KR20220165764A - 니코티아나 타바쿰에서 니코틴 수준을 조절하는 방법 - Google Patents

니코티아나 타바쿰에서 니코틴 수준을 조절하는 방법 Download PDF

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Abstract

본 발명은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 니코틴 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 상기 식물 또는 세포를 변형시켜 Nic3 유전자좌에서 적어도 하나의 돌연변이를 제공하는 것을 포함한다. 본 발명은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 니코틴 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 적어도 하나의 Nic3 유전자의 발현 또는 활성을 조절하도록 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다. 본 발명은 또한 본 발명에 따라 수득 가능한 식물뿐만 아니라 담배 세포, 식물, 식물 번식 물질, 수확된 잎, 가공된 담배, 또는 전달 시스템의 알칼로이드 함량을 조절하기 위한 Nic3 유전자좌의 용도를 제공한다.

Description

니코티아나 타바쿰에서 니코틴 수준을 조절하는 방법
본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량, 예를 들어, 니코틴 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 식물 내에서 알칼로이드 함량을 조절하는 유전자에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 발현 및/또는 활성을 조절하는 방법으로 확장된다. 대안적으로, 본 발명은 식물 내에서 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자의 발현 및/또는 활성을 조절하는 방법을 제공한다. 본 발명은 또한 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 식물 세포에 돌연변이를 도입함으로써 식물 내의 알칼로이드 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법으로 확장된다. 본 발명은 본원의 임의의 방법에 의해 생산된 식물에 관한 것이다. 본 발명은 또한 폴리펩티드를 조절하는데 사용될 수 있는 작제물, 이러한 작제물로 형질전환된 담배 식물 세포, 및 트랜스제닉 담배 식물 자체로 확장된다. 본 발명은 또한 조절 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 갖는 본 발명에 따른 담배 식물로부터 수확된 잎의 용도, 및 이러한 잎 또는 이의 추출물을 포함하는 전달 시스템(예를 들어, 가연성 에어로졸 공급 시스템, 불연성 에어로졸 공급 시스템 또는 에어로졸-비함유 전달 시스템)에 관한 것이다. 본 발명은 또한 분자 농업에서 낮은 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 갖는 본 발명에 따른 담배 식물의 용도에 관한 것이다.
알칼로이드는 대부분 염기성 질소 원자를 함유하고 박테리아, 진균, 식물 및 동물을 포함하는 다양한 유기체에 의해 생산되는 자연 발생 화합물의 군이다. 알칼로이드는 탄소 골격의 유사성에 따라, 예를 들어 인돌-, 이소퀴놀린- 및 피리딘-형으로 분류될 수 있다. 피리딘 유도체는 단량체 알칼로이드의 한 부류이며; 이 부류는 피리딘의 단순 유도체, 폴리사이클릭 축합 및 비축합 피리딘 유도체 및 세스퀴테르펜 피리딘 유도체를 포함한다. 예는 니코틴, 노르니코틴, 아나바신, 미오스민 및 아나타빈이다. 알칼로이드의 알려진 생물학적 기능의 대부분은 보호와 관련이 있다.
니코틴은 여러 종류의 식물에서 자연적으로 발생하지만 담배 식물에서 가장 높은 수준에서 발견된다. 이는 야생 및 재배된 니코티아나 종에서 생산되며, 총 알칼로이드 함량의 약 90%를 차지하며, 초식 동물 및 곤충에 대한 식물 방어에서 중요한 역할을 한다(Voelckel et al., 2001, 본원에 참조로 포함됨). 알칼로이드 풀의 나머지 10%는 대부분 노르니코틴, 아나타빈, 미오스민 및 아나바신으로 구성된다.
담배의 알칼로이드 함량 조절은 복잡하다. 유전자형, 환경, 시비 및 농업 관행(예를 들어, 적심(topping))을 포함하는 여러 요인이 담배 식물의 알칼로이드 수준에 영향을 미친다.
1930년대에, 특정 쿠바 시가 담배(니코티아나 타바쿰(Nicotiana tabacum)) 타입이 매우 낮은 알칼로이드 함량을 갖는 것으로 확인되었고, 이 특성은 미국 담배 육종 계통에 도입되었다(Valleau 1949, 본원에 참조로 포함됨). 저-알칼로이드 특성은 후속적으로 여러 세대의 역교배를 통해 재배종 Burley 21(B21)의 유전적 배경에 포함되었다(Legg et al., 1970, 본원에 참조로 포함됨).
저-알칼로이드 Burley 21(LA-B21)을 사용한 유전적 연구는 처음에 유전자좌 A 및 B로 지칭되었지만(Legg et al., 1969, 참조로 포함됨) 나중에 Nic1 및 Nic2로 알려진 2개의 연결되지 않은 유전자좌가 니코틴 생합성을 위한 조절 유전자좌로서 담배 잎의 니코틴 수준에 기여함을 시사하였다(Legg and Collins 1971, 참조로 포함됨; Hibi et al., 1994, 참조로 포함됨). LA B21은 식물 방어에서 알칼로이드의 역할에 따라, 곤충 손상에 더 취약한 것으로 보고되었다. 또한 낮은 총 알칼로이드(약 0.2%)를 갖는 연도-큐어링된(flue-cured) 담배의 유사유전자형 계통은 더 낮은 수확량을 갖는 것으로 보고되었다. 야생형 또는 고 알칼로이드 B21(HA-B21, AABB) x LA-B21(aabb) 사이의 교배로부터 F1 자손의 반수체 배가에 의해, Collins 등(1974, 참조로 포함됨)은 고 중간 알칼로이드(HI-B21, AAbb) 및 저 중간체(LI-B21, aaBB)를 갖는 B21의 또 다른 2개의 유사유전자형 계통(NIL)을 개발하였고, 이는 이후 1988년에 품종으로 등록되었다(Nielsen et al., 1988 참조로 포함됨). 근 유사유전자형 계통(NIL)은 본원에서 Burley 21(B21, Nic1Nic2), 고 중간체(HI, Nic1nic2), 저 중간체(LI, nic1Nic2) 및 저 알칼로이드 B21(LA, nic1nic2)로 지칭되며, 이후 1988년에 품종으로 등록되었다.
nic 돌연변이체에서 니코틴 생합성 유전자의 하향 조절은 다양한 연구에 의해 확인되었으며(Hibi et al., 1994; Reed 및 Jelesko 2004 둘 모두는 본원에 참조로 포함됨) Nic1 및 Nic2는 니코틴-관련 구조적 유전자의 발현을 특이적으로 조절하는 조절 유전자좌인 것으로 제안된다. 후속 연구는 이러한 두 유전자좌가 또한 스트레스 반응 유전자와 같은 니코틴 생합성과 관련이 없는 수많은 유전자의 발현을 조절함을 보여주었다(Kidd et al. 2006 참조로 포함됨).
HA-B21 및 LA-B21의 마이크로어레이 분석으로 Nic2 유전자좌에서 니코틴 생합성을 조절하는 ERF(에틸렌 반응 인자) 유전자의 클러스터를 확인하였다(Shoji et al., 2010, 본원에 참조로 포함됨). LA-B21 및 HI-B21과 같은 nic2 돌연변이체 계통에서, 이러한 ERF 유전자는 모두 결실된다. 최근 연구는 Nic2 영역이 ERF 유전자의 클러스터를 포함하고 염색체 19에 위치함을 확인하였다(Kajikawa et al. 2017, 본원에 참조로 포함됨).
담배에서 Nic1 유전자좌의 위치를 밝히는 것은 맵-기반 클로닝 접근법을 억제하는 알칼로이드 수준과 같은 정량적 특성의 복잡한 특징으로 인해 어렵다는 것이 입증되었다.
처음으로 Humphry 등은 WO2018/237107(본원에 참조로 포함됨)에서 염색체 7에 위치한 Nic1 유전자좌가 Nic2 ERF 유전자의 다수의 호몰로그를 함유함을 입증하였고, 이러한 Nic1 ERF 유전자가 니코틴 수준을 조절하는 기능을 한다는 것을 보여주었는데 이는 Nic1이 Nic2와 유사한 방식으로 니코틴 생합성을 조절할 수 있음을 시사한다.
식물(예를 들어, 담배)에서 알칼로이드 함량을 변경하면 여러 상업적 이점을 가질 수 있다. 예를 들어, 식물에서 총 알칼로이드 함량을 감소시키는 것은 바이오매스 자원으로서 상기 식물의 가치를 증가시킬 수 있다. 예를 들어, 알칼로이드 함량을 변경하는 것은, 예를 들어, 담배 식물의 니코틴 함량을 감소시키는 것을 포함할 수 있다. 감소된 니코틴을 갖는 담배 식물 및 생성물은 "니코틴 천장(nicotine ceilings)"의 잠재적인 조절, 즉, 전달 시스템에서 니코틴의 평균 상한을 고려하여 바람직할 수 있다. 대안적으로, 식물, 예를 들어, 담배 식물에서 알칼로이드 함량을 증가시키는 것은 곤충 및 초식 동물로부터 식물을 보호하는데 도움이 될 수 있다. 예를 들어, 개선된 상업적으로 바람직한 특성과 함께 조절된 알칼로이드 함량, 예를 들어, 조절된 니코틴 함량을 갖는 식물 및 이를 제조하는 방법에 대한 요구가 남아 있다.
담배 피리딘 알칼로이드는 수확 후 잎 큐어링(curing) 동안 형성되는 담배-특이적 니트로사민(TSNA)의 전구체이다. 큐어링된 담배 잎에서 발견되는 4가지 주요 TSNA는 N'-니트로소노르니코틴(NNN), N'니트로소아나타빈(NAT), N'-니트로소아나바신(NAB) 및 4-(메틸니트로사미노)-1-(3-피리딜)-1-부타논(NNK)이다.
아산화질소 종(예를 들어, NO, NO2, N2O3 및 N2O4)이 담배 알칼로이드와 반응할 때 TSNA가 형성된다. NAT 및 NAB는 각각 이차 알칼로이드 아나타빈 및 아나바신의 니트로화를 통해 형성된다. 초기 연구에서는 NNN이 니코틴과 노르니코틴 둘 모두에서 유래한다고 주장했지만, 최근의 보고에 따르면 큐어링된 담배 잎에서 NNN의 발생은 니코틴이 아닌 노르니코틴 함량과 관련이 있음이 입증되었다(Bush et al., Rec. Adv. Tob. Sci. 27; 23-46 (2001); Lewis et al., Plant Biotech J. 6: 346-354 (2008) 둘 모두는 본원에 참조로 포함됨). 노르니코틴은 총 알칼로이드 함량의 90%를 차지하는 담배의 주요 알칼로이드인 니코틴의 탈메틸화된 유도체이다(Saitoh et al., 1985 Phytochemistry, 24 pp. 477-480, 본원에 참조로 포함됨). NNK 형성의 전구체/생성물 관계는 덜 명확하다. 일부 연구에 따르면 NNK는 니코틴의 니트로화 생성물이지만, 니코틴 니트로화의 느린 반응 속도로 인해, 니코틴 자체가 아닌 니코틴의 산화된 유도체(들)가 NNK의 직접적인 전구체로 작용할 가능성이 높다(Caldwell et al Ann. N.Y. Acad. Sci. 686, 213-228 (1993) 본원에 참조로 포함됨). TSNA 전구체의 생산 및 조절을 담당하는 유전자를 확인하는 것은 매우 중요하다.
노르니코틴은 전형적으로 담배 식물에서 총 피리딘 알칼로이드 함량의 2-4%만을 차지하지만, 높은 노르니코틴-함유 전환기 식물의 자발적인 출현을 초래하는 유전적 불안정성은 전달 체계에서 만성적인 문제이다. 낮은 노르니코틴 수준을 유지하면 이 알칼로이드와 관련된 불쾌한 향미 및 방향을 예방할 수 있을 뿐만 아니라, 노르니코틴이 직접적인 전구체인 전달 시스템에서 N-니트로소노르니코틴(NNN)의 형성을 감소시킬 수 있다.
니코틴에서 노르니코틴으로의 전환의 대부분을 담당하는 유전자는 사이토크롬 P450 모노옥시게나제를 인코딩하는 니코틴 데메틸라제 유전자 CYP82E4이다(Siminszky et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 102 (2005), pp. 14919-14924; Xu et al., Physiol. Plantarum, 129 (2007), pp. 307-319, 둘 모두는 본원에 참조로 포함됨). 담배의 니코틴 데메틸라제 유전자 패밀리는 광범위하게 특성화되어 있지만, 노르니코틴 수준에 영향을 미칠 수 있는 다른 세포 과정에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.
담배 식물 및 담배 식물로부터 생산된 제품에서 TSNA의 수준을 더욱 감소시킬 수 있는 방법론을 고안할 필요성이 여전히 존재한다.
실시예에 기재된 바와 같이, 본 발명자들은 식물에서 알칼로이드 함량을 조절할 목적, 예를 들어, 담배 식물에서 니코틴 함량을 감소시킬 목적으로 알칼로이드 합성을 담당하는 유전자를 조사하고자 하였다.
nic1 및 nic2를 함유하는 연도-큐어링된 담배 품종(FC101)은 이들 두 유전자좌만을 기준으로 하여, 예상보다 낮은 니코틴 수준을 갖는 것으로 밝혀졌다. 제3 유전자좌인 Nic3가 이 품종에서 감소된 니코틴 수준을 조절하고 있다는 가설을 세웠다.
그들의 연구는 본 발명자들이 FC101(nic1 nic2 nic3)과 LAFC53(nic1 nic2 Nic3) 사이의 교배로부터 생성된, Nic3에 대해 분리되는 집단을 생성하도록 하였다. 생성된 F2 식물의 알칼로이드 함량을 분석하였다. 추가 분석을 위한 다형성 마커를 확인하기 위해 F2에서 SNP 유전형 분석을 수행하였다. 본 발명자들은 Nic3 유전자좌로 분리되는 마커를 개발하였다. 알칼로이드 합성 유전자의 새로운 잠재적 조절제가 확인되었다.
놀랍게도, 본원에 교시된 바와 같이 Nic3 유전자좌에서 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써, 담배 식물의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)이 조절될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 이에 의해, 조절된 알칼로이드 함량 및 전달 시스템의 소비자가 추구하는 상업적으로 바람직한 특성을 갖는 전달 시스템이 생산될 수 있다. 일부 예에서, 소비자는 낮은 수준의 알칼로이드 함량, 예를 들어, 낮은 수준의 니코틴 함량을 갖는 제품을 원할 수 있다.
본 발명은 식물, 또는 이의 일부 또는 식물 세포(예를 들어, 담배 및 다른 니코티아나 종)가, 예를 들어, 항생제, 바이러스 유사 입자, 기능성 식품 또는 소분자와 같은 치료제 및 의약품의 생산을 위해 단백질, 펩티드 및 대사 산물의 생산에 사용되는 식물 분자 농업 분야에서 특히 유용할 수 있다. 담배는 PharmPlant라는 EU-자금 지원 프로젝트에서 HIV-중화 항체의 개발에 사용되었으며 Medicago Inc., Canada는 독감 백신 제조를 위한 바이러스-유사 입자의 생산을 위한 담배-기반 플랫폼에서 작업하였다.
다른 예에서, 예를 들어, 니코틴을 함유하는 액체를 이용하는 장치(예를 들어, 전자 담배(e-cigarettes))에서 또는 담배 가열 장치 내에서 사용하기 위한 순수한 니코틴 제품을 생산하기 위해 니코틴이 담배 식물로부터 정제될 수 있도록 높은 알칼로이드 수준, 예를 들어, 높은 수준의 니코틴 함량을 갖는 식물을 생산하는 것이 바람직할 수 있다. 예를 들어, 높은 수준의 니코틴을 함유하는 잎을 가진 식물을 생산하면 전자 담배용 e-액체 생산을 위한 니코틴 추출 비용을 줄일 수 있다.
본 발명자들은 담배 식물에서 니코틴 생합성의 조절을 조사하였다. 이들은 본원에서 Nic3 유전자좌로 지칭되는 새로운 유전자좌를 확인하고 조사하였다. 조절 유전자좌 Nic1 및 Nic2에 추가하여, Nic3가 니코틴-관련 구조적 유전자(및 아마도 다른 관련되지 않은 유전자)의 발현을 제어한다는 가설이 제기된다. 본 발명자들의 한 가지 목적은 변경된 알칼로이드 함량, 특히 감소된 니코틴 함량을 제공하는 것이었다. Nic3 영역에서 유전자가 확인되었으며, 이는 동일한 조건에서 성장한 야생형 식물 대응물과 비교하여 변형된 담배 식물에서 알칼로이드 함량을 예기치 않게 조절하였다. 특히, 본 발명자들은 nic1 nic2 배경(즉, 이미 낮은 알칼로이드, 예를 들어, 낮은 니코틴을 갖는 식물)에서 알칼로이드(예를 들어, 니코틴 함량) 및 TSNA 전구체 함량을 추가로 감소시킬 수 있는 Nic3 유전자좌(및 Nic3 유전자)를 확인하였다.
본 발명자들은 놀랍게도 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절하고/하거나 Nic3 유전자좌에서 돌연변이를 제공함으로써 담배 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포의 알칼로이드 함량, 예를 들어, 니코틴 함량을 조절하는 방법을 결정하였다. 본 발명 이전에, 본원에 기재된 바와 같은 제3 유전자좌-"Nic3"가 단독으로 또는 Nic1 및/또는 Nic2 유전자좌와 조합하여 알칼로이드 함량을 조절하는데 사용될 수 있다는 것은 알려지지 않았다.
본 발명자들은 Nic3 유전자좌의 조절이 변형된 식물의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 TSNA 전구체 또는 TSNA 함량을 감소시킬 수 있음을 결정하였다.
특히, 본 발명자들은 Nic1 유전자좌, Nic2 유전자좌 및 Nic3 유전자좌의 조절(예를 들어, 상기 유전자좌 내의 유전자의 돌연변이)이 놀랍게도 낮은 알칼로이드 함량(예를 들어, 낮은 니코틴 함량) 및/또는 낮은 TSNA 전구체 또는 낮은 TSNA 함량을 갖는 식물을 제공한다는 것을 결정하였다.
한 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 표 3 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터의 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서, SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 또는 SEQ ID No. 151로부터 선택되는 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 조절될 수 있다. 적합하게는, SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127로부터 선택되는 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 조절될 수 있다(예를 들어, 감소 또는 증가될 수 있다).
적합하게는, SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76 또는 SEQ ID No. 79로부터 선택되는 적어도 하나의 유전자의 활성 또는 발현이 조절될 수 있다(예를 들어, 감소 또는 증가될 수 있다).
또 다른 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입함으로써 상기 식물 또는 이의 일부, 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 또는 SEQ ID No. 151로부터 선택될 수 있다.
적합하게는, SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127로부터 선택되는 적어도 하나의 유전자의 활성 또는 발현이 조절될 수 있다(예를 들어, 감소 또는 증가될 수 있다). 적합하게는, SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76 또는 SEQ ID No. 79로부터 선택되는 적어도 하나의 유전자의 활성 또는 발현이 조절될 수 있다(예를 들어, 감소 또는 증가될 수 있다).
한 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은
a) 적어도 하나의 Nic3 유전자;
및 선택적으로
b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다.
이러한 방법에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 변형되고, 선택적으로, 또한, 적어도 하나의 Nic1 ERF 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현이 변형될 수 있다. 본원에서 사용되는 용어 "선택적으로"는 이어지는 특징이 단지 선택적일 것, 즉, 존재하거나 존재하지 않을 수 있음을 요구한다. 본원에서 사용되는 용어 "및/또는"은 그 용어 앞뒤의 특징 중 하나 또는 둘 모두의 존재를 허용한다. 따라서 이러한 양태에서 이는 다음을 변형시키는 대안을 다룬다: i) 적어도 하나의 Nic3 유전자; ii) 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; iii) 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자; 및 iv) 적어도 하나의 Nic3 유전자, 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자. 적합하게는 옵션 i)에서 Nic1 ERF 또는 Nic2 ERF 유전자에는 변형이 없다. 이러한 옵션은 이러한 변형이 고려되는 본원에 기재된 다른 방법, 용도 및 제품에 유사하게 적용된다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입함으로써 상기 식물 또는 이의 일부, 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다. 이러한 방법에서, 적어도 하나의 돌연변이가 Nic3 유전자좌에 도입되고, 선택적으로, 또한, 적어도 하나의 돌연변이가 Nic1 유전자좌 및/또는 Nic2 유전자좌에 도입된다. 따라서 이는 다음을 도입시키는 대안을 다룬다: i) Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이; ii) Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및 Nic1 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이; iii) Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및 Nic2 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이; 및 iv) Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이, Nic1 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및 Nic2 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이. 적합하게는 옵션 i)에서 Nic1 유전자좌 또는 Nic2 유전자좌에는 돌연변이가 도입되지 않는다. 이러한 옵션은 이러한 돌연변이가 고려되는 본원에 기재된 다른 방법, 용도 및 제품에 유사하게 적용된다.
추가 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 식물 부분, 또는 담배 식물 세포에서 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 전구체의 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은
i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하거나;
ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입함으로써 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함한다.
추가 양태에서, 본 발명은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 TSNA 전구체 함량을 조절하기(예를 들어, 감소시키기) 위한
a) 적어도 하나의 Nic3 유전자, 및 선택적으로 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자; 또는
b) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이의 용도를 제공한다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 조절된(예를 들어, 감소된) 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 갖는 식물 또는 이의 일부, 담배 식물 세포, 담배 식물 번식 물질, 담배 잎, 절단 수확된 담배 잎, 가공된 담배 잎 또는 절단되고 가공된 담배 잎을 생산하는 방법을 제공하며, 상기 방법은
i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하거나;
ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입하도록 상기 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포를 변형시키는 것을 포함한다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서, 니코틴 함량은 Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 또는 Nic2 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이를 도입하도록 변형되지 않은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포와 비교하여 감소될 수 있다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 변형되지 않은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포와 비교하여 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)의 감소를 달성하도록 변형된 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포를 제공하며, 여기서 상기 변형은
i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조절된 활성 또는 발현; 또는
ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 포함한다.
추가 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포로부터 수득 가능하거나 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포로부터 수득 가능한 담배 식물 번식 물질을 제공한다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서(예를 들어, 본 발명에 따른 방법 또는 용도, 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 세포, 또는 본 발명에 따른 식물 번식 물질):
a) 표 3에 열거된 것들 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자의 활성 또는 발현은 조절될 수 있거나; Nic3 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 표 3에 열거된 것들 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 있을 수 있고/거나:
b) 표 1에 열거된 것들로부터 선택되는 Nic1 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 조절될 수 있거나; Nic1 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic1 ERF 유전자에 있을 수 있고/거나;
c) 표 2에 열거된 것들로부터 선택되는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 조절될 수 있거나; Nic2 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 SEQ ID No. 69; SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; 또는 SEQ ID No. 61; 또는 SEQ ID No. 65; 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic2 ERF 유전자에 있을 수 있다. 적합하게는, 표 3에 열거된 것들로부터 선택되는 Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되고, Nic3 유전자좌에서 적어도 하나의 돌연변이는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 있다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서(예를 들어, 본 발명에 따른 방법 또는 용도, 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 본 발명에 따른 식물 번식 물질):
i) SEQ ID No. 8의 활성 또는 발현은 조절될 수 있거나(예를 들어, 감소 또는 증가); Nic1 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 SEQ ID No. 8에 있을 수 있고/거나;
ii) SEQ ID No. 69의 활성 또는 발현은 조절될 수 있거나(예를 들어, 감소 또는 증가); Nic2 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 SEQ ID No. 69에 있을 수 있다.
적합하게는, 본 발명의 임의의 양태에서(예를 들어, 본 발명에 따른 방법 또는 용도, 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 본 발명에 따른 식물 번식 물질), Nic3 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 표 3, 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 있을 수 있다.
적합하게는, Nic3 유전자에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 다음으로부터 선택된다:
i) SEQ ID No. 75 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 74 내지 258 또는 483-538에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 73 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
ii) SEQ ID No. 120 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 120-584에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 118 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
iii) SEQ ID No. 126 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 166-406 또는 483-970에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 124 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
iv) SEQ ID No. 129 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 171-406 또는 509-967에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이.
한 양태에서, 본 발명은 식물을 육종시키기 위한 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포, 또는 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물의 용도를 제공한다.
한 양태에서, 본 발명은 제품의 생산을 위한 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포, 또는 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물의 용도를 제공한다.
한 양태에서, 본 발명은 작물을 성장시키기 위한 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포, 또는 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물의 용도를 제공한다.
한 양태에서, 본 발명은 잎을 생산하기 위한 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물의 용도를 제공한다.
추가 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 식물의 수확된 잎, 또는 본 발명에 따른 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득가능하거나, 본 발명에 따른 용도에 의해 수득된 식물로부터 수득가능하거나, 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득가능한 식물의 수확된 잎을 제공한다. 수확된 잎은 신선한 녹색 잎과 같은 녹색 잎, 또는 건조된 잎일 수 있다.
적합하게는, 본 발명에 따른 수확된 잎은 절단 수확된 잎일 수 있다.
또 다른 양태에서, 본 발명은
본 발명에 따른 용도로부터 수득 가능한 식물로부터 수득 가능한(예를 들어, 수득된);
본 발명에 따른 식물을 가공함으로써 수득 가능한(예를 들어, 수득된);
본 발명에 따른 식물 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득 가능한(예를 들어, 수득된); 또는
본 발명에 따른 식물의 수확된 잎을 가공함으로써 수득 가능한(예를 들어, 수득된); 또는
본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득 가능한(예를 들어 수득된) 가공된 잎, 바람직하게는 가공된 담배 잎, 바람직하게는 생존할 수 없는 가공된 담배 잎을 제공한다.
적합하게는, 본 발명에 따른 가공된 잎은 큐어링, 발효, 저온 살균 또는 이들의 조합에 의해 가공될 수 있으며, 바람직하게는 N'-니트로소노르니코틴(NNN), 4-(메틸니트로사미노)-1-(3-피리딜)-1-부타논(NNK), N'-니트로소아나타빈(NAT) 및 N-니트로소아나바신(NAB)으로부터 선택되는 하나 이상의 TSNA의 함량이 감소되고, 여기서 바람직하게는 NNN 및/또는 NNK의 함량이 조절되고(예를 들어, 감소되고), 더욱 바람직하게는 NNN의 함량이 감소된다.
적합하게는, 본 발명에 따른 가공된 잎은 절단 가공된 잎일 수 있다.
추가 양태에서, 본 발명은
본 발명에 따른 용도로부터 수득 가능한 식물로부터 수득 가능한(예를 들어, 수득된);
본 발명에 따른 식물을 가공함으로써 수득 가능한(예를 들어, 수득된);
본 발명에 따른 식물 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득 가능한(예를 들어, 수득된); 또는
본 발명에 따른 식물의 수확된 잎을 가공함으로써 수득 가능한(예를 들어, 수득된); 또는
본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득 가능한 식물 또는 이의 일부로부터 제조된 큐어링된 담배 물질을 제공한다.
적합하게는, 큐어링된 담배 물질, 담배 블렌드 또는 전달 시스템은 건조 중량 기준으로 약 0.01%, 0.02%, 0.05%, 0.0.75%. 0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.5%, 0.6%, 0.7%, 0.8%, 0.9%, 1.0%, 1.1%, 1.2%, 1.3%, 1,4%, 1.5%, 1.6%, 1.7%, 1.8%, 1.9%, 2.0%, 2.1%, 2.2%, 2.3%, 2,4%, 2,5%, 2.6%, 2,7%, 2.8%, 2.9%, 3%, 4% 또는 5%의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함할 수 있다. 적합하게는, 큐어링된 담배 물질은 5% 미만, 4% 미만, 3% 미만, 2% 미만, 1% 미만, 0.9% 미만, 0.8% 미만, 0.7% 미만, 0.6% 미만, 0.5% 미만, 0.4% 미만, 0.3% 미만, 0.2% 미만, 0.1% 미만, 0.075% 미만, 0.05% 미만, 0.02% 미만 또는 0.01% 미만의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함할 수 있다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 큐어링된 담배 물질을 포함하는 담배 블렌드를 제공한다.
추가 양태에서, 본 발명은
본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부;
본 발명에 따른 담배 식물 번식 물질로부터 번식된 담배 식물 또는 이의 일부;
본 발명에 따른 식물의 수확된 잎;
본 발명에 따른 가공된 잎;
또는
본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물로부터 제조된 전달 시스템을 제공한다.
적합하게는, 본 발명에 따른 전달 시스템은 가연성 흡연 물품일 수 있다.
적합하게는, 본 발명에 따른 전달 시스템은 무연 전달 시스템일 수 있다.
적합하게는, 본 발명에 따른 전달 시스템은 담배 가열 장치 또는 에어로졸-발생 장치와 같은 불연성 에어로졸 공급 장치일 수 있다.
추가 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 이의 추출물(예를 들어, 담배 추출물); 또는 본 발명에 따른 큐어링된 담배 물질; 또는 본 발명에 따른 담배 블렌드를 포함하는 가연성 흡연 물품, 불연성 에어로졸 공급 시스템, 무연 전달 시스템 또는 담배 가열 장치를 제공한다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 감소된 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 감소된 함량의 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체를 갖는 식물을 선택하기 위한, Nic3 유전자좌(예를 들어, 표 3으로부터 또는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127, 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자), 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자) 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)의 뉴클레오티드 서열의 용도를 제공한다. 적합하게는, 상기 뉴클레오티드 서열은 돌연변이를 포함할 수 있다.
추가 양태에서, 본 발명은 Nic3 유전자좌(예를 들어, 표 3으로부터, 또는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이를 보유하는 식물의 돌연변이체를 제공하며; 여기서 상기 유전성 돌연변이는 상기 유전성 돌연변이를 보유하지 않는 유사한 식물에 비해 돌연변이체 담배 식물에서 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 감소시키고/거나, 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체의 함량을 감소시킨다.
추가 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 유전성 돌연변이를 보유하는 돌연변이체 식물의 자손 또는 종자를 제공한다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 Nic3 유전자좌(예를 들어, 표 3으로부터, 또는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는 식물로부터 생산된 수확된 잎, 가공된 잎 또는 큐어링된 담배 물질을 제공하며, 여기서 상기 식물은 Nic3 유전자좌, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌 및/또는 Nic2 유전자좌에서 상기 돌연변이를 보유하지 않는 유사한 식물에 비해 감소된 니코틴 함량 및/또는 감소된 함량의 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체를 갖는다.
본 발명의 구체예는 이제 첨부된 도면을 참조하여 단지 예시로서 설명될 것이다:
도 1은 FC101 및 LAFC53에 대한 니코틴 및 노르니코틴 함량을 보여준다. 별표는 FC101과의 유의한 차이를 나타낸다(p-값 < 0.01)
도 2는 FC101과 LAFC53 사이의 F2 집단에 대한 니코틴 및 노르니코틴 함량을 보여준다. (A) 니코틴 함량, (B) 노르니코틴 함량.
도 3은 FC101 x LAFC53으로부터의 F2 집단에서 염색체 5에 대한 니코틴 정량적 특성 유전자좌(QTL) 분석 결과를 보여준다.
도 4는 마커 Nt2AG2015에 대해 분리되는 FC101 x LAFC53으로부터의 F2 집단에서 니코틴 및 노르니코틴 함량을 보여준다.
도 5 내지 8은 SEQ ID No: 73, 118, 124 및 127을 갖는 유전자 침묵 유전자에 대한 TRV2 서열을 제공하는 SEQ ID No. 571 내지 SEQ ID No. 574를 도시하며, 여기서 유전자 특이적 서열은 굵게 밑줄로 표시된다.
도 9는 Nic3 유전자좌에서 유전자의 바이러스-유도 유전자 침묵이 nic1nic2에 비해 니코틴 함량을 감소시키는 것을 보여준다.
서열 목록
본 명세서 및 상응하는 서열 목록을 통틀어 사용된 서열 식별자의 개요가 제공된다:
표 1: Nic1 유전자좌/ Nic1 ERF 유전자는 다음을 포함한다:
Figure pct00001

표 2: Nic2 유전자좌/ Nic2 ERF 는 다음을 포함한다:
Figure pct00002

표 3: Nic3 유전자좌/ Nic3 유전자 서열은 다음을 포함한다:
Figure pct00003

Figure pct00004

Figure pct00005

Figure pct00006

Figure pct00007

Figure pct00008

SEQ ID No. 298은 마커 Nt1AG1750에 상응한다.
SEQ ID No. 299는 마커 Nt1AC2307에 상응한다.
SEQ ID No. 300은 SNP3에 대한 정방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 301은 SNP3에 대한 역방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 302는 SNP5에 대한 정방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 303은 SNP5에 대한 역방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 304는 SNP15에 대한 정방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 305는 SNP15에 대한 역방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 306은 SNP18에 대한 정방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 307은 SNP18에 대한 역방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 308은 SNP19에 대한 정방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 309는 SNP19에 대한 역방향 프라이머이다.
SEQ ID No. 310은 마커 Nt2AG2015에 상응한다.
SEQ ID No. 311은 마커 Nt1AG1750에 상응한다.
SEQ ID No. 312는 마커 Nt1AC2307에 상응한다.
SEQ ID No. 313-569는 실시예에서 확인된 QTL과 관련된 SNP의 서열이다.
SEQ ID No. 570은 실시예 7에서 사용된 TRV RNA1이다.
SEQ ID No. 571-574는 실시예 7에서 사용된 TRV RNA2 서열이다.
본원에 개시된 일부 서열은 뉴클레오티드 서열에 "N"을 함유한다. "N"은 임의의 뉴클레오티드 또는 하나 이상의 뉴클레오티드의 결실 또는 삽입일 수 있다. 예를 들어, 어떤 경우에는 일련의 "N"이 표시된다. "N"의 수는 그 위치에서 실제 뉴클레오티드의 수와 반드시 상관 관계가 있는 것은 아니다. 서열에서 "N"으로 표시된 것보다 많거나 적은 뉴클레오티드가 존재할 수 있다.
본 발명자들은 처음으로 담배에서 니코틴 생합성을 조절하는 Nic3 유전자좌를 확인하였다.
식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 또는 담배 세포에서 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써, 식물의 알칼로이드 및/또는 TSNA 함량이 조절(예를 들어, 감소)될 수 있다. 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포의 알칼로이드(예를 들어, 니코틴) 함량은 Nic3 유전자좌에 돌연변이를 도입함으로써 조절(예를 들어, 감소)될 수 있다.
본원에서 사용되는 "Nic3" 유전자좌는 Nic3 영역 내 또는 이와 밀접하게 연결된 임의의 염색체 자리 또는 위치를 지칭한다.
"Nic3 영역"은 마커 Nt1AG1750(SEQ ID No. 298) 및 Nt1AC2307(SEQ ID No. 299)에 의해 대향된 염색체 세그먼트를 지칭하고, 이는 도 3에 도시된 206 cM 내지 398 cM에 상응하고, 낮은 알칼로이드(낮은-니코틴) 특성과 관련된 대립유전자(들)를 갖는다.
"Nic3 돌연변이"는 Nic3 유전자좌에서의 돌연변이를 지칭한다.
본원에서 사용되는 "Nic3 유전자"는 Nic3 유전자좌 또는 그 근처의 유전자를 지칭하고, 예를 들어, 표 3에 열거된 유전자; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적합하게는, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 또는 SEQ ID No. 151; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택될 수 있다.
적합하게는, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76 또는 SEQ ID No. 79; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택될 수 있다. 적합하게는, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 124 또는 SEQ ID No. 127; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택될 수 있다.
또 다른 양태에서, Nic3 유전자좌는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 및 SEQ ID No. 151로 구성된 군으로부터(적합하게는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 124 및 SEQ ID No. 127로 구성된 군으로부터) 선택되는 서열의 50, 100, 200, 300, 400, 500, 6000, 700, 800, 900, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 7000, 8000, 9000, 10000, 15000, 20000, 30000 40000, 50000, 60000, 70000개 뉴클레오티드 내의 서열 또는 염색체 세그먼트를 포함한다.
한 양태에서, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 124 또는 SEQ ID No. 127; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그이다.
적합하게는, Nic3 유전자는 표 3에 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열을 포함하는 폴리펩티드, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다.
적합하게는, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 75, SEQ ID No. 78, SEQ ID No. 81, SEQ ID No. 84, SEQ ID No. 87, SEQ ID No. 90, SEQ ID No. 93, SEQ ID No. 96, SEQ ID No. 99, SEQ ID No. 102, SEQ ID No. 105, SEQ ID No. 108, SEQ ID No. 111, SEQ ID No. 114, SEQ ID No. 117, SEQ ID No. 120, SEQ ID No. 123, SEQ ID No. 126, SEQ ID No. 129, SEQ ID No. 132, SEQ ID No. 135, SEQ ID No. 138, SEQ ID No. 141, SEQ ID No. 144, SEQ ID No. 147, SEQ ID No. 150 또는 SEQ ID No. 153; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열로부터 선택되는 폴리펩티드, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다.
적합하게는, Nic3 유전자는 SEQ ID No. 75, SEQ ID No. 78 또는 SEQ ID No. 81; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열로부터 선택되는 폴리펩티드, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다.
한 양태에서, Nic3 유전자는 아미노산 서열 SEQ ID No. 75, SEQ ID No. 120, SEQ ID No. 126 또는 SEQ ID No. 129; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열을 포함하는 폴리펩티드, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다.
한 양태에서, Nic3 유전자좌는 표 3으로부터 선택된 하나 이상의 서열을 포함한다.
한 양태에서, Nic3 유전자좌는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 또는 SEQ ID No. 151, 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열로 구성된 군으로부터 선택되는 하나 이상의 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적합하게는, Nic3 유전자좌는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76 및 SEQ ID No. 79 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열로 구성된 군으로부터 선택되는 하나 이상의 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함할 수 있다.
한 양태에서, Nic3 유전자좌는 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 124 또는 SEQ ID No. 127 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열 중 적어도 하나 이상, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
본원에서 사용되는 "밀접하게 연결된" 또는 "관련된"은 마커 또는 유전자좌가 다른 마커 또는 유전자좌의 약 20cM, 10cM, 5cM, 1cM, 0.5cM 또는 0.5cM 이내에 있음을 의미한다. 예를 들어, 10cM은 약 10% 이하의 빈도로 마커와 유전자좌 사이의 재조합을 의미한다.
본원에서 사용되는 센티모르간(cM)은 재조합 빈도의 측정 단위를 지칭한다. cM은 단일 세대의 교배로 인해 한 유전자 자리의 마커가 제2 유전자좌의 마커로부터 분리될 1% 확률과 동일하다. Kosambi 함수를 사용하여 재조합 값으로부터 유전적 거리를 계산하는 방법은 당 분야, 예를 들어, Kosambi(Annals of Eugenics, 12:172-175 (1944), 이는 본원에 참조로 포함됨)에 공지되어 있다.
본원에서 사용되는 "Nic1" 유전자좌는 Nic1 영역 내 또는 이와 밀접하게 연결된 임의의 염색체 자리 또는 위치를 지칭한다.
"Nic1 영역"은 WO2018/237107(본원에 참조로 포함됨)에 개시된 바와 같은 염색체 세그먼트를 지칭하며, 예를 들어, 염색체 세그먼트는 마커 SNP3 및 SNP5(Nt1AB6591 및 Nt1AA9777)에 의해 대향되고, 낮은 알칼로이드(낮은-니코틴) 특성과 관련된 대립유전자(들)를 갖는다. SNP3에 대한 정방향 프라이머는 SEQ ID No. 300이고; SNP3에 대한 역방향 프라이머는 SEQ ID No. 301이다. SNP5에 대한 정방향 프라이머는 SEQ ID No. 302이고; SNP5에 대한 역방향 프라이머는 SEQ ID No. 303이다.
"Nic1 돌연변이"는 Nic1 유전자좌에서의 돌연변이를 지칭한다.
한 양태에서, Nic1 유전자좌는 표 1로부터 선택되는 하나 이상의 서열을 포함한다.
한 양태에서, Nic1 유전자좌는 SEQ ID No. 5, SEQ ID No. 1, SEQ ID No. 9, SEQ ID No. 13, SEQ ID No. 17, SEQ ID No. 21, SEQ ID No. 25, SEQ ID No. 29, 또는 SEQ ID No. 33으로부터 선택되는 하나 이상의 서열, 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
한 양태에서, Nic1 유전자좌는 적어도 SEQ ID No. 8 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
또 다른 양태에서, Nic1 유전자좌는 SEQ ID No. 5, SEQ ID No. 1, SEQ ID No. 9, SEQ ID No. 13, SEQ ID No. 17, SEQ ID No. 21, SEQ ID No. 25, SEQ ID No. 29, 및 SEQ ID No. 33으로 구성된 군으로부터 선택되는 서열의 50, 100, 200, 300, 400, 500, 6000, 700, 800, 900, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 7000, 8000, 9000, 10000, 15000, 20000, 30000, 40000, 50000, 60000, 70000개 뉴클레오티드 내의 서열 또는 염색체 세그먼트를 포함한다.
본원에서 사용되는 "Nic1 유전자"는 Nic1 유전자좌 또는 그 근처의 유전자를 지칭하고, 예를 들어, 표 1에 열거된 유전자; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함하는 군으로부터 선택될 수 있거나; ERF 유전자는 SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29에 제시된 뉴클레오티드 서열; 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적합하게는, 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함하는 군으로부터 선택되는 1, 2, 3, 4, 5, 6 또는 7개의 유전자일 수 있거나; ERF 유전자는 SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29에 제시된 뉴클레오티드 서열; 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
한 양태에서, 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 8에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩하거나; Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 5에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
한 양태에서, 적어도 하나의 추가 Nic1 ERF의 활성 또는 발현이 조절된다. 적합하게는, 표 1로부터 선택된 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개 또는 적어도 8개의 추가 Nic1 ERF가 또한 조절될 수 있다.
한 양태에서, 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 8에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩하거나; 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 5에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함하고, 이는 조절되며; 적어도 하나의 추가 Nic1 ERF의 활성 또는 발현이 조절된다. 적합하게는, 적어도 하나의 추가 Nic1 ERF는 SEQ ID No. 4; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 SEQ ID No. 36에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 Nic1 ERF 유전자 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택될 수 있거나; ERF 유전자는 SEQ ID No. 1; SEQ ID No. 3, 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29; 또는 SEQ ID No. 33에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다. 적합하게는, 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개 또는 적어도 8개의 추가 Nic1 ERF가 조절될 수 있다.
본원에서 사용되는 "Nic2" 유전자좌는 Nic2 영역 내 또는 이와 밀접하게 연결된 임의의 염색체 자리 또는 위치를 지칭한다.
"Nic2 영역"은 WO2018/237107(본원에 참조로 포함됨)에 개시된 바와 같은 염색체 세그먼트를 지칭하고, 예를 들어, 염색체 세그먼트는 마커 SNP15 및 SNP18/19에 의해 구분되고 낮은 알칼로이드(낮은-니코틴) 특성과 관련된 대립유전자(들)를 갖는다. SNP15에 대한 정방향 프라이머는 SEQ ID No. 304이고; SNP15에 대한 역방향 프라이머는 SEQ ID No. 305이다. SNP18에 대한 정방향 프라이머는 SEQ ID No. 306이고; SNP18에 대한 역방향 프라이머는 SEQ ID No. 307이다. SNP19에 대한 정방향 프라이머는 SEQ ID No. 308이고; SNP19에 대한 역방향 프라이머는 SEQ ID No. 309이다.
"Nic2 돌연변이"는 Nic2 유전자좌에서의 돌연변이를 지칭한다.
한 양태에서, Nic1 유전자좌는 표 1로부터 선택되는 하나 이상의 서열을 포함한다.
한 양태에서, Nic2 유전자좌는 SEQ ID No. 69, SEQ ID No. 37, SEQ ID No. 41, SEQ ID No. 45, SEQ ID No. 49, SEQ ID No. 3, SEQ ID No. 57, SEQ ID No. 61, 또는 SEQ ID No. 65로부터 선택되는 하나 이상의 서열, 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
한 양태에서, Nic2 유전자좌는 적어도 SEQ ID No. 69 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
또 다른 양태에서, Nic2 유전자좌는 SEQ ID No. 69, SEQ ID No. 37, SEQ ID No. 41, SEQ ID No. 45, SEQ ID No. 49, SEQ ID No. 3, SEQ ID No. 57, SEQ ID No. 61, 및 SEQ ID No. 65로 구성된 군으로부터 선택되는 서열의 50, 100, 200, 300, 400, 500, 6000, 700, 800, 900, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 7000, 8000, 9000, 10000, 15000, 20000, 30000, 40000, 50000, 60000, 70000개 뉴클레오티드 내의 서열 또는 염색체 세그먼트를 포함한다.
본원에서 사용되는 "Nic2 유전자"는 Nic2 유전자좌 또는 그 근처의 유전자를 지칭하고, 예를 들어, 표 2에 열거된 유전자; 또는 이와 적어도 80% 동일성(이와 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99% 동일성)을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 SEQ ID No. 72; 또는 SEQ ID No. 40; 또는 SEQ ID No. 44; 또는 SEQ ID No. 48; 또는 SEQ ID No. 52; 또는 SEQ ID No. 56; 또는 SEQ ID No. 60, SEQ ID No. 64 또는 SEQ ID No. 68에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함하는 군으로부터 선택될 수 있거나; ERF 유전자는 SEQ ID No. 69; 또는 SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; SEQ ID No. 61; SEQ ID No. 65에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
적합하게는, 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 표 2로부터 선택되는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 또는 9개의 유전자일 수 있다.
한 양태에서, 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 SEQ ID No. 72에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩하거나; Nic1 ERF 유전자는 SEQ ID No. 59에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
용어 "조절하는"은 본원에서 증가 또는 감소를 의미하기 위해 사용된다.
용어 "알칼로이드 함량을 증가시키는"은 본 발명의 생성물(예를 들어, 식물, 이의 일부(예를 들어, 잎), 가공된 잎 또는 식물로부터 제조된 제품(예를 들어, 전달 시스템)) 중 농도 및/또는 총 알칼로이드 함량이 본 발명에 따라 변형되지 않은 유사한 생성물에 비해 더 높은 것을 의미하기 위해 본원에서 사용된다.
용어 "알칼로이드 함량을 감소시키는"은 본 발명의 생성물(예를 들어, 식물, 이의 일부(예를 들어, 잎), 가공된 잎 또는 식물로부터 제조된 생성물(예를 들어, 전달 시스템)) 중 농도 및/또는 총 알칼로이드 함량이 본 발명에 따라 변형되지 않은 유사한 생성물에 비해 더 낮은 것을 의미하기 위해 본원에서 사용된다.
한 양태에서, 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포는 3% 미만, 2.75% 미만, 2.5% 미만, 2.25% 미만, 2% 미만, 1.75% 미만, 1.5% 미만, 1.25% 미만, 1% 미만, 0.9% 미만, 0.8% 미만, 0.7% 미만, 0.6% 미만, 0.5% 미만, 0.4% 미만, 0.3% 미만, 0.2% 미만, 0.1% 미만 또는 0.05% 미만의 총 알칼로이드 수준을 포함한다.
한 양태에서, 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포는 3% 미만, 2.75% 미만, 2.5% 미만, 2.25% 미만, 2% 미만, 1.75% 미만, 1.5% 미만, 1.25% 미만, 1% 미만, 0.9% 미만, 0.8% 미만, 0.7% 미만, 0.6% 미만, 0.5% 미만, 0.4% 미만, 0.3% 미만, 0.2% 미만, 0.1% 미만 또는 0.05% 미만의 니코틴 수준을 포함한다. 한 양태에서, 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포는 유사한 식물 또는 이의 일부 또는 세포의 알칼로이드 수준 또는 니코틴 수준의 1% 미만, 2% 미만, 5% 미만, 10% 미만, 15% 미만, 20% 미만, 25% 미만, 30% 미만, 40% 미만, 50% 미만, 60% 미만, 70% 미만, 80% 미만의 알칼로이드 수준 또는 니코틴 수준을 포함한다.
한 구체예에서, 본 발명은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부에서 담배-특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체의 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법을 제공하며, 상기 방법은 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써 상기 식물을 변형시키는 것을 포함한다. 적합하게는, 상기 방법은 적어도 하나의 Nic3 유전자, 및 선택적으로 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 것을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, TSNA는 N'니트로소노르니코틴(NNN)이고/거나 전구체는 노르니코틴이다.
한 구체예에서, TSNA는 N'-니트로소노르니코틴(NNN), N'니트로소아나타빈(NAT), N'-니트로소아나바신(NAB) 및 4-(메틸니트로사미노)-1-(3-피리딜)-1-부타논(NNK)으로부터 선택되는 기 중 하나 이상일 수 있다.
바람직한 구체예에서, TSNA는 N'-니트로소노르니코틴(NNN)이다.
TSNA는 가공된 담배, 예를 들어, 큐어링된 담배 또는 재생 담배(reconstituted tobacco)에서 측정될 수 있다. 한 구체예에서, TSNA 함량은 큐어링된 담배 식물 또는 이의 일부(예를 들어, 큐어링된 담배 잎)에서 측정 및/또는 변형(예를 들어, 감소)된다.
본원에서 사용되는 용어 "담배-특이적 니트로사민" 또는 "TSNA"는 당 분야에서 통상적인 의미를 가지며, 즉, 전달 시스템 또는 다른 니코틴-함유 제품에서만 발견되는 니트로사민이다. 적합하게는 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민은 N'-니트로소노르니코틴(NNN), 4-(메틸니트로사미노)-1-(3-피리딜)-1-부타논(NNK), N'-니트로소아나타빈(NAT) 또는 N-니트로소아나바신(NAB)일 수 있다.
적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민과 관련하여 사용될 때 용어 "이의 전구체"는 담배-특이적 니트로사민의 형성을 일으키거나 담배-특이적 니트로사민 생산으로 이어지는 니트로화 반응에 관여하는 담배 식물의 하나 이상의 화학 물질 또는 화합물을 지칭한다.
한 구체예에서, TSNA의 전구체는 노르니코틴, 아나바신, 아나타빈, 및 슈도옥시니코틴(PON)과 같은 니코틴의 산화된 유도체로부터 선택되는 기 중 하나 이상이다.
바람직한 구체예에서, TSNA의 전구체는 노르니코틴이다.
TSNA의 전구체(예를 들어, NNN, NNK, NAB 및/또는 NAT)는, 예를 들어, 가공 전에, 예를 들어, 큐어링 전에 녹색 담배 잎에서 측정될 수 있다. 한 구체예에서, TSNA의 전구체(예를 들어, NNN, NNK, NAB 및/또는 NAT)는, 예를 들어, 가공 전에, 예를 들어, 큐어링 전에 녹색 담배 잎에서 측정 및/또는 감소된다.
한 구체예에서, 본 발명의 방법 및/또는 용도를 수행하면 본 발명에 따라 변형되지 않은 담배 식물(또는 이의 일부)과 비교할 때 변형된 담배 식물(또는 이의 일부) 또는 담배 세포에서 적어도 하나의 TSNA 또는 이의 전구체가 감소된다.
용어 "적어도 하나의 TSNA 또는 이의 전구체를 감소시키는" 또는 "적어도 하나의 TSNA 또는 이의 전구체의 감소"는 본 발명의 제품, 방법 또는 용도에서 적어도 하나의 TSNA 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 총 함량이 유사한 제품, 방법 또는 용도에 비해 더 낮은 것을 의미하기 위해 본원에서 사용된다. 예를 들어, 유사한 전달 시스템은 본 발명에 따라 변형되지 않았지만 다른 모든 관련 특징(예를 들어, 식물 종, 성장 조건, 담배 가공 방법 등)이 동일한 담배 식물로부터 유래될 것이다.
적어도 하나의 TSNA 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 수준을 결정하기 위해 당 분야에 공지된 임의의 방법이 사용될 수 있다. 특히, 이러한 방법은 중수소 표지된 내부 표준 물질의 첨가, 수성 추출 및 여과에 이어 탠덤 질량 분광법과 함께 역상 고성능 액체 크로마토그래피를 사용한 분석(LC-MS/MS)을 포함할 수 있다. 담배-특이적 니트로사민에 대한 전구체의 농도 및/또는 수준을 결정하기 위한 다른 예는 CORESTA 권장 방법 CRM-72: LC-MS/MS에 의한 담배 및 전달 시스템에서의 담배 특이적 니트로사민의 결정; ISO/DIS 21766로 개발 중인 CRM 또는 문헌[Wagner et al. Analytical Chemistry (2005), 77(4), 1001-1006]에 상세히 설명된 것과 같은 방법을 포함하며, 이들 모두는 본원에 참조로 포함된다.
적합하게는 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 총 함량은 본 발명의 방법 및/또는 용도를 수행함으로써 감소될 수 있다. 적합하게는 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 수준은 본 발명에 따라 변형되지 않은 담배 식물에서 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민(들) 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 수준과 비교할 때 본 발명의 담배 식물(예를 들어, 본 발명의 방법 및/또는 용도에 의해 수득 가능하거나 수득됨)에서 감소될 수 있다.
적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민(들) 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 총 함량은 본 발명에 따라 변형되지 않은 담배 식물(또는 담배 식물의 일부 또는 담배 세포 배양물)로부터 수득 가능하거나 수득된 담배 잎, 수확된 잎, 가공된 담배 잎, 전달 시스템 또는 이들의 조합과 비교할 때 본 발명의 담배 식물(또는 담배 식물의 일부 또는 담배 세포 배양물)로부터 수득 가능하거나 수득된 담배 잎, 수확된 잎, 가공된 담배 잎, 전달 시스템 또는 이들의 조합에서 감소될 수 있다.
적합하게는 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 총 함량은 가공된 담배 잎에서 감소될 수 있다.
적합하게는 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체의 농도 및/또는 수준은 전달 시스템에서 감소될 수 있다.
한 구체예에서, 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체는 적어도 약 1%, 적어도 약 3%, 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80% 또는 적어도 약 90%만큼 감소될 수 있다. 일부 구체예에서, 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체는 약 5% 내지 약 95%, 약 10% 내지 약 90%, 20% 내지 약 80%, 30% 내지 약 70%, 또는 약 40% 내지 60%만큼 감소될 수 있다.
가공된(예를 들어, 큐어링된) 담배 잎(예를 들어, 큐어링되거나 재생됨)과 관련하여, 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체는 약 5000 ng/g 내지 약 50 ng/g, 약 4000 ng/g 내지 약 100 ng/g, 약 3000 ng/g 내지 500 ng/g 또는 2000 ng/g 내지 1000 ng/g만큼 감소될 수 있다. 일부 구체예에서, 적어도 하나의 담배-특이적 니트로사민 또는 이의 전구체는 적어도 약 5000 ng/g, 적어도 약 4000 ng/g, 적어도 약 3000 ng/g, 적어도 약 2000 ng/g, 적어도 약 1000 ng/g, 적어도 약 500 ng/g, 적어도 약 100 ng/g 또는 적어도 약 50 ng/g만큼 감소될 수 있다.
본원에 정의된 용어 "유사한 생성물"은 본 발명에 따라 변형되지 않았지만 다른 모든 관련 특징(예를 들어, 식물 종, 성장 조건, 담배와 같은 식물 가공 방법 등)이 동일한 식물(예를 들어, 담배 식물)에서 유래된 것일 것이다. 본 발명에 따른 유사한 생성물은, 예를 들어, Nic3 유전자(또는 하나 이상의 Nic2 ERF 유전자와 조합된 하나 이상의 Nic1 ERF 유전자와 조합된 Nic3 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하기 위해, 본 발명에 따라 변형되지 않은 식물로부터 수득 가능하거나 수득된 담배 식물 세포 또는 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 예를 들어, 잎(예를 들어, 담배 잎), 수확된 잎(예를 들어, 수확된 담배 잎), 절단 수확된 잎(예를 들어, 절단 수확된 담배 잎), 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎) 또는 식물 번식 물질(예를 들어, 담배 식물 번식 물질), 또는 따라서 상기 식물 또는 일부를 포함하는 제품, 예를 들어, 전달 시스템, 또는 이들의 조합을 의미할 수 있다. 유사한 생성물은 대조군 또는 야생형으로도 알려져 있을 수 있다.
본원에 정의된 용어 "변형되지 않은 식물"은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절하기 위해 본 발명에 따라 변형되지 않았지만 다른 모든 관련 특징(예를 들어, 식물 종, 성장 조건, 담배 가공 방법 등)이 동일한 식물(예를 들어, 담배 식물)일 것이다.
Nic3 유전자(또는 Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자)의 "활성 또는 발현"은 전사, 번역, 즉, 단백질 발현의 수준, 또는 Nic3 유전자(또는 각각 Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자)에 의해 인코딩된 단백질의 활성을 지칭할 수 있다. Nic3 유전자의 활성은 알칼로이드 생합성 및 특히 니코틴 생합성의 조절자로서 기능하는 능력과 관련된다. Nic1 ERF 유전자(또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성은 알칼로이드의 생합성에서 전사 인자로서 기능하는 능력과 관련된다. Nic3 유전자(또는 Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성은 알칼로이드 합성 생성물을 측정함으로써, 즉, 알칼로이드 함량을 측정함으로써 결정될 수 있다.
본 발명의 한 양태에 따르면, 유전자 발현은 전사 및/또는 번역을 억제함으로써 감소(또는 억제)될 수 있다. 한 구체예에서, 유전자의 활성 또는 발현은, 전사 수준, 즉, 생산된 mRNA의 양, 또는 번역 수준, 즉, 생산된 단백질의 수준 또는 양을 지칭할 수 있다.
일부 구체예에서, 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 증가를 지칭하며, 여기서 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 조절된다.
일부 구체예에서, 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 감소를 지칭하며, 여기서 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 조절된다.
일부 구체예에서, 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 증가를 지칭하며, 여기서 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현, 및 선택적으로 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF의 활성 또는 발현이 조절된다.
일부 구체예에서, 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 감소를 지칭하며, 여기서 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현, 및 선택적으로 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF의 활성 또는 발현이 조절된다.
추가 양태에서, 알칼로이드 함량은 잎으로부터 측정된다. 한 양태에서, 알칼로이드 함량은 녹색 잎으로부터 측정된다. 추가 양태에서, 알칼로이드 함량은 큐어링된 잎, 예를 들어, 공기-큐어링(air-cured), 연도-큐어링, 화력-큐어링(fire-cured) 또는 일광-큐어링(sun-cured)된 잎으로부터 측정된다. 추가 양태에서, 알칼로이드 함량은 연도-큐어링된 잎으로부터 측정된다. 추가 양태에서, 알칼로이드 함량은 공기-큐어링된 잎으로부터 측정된다.
용어 "알칼로이드 함량"은 알칼로이드로 분류된 전체 화합물 그룹의 농도 및/또는 총 양을 의미하기 위해 본원에서 사용된다. 담배에 전형적으로 존재하는 알칼로이드는 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴을 포함한다. 한 구체예에서, 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 함량이 조절된다. 한 구체예에서, 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 함량이 감소된다. 한 구체예에서, 니코틴, 아나타빈, 아나바신 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 함량이 증가된다. 적절하게는 니코틴 함량이 조절된다. 한 구체예에서, 니코틴 함량이 감소된다.
알칼로이드의 농도 및/또는 총 함량을 결정하기 위한 당 분야에 공지된 임의의 방법이 사용될 수 있다. 알칼로이드 함량을 분석하기 위한 한 가지 바람직한 방법은 가스 크로마토그래피-화염 이온화 검출 방법(GC-FID)에 의한 분석을 포함한다.
한 구체예에서, 조절된 알칼라이드 함량을 갖는 본 발명의 식물에 의해 수득 가능하거나 수득된 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 식물 번식 물질(예를 들어, 담배 식물 번식 물질), 세포(예를 들어, 담배 세포), 잎(예를 들어, 담배 잎), 수확된 잎(예를 들어, 수확된 담배 잎), 절단 수확된 잎(예를 들어, 절단 수확된 담배 잎), 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎), 절단되고 가공된 잎(예를 들어, 절단되고 가공된 담배 잎), 상기 식물 또는 이의 일부를 포함하는 제품(예를 들어, 전달 시스템) 또는 이들의 조합을 생산하기 위한 방법이 제공되며, 상기 방법은 Nic3 유전자 또는 Nic3 유전자와 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조합의 활성 또는 발현을 조절하도록 상기 담배를 변형시키는 것을 포함한다. 조절된 알칼로이드 함량은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 식물 번식 물질(예를 들어, 담배 식물 번식 물질), 세포(예를 들어, 담배 세포), 잎(예를 들어, 담배 잎), 수확된 잎(예를 들어, 수확된 담배 잎), 절단 수확된 잎(예를 들어, 절단 수확된 담배 잎), 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎), 절단되고 가공된 잎(예를 들어, 절단되고 가공된 담배 잎), 본 발명의 식물 또는 이의 일부를 포함하는 제품, 예를 들어, 전달 시스템, 또는 이들의 조합에서의 알칼로이드 함량을 유사한 생성물과 비교함으로써 결정될 수 있다.
적합하게는 알칼로이드 함량은 식물, 예를 들어, 담배 식물, 예를 들어, 변형된 담배 식물에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 잎(예를 들어, 담배 잎, 예를 들어, 변형된 담배 식물로부터의 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 수확된 잎(예를 들어, 변형된 담배 식물로부터 수확된 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 절단 수확된 잎(예를 들어, 변형된 담배 식물로부터 절단 수확된 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎, 예를 들어, 변형된 담배 식물로부터 가공된 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 절단되고 가공된 잎(예를 들어, 절단되고 가공된 담배 잎, 예를 들어, 변형된 담배 식물로부터 절단되고 가공된 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 큐어링된 잎(예를 들어, 변형된 담배 식물로부터 큐어링된 담배 잎)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 녹색 잎(예를 들어, 변형된 담배 식물로부터의 녹색 담배 잎)의 추출물에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 본 발명의 식물 또는 이의 일부를 포함하는 제품(예를 들어, 전달 시스템, 예를 들어, 변형된 담배 식물 또는 이의 일부로부터 생산된 전달 시스템)에서 조절될 수 있다. 적합하게는 알칼로이드 함량은 상기 생성물 중 어느 하나 또는 이들의 조합에서 조절될 수 있다. 적합하게는 상기 기재된 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 증가일 수 있다. 적합하게는 상기 기재된 알칼로이드 함량의 조절은 알칼로이드 함량의 감소일 수 있다.
한 구체예에서, 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 함량이 감소된다.
적합하게는 상기 기재된 알칼로이드 함량의 조절은 니코틴 함량의 감소일 수 있다.
한 구체예에서, 변형된 담배 식물로부터의 변형된 담배 세포, 또는 변형된 식물 또는 이의 일부(예를 들어, 담배 식물), 식물 번식 물질(예를 들어, 담배 식물 번식 물질), 잎(예를 들어, 담배 잎), 수확된 잎(예를 들어, 수확된 담배 잎), 절단 수확된 잎(예를 들어, 절단 수확된 담배 잎), 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎), 절단되고 가공된 잎(예를 들어, 절단되고 가공된 담배 잎) 또는 전달 시스템의 니코틴 함량이 감소된다.
한 구체예에서, 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부의 알칼로이드 함량은 유사한 성장 조건에서 성장한 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic1 ERF 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자와 조합된 적어도 하나의 Nic3 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하도록 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교할 때 각각 적어도 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10배만큼 조절될 수 있다. 적절하게는 알칼로이드 함량은 약 2배 내지 약 10배, 바람직하게는 약 3배 내지 약 10배, 적합하게는 약 3배 내지 약 5배만큼 조절(예를 들어, 감소)될 수 있다. 적절하게는 변형은 알칼로이드 함량의 증가 또는 감소일 수 있다. 적절하게는 조절(예를 들어, 감소)은 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 조절(예를 들어, 감소)일 수 있다. 적절하게는, 니코틴 함량이 감소된다.
본 발명의 한 구체예에서, 담배 식물 세포 또는 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부의 알칼로이드 함량은 본 발명에 따라 변형되지 않은 세포 또는 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교하여 1%, 2%, 5%, 8%, 10%, 12%, 15%, 20%, 25%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%만큼 조절될 수 있다. 조절은 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교할 때 알칼로이드 함량의 증가 또는 감소일 수 있다. 적합하게는 조절은 총 알칼로이드 함량의 조절일 수 있다. 적합하게는 조절은 니코틴, 아나타빈, 아나바신, 미오스민 및 노르니코틴으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드의 조절일 수 있다. 적합하게는 니코틴 함량이 감소된다.
한 구체예에서, 방법 또는 용도는 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자와 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 조합)의 활성 또는 발현을 조절하도록 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교하여 및 보다 특히 도입된 변형의 부재하에 식물(예를 들어, 담배 식물)에 의한 발현에 비해 또는 비교하여, 조절된 알칼로이드 함량을 초래한다.
한 구체예에서, 방법 또는 용도는 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자와 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 조합)에 돌연변이를 도입하도록 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 또는 세포와 비교하여 및 보다 특히 도입된 변형의 부재하에 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 또는 세포에 비해 또는 비교하여, 조절된 알칼로이드 함량을 초래한다.
한 구체예에서, 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 또는 세포는 각각 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하도록 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교하여 알칼로이드 함량의 조절을 달성하도록 변형되었다. 본원에서 Nic3 및 Nic1 및/또는 Nic2(유전자좌 또는 유전자를 지칭할 때)에 대한 언급은 옵션 i) Nic3 및 Nic1, ii) Nic3 및 Nic2, 및 iii) Nic3, Nic1 및 Nic2에 관한 것이다.
본원에서 사용되는 용어 "변형" 또는 "변형된"은 변경되거나 변화된 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물)을 의미한다. 본 발명은 식물의 유전자 변형 기술 또는 식물의 비-유전자 변형 기술을 사용하여 식물을 변형시키는 것을 포함한다. 이러한 방법은 당 분야에 잘 공지되어 있고 유전자 변형 기술의 예는 형질전환, 트랜스제닉, 시스제닉, 및 유전자 편집 방법을 포함한다. 비-유전자 변형 기술의 예는 빠른-중성자 돌연변이유발, 화학적 돌연변이유발, 예를 들어, 에틸 메탄설포네이트(EMS) 돌연변이유발 및 현대 집단 분석 접근법을 포함한다.
한 구체예에서, 변형된 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 변형된 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 변형된 Nic2 ERF 유전자와 조합된 변형된 Nic3 유전자)를 갖는 천연 변이체가 선택되고 그 특성 또는 유전자는 상업적으로 바람직한 특성을 갖는 제2 식물로 육종된다.
한 구체예에서, 본 발명에 따른 세포 또는 식물(예를 들어, 담배 식물)은 트랜스제닉 세포 식물일 수 있다.
다른 구체예에서, 본 발명에 따른 세포 식물(예를 들어, 담배 식물)은 비-트랜스제닉 세포 또는 식물일 수 있다.
적합하게는 본 발명에 따른 적어도 하나의 Nic3 유전자의 돌연변이는 K326에 존재하지 않을 수 있다.
적합하게는 본 발명에 따른 적어도 하나의 Nic3 유전자의 돌연변이는 Green Briar에 존재하지 않을 수 있다.
적합하게는 적어도 하나의 Nic3 유전자의 조절은 Burley 21에 존재하지 않는다.
일부 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절하고 이에 의해 알칼로이드 함량을 조절하는 변형은 다음으로 구성된 군으로부터 선택된다: 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자와 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조합)의 전사, 번역 또는 발현의 감소, 방지 또는 약화;
적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자와 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조합)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 합성, 또는 세포 내 저장소로부터의 방출의 억제; 또는
적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조합)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 분해 속도의 증가.
한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 감소시키는 변형(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성을 감소시키는 하나 이상의 변형)은 하나 이상의 유전자에서의 돌연변이를 포함한다.
한 구체예에서, 돌연변이는 전체 하나 이상의 Nic3 유전자(들)를 결실시킨다. 적합하게는, 돌연변이는 하나 이상의 Nic1 ERF 유전자를 결실시킬 수 있다. 적합하게는, 돌연변이는 하나 이상의 Nic2 ERF 유전자를 결실시킬 수 있다.
한 구체예에서, 하나 이상의 Nic3 유전자(들)는 유전자(들) 내에 하나 이상의 돌연변이를 포함할 수 있다. 적합하게는 하나 이상의 돌연변이는 돌연변이된 유전자에서 유전자 활성을 감소시키거나 제거한다. 한 구체예에서, 하나 이상의 돌연변이는 불활성 유전자를 초래한다. 한 구체예에서, 돌연변이는 아미노산 치환을 초래한다. 한 구체예에서, 돌연변이는 넌센스 돌연변이이다. 적합하게는, 돌연변이는, 예를 들어, 전사 인자의 경우에 DNA 결합을 억제하는 Nic3 유전자와 같은 유전자에 의해 인코딩되는 단백질의 정상적인 기능을 억제할 수 있다.
예로서, 본 방법은:
· 표 3에 열거된 단백질을 인코딩하는 핵산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· 표 3에 제시된 아미노산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· 표 3에 열거된 Nic3 유전자의 핵산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· 표 3에 열거된 Nic3 유전자의 핵산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· 표 3에 열거된 Nic3 단백질을 인코딩하는 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하고;
· 표 3에 열거된 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하는 것을 포함할 수 있다. 적합하게는 표 3에 열거된 단백질 또는 표 3에 제시된 아미노산 서열은 SEQ ID No. 75, 120, 127 및 129(또는 상기 기재된 바와 같은 이들의 관련 서열)로부터 선택된다. 적합하게는 표 3에 열거된 유전자 또는 서열은 SEQ ID No. 73, 118, 124 및 127(또는 상기 기재된 바와 같은 이들의 관련 서열)로부터 선택된다.
한 구체예에서, Nic3 유전자좌에서의 적어도 하나의 돌연변이(또는 하나 이상의 돌연변이)는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 존재하며, Nic3 유전자에서 상기 적어도 하나의 돌연변이는 다음으로부터 선택된다:
i) SEQ ID No. 75 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 74 내지 258 또는 483-538에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 73 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
ii) SEQ ID No. 120 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 120-584에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 118 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
iii) SEQ ID No. 126 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 166-406 또는 483-970에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 124 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이; 및
iv) SEQ ID No. 129 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 171-406 또는 509-967에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이.
SEQ ID No. 75의 아미노산 잔기 74 내지 258은 MYC 전사 인자의 N-말단 MYC 도메인을 제공한다. SEQ ID No. 75의 아미노산 잔기 483-538은, 즉, 아미노산 잔기 488, 489, 492, 493, 500, 517 및 518에서 여러 DNA-결합 부위(적합하게는 돌연변이 부위를 제공함)를 갖는 bHLH 도메인을 제공한다. SEQ ID No. 120의 아미노산 잔기 120 내지 584는 LRR 도메인을 제공한다. SEQ ID No. 124의 아미노산 잔기 166 내지 406은 NB-ARC 도메인을 제공하고 아미노산 잔기 483-970은 LRR 도메인을 제공한다. SEQ ID No. 129의 아미노산 잔기 171-406은 NB-ARC 도메인을 제공하고 아미노산 잔기 509-967은 LRR 도메인을 제공한다. 돌연변이 부위는 또한 인코딩 뉴클레오티드를 참조하여 기술될 수 있으며, 예를 들어, SEQ ID No. 75의 아미노산 잔기 74 내지 258은 SEQ ID No. 73의 뉴클레오티드 631-1185에 의해 인코딩된다.
상기 기재된 바와 같이, 돌연변이는 특정 유전자 또는 관련 서열(본원에 정의된 바와 같음)에서 이루어지며, 언급된 아미노산 또는 관련 서열(본원에 정의된 바와 같음)에서 돌연변이를 제공한다. 관련 서열은 서로 상응한다. 예를 들어, SEQ ID No. 75에 대해 90% 서열 동일성을 갖는 서열에서 돌연변이가 만들어지는 경우, 생성된 돌연변이체는, 즉, 도입된 하나 이상의 돌연변이를 고려하기 전에 동일한 서열 동일성을 갖는 서열을 제공하는 관련 서열의 맥락에서 생성된다. 관련 서열이 돌연변이되는 경우, 즉, 관련 서열의 생성으로 인한 아미노산 수의 임의의 변화를 고려하여 상기 언급된 도메인에 상응하는 서열에서 돌연변이가 이루어진다.
한 구체예에서, 돌연변이는 결실일 수 있다. 예를 들어, 상기 기재된 도메인은 부분적으로 또는 전체적으로 결실될 수 있다. 한 구체예에서, 돌연변이는 삽입일 수 있다. 한 구체예에서, 돌연변이는 조기 정지 코돈을 도입할 수 있다. 한 구체예에서, 표적 부위는 표적 Nic3 유전자에 고유하고 다른 유전자에는 존재하지 않는다.
한 구체예에서, 돌연변이체는 감소된 총 알칼로이드 및/또는 감소된 니코틴 수준을 갖는다.
한 구체예에서, 본 발명은 표 1에 제시된 아미노산 서열, 또는 이와 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96% 동일성을 갖는 서열을 포함하는(또는 구성된) 폴리펩티드를 인코딩하는 Nic1 ERF 유전자에서 하나 이상의 돌연변이를 제공한다.
적합하게는, 본 발명은 SEQ ID No. 8의 아미노산 서열 또는 이와 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96% 동일성을 갖는 서열을 포함하는(또는 구성된) 폴리펩티드를 인코딩하는 Nic1 ERF 유전자에서 하나 이상의 돌연변이를 제공할 수 있다.
적합하게는, 본 발명은 SEQ ID No. 5에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이와 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96% 동일성을 갖는 서열을 포함하는(또는 구성된) Nic1 ERF 유전자에서 하나 이상의 돌연변이를 제공할 수 있다.
예로서, 본 방법은:
· SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 4; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 SEQ ID No. 36으로 제시된 아미노산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 4; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 SEQ ID No. 36으로 제시된 아미노산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 1; 또는 SEQ ID No. 3; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29; 또는 SEQ ID No. 33을 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 1; 또는 SEQ ID No. 3; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29; 또는 SEQ ID No. 33을 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 4; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 SEQ ID No. 36으로 제시된 아미노산 서열, 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하고;
· 핵산 서열 SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 1; 또는 SEQ ID No. 3; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29; 또는 SEQ ID No. 33 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하는 것을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 하나 이상의 Nic1 ERF 유전자(들) 및/또는 하나 이상의 Nic2 ERF 유전자(들)가 조절된다(예를 들어, 돌연변이됨).
적합하게는, 본원에 교시된 Nic3 유전자 및/또는 Nic1 ERF 유전자 변형(예를 들어, 돌연변이) 중 어느 하나는 Nic2 ERF 유전자의 하나 이상의 변형과 조합하여 사용될 수 있으며, 여기서 Nic2 ERF 유전자는 SEQ ID No. 72; 또는 SEQ ID No. 40; 또는 SEQ ID No. 44; 또는 SEQ ID No. 48; 또는 SEQ ID No. 52; 또는 SEQ ID No. 56; 또는 SEQ ID No. 60, SEQ ID No. 64 또는 SEQ ID No. 68에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩하거나; Nic2 ERF 유전자는 SEQ ID No. 69; 또는 SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; SEQ ID No. 61; SEQ ID No. 65에 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 포함한다.
예로서, 본 방법은:
· SEQ ID No. 72; 또는 SEQ ID No. 40; 또는 SEQ ID No. 44; 또는 SEQ ID No. 48; 또는 SEQ ID No. 52; 또는 SEQ ID No. 56; 또는 SEQ ID No. 60; 또는 SEQ ID No. 64; 또는 SEQ ID No. 68로 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 72; 또는 SEQ ID No. 40; 또는 SEQ ID No. 44; 또는 SEQ ID No. 48; 또는 SEQ ID No. 52; 또는 SEQ ID No. 56; 또는 SEQ ID No. 60; 또는 SEQ ID No. 64; 또는 SEQ ID No. 68로 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 69; 또는 SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; 또는 SEQ ID No. 61; 또는 SEQ ID No. 65를 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 69; 또는 SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; 또는 SEQ ID No. 61; 또는 SEQ ID No. 65를 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열의 프로모터에서 돌연변이를 제공하고;
· SEQ ID No. 72; 또는 SEQ ID No. 40; 또는 SEQ ID No. 44; 또는 SEQ ID No. 48; 또는 SEQ ID No. 52; 또는 SEQ ID No. 56; 또는 SEQ ID No. 60; 또는 SEQ ID No. 64; 또는 SEQ ID No. 68로 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하고;
· 핵산 서열 SEQ ID No. 69; 또는 SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; 또는 SEQ ID No. 61; 또는 SEQ ID No. 65 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열의 수준을 감소시키는 안티센스 RNA, siRNA 또는 miRNA를 제공하는 것을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, SEQ ID No. 4; 또는 SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 SEQ ID No. 36으로 제시된 아미노산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 1; 또는 SEQ ID No. 3; 또는 SEQ ID No. 5; 또는 SEQ ID No. 9; 또는 SEQ ID No. 13; 또는 SEQ ID No. 17; 또는 SEQ ID No. 21; 또는 SEQ ID No. 25; 또는 SEQ ID No. 29; 또는 SEQ ID No. 33을 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이로 구성된 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자에서의 돌연변이; 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자에서의 돌연변이, 특히 아미노산 서열 SEQ ID No. 40, SEQ ID No. 44, SEQ ID No. 48, SEQ ID No. 52 또는 SEQ ID No. 56, SEQ ID No. 64, SEQ ID No. 68 또는 SEQ ID No. 72 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 37, SEQ ID No. 41, SEQ ID No. 45, SEQ ID No. 49 또는 SEQ ID No. 53, 또는 SEQ ID No. 57 또는 SEQ ID No. 61 또는 SEQ ID No. 65 또는 SEQ ID No. 69를 포함하는 핵산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이가 조합하여 사용되며, 보다 특히, Nic2 ERF 돌연변이는 아미노산 SEQ ID No. 72 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열, 또는 뉴클레오티드 서열 SEQ ID No. 69 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서의 하나 이상의 돌연변이이다.
한 구체예에서, SEQ ID No. 8로 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 5를 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이로 구성된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자에서의 돌연변이; 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자에서의 돌연변이, 특히 아미노산 서열 SEQ ID No. 40, SEQ ID No. 44, SEQ ID No. 48, SEQ ID No. 52, SEQ ID No. 56, SEQ ID No. 60, SEQ ID No. 64, SEQ ID No. 68 또는 SEQ ID No. 72 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 37, SEQ ID No. 41, SEQ ID No. 45, SEQ ID No. 49, SEQ ID No. 53, SEQ ID No. 57, SEQ ID No. 61, SEQ ID No. 65 또는 SEQ ID No. 69를 포함하는 뉴클레오티드 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이가 선택적으로 조합하여 사용된다.
한 구체예에서, SEQ ID No. 8로 제시된 아미노산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함하는 단백질을 인코딩하는 핵산 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 5를 포함하는 ERF 유전자의 핵산 서열; 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이로 구성된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자에서의 돌연변이; 및/또는 SEQ ID No. 72로 제시된 아미노산 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이, 또는 SEQ ID No. 69로 제시된 뉴클레오티드 서열 또는 이와 적어도 70%(바람직하게는 적어도 80%, 바람직하게는 적어도 90%, 바람직하게는 적어도 96%, 바람직하게는 적어도 98%) 서열 동일성을 갖는 뉴클레오티드 서열에서 하나 이상의 돌연변이로 구성된 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자에서의 돌연변이가 선택적으로 조합하여 사용된다.
하나 이상의 Nic2 ERF 유전자는 표 2로부터 선택되는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 또는 9개의 Nic2 ERF 유전자일 수 있다.
일부 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 감소시켜 알칼로이드 함량을 감소시키는 변형은 하나 이상의 유전자에서 점 돌연변이, 결실, 삽입, 중복 및 역위로 구성된 군으로부터 선택되는 하나 이상이다. 적합하게는 변형은 무작위 돌연변이유발 및 표적화된 돌연변이유발로부터 선택되는 방법에 의해 도입된다. 적합하게는 변형은, 예를 들어, 메가뉴클레아제, 아연 핑거 뉴클레아제, TALEN, 유전자 편집 및 CRISPR로부터 선택되는 표적화된 돌연변이유발 방법에 의해 도입될 수 있다.
본원에서 사용되는 용어 "돌연변이"는 천연 유전자 변이체 또는 조작된 변이체를 포함한다.
돌연변이는 유전자에 의해 인코딩된 생성물의 활성 또는 발현을 변경시키는, 식물 또는 이의 일부 또는 세포에 도입된 유전성인 유전적 변형을 지칭한다. 이러한 변형은, 예를 들어, 프로모터, 5' UTR, 엑손, 인트론, 3'UTR 또는 종결인자 영역에서 유전자의 활성 또는 발현을 조절하는 임의의 서열일 수 있다. 한 양태에서, 돌연변이는 유전자 생성물의 발현 또는 활성을 감소시키거나 제거한다. 또 다른 양태에서, 돌연변이는 유전자 생성물의 활성 또는 발현을 증가시키거나, 상승시키거나, 증대시킨다.
특히, 용어 "돌연변이"는 단백질의 발현 또는 기능을 감소시키는 표 1, 표 2 또는 표 3에 제시된 서열과 비교하여 아미노산 서열의 변이를 지칭한다.
바람직한 구체예에서, 식물에 존재하는 표 1, 표 2 또는 표 3에 제시된 핵산 서열 또는 이와 적어도 80%(적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 96%, 적어도 97%, 적어도 98%, 적어도 99%) 서열 동일성을 갖는 서열의 각 카피는 본원에 정의된 바와 같이 돌연변이된다(예를 들어, 식물에서 상기 단백질을 인코딩하는 유전자의 각각의 게놈 카피가 돌연변이된다). 예를 들어, N. 타바쿰(N. tabacum)의 이질사배체 게놈 중 유전자의 각각의 카피는 돌연변이될 수 있다.
바람직한 구체예에서, 본 발명에 따른 식물 또는 식물 세포는 돌연변이에 대해 동형접합성이다.
한 구체예에서, 바람직하게는 본 발명에 따른 식물 또는 식물 세포는 돌연변이된 핵산만을 발현시킨다. 다시 말해, 일부 구체예에서, 내인성(또는 내인성 및 기능성 단백질)은 본 발명에 따른 식물에 존재하지 않는다. 다시 말해, 임의의 내인성 단백질이 존재하는 경우, 이는 바람직하게는 불활성 및/또는 트렁케이션된 형태이다.
돌연변이는 본원에 상세히 기재된 바와 같은 단백질을 인코딩하는 핵산 서열을 중단시킬 수 있다.
상기 중단은 핵산 서열이 전사 및/또는 번역되지 않게 할 수 있다.
핵산 서열은, 예를 들어, 단백질의 번역이 감소되거나 방지되도록 핵산 서열의 ATG 시작 코돈을 삭제하거나 달리 변형시킴으로써 중단될 수 있다.
핵산 서열은 단백질의 발현을 감소 또는 방지하거나 단백질 트래피킹에 영향을 미치는 하나 이상의 뉴클레오티드 변화(들)를 포함할 수 있다. 예를 들어, 단백질의 발현은 오픈 리딩 프레임에서 하나 이상의 조기 정지 코돈의 도입, 프레임 이동, 스플라이스 돌연변이체 또는 비-관용성 아미노산 치환에 의해 감소되거나 방지될 수 있다.
조기 정지 코돈은 오픈 리딩 프레임에 정지 코돈을 도입하여 전체 아미노산 서열의 번역을 방지하는 돌연변이를 지칭한다. 조기 정지 코돈은 TAG("amber"), TAA("ochre"), 또는 TGA("opal" 또는 "umber") 코돈일 수 있다.
적합하게는, 조기 정지 코돈은 Nitab4.5_0003090g0030.1(ERF199)에 도입될 수 있다; SEQ ID No. 5-7 중 어느 하나에 제시된 바와 같음.
적합하게는, Nitab 4.5_0003090g0030.1(ERF199)의 조기 정지 코돈; (SEQ ID No. 5-7 중 어느 하나에 제시된 바와 같음)은 TGA("opal" 또는 "umber") 조기 정지 코돈일 수 있다.
프레임-이동 돌연변이(프레이밍 오류 또는 리딩 프레임 이동이라고도 함)는 3으로 나눌 수 없는 핵산 서열의 다수의 뉴클레오티드의 인델(indels)(삽입 또는 결실)에 의해 야기된 돌연변이이다. 코돈에 의한 유전자 발현의 삼중항 성질로 인해, 삽입 또는 결실은 리딩 프레임을 변화시켜, 원본과 완전히 다른 번역을 초래할 수 있다. 프레임 이동 돌연변이는 종종 다른 아미노산을 코딩하는 돌연변이 후 코돈의 판독을 유발할 것이다. 프레임 이동 돌연변이는 일반적으로 조기 정지 코돈의 도입을 초래할 것이다.
스플라이스 돌연변이체는 전구체 메신저 RNA를 성숙한 메신저 RNA로 처리하는 동안 스플라이싱이 일어나는 특정 부위에서 다수의 뉴클레오티드를 삽입, 결실 또는 변경한다. 스플라이싱 부위의 결실은 성숙한 mRNA에 남아 있는 하나 이상의 인트론을 초래하고 이는 비정상적인 단백질의 생산으로 이어질 수 있다.
비-관용성 아미노산 치환은 단백질의 감소되거나 제거된 기능을 초래하는 단백질의 비-동의 아미노산 치환을 유발하는 돌연변이를 지칭한다.
핵산 서열에서 돌연변이를 제공하는 당 분야에 공지된 임의의 방법이 본 방법에서 사용될 수 있다. 예를 들어, 상동성 재조합이 사용될 수 있으며, 여기서 관련 핵산 서열(들)이 돌연변이된 벡터가 생성되고 식물 또는 식물 세포를 형질전환시키는데 사용된다. 이후 돌연변이된 서열을 발현하는 재조합 식물 또는 식물 세포를 선택할 수 있다.
핵산 서열은 전체적으로 또는 부분적으로 결실될 수 있다. 결실은 연속적일 수 있거나, 복수의 서열 섹션을 포함할 수 있다. 결실은 바람직하게는 핵산 서열이 더 이상 기능성 단백질을 인코딩하지 않도록 충분한 양의 뉴클레오티드 서열을 제거한다. 결실은, 예를 들어, 핵산 서열의 코딩 부분의 적어도 50, 60, 70, 80 또는 90%를 제거할 수 있다.
결실은 전체적일 수 있고, 이 경우 변형되지 않은 유사한 식물의 상응하는 게놈과 비교할 때, 핵산 서열의 코딩 부분의 100%가 부재한다.
식물에서 핵산 서열의 결실을 위한 방법은 당 분야에 공지되어 있다. 예를 들어, 상동성 재조합이 사용될 수 있으며, 여기서 관련 핵산 서열(들)이 없는 벡터가 생성되고 식물 또는 식물 세포를 형질전환시키는데 사용된다. 이후 서열의 새로운 부분을 발현하는 재조합 식물 또는 식물 세포를 선택할 수 있다.
상기 기재된 바와 같은 벡터로 형질전환된 식물 세포는, 예를 들어, 아미노산, 식물 호르몬, 비타민 등과 같은 필요한 성장 인자가 공급된 적합한 배양 배지에서 세포를 배양함으로써 잘 알려진 조직 배양 방법에 따라 성장 및 유지될 수 있다.
핵산 서열의 변형은 표적화된 돌연변이유발 방법(표적화된 뉴클레오티드 교환(TNE) 또는 올리고-지정 돌연변이유발(ODM)이라고도 함)을 사용하여 수행될 수 있다. 표적화된 돌연변이유발 방법은 아연 핑거 뉴클레아제, TALEN(WO2011/072246 및 WO2010/079430 참조), Cas9-유사, Cas9/crRNA/tracrRNA 또는 Cas9/gRNA CRISPR 시스템(WO 2014/071006 및 WO2014/093622 참조), 메가뉴클레아제(WO2007/047859 및 WO2009/059195 참조)를 사용하는 것들, 또는 식물 원형질체로의, 아마도 유전자에 대해 서열 상보성을 갖는 돌연변이유발을 향상시키기 위한 화학적으로 변형된 뉴클레오티드를 함유하는, 돌연변이유발 올리고뉴클레오티드를 사용하는 표적화된 돌연변이유발 방법(예를 들어, KeyBase® 또는 TALEN)을 포함하나 이에 제한되지 않는다.
대안적으로, TILLING와 같은 돌연변이유발 시스템(Targeting Induced Local Lesions IN Genomics; McCallum et al., 2000, Nat Biotech 18:455, and McCallum et al. 2000, Plant Physiol. 123, 439-442, 둘 모두는 본원에 참조로 포함됨)은 돌연변이를 갖는 단백질을 인코딩하는 유전자를 포함하는 식물 계통을 생성하는데 사용될 수 있다. TILLING은 전통적인 화학적 돌연변이유발(예를 들어, 에틸 메탄설포네이트(EMS) 돌연변이유발)에 이어 돌연변이에 대한 고-처리량 스크리닝을 사용한다. 따라서, 원하는 돌연변이를 갖는 유전자를 포함하는 식물, 종자 및 조직이 수득될 수 있다.
상기 방법은 식물 종자 돌연변이유발(예를 들어, EMS 돌연변이유발), 식물 개체 또는 DNA의 풀링, 관심 영역의 PCR 증폭, 이질듀플렉스 형성 및 고-처리량 검출, 돌연변이체 식물의 확인, 돌연변이체 PCR 생성물의 시퀀싱 단계를 포함할 수 있다. 이러한 변형된 식물을 생성하기 위해 다른 돌연변이유발 및 선택 방법이 동등하게 사용될 수 있음이 이해된다. 예를 들어, 종자는 방사되거나 화학적으로 처리될 수 있고 식물은 변형된 표현형에 대해 스크리닝될 수 있다.
변형된 식물은 분자적 방법, 예를 들어, DNA에 존재하는 돌연변이(들)에 의해, 및 변형된 표현형 특성에 의해, 변형되지 않은 식물, 즉, 야생형 식물과 구별될 수 있다. 변형된 식물은 돌연변이에 대해 동형접합성 또는 이형접합성일 수 있다.
적합하게는 상기 방법은 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 억제할 수 있는 유전적 작제물(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자와 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제할 수 있는 작제물)로 식물(예를 들어, 담배 식물)의 세포를 형질전환시키는 것을 포함할 수 있다.
일부 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 조합된 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 증가시켜 알칼로이드 함량을 증가시키는 변형은 다음으로 구성된 군으로부터 선택된다:
적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)의 전사, 번역 또는 발현을 증가시키거나, 촉진시키거나, 증대시키거나;
적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 합성, 또는 세포 내 저장소로부터 이의 방출을 증가시키거나;
적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 분해 속도를 감소시킨다.
적합하게는 상기 방법은 적어도 하나의 외인성 Nic3 유전자를 인코딩(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자를 인코딩)하거나, 적어도 하나의 내인성 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 내인성 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 내인성 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 내인성 Nic2 ERF 유전자)를 촉진하거나 증대시킬 수 있는 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열을 포함하는 유전적 작제물로 식물(예를 들어, 담배 식물)의 세포를 형질전환시키는 것을 포함할 수 있다. 이러한 옵션들 각각은 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 증가된 활성 및 발현을 초래할 것임이 이해될 것이다. 상기 방법은 형질전환된 세포로부터 식물을 재생시키는 것을 포함할 수 있다.
따라서, 작제물로 형질전환된 식물에서 알칼로이드 함량을 증가시키기 위한, 적어도 하나의 Nic3(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 조합된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2)에 의해 인코딩되는 폴리펩티드의 활성 및/또는 발현을 증가시킬 수 있는 유전적 작제물의 용도가 제공된다.
유전적 작제물은 표 1, 표 2 및/또는 표 3에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드, 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다.
일부 구체예에서, 본 발명에 따른 방법 또는 용도는 Nic3 유전자의 활성 또는 발현, 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 증가시킴으로써 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 세포의 알칼로이드 함량을 증가시키는 것을 포함한다.
본원에서 사용되는 용어 "억제하는"(예를 들어, Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는)은 유전자(예를 들어, Nic3 유전자)의 활성 또는 발현이 유사한 생성물에서의 유전자 활성 또는 유전자의 발현과 비교하여 더 낮거나 감소되거나 유전자에 의해 생산된 단백질의 양 또는 활성이 더 낮음을 의미한다.
한 구체예에서, 본원에서 사용되는 용어 "억제하는"(예를 들어, Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는)은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 유사한 생성물에서의 유전자 활성 또는 유전자의 발현과 비교하여 더 낮음을 의미한다.
특정 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자의 활성은 유전자의 전사를 측정함으로써 측정될 수 있다. 전사를 측정하는 방법은 당 분야에 널리 공지되어 있고, 특히 노던 블롯(northern blot), RNA-Seq, 인 시튜 하이브리드화(in situ hybridization), DNA 마이크로어레이(DNA microarrays) 및 RT-PCR을 포함한다. 대안적으로, 유전자의 활성은 유전자 생성물, 예를 들어, 상기 유전자에 의해 인코딩된 단백질의 수준을 측정함으로써 간접적으로 측정될 수 있다.
일부 구체예에서, Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 조절될 수 있고, 즉, 본 발명에 따라 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물)에서 상기 유전자의 활성 또는 발현과 비교할 때 적어도 약 10%, 20% 30%, 또는 40%, 적합하게는 적어도 약 50%, 60%, 70%, 보다 적합하게는 적어도 약 80%, 90%, 95% 또는 100%만큼 증가 또는 감소될 수 있다.
적합하게는, Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자의 발현 또는 기능은 상기 유전자의 단백질 발현 또는 기능이 검출되지 않도록 감소되거나, 부분적으로 불활성화되거나, 억제되거나, 제거되거나, 녹아웃되거나, 손실될 수 있다.
한 양태에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자가 녹아웃된다. 즉, 유전자가 완전히 작동하지 않게 되었다.
바람직한 구체예에서, Nic3 유전자는 실질적으로 활성 또는 발현을 갖지 않을 수 있으며, 이는 바람직하게는 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 억제하도록 변형되지 않은 식물과 비교할 때 식물이 약 1% 미만(적절하게는 약 0.1% 미만)의 활성 또는 발현을 포함할 수 있음을 의미한다.
바람직한 구체예에서, Nic1 ERF 유전자는 실질적으로 활성 또는 발현을 갖지 않을 수 있으며, 이는 바람직하게는 Nic1 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하도록 변형되지 않은 식물과 비교할 때 식물이 약 1% 미만(적절하게는 약 0.1% 미만)의 활성 또는 발현을 포함할 수 있음을 의미한다.
바람직한 구체예에서, Nic2 ERF 유전자는 실질적으로 활성 또는 발현을 갖지 않을 수 있으며, 이는 바람직하게는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하도록 변형되지 않은 식물과 비교할 때 식물이 약 1% 미만(적절하게는 약 0.1% 미만)의 활성 또는 발현을 포함할 수 있음을 의미한다.
본원에서 사용되는 "ERF 유전자"는 에틸렌 반응 인자(ERF) 서브패밀리에 속하는 전사 인자 유전자를 지칭한다.
본원에서 사용되는 "Nic1 ERF 유전자"는 본 발명자들이 WO2018/237107에서 Nic1 영역에 대한 맵핑으로 확인한 ERF 유전자를 지칭한다. 본원에서 사용되는 Nic1 ERF 유전자는 이들의 상응하는 뉴클레오티드, cDNA, cds 및 아미노산 서열 식별자와 함께 표 1에 열거되어 있다.
적합하게는 본 발명에 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 표 1에 열거된 것들 중 어느 하나이다.
상기 표에 열거된 Nic1 ERF 및 Nic2 ERF 각각의 게놈 서열은 Nic1 ERF ERF17L3을 제외하고는 이들의 상응하는 코딩 서열과 동일하다. ERF17L3의 게놈 서열(SEQ ID No. 1)은 ERF17L3의 코딩 서열(SEQ ID No. 3)과 동일하지 않다.
본원에서 사용되는 "Nic2 ERF 유전자"는 t가 Nic2 영역에 맵핑되는 ERF 유전자를 지칭한다. 본원에서 사용되는 Nic2 ERF 유전자는 이들의 상응하는 뉴클레오티드, cDNA, cds 및 아미노산 서열 식별자와 함께 하기 표 2에 열거되어 있다.
적합하게는 본 발명에 사용하기 위한 Nic2 ERF 유전자는 표 2에 열거된 것들 중 어느 하나이다.
한 구체예에서, 본원에서 언급된 적어도 하나의 Nic3 유전자는 표 3에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열에 의해 인코딩될 수 있다.
적합하게는, 본원에서 언급된 적어도 하나의 Nic3 유전자는 다음을 포함하는 폴리뉴클레오티드 서열에 의해 인코딩될 수 있다:
i) 본원에서 SEQ ID No. 73, SEQ ID No. 76, SEQ ID No. 79, SEQ ID No. 82, SEQ ID No. 85, SEQ ID No. 88, SEQ ID No. 91, SEQ ID No. 94, SEQ ID No. 97, SEQ ID No. 100, SEQ ID No. 103, SEQ ID No. 106, SEQ ID No. 109, SEQ ID No. 112, SEQ ID No. 115, SEQ ID No. 118, SEQ ID No. 121, SEQ ID No. 124, SEQ ID No. 127, SEQ ID No. 130, SEQ ID No. 133, SEQ ID No. 136, SEQ ID No. 139, SEQ ID No. 142, SEQ ID No. 145, SEQ ID No. 148 또는 SEQ ID No. 151(적합하게는 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127)로 제시된 폴리뉴클레오티드 서열; 또는 이와 적어도 80% 동일성을 갖는 서열; 또는
ii) 기능적 단편이 Nic3 유전자를 인코딩하는 i)에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열의 기능적 단편, 또는
iii) 본원에서 SEQ ID No. 75, SEQ ID No. 78, SEQ ID No. 81, SEQ ID No. 84, SEQ ID No. 87, SEQ ID No. 90, SEQ ID No. 93, SEQ ID No. 96, SEQ ID No. 99, SEQ ID No. 102, SEQ ID No. 105, SEQ ID No. 108, SEQ ID No. 111, SEQ ID No. 114, SEQ ID No. 117, SEQ ID No. 120, SEQ ID No. 123, SEQ ID No. 126, SEQ ID No. 129, SEQ ID No. 132, SEQ ID No. 135, SEQ ID No. 138, SEQ ID No. 141, SEQ ID No. 144, SEQ ID No. 147, SEQ ID No. 150 또는 SEQ ID No. 153, 적합하게는 SEQ No. 75, 120, 126 또는 129)로 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드, 또는
iv) 높은 엄격성 조건하에 상기 i), ii) 또는 iii)에 교시된 폴리뉴클레오티드에 하이브리드화될 수 있는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
v) 상기 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 적어도 80%(바람직하게는 85%, 바람직하게는 90%, 바람직하게는 95%, 더욱 바람직하게는 96%, 더욱 바람직하게는 97%, 더욱 바람직하게는 98%) 동일성을 갖는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
vi) 유전 코드의 축퇴성으로 인해 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 상이한 폴리뉴클레오티드 서열.
한 구체예에서, 본원에서 언급된 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 다음을 포함하는 폴리뉴클레오티드 서열에 의해 인코딩될 수 있다:
i) 본원에서 SEQ ID No. 1, SEQ ID No. 3; SEQ ID No. 5, SEQ ID No. 9, SEQ ID No. 13, SEQ ID No. 17, SEQ ID No. 21, SEQ ID No. 25, SEQ ID No. 29 또는 SEQ ID No. 33으로 제시된 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
ii) 기능적 단편이 Nic1 ERF 합성 유전자를 인코딩하는 i)에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열의 기능적 단편, 또는
iii) 본원에서 SEQ ID No. 4, SEQ ID No. 8, SEQ ID No. 12, SEQ ID No. 16, SEQ ID No. 20, SEQ ID No. 24, SEQ ID No. 28, SEQ ID No. 32 또는 SEQ ID No. 36으로 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드, 또는
iv) 높은 엄격성 조건하에 상기 i), ii) 또는 iii)에 교시된 폴리뉴클레오티드에 하이브리드화될 수 있는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
v) 상기 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 적어도 70%(바람직하게는 80%, 바람직하게는 85%, 바람직하게는 90%, 바람직하게는 95%, 더욱 바람직하게는 96%, 더욱 바람직하게는 97%, 더욱 바람직하게는 98%) 동일성을 갖는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
vi) 유전 코드의 축퇴성으로 인해 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 상이한 폴리뉴클레오티드 서열.
한 구체예에서, 본원에서 언급된 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 다음을 포함하는 폴리뉴클레오티드 서열에 의해 인코딩될 수 있다:
i) 본원에서 SEQ ID No. 37, SEQ ID No. 41, SEQ ID No. 45, SEQ ID No. 49, SEQ ID No. 53, SEQ ID No. 57, SEQ ID No. 61, SEQ ID No. 65 또는 SEQ ID No. 69로서 제시된 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
ii) 기능적 단편이 Nic1 ERF 유전자를 인코딩하는 i)에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열의 기능적 단편, 또는
iii) 본원에서 SEQ ID No. 40, SEQ ID No. 44, SEQ ID No. 48, SEQ ID No. 52, SEQ ID No. 56, SEQ ID No. 60, SEQ ID No. 64, SEQ ID No. 68 또는 SEQ ID No. 72로 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드, 또는
iv) 높은 엄격성 조건하에 상기 i), ii) 또는 iii)에 교시된 폴리뉴클레오티드에 하이브리드화될 수 있는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
v) 상기 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 적어도 70%(바람직하게는 80%, 바람직하게는 85%, 바람직하게는 90%, 바람직하게는 95%, 더욱 바람직하게는 96%, 더욱 바람직하게는 97%, 더욱 바람직하게는 98%) 동일성을 갖는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
vi) 유전 코드의 축퇴성으로 인해 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 상이한 폴리뉴클레오티드 서열.
한 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic3 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 내인성일 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 내인성일 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 내인성일 수 있다.
본원에서 "내인성" 유전자에 대한 언급은 이의 천연 형태에서 식물에서 발견되는(즉, 어떤 인간 개입 없이) 해당 유전자를 지칭할 뿐만 아니라, 후속하여 식물(트랜스진) 또는 식물 세포에 (재)도입되는 분리된 형태의 동일한 유전자(또는 실질적으로 상동성 핵산/유전자)도 지칭한다. 예를 들어, 이러한 트랜스진을 함유하는 트랜스제닉 식물은 트랜스진 발현의 실질적 감소 및/또는 내인성 유전자 발현의 실질적 감소를 겪을 수 있다. 분리된 유전자는 유기체로부터 분리되거나, 예를 들어, 화학 합성에 의해 인공으로 만들어질 수 있다.
또 다른 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic3 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 외인성일 수 있다.
또 다른 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 외인성일 수 있다.
또 다른 구체예에서, 본 발명에 따라 사용하기 위한 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자는 식물(예를 들어, 담배 식물)에 외인성일 수 있다.
용어 "외인성 유전자"는 변형되지 않은 식물로 형질전환되는 유전자가 외부 공급원, 즉, 형질전환되는 것과 상이한 종으로부터 유래됨을 의미할 수 있다. 외인성 유전자는 변형되지 않은 식물에서 내인성 유전자와 실질적으로 동일하거나 상이한 핵산 서열을 포함할 수 있다. 외인성 유전자는 임의의 종의 유전자에 상응하는 게놈 또는 cDNA 서열로부터 유래될 수 있다. 외인성 유전자는 키메라 유전자를 형성할 수 있다. 외인성 유전자는 표 1에 제시된 바와 같은 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드, 또는 이의 기능적 변이체 또는 단편 또는 오르톨로그를 인코딩할 수 있다. 외인성 유전자는 표 2에 제시된 바와 같은 뉴클레오티드 서열, 또는 이의 기능적 변이체 또는 단편 또는 오르톨로그를 포함할 수 있다. 외인성 유전자는 표 3에 제시된 바와 같은 뉴클레오티드 서열, 또는 이의 기능적 변이체 또는 단편 또는 오르톨로그를 포함할 수 있다.
본 발명은 또한 식물의 알칼로이드 함량을 조절하기 위한 Nic3 유전자의 용도를 제공한다.
한 구체예에서, 본 발명은 식물의 알칼로이드 함량을 조절하기 위한 Nic3 유전자, 및 선택적으로 Nic1 ERF 및/또는 Nic2 ERF의 용도를 추가로 제공한다.
유전자 또는 유전자 생성물의 발현을 감소시키는 방법은 당 분야에 잘 기재되어 있다. Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절하기 위해 본원에 기재된 임의의 방법은 Nic3 유전자, 및 선택적으로 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 변형시키는데 사용될 수 있다.
한 구체예에서, Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자, 및 선택적으로 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 당 분야에 공지된 임의의 방법에 의해 억제될 수 있다.
Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는 방법은 유전자 편집, 표적화된 돌연변이유발, RNA 간섭, 안티센스 또는 센스 공동-억제를 포함할 수 있다(문헌[Wang and Wagner 2003, Planta Volume 216, Issue 4, pp 686-691]참조, 본원에 참조로 포함됨). 한 구체예에서, 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 유전자 편집의 사용에 의해 달성될 수 있다. 유전자 편집은 당 분야에 공지된 임의의 방법을 사용하여 수행될 수 있다. 몇 가지 비제한적인 예가 본원에 제시된다.
한 구체예에서, Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 CRISPR/Cas9 시스템의 사용을 포함하는 CRISPR을 포함하는 유전자 편집 방법을 사용하여 달성될 수 있다. CRISPR/Cas9 게놈 편집 도구는 Clontech(Avenue du President Kennedy 78100 Saint-Germain-en-Laye, France)의 "가이드-잇(Guide-it)"과 같이 상업적으로 이용 가능하다.
적합하게는, 유전자 편집 벡터 pRGEB-M24를 생성하기 위해, 벡터 pRGEB31의 쌀 snoRNA U3 프로모터는 본원에 참조로 포함된 WO2018/237107에 기재된 바와 같이 HindIII 및 BsaI로 보조되는 주입 클로닝을 통해 pSiM24(Sahoo et al., 2014 본원에 참조로 포함됨)로부터 증폭된 M24 프로모터로 치환될 수 있다. 예를 들어, 한 쌍의 올리고는 후보 유전자 각각을 특이적으로 표적화하도록 설계될 수 있다.
올리고 쌍을 먼저 어닐링하여 양 말단에 4-nt 5' 오버행을 갖는 이중-가닥 단편을 생성한 다음, BsaI 분해된 pRGEB-M24 벡터에 라이게이션한다.
유전자 편집의 또 다른 방법은 상업적으로 이용 가능한 키트(예를 들어, Addgene, 1Kendall Sq. Ste. B7102, Cambridge, MA 02139, USA로부터)와 함께 사용되는 TALEN(전사 활성화제-유사 이펙터 뉴클레아제) 기술의 사용을 포함한다. 한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 TALEN을 사용하여 달성될 수 있다.
또 다른 구체예에서, 상기 방법은 Sigma-Aldrich로부터 이용 가능한 CompoZr® 아연 핑거 뉴클레아제 기술과 같은 아연 핑거 뉴클레아제의 사용을 포함할 수 있다. 또 다른 구체예는 문헌[Silva et al. Curr Gene Ther. Feb 2011; 11(1): 11-27(이의 교시는 본원에 참조로 포함됨)]에 기술된 메가뉴클레아제의 사용(또는 추가 방법)을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, Nic3 유전자 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는 방법은 표적화된 돌연변이유발일 수 있다. 표적화된 돌연변이유발의 임의의 방법이 사용될 수 있다. 한 구체예에서, 상기 방법은 Keygene(Agro Business Park 90, 6708 PW Wageningen, The Netherlands)으로부터 이용 가능한 KeyBase®와 같은 올리고뉴클레오티드-지정 돌연변이유발(ODM)일 수 있다. 또 다른 구체예에서, Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 작제물 또는 벡터(예를 들어, 플라스미드)의 사용에 의해 달성될 수 있다.
본 발명의 유전적 작제물은 숙주 세포에서 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제에 적합할 수 있거나 숙주 세포에서 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 증가시키기 위한 발현 카세트의 형태일 수 있다. 유전적 작제물은 벡터에 혼입되지 않고 숙주 세포에 도입될 수 있다. 예를 들어, 핵산 분자일 수 있는 유전적 작제물은 리포솜 또는 바이러스 입자 내에 혼입될 수 있다. 대안적으로, 정제된 핵산 분자(예를 들어, 히스톤-비함유 DNA 또는 네이키드 DNA)를 적합한 수단, 예를 들어, 직접 세포내이입 흡수에 의해 숙주 세포에 직접 삽입할 수 있다. 유전적 작제물은 형질감염, 감염, 미세주사, 세포 융합, 원형질체 융합 또는 탄도 충격(ballistic bombardment)에 의해 숙주 대상체(예를 들어, 식물)의 세포에 직접 도입될 수 있다. 대안적으로, 본 발명의 유전적 작제물은 입자 총을 사용하여 숙주 세포에 직접 도입될 수 있다.
대안적으로, 유전적 작제물은 적합한 숙주 세포에서의 발현을 위해 재조합 벡터를 포함하거나 재조합 벡터 내에 포함될 수 있다. 재조합 벡터는 플라스미드, 코스미드 또는 파지일 수 있다. 이러한 재조합 벡터는 숙주 세포를 본 발명의 유전적 작제물로 형질전환시키고, 그 안의 발현 카세트를 복제하는데 매우 유용하다. 당업자는 본 발명의 유전적 작제물이 발현을 위해 많은 유형의 백본 벡터와 조합될 수 있음을 이해할 것이다. 백본 벡터는 이원성 벡터, 예를 들어, E. 콜리(E. coli) 및 애그로박테리움 투메파시엔스(Agrobacterium tumefaciens) 둘 모두에서 복제될 수 있는 이원성 벡터일 수 있다. 예를 들어, 적합한 벡터는 pBIN 플라스미드, 예를 들어, pBIN19(Bevan M., 1984, Nucleic Acids Research 12:8711-21)일 수 있다.
재조합 벡터는 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현, 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는 서열에 추가하여 다양한 다른 기능적 요소를 포함할 수 있다. 예를 들어, 벡터는 프로모터를 포함할 수 있다. 또한, 재조합 벡터는 숙주 세포의 세포질에서 자율적으로 복제되도록 설계될 수 있다. 이 경우, DNA 복제를 유도하거나 조절하는 요소가 재조합 벡터에서 필요할 수 있다. 대안적으로, 재조합 벡터는 숙주 세포의 게놈에 통합되도록 설계될 수 있다. 이 경우, 표적화된 통합(예를 들어, 상동성 재조합에 의한)을 선호하는 DNA 서열이 구상된다.
재조합 벡터는 또한 클로닝 과정에서 선택 가능한 마커로서 사용될 수 있는 유전자를 코딩하는 DNA를 포함할 수 있는데, 즉, 형질감염되거나 형질전환된 세포의 선택을 가능하게 하고, 이종성 DNA가 혼입된 벡터를 보유하는 세포의 선택을 가능하게 하기 위해서이다. 벡터는 또한 코딩 서열의 발현 조절과 관련되거나, 숙주 세포의 특정 부분, 예를 들어, 트리콤 또는 샘 트리콤에 발현된 폴리펩티드를 표적화하기 위한 DNA를 포함할 수 있다. 따라서, 벡터는 선택 가능한 마커 유전자(예를 들어, 항생제 저항성 유전자); 폴리펩티드 종결 신호; 및 단백질 표적화 서열(예를 들어, 수송 펩티드)로 구성된 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 추가 요소를 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 방법 또는 용도는 간섭 올리고뉴클레오티드를 사용하여 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는 것을 포함할 수 있다. 한 구체예에서, 올리고뉴클레오티드는 RNA 기반이다. 한 구체예에서, 올리고뉴클레오티드는 RNA 간섭(RNAi), 예를 들어, dsRNAi이다. 한 구체예에서, 상기 방법은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현, 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 억제하는 RNAi 분자, 예를 들어, dsRNAi로 식물(예를 들어, 담배 식물)의 세포를 형질전환시키는 것을 포함할 수 있다. 적절하게는 RNAi 분자는 식물의 세포로 도입될 수 있는 벡터로부터 제공될 수 있고, 예를 들어, 관련 유전자의 단편(예를 들어, 100 내지 300개 뉴클레오티드 길이의 단편)을 운반하고 dsRNA를 생성하여 RNA-매개 유전자 침묵을 유발하는 바이러스-포함 유전자 침묵이 사용될 수 있다.
한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자, 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 유사한 식물 또는 이의 일부 또는 세포에서 폴리펩티드의 활성 또는 발현과 비교하여 적어도 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 이상, 또는 100%만큼 감소된다.
한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자, 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 야생형 식물 또는 유사한 식물 또는 이의 일부 또는 세포에서 폴리펩티드의 활성 또는 발현과 비교하여 적어도 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 이상, 또는 100%만큼 감소된다.
적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 당 분야에 공지된 공지된 임의의 방법에 의해 억제될 수 있다. 선행하는 구체예 중 어느 하나에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은 CRISPR-Cas9 시스템의 사용을 포함하는 CRISPR, RNA 간섭(RNAi), 안티센스 또는 센스 공동-억제, 유전자 편집 또는 표적화된 돌연변이유발을 포함하는 유전자 편집 방법을 포함하는 임의의 방법에 의해 억제될 수 있다. 선행하는 구체예 중 어느 하나에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현은, 예를 들어, miRNA, siRNA, dsRNA 또는 shRNA를 사용하는 RNAi 방법을 사용하여 억제될 수 있다.
한 구체예에서, Nic3 유전자 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하는 작제물은 벡터에 포함될 수 있다. 적합하게는 벡터는 플라스미드일 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명에서 사용하기 위한 벡터는 애그로박테리움-기반 플라스미드이다.
따라서 한 구체예에서, Nic3 유전자의 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현이 조절된 식물(예를 들어, 담배 식물) 및 식물 번식 물질(예를 들어, 담배 식물 번식 물질), 잎(예를 들어, 담배 잎), 절단 수확된 잎, 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎) 또는 절단되고 가공된 잎(예를 들어, 절단되고 가공된 담배 잎)이 제공된다.
다른 구체예에서, 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 및/또는 식물 번식 물질은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하는 작제물을 포함할 수 있다. 한 구체예에서, 작제물은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 감소시킨다. 또 다른 구체예에서, 작제물은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 증가시킨다.
추가 구체예에서, 본 발명에 따른 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 및/또는 식물 번식 물질은 다음을 포함할 수 있다:
i) 표 3에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
ii) 기능적 단편이 Nic3 유전자를 인코딩하는 i)에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열의 기능적 단편, 또는
iii) 표 3에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드, 또는
iv) 높은 엄격성 조건하에 상기 i), ii) 또는 iii)에 교시된 폴리뉴클레오티드에 하이브리드화될 수 있는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
v) 상기 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 적어도 80%(바람직하게는 85%, 바람직하게는 90%, 바람직하게는 95%, 더욱 바람직하게는 96%, 더욱 바람직하게는 97%, 더욱 바람직하게는 98%) 동일성을 갖는 폴리뉴클레오티드 서열, 또는
vi) 유전 코드의 축퇴성으로 인해 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 상이한 폴리뉴클레오티드 서열. 적합하게는 표 3의 서열은 상기 기재된 바와 같다.
추가 구체예에서, 본 발명에 따른 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 및/또는 식물 번식 물질은 다음을 포함할 수 있다:
i) 표 3에서 선택된 폴리뉴클레오티드 서열, 표 1에서 선택된 폴리뉴클레오티드 서열, 및 표 2에서 선택된 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
ii) 기능적 단편이 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자를 인코딩하는 i)에 제시된 폴리뉴클레오티드 서열의 기능적 단편; 또는
iii) 표 3, 표 1 및 표 2에 제시된 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩티드를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드; 또는
iv) 높은 엄격성 조건하에 상기 i), ii) 또는 iii)에 교시된 폴리뉴클레오티드에 하이브리드화될 수 있는 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
v) 상기 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 적어도 80%(바람직하게는 85%, 바람직하게는 90%, 바람직하게는 95%, 더욱 바람직하게는 96%, 더욱 바람직하게는 97%, 더욱 바람직하게는 98%) 동일성을 갖는 폴리뉴클레오티드 서열; 또는
vi) 유전 코드의 축퇴성으로 인해 i), ii) 또는 iii)에 제시된 폴리뉴클레오티드와 상이한 폴리뉴클레오티드 서열. 적합하게는 표 1, 2 또는 3의 서열은 상기 기재된 바와 같다.
한 구체예에서, 세포(예를 들어, 담배 세포)는 세포 배양물에서 성장된다.
한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)는 세포 또는 세포 배양물(예를 들어, 담배 세포 배양물)에서 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는데 사용된다.
유리한 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 알칼로이드 함량의 감소를 초래할 수 있다. 적합하게는 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 억제는 니코틴 함량의 감소를 초래할 수 있다.
또 다른 구체예에서, Nic3 유전자의 활성 또는 발현(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현)의 증가는 알칼로이드 함량의 감소를 초래할 수 있다. 적합하게는 Nic3 ERF의 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현의 증가는 니코틴 함량의 감소를 초래할 수 있다.
한 구체예에서, 식물 또는 이의 일부는 담배 식물이다. 한 구체예에서, 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부는 본 발명에 따라 변형된 Burley 또는 연도-큐어링된 식물이다. 한 구체예에서, 본 발명은 본 발명에 따라 변형된 Burley 또는 연도-큐어링된 식물에 관한 것이다. 한 구체예에서, 본 발명에 따른 담배 식물(예를 들어, 변형된 담배 식물)은 Oriental 또는 Turkish 담배 식물이다.
한 구체예에서, 담배 식물 또는 이의 일부는 큐어링된다. 한 구체예에서, 담배 식물 또는 이의 일부는 공기-큐어링, 연도-큐어링, 화력-큐어링 또는 일광-큐어링과 같이 큐어링된다. 추가 양태에서, 담배 식물 또는 이의 일부는 연도-큐어링된다. 추가 양태에서, 담배 식물 또는 이의 일부는 공기-큐어링된다.
연도-큐어링은 당 분야에 잘 알려져 있고 화이어 박스 또는 가스 연료 시스템에 의해 공급된 굴뚝으로 담배를 큐어링하는 공정을 지칭한다. 이 공정은 담배를 연기에 노출시키지 않고, 큐어링 과정 동안 온도를 천천히 올리면서 담배를 열-큐어링한다. 이 방법은 당이 높고 중간 내지 높은 수준의 니코틴을 갖는 담배를 생산한다. 스미스 담배 헛간은 전통적인 연도-큐어링된 담배 헛간의 예이다.
공기-큐어링된 담배는 Burley, Maryland 및 다크 담배를 포함한다. 공통 인자는 큐어링에 주로 열 및 습도의 인위적 근원이 없다는 것이다. Burley 담배는 색이 옅거나 진한 갈색이고, 기름이 많고, 당이 적다. Burley 담배는 헛간에서 공기-큐어링된다. 주요 Burley 재배 국가는 아르헨티나, 브라질, 이탈리아, 말라위, 및 미국이다. Burley 담배 식물은, 예를 들어, Clay 402, Clay 403, Clay 502, Ky 14, Ky 907, Ky 910, Ky 8959, NC 2, NC 3, NC 4, NC 5, NC 2000, TN 86, TN 90, TN 97, R 610, R 630, R711, R 712, NCBH 129, Bu 21xKy 10, HB04P, Ky 14xL 8, Kt 200, Newton 98, Pedigo 561, Pf561 및 Va 509를 포함한다.
Maryland 담배는 좋은 연소 특성, 낮은 니코틴 및 중성 방향을 갖는다. 주요 Maryland 재배 국가는 미국 및 이탈리아를 포함한다. 다크 공기-큐어링된 담배는 주로 발효 과정에 의해 다른 타입과 구별되는데, 이 과정은 다크 공기-큐어링된 담배에 중간- 내지 어두운-갈색 및 뚜렷한 방향을 제공한다. 이들의 잎은 낮은 당 함량과 높은 니코틴 함량을 갖는다. 다크 공기-큐어링된 담배는 주로 씹는 담배와 스너프(snuff)의 생산에 사용된다. 다크 화력-큐어링된 담배의 주요 재배 지역은 테네시, 켄터키, 및 버지니아(미국)이다.
본원에서 사용되는 용어 "기능적 단편"은 폴리뉴클레오티드와 동일한 방식으로 기능할 수 있는 폴리뉴클레오티드의 일부를 지칭한다. 예를 들어, 폴리뉴클레오티드가 ERF 유전자인 경우, 기능적 단편은 ERF 유전자로서 기능할 수 있어야 하며, 예를 들어, 기능적 단편은 ERF 유전자의 활성을 유지한다. 기능적 단편은 전장 폴리뉴클레오티드의 활성 수준과 동등하거나 보다 큰 활성 수준을 가질 수 있다.
한 구체예에서, 기능적 단편은 적어도 50, 75, 100, 150, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 또는 1000개의 인접 뉴클레오티드를 포함하는 본원에서 논의된 바와 같은 Nic3 유전자의 일부일 수 있다. 적합하게는 기능적 단편은 상기 기재된 바와 같은 SEQ ID No. 75, 120, 127 또는 129를 갖는 Nic3 유전자의 도메인을 포함한다. 일부 구체예에서, 기능적 단편은 본원에서 논의된 Nic1 ERF의 적어도 150개의 뉴클레오티드를 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 기능적 단편은 적어도 50, 75, 100, 150, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 또는 1000개의 인접 뉴클레오티드를 포함하는 본원에서 논의된 바와 같은 Nic1 ERF 유전자의 일부일 수 있다. 일부 구체예에서, 기능적 단편은 본원에서 논의된 Nic1 ERF의 적어도 150개의 뉴클레오티드를 포함할 수 있다.
한 구체예에서, Nic2 ERF 유전자의 기능적 단편은 적어도 50, 75, 100, 150, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900 또는 1000개의 인접 뉴클레오티드를 포함하는 본원에서 논의된 바와 같은 Nic2 ERF 유전자의 일부일 수 있다. 일부 구체예에서, 기능적 단편은 본원에서 논의된 Nic2 ERF의 적어도 150개의 뉴클레오티드를 포함할 수 있다.
본원에서 사용되는 용어 "기능적 변이체"는 유전자 기능 및/또는 단백질 기능의 상당한 활성 손실없이 게놈 서열에서 발생할 수 있는 가변성을 지칭한다. 예를 들어, 폴리펩티드에 존재하는 일부 아미노산(또는 폴리뉴클레오티드에 존재하는 일부 뉴클레오티드)은 상당한 활성 손실없이 치환될 수 있다. 기능적 변이체는 비-변이체 폴리뉴클레오티드 및/또는 폴리펩티드의 활성 수준과 동일하거나 그보다 큰 활성 수준을 가질 수 있다. 유전 코드의 축퇴성으로 인해 본원에 개시된 유전자와 상이한 서열은 기능적 변이체이다. 변이체는 관심 서열과 단지 10, 단지 9, 단지 8, 단지 7, 단지 6, 단지 5, 단지 4, 단지 3, 단지 2 또는 단지 1개의 아미노산(들)만큼 상이할 수 있다.
본원에서 사용되는 용어 "유전 코드의 축퇴성"은 아미노산을 특정하는 3개-코돈 조합의 다양성으로서 나타나는 폴리펩티드 서열을 인코딩하는 코돈의 중복성을 지칭한다. 예를 들어, 이소류신 아미노산을 갖는 폴리펩티드를 인코딩하는 mRNA 분자에서, 이소류신은 AUU, AUC 또는 AUA에 의해 인코딩될 수 있다. 이는 RNA를 인코딩하는 DNA 분자가 다중 서열을 가질 수 있지만 생성된 폴리펩티드는 동일한 서열을 가질 것임을 의미한다. 즉, 다형성 뉴클레오티드 서열은 동일한 폴리펩티드 생성물을 인코딩할 수 있다. 이는 하나의 핵산 서열이 동일한 폴리펩티드 서열을 인코딩하면서 제2 서열에 대해 매우 낮은 서열 동일성을 갖는 서열을 포함할 수 있음을 의미한다.
본원에 기재된 특정 특성을 갖는 폴리펩티드 또는 본원에 기재된 임의의 뉴클레오티드 서열의 아미노산 서열(들)과 서열 동일성 또는 서열 상동성의 정도를 갖는 서열은 기능적 변이체일 수 있다.
본원에서 사용되는 용어 "오르톨로그"는 공통 선조 유전자로부터 유래되고 종 분화의 결과로 상이한 종에서 발견되는 유전자를 지칭한다. 오르톨로그는 뉴클레오티드 서열 및/또는 아미노산 서열 수준에서 적어도 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상의 서열 동일성을 공유할 수 있다. 오르톨로그 유전자는 종종 동일하거나 유사한 기능을 공유하며, 즉, 보존된 기능을 갖는다.
본 발명의 일부 구체예에서, 프로모터가 제공될 수 있다. 본 발명에서 사용하기 위한 프로모터는 항시적 프로모터, 노화-특이적 프로모터, 조직-특이적 프로모터, 발달-조절 프로모터 및 유도성 프로모터로 구성된 군으로부터 선택되는 하나 이상일 수 있다. 한 구체예에서, 프로모터는 항시적 프로모터일 수 있다.
유전자가 모든 세포 유형에서 동일한 수준으로 발현되지 않을 수 있지만, 항시적 프로모터는 식물 발달 동안 식물의 여러 부분에 걸쳐 지속적으로 유전자의 발현을 지시한다. 공지된 항시적 프로모터의 예는 콜리플라워 모자이크 바이러스 35S 전사체(Odell JT, Nagy F, Chua NH (1985) Identification of DNA sequences required for activity of the cauliflower mosaic virus 35S promoter, Nature 313 810-2), 쌀 액틴 1 유전자(Zhang W, McElroy D, Wu R. (1991) Analysis of rice Act1 5' region activity in transgenic rice plants (Plant Cell 3 1155-65)) 및 옥수수 유비퀴틴 1 유전자(Cornejo MJ, Luth D, Blankenship KM, Anderson OD, Blechl AE. (1993). Activity of a maize ubiquitin promoter in transgenic rice. Plant Molec. Biol. 23 567-81)와 관련된 것들을 포함하며, 이들은 본원에 참조로 포함된다. 항시적 프로모터는 카네이션 윤문 바이러스(CERV) 프로모터를 포함한다. 카네이션 윤문 바이러스 DNA의 서열: 콜리플라워 모자이크 바이러스 및 레트로바이러스와의 비교((Hull R, Sadler J, Longstaff M 1986 EMBO Journal, 5(2):3083-3090) 본원에 참조로 포함됨).
항시적 프로모터는 카네이션 윤문 바이러스(CERV) 프로모터, 콜리플라워 모자이크 바이러스(CaMV 35S 프로모터), 쌀 액틴 1 유전자 또는 옥수수 유비퀴틴 1유전자로부터의 프로모터로부터 선택될 수 있다. 적합하게는 프로모터는 CERV 프로모터일 수 있다.
대안적으로, 일부 구체예에서, 프로모터는 콜리플라워 모자이크 바이러스(CaMV 35S 프로모터)가 아닐 수 있다. 한 구체예에서, 프로모터는 노화-특이적 프로모터일 수 있다. "노화-특이적 프로모터"(SAG)는 노화-관련 유전자의 발현을 조절하는 것과 관련된 프로모터일 수 있다. 따라서, 상기 프로모터는 실질적으로 오직 노화 조직에서만 작동 가능하게 연결된 코딩 서열(즉, 유전자)의 발현을 제한할 수 있다. 따라서, 노화-특이적 프로모터는 식물 조직이 실질적으로 노화를 겪는 경우에만 3' 단백질-코딩 영역의 발현이 일어나도록 하는 발달-조절 방식으로 식물 조직에서 유전자 발현을 우선적으로 촉진할 수 있는 프로모터일 수 있다. 노화는 오래된 잎과 같은 식물의 더 오래된 부분에서 발생하는 경향이 있고, 종자와 같은 식물의 어린 부분에서는 발생하지 않는다는 것이 이해될 것이다.
수많은 노화-관련 유전자를 발현하는 것으로 알려진 식물의 한 예는 아라비돕시스이다. 따라서, 프로모터는 아라비돕시스의 노화-관련 유전자로부터 분리될 수 있다. 본원에 참조로 포함된 Gepstein 등(The Plant Journal, 2003, 36, 629-642)은 아라비돕시스를 모델로 사용하여 SAG 및 이들의 프로모터에 대한 상세한 연구를 수행하였다. 유전적 작제물은 이 문서에 기재된 임의의 SAG로부터의 프로모터를 포함할 수 있다. 예를 들어, 적합한 프로모터는 SAG12, SAG13, SAG101, SAG21 및 SAG18, 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편으로 구성된 군으로부터 선택될 수 있다.
한 구체예에서, 프로모터는 SAG12 또는 SAG13 프로모터일 수 있다. 한 구체예에서, 프로모터는 당업자에게 공지된 SAG12 프로모터, 또는 이의 기능적 변이체 또는 기능적 단편일 수 있다(Gan & Amasino, 1997, Plant Physiology, 113: 313-319, 본원에 참조로 포함됨). 적합한 프로모터 및 이의 서열은 WO2010/097623(본원에 참조로 포함됨)에서 찾을 수 있다.
또 다른 구체예에서, 프로모터는 조직-특이적 프로모터일 수 있다. 조직-특이적 프로모터는 식물의 한(또는 몇 개) 부분에서, 일반적으로 그러한 식물 부분의 수명을 통틀어, 유전자의 발현을 지시하는 프로모터이다. 조직-특이적 프로모터의 카테고리는 또한 일반적으로 특이성이 절대적이지 않은 프로모터를 포함하고, 즉, 이들은 또한 바람직한 조직 이외의 조직에서 보다 낮은 수준의 발현을 유도할 수 있다. 다수의 조직-특이적 프로모터가 당 분야에 공지되어 있고 감자 괴경에서 발현되는 파타틴 유전자 및 밀, 보리 또는 옥수수 배유에서 발현되는 고 분자량 글루테닌 유전자와 관련된 것들을 포함한다. 이들 프로모터 중 임의의 프로모터가 본 발명에서 이용될 수 있다.
적합하게는 조직-특이적 프로모터는 잎-특이적 프로모터일 수 있다. 적합하게는 잎-특이적 프로모터는 ASYMMETRIC LEAVES 1(AS1)을 포함할 수 있다.
특히 바람직한 구체예에서, 조직-특이적 프로모터는 뿌리-특이적 프로모터이다.
또 다른 구체예에서, 프로모터는 발달-조절 프로모터일 수 있다. 발달-조절 프로모터는 식물 발달 중 특정 시간에 식물의 하나 이상의 부분에서 유전자 발현의 변화를 지시한다. 상기 유전자는 그 식물 부분에서 다른 시간에 상이한(보통 더 낮은) 수준으로 발현될 수 있고, 다른 식물 부분에서도 발현될 수 있다.
한 구체예에서, 프로모터는 유도성 프로모터일 수 있다. 유도성 프로모터는 유도제에 반응하여 유전자의 발현을 지시할 수 있다. 유도제의 부재하에 유전자는 발현되지 않을 것이다. 유도제는 프로모터 서열에 직접 작용할 수 있거나, 리프레서 분자의 효과를 중화시킴으로써 작용할 수 있다. 유도제는 대사 산물, 단백질, 성장 조절제, 또는 독성 요소와 같은 화학 제제, 열, 상처, 또는 삼투압과 같은 생리적 스트레스, 또는 병원체 또는 해충의 작용의 간접적인 결과일 수 있다. 발달-조절 프로모터는 식물에 의해 생산된 내인성 유도제 또는 식물의 수명 주기의 특정 시점에 환경 자극에 반응하는 특정 유형의 유도성 프로모터로 설명될 수 있다. 공지된 유도성 프로모터의 예는, 예를 들어, 본원에 참조로 포함된 문헌[Warner SA, Scott R, Draper J. (1993) (Isolation of an asparagus intracellular PR gene (AoPR1) wound-responsive promoter by the inverse polymerase chain reaction and its characterization in transgenic tobacco. Plant J. 3 191-201.)]에 기재된 바와 같은 상처 반응과 관련된 것들, 본원에 참조로 포함된 문헌[Benfey & Chua (1989) (Benfey, P.N., and Chua, N-H. (1989) Regulated genes in transgenic plants. Science 244 174-181)]에 기재된 바와 같은 온도 반응과 관련된 것들, 및 본원에 참조로 포함된 문헌[Gatz (1995) (Gatz, C. (1995) Novel inducible/repressible gene expression systems. Methods in Cell Biol. 50 411-424)]에 기재된 바와 같은 화학적으로 유도된 것들을 포함한다.
따라서 한 구체예에서, 프로모터는 하기로 구성된 군으로부터 선택될 수 있다: CERV 프로모터, 콜리플라워 모자이크 바이러스 35S 프로모터(전체 또는 트렁케이션됨), 루비스코 프로모터, 완두콩 플라스토시아닌 프로모터, 노팔린 신타제 프로모터, 클로로필 r/b 결합 프로모터, 고 분자량 글루테닌 프로모터, α,β-글리아딘 프로모터, 호르데인 프로모터 및 파타틴 프로모터.
한 구체예에서, 프로모터는 CaMV 35S 프로모터 또는 중복된 인핸서 영역 또는 이중 인핸서 영역을 갖는 변형된 35S 프로모터일 수 있다(R. Kay et al. Science. 1987 Jun 5;236(4806):1299-302 본원에 참조로 포함됨).
한 구체예에서, 프로모터는 천연 프로모터일 수 있다.
본원에서 사용되는 "천연 프로모터"는 유전자에 내인성인, 즉, 자연에서 유전자에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 지칭한다.
재조합 벡터는 또한 클로닝 과정에서 선택 가능한 마커로서 사용될 수 있는 유전자를 코딩하는 DNA를 포함할 수 있는데, 즉, 형질감염되거나 형질전환된 세포의 선택을 가능하게 하고, 이종성 DNA가 혼입된 벡터를 보유하는 세포의 선택을 가능하게 하기 위해서이다. 벡터는 또한 코딩 서열의 발현 조절과 관련되거나, 숙주 세포의 특정 부분, 예를 들어, 엽록체에 발현된 폴리펩티드를 표적화하기 위한 DNA를 포함할 수 있다. 따라서, 벡터는 선택 가능한 마커 유전자(예를 들어, 항생제 저항성 유전자); 폴리펩티드 종결 신호; 및 단백질 표적화 서열(예를 들어, 엽록체 수송 펩티드)로 구성된 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 추가 요소를 포함할 수 있다.
적합한 마커 유전자의 예는 카나마이신, 제네티신(G418) 및 하이그로마이신(npt-II, hyg-B)에 저항성을 부여하는 것들과 같은 항생제 저항성 유전자; 포스피노트리신 및 설폰아미드 기반 제초제에 저항성을 부여하는 것들과 같은 제초제 저항성 유전자(각각 bar 및 suI; EP-A-242246, EP-A-0249637), 본원에 참조로 포함됨; 및 본원에 참조로 포함된 베타-글루쿠로니다제(GB2197653), 루시퍼라제 및 녹색 형광 단백질(GFP)과 같은 스크리닝 가능한 마커를 포함한다. 마커 유전자는 제2 프로모터에 의해 조절될 수 있는데, 이 프로모터는 종자 내에 있거나 있지 않을 수 있는 세포에서의 발현을 가능하게 하여, 식물 발달의 임의의 단계에서 마커를 함유하는 세포 또는 조직의 선택을 허용한다. 적합한 제2 프로모터는 애그로박테리움의 노팔린 신타제 유전자의 프로모터 및 35S 콜리플라워 모자이크 바이러스(CaMV) 전사체를 인코딩하는 유전자로부터 유래된 프로모터이다. 그러나, 임의의 다른 적합한 제2 프로모터가 사용될 수 있다.
상업적으로 바람직한 특성
한 구체예에서, 본 발명의 식물은 감소된 총 알칼로이드 함량 및/또는 감소된 함량의 니코틴, 노르니코틴, 아나바신, 미오스민 및 아나타빈으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드 및/또는 감소된 니코틴을 갖는 반면, 향미 특성 및/또는 다른 상업적으로 바람직한 특성은 적어도 유지된다. 한 구체예에서, 본 발명의 식물은 본 발명에 따라 변형되지 않은 식물과 유사한 등급 및/또는 품질의 잎을 생산한다.
한 구체예에서, 본 발명의 식물은 (예를 들어, 본 발명에 따라 변형되지 않은 동일한 식물과 비교하여) 식물의 향미 특성에 상당한 변화없이 감소된 니코틴 함량을 갖는다.
한 구체예에서, 본 발명의 식물은 (예를 들어, 본 발명에 따라 변형되지 않은 동일한 식물과 비교하여) 식물의 다른 상업적으로 바람직한 특성의 상당한 변화(예를 들어, 감소)없이 감소된 니코틴 함량을 갖는다. 특히, 변형된 식물의 수확량은 바람직하게는 본 발명에 따라 변형되지 않은 동일한 식물과 비교하여 감소되지 않는다.
따라서 한 구체예에서, 본 발명의 방법 및 용도는 총 알칼로이드 함량을 감소시키고/거나 니코틴, 노르니코틴, 아나바신 및 아나타빈으로부터 선택되는 하나 이상의 알칼로이드를 감소시키고/거나 니코틴을 감소시키는 한편, 향미 특성 및/또는 다른 상업적으로 바람직한 특성(예를 들어, 수확량)을 유지하는 것에 관한 것이다.
용어 "상업적으로 바람직한 특성"은 수확량, 성숙한 식물의 높이, 수확 가능한 잎의 수, 평균 마디 길이, 절단된 잎의 길이, 절단된 잎의 폭, 품질, 비생물학적(예를 들어, 가뭄) 스트레스 내성, 제초제 내성 및/또는 생물학적(예를 들어, 곤충, 박테리아 또는 진균) 스트레스 내성과 같은 특성을 포함할 것이다.
본원에 교시된 용어 "상업적으로 바람직한 특성"은 유사한 필드 조건에서 성장한 유사한 식물의 연도-큐어링된 부모에서 상기 특성에 필적하는 가뭄 저항성, 해충 저항성, 성숙한 식물의 높이, 수확 가능한 잎의 수, 평균 마디 길이, 절단된 잎의 길이, 절단된 잎의 폭 및 수확량과 같은 특성을 포함할 것이다.
달리 명시되지 않는 한, 본원에서 사용된 담배 수확량은 표준 작물학 및 큐어링 실시에 따라 표준 필드 조건에서 에이커 당 큐어링된 담배 잎의 무게에 기반하여 계산된 큐어링된 잎 수확량을 지칭한다.
한 양태에서, 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)은 유사한 필드 조건에서 성장한 유사한 식물의 수확량의 50% 내지 150%, 55% 내지 145%, 60% 내지 140%, 65% 내지 135%, 70% 내지 130%, 75% 내지 125%, 80% 내지 120%, 85% 내지 115%, 90% 내지 110%, 95% 내지 105%, 50% 내지 100%, 55% 내지 100%, 60% 내지 100%, 65% 내지 100%, 70% 내지 100%, 75% 내지 100%, 80% 내지 100%, 85% 내지 100%, 90% 내지 100%, 95% 내지 100%, 100% 내지 150%, 105% 내지 150%, 110% 내지 150%, 115% 내지 150%, 120% 내지 150%, 125% 내지 150%, 130% 내지 150%, 135% 내지 150%, 140% 내지 150%, 또는 145% 내지 150%의 수확량을 갖는다.
또 다른 양태에서, 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물) 수확량은 유사한 필드 조건에서 성장한 유사한 식물의 수확량의 약 1.5, 1.6, 1.7, 1.8, 1.9, 2.0, 2.1, 2.2, 2.3, 2.4, 2.5, 2.6, 2.7, 2.8, 2.9, 또는 3.0배이다.
또 다른 양태에서, 본 발명의 담배 식물의 수확량은 유사한 필드 조건에서 성장한 유사한 식물의 수확량과 유사하다.
또 다른 양태에서, 본 발명의 담배 식물의 수확량은 유사한 필드 조건에서 성장한 연도 큐어링된 유사한 식물의 수확량과 유사하다.
한 양태에서, 본 발명의 담배 식물은 약 1200 내지 3500, 1300 내지 3400, 1400 내지 3300, 1500 내지 3200, 1600 내지 3100, 1700 내지 3000, 1800 내지 2900, 1900 내지 2800, 2000 내지 2700, 2100 내지 2600, 2200 내지 2500, 및 2300 내지 2400 lbs/에이커로 구성된 군으로부터 선택된 수확량을 제공한다.
또 다른 양태에서, 본 발명의 담배 식물은 약 1200 내지 3500, 1300 내지 3500, 1400 내지 3500, 1500 내지 3500, 1600 내지 3500, 1700 내지 3500, 1800 내지 3500, 1900 내지 3500, 2000 내지 3500, 2100 내지 3500, 2200 내지 3500, 2300 내지 3500, 2400 내지 3500, 2500 내지 3500, 2600 내지 3500, 2700 내지 3500, 2800 내지 3500, 2900 내지 3500, 3000 내지 3500, 및 3100 내지 3500 lbs/에이커로 구성된 군으로부터 선택된 수확량을 제공한다.
추가 양태에서, 본 발명의 담배 식물은 약 1200 내지 3500, 1200 내지 3400, 1200 내지 3300, 1200 내지 3200, 1200 내지 3100, 1200 내지 3000, 1200 내지 2900, 1200 내지 2800, 1200 내지 2700, 1200 내지 2600, 1200 내지 2500, 1200 내지 2400, 1200 내지 2300, 1200 내지 2200, 1200 내지 2100, 1200 내지 2000, 1200 내지 1900, 1200 내지 1800, 1200 내지 1700, 1200 내지 1600, 1200 내지 1500, 및 1200 내지 1400 lbs/에이커로 구성된 군으로부터 선택된 수확량을 제공한다.
담배 식물
본 발명은 식물(예를 들어, 담배 식물)뿐만 아니라 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 및 식물 번식 물질에 대한 방법, 용도를 제공한다.
본원에서 사용되는 용어 "담배"는 전달 시스템의 생산에 사용되는 니코티아나 속 식물을 지칭한다. 적합한 "담배" 식물의 비제한적인 예는 N. 타바쿰 및 N.루스티카(N. rustica)(예를 들어, N. 타바쿰 L., LA B21, LN KY171, Tl 1406, Basma, Galpao, Perique, Beinhart 1000-1, 및 Petico)를 포함한다.
한 구체예에서, 적합한 담배 식물은 임의의 N. 타바쿰 생식질, 계통 또는 품종일 수 있다.
또 다른 구체예에서, 적합한 담배 식물은 비 타바쿰 종일 수 있다.
담배 물질은 일반적으로 Burley 품종, 연도 또는 브라이트 품종 및 다크 품종으로 알려진 다양한 니코티아나 타바쿰 타입으로부터 유래되거나 수득될 수 있다. 일부 구체예에서, 담배 물질은 Burley, Virginia 또는 다크 담배 식물로부터 유래된다. 담배 식물은 Burley 담배, 희귀 담배, 특화 담배, 확장 담배 등으로부터 선택될 수 있다.
담배 재배종 및 엘리트 담배 재배종의 사용도 본원에서 고려된다. 따라서, 본원에서 사용하기 위한 담배 식물은 담배 품종 또는 엘리트 담배 재배종일 수 있다. 특히 유용한 니코티아나 타바쿰 품종은 연도-큐어링된 Virginia 타입, Burley 타입, 및 Oriental 타입을 포함한다.
일부 구체예에서, 담배 식물은, 예를 들어, 다음 품종 중 하나 이상으로부터 선택될 수 있다: L. 재배종 T.I. 1068, AA 37-1, B 13P, Xanthi(Mitchell-Mor), KT D#3 하이브리드 107, Bel-W3, 79-615, Samsun Holmes NN, 교배 BU21 x Hoja Parado로부터 F4, line 97, KTRDC#2 하이브리드 49, KTRDC#4 하이브리드 1 10, Burley 21, PM016, KTRDC#5 KY 160 SI, KTRDC#7 FCA, KTRDC#6 TN 86 SI, PM021, K 149, K 326, K 346, K 358, K 394, K 399, K 730, KY 10, KY 14, KY 160, KY 17, KY 8959, KY 9, KY 907, MD 609, McNair 373, NC 2000, PG 01, PG 04, P01, P02, P03, RG 11, RG 17, RG 8, Speight G-28, TN 86, TN 90, VA 509, AS44, Banket A1, Basma Drama B84/31, Basma I Zichna ZP4/B, Basma Xanthi BX 2A, Batek, Besuki Jember, C104, Coker 319, Coker 347, Criollo Misionero, PM092, Delcrest, Djebel 81, DVH 405, Galpao Comum, HB04P, Hicks Broadleaf, Kabakulak Elassona, PM102, Kutsage E1, KY 14 x L8, KY 171, LA BU 21, McNair 944, NC 2326, NC 71, NC 297, NC 3, PVH 03, PVH 09, PVH 19, PVH 21 10, Red Russian, Samsun, Saplak, Simmaba, Talgar 28, PM132, Wislica, Yayaldag, NC 4, TR Madole, Prilep HC-72, Prilep P23, Prilep PB 156/1, Prilep P12-2/1, Yaka JK-48, Yaka JB 125/3, TI-1068, KDH-960, TI-1070, TW136, PM204, PM205, Basma, TKF 4028, L8, TKF 2002, TN 90, GR141, Basma xanthi, GR149, GR153, 및 Petit Havana.
품종 또는 재배종의 비제한적인 예는 다음과 같다: BD 64, CC 101, CC 200, CC 27, CC 301, CC 400, CC 500, CC 600, CC 700, CC 800, CC 900, Coker 176, Coker 319, Coker 371 Gold, Coker 48, CD 263, DF91 1, DT 538 LC, Galpao 담배, GL 26H, GL 350, GL 600, GL 737, GL 939, GL 973, HB 04P, HB 04P LC, HB3307PLC, 하이브리드 403LC, 하이브리드 404LC, 하이브리드 501 LC, K 149, K 326, K 346, K 358, K394, K 399, K 730, KDH 959, KT 200, KT204LC, KY10, KY14, KY 160, KY 17, KY 171, KY 907, KY907LC, KTY14xL8 LC, Little Crittenden, McNair 373, McNair 944, msKY 14xL8, Narrow Leaf Madole, Narrow Leaf Madole LC, NBH 98, N-126, N-777LC, N-7371 LC, NC 100, NC 102, NC 2000, NC 291, NC 297, NC 299, NC 3, NC 4, NC 5, NC 6, NC7, NC 606, NC 71, NC 72, NC 810, NC BH 129, NC 2002, Neal Smith Madole, OXFORD 207, PD 7302 LC, PD 7309 LC, PD 7312 LC 'Periq'e' 담배, PVH03, PVH09, PVH19, PVH50, PVH51, R 610, R 630, R 7-11, R 7-12, RG 17, RG 81, RG H51, RGH 4, RGH 51, RS 1410, Speight 168, Speight 172, Speight 179, Speight 210, Speight 220, Speight 225, Speight 227, Speight 234, Speight G-28, Speight G-70, Speight H-6, Speight H20, Speight NF3, Tl 1406, Tl 1269, TN 86, TN86LC, TN 90, TN 97, TN97LC, TN D94, TN D950, TR(Tom Rosson) Madole, VA 309, VA359, AA 37-1, B 13P, Xanthi(Mitchell-Mor), Bel-W3, 79-615, Samsun Holmes NN, KTRDC 번호 2 하이브리드 49, Burley 21, KY 8959, KY 9, MD 609, PG 01, PG 04, P01, P02, P03, RG 11, RG 8, VA 509, AS44, Banket A1, Basma Drama B84/31, Basma I Zichna ZP4/B, Basma Xanthi BX 2A, Batek, Besuki Jember, C104, Coker 347, Criollo Misionero, Delcrest, Djebel 81, DVH 405, Galpao Comum, HB04P, Hicks Broadleaf, Kabakulak Elassona, Kutsage E1, LA BU 21, NC 2326, NC 297, PVH 21 10, Red Russian, Samsun, Saplak, Simmaba, Talgar 28, Wislica, Yayaldag, Prilep HC-72, Prilep P23, Prilep PB 156/1, Prilep P12-2/1, Yaka JK-48, Yaka JB 125/3, TI-1068, KDH-960, Tl-1070, TW136, Basma, TKF 4028, L8, TKF 2002, GR141, Basma xanthi, GR149, GR153, Petit Havana. 본원에서 구체적으로 확인되지 않더라도 상기의 낮은 전환기 하위품종도 고려된다.
식물은 본원에 개시된 임의의 품종을 교배함으로써 생산된 하이브리드일 수 있다.
담배 식물은 Burley, 연도-큐어링된 Virginia, 또는 Oriental일 수 있다.
한 구체예에서, 식물 번식 물질은 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득될 수 있다. 본원에서 사용되는 "식물 번식 물질"은 추가 식물이 생산될 수 있는 식물로부터 취해진 임의의 식물 물질을 지칭한다. 적합하게는 식물 번식 물질은 종자일 수 있다. 적합하게는 식물 번식 물질은 꽃가루일 수 있다.
한 구체예에서, 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부 및/또는 식물 번식 물질은 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 조절된 활성 또는 발현을 포함할 수 있다. 또 다른 구체예에서, 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 및/또는 식물 번식 물질은 본 발명에 따른 작제물 또는 벡터를 포함할 수 있다. 또 다른 구체예에서, 세포(예를 들어, 담배 세포), 식물(예를 들어, 담배 식물) 및/또는 식물 번식 물질은 본 발명에 따른 방법에 의해 수득 가능하다(예를 들어, 수득될 수 있다).
적합하게는 본 발명에 따른 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부는 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하도록 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부와 비교할 때, Nic3 ERF 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 조절된 활성 또는 발현을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명에 따른 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부는 본 발명의 세포(예를 들어, 담배 세포)를 포함한다. 또 다른 구체예에서, 식물 번식 물질은 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득 가능하다(예를 들어, 수득될 수 있다).
한 구체예에서, 제품(예를 들어, 전달 시스템)의 생산을 위한 상기 구체예에서 제공된 바와 같은 세포(예를 들어, 담배 세포)의 용도가 제공된다. 추가로, 식물(예를 들어, 담배 식물)을 육종시키기 위한 본원에 기재된 바와 같은 식물(예를 들어, 담배 식물)의 용도가 제공된다.
본 발명은 또한 다른 구체예에서 제품(예를 들어, 전달 시스템)의 생산을 위한 상기 구체예의 식물(예를 들어, 담배 식물)의 용도를 제공한다. 또 다른 구체예에서, 작물을 성장시키기 위한 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)의 용도가 제공된다. 한 구체예에서, 본 발명에 따른 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 용도는 식물(예를 들어, 담배 식물)의 알칼로이드 함량의 조절을 초래한다.
한 구체예에서, 본 발명에 따른 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 방법 또는 용도는 알칼로이드 함량의 조절을 초래할 수 있다. 또 다른 구체예에서, Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)(예를 들어, 이의 감소된 활성 또는 발현)의 용도는 하나 이상의 알칼로이드의 함량을 감소시킬 수 있다. 적합하게는 아나타빈, 아나바신, 미오스민, 노르니코틴 또는 니코틴 중 하나 이상의 함량이 감소될 수 있다. 적합하게는 니코틴 함량이 감소된다. 적합하게는 이것은 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성)이 야생형 식물에 비해 감소될 때 관찰될 수 있다.
또 다른 구체예에서, Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)(예를 들어, 이의 증가된 활성 또는 발현)의 방법 또는 용도는 하나 이상의 알칼로이드의 함량을 증가시킬 수 있다. 적합하게는 아나타빈, 아나바신, 노르니코틴 또는 니코틴 중 하나 이상의 함량이 증가될 수 있다. 적합하게는 니코틴 함량이 감소된다.
한 구체예에서, 식물(예를 들어, 담배 식물) 또는 이의 일부, 예를 들어, 잎, 또는 수확된 잎 또는 수확된 가공된 잎, 또는 세포 또는 제품(예를 들어, 전달 시스템)은 본 발명의 변형된(예를 들어, 돌연변이되거나 결실된) Nic3 유전자(또는 본 발명에 따른 변형된(예를 들어, 돌연변이되거나 결실된) Nic1 ERF 유전자 및/또는 변형된(예를 들어, 돌연변이되거나 결실된) Nic2 ERF 유전자와 조합된 변형된(예를 들어, 돌연변이되거나 결실된) Nic3 유전자)를 포함한다.
한 구체예에서, 본 발명은 담배 세포 배양물(예를 들어, 시험관 내 배양물)을 제공한다. 담배 세포 배양물은 담배 세포 현탁 배양물일 수 있다. 시험관 내 배양된 이러한 담배 세포는, 예를 들어, 통상적인 담배 입자, 파쇄물, 미세 절단 또는 긴 절단된 담배 라미나(tobacco lamina)에 대한 대체물로서, 첨가제 성분으로서 또는 대체물 및 첨가제 둘 모두로서, 전달 시스템에 혼입될 수 있다.
한 구체예에서, 전달 시스템의 생산을 위한 본 발명에 따른 담배 세포 배양물, 예를 들어, 수확되고/거나 가공된 담배 세포 배양물, 또는 이로부터의 추출물의 용도가 제공된다.
시험관 내 배양물로부터 수확된 담배 세포는, 예를 들어, 분말을 생성하기 위해, 건조될 수 있고, 예를 들어, 동결-건조될 수 있다.
당업자는 담배 세포의 시험관 내 배양물을 확립하기 위한 공지된 방법을 알고 있을 것이다. 단지 예로서 다음 방법을 사용할 수 있다: 관심 담배 식물로부터 종자를 수집하고 그 외부를 살균하여 원하지 않는 유기체를 제거하고, 상기 종자를 재배하여 관심 담배 식물로 성장시키고, 외식편으로 사용하기 위해 담배 식물로부터(예를 들어, 담배 줄기로부터) 조직을 제거하고, 담배 외식편으로부터 캘러스 배양물을 확립하고, 캘러스 배양물로부터 세포 현탁 배양물을 확립하고, 배양 물질(예를 들어, 담배 세포 포함)을 수확하여 담배 세포 배양물을 생산한다.
담배 세포는 여과, 예를 들어, 진공 여과를 포함하는 다양한 방법에 의해 수확할 수 있다. 샘플에 물을 첨가하여 필터에서 세척하고, 남아 있는 액체를 여과, 예를 들어, 진공 여과에 의해 제거할 수 있다.
수확된 담배 세포 배양물은 추가로 가공될 수 있으며, 예를 들어, 공기-건조 및/또는 동결-건조되는 것과 같이 건조될 수 있다. 수확된 담배 세포 배양물 또는 건조된 수확된 담배 세포 배양물 또는 이로부터의 추출물은 본 발명에 따른 전달 시스템에 포함될 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명은 분자 농업에 사용하기 위한 담배 식물 또는 이의 일부를 제공한다. 적합하게는, 본 발명에 따라 변형된 식물 또는 이의 일부는 치료제와 같은 단백질, 예를 들어, 항생제, 바이러스 유사 입자, 기능성 식품 또는 소분자의 제조에 사용될 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명은 단백질(예를 들어, 치료용 단백질)의 생산 방법을 제공하며; 상기 방법은 본원에 기재된 바와 같은 적어도 하나의 Nic3 유전자; 또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써 상기 단백질(예를 들어, 치료용 단백질)을 생산할 수 있는 식물 또는 이의 일부를 변형시키고 식물을 상기 단백질(예를 들어, 치료용 단백질)의 생산을 허용하기에 충분한 조건하에 배양하는 것을 포함한다.
한 양태에서, 본 발명은 낮은 니코틴 특성을 담배 품종에 도입하는 방법을 제공하며, 상기 방법은
a) 낮은 니코틴 특성을 포함하는 제1 담배 품종을 낮은 니코틴 특성이 없는 제2 담배 품종과 교배시켜 하나 이상의 자손 담배 식물을 생산하는 단계;
b) 낮은 니코틴 특성에 관련된 다형성 마커에 대해 하나 이상의 자손 담배 식물을 유전형 분석하는 단계로서, 여기서 다형성 마커는 Nic3 유전자좌의 20cM, 10cM, 5cM, 4cM, 3cM, 2cM, 1cM, 0.5cM 또는 0.5cM 미만 내에 있는, 단계; 및
c) 낮은 니코틴 특성을 포함하는 자손 담배 식물을 선택하는 단계를 포함한다.
한 양태에서, 이 방법은 선택적으로 Nic1 유전자좌와 관련되거나 밀접하게 연결된 하나 이상의 분자 마커 및/또는 Nic2 유전자좌와 관련되거나 밀접하게 연결된 하나 이상의 분자 마커에 대해 동시에 또는 함께 선택하는 것을 포함한다.
제품
본 발명은 또한 본 발명에 따라 수득될 수 있거나 수득되는 제품을 제공한다. Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현)이 조절되고 조절된 알칼로이드 함량(예를 들어, 감소된 니코틴 함량)을 포함하는 담배 식물로부터 수득 가능하거나 수득되는 제품이 제공된다.
한 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포;
본 발명에 따른 담배 식물 번식 물질로부터 번식된 담배 식물 또는 이의 일부; 본 발명에 따른 식물의 수확된 잎; 본 발명에 따른 가공된 잎; 또는 본 발명에 따른 방법에 의해 생산된 식물을 포함하는 전달 시스템을 포함한다.
본원에서 사용되는 용어 "전달 시스템"은 적어도 하나의 물질을 사용자에게 전달하는 시스템을 포함하도록 의도되며, 다음을 포함한다:
가연성 에어로졸 공급 시스템, 예를 들어, 궐련, 시가릴로, 시가, 및 파이프용 또는 말아피는 담배 또는 직접 만든 궐련(담배, 담배 유도체, 확장된 담배, 재생 담배, 담배 대체물 또는 다른 흡연 물질을 기반으로 하는지에 무관함);
에어로졸-발생 물질의 조합물을 사용하여 에어로졸을 발생시키기 위해, 에어로졸-발생 물질을 연소시키지 않으면서 에어로졸-발생 물질로부터 화합물을 방출시키는 불연성 에어로졸 공급 시스템, 예를 들어, 전자 담배, 담배 가열 제품, 및 하이브리드 시스템; 및
로젠지, 검, 패치, 흡입 가능한 분말을 포함하는 물품, 및 스누스 또는 촉촉한 스너프를 포함하는 경구 제품, 예를 들어, 경구 담배를 비제한적으로 포함하는, 에어로졸을 형성하지 않으면서 적어도 하나의 물질을 사용자에게 경구, 비강, 경피 또는 다른 방식으로 전달하는 에어로졸 비함유-전달 시스템, 여기서 적어도 하나의 물질은 니코틴을 포함하거나 포함하지 않을 수 있다.
본 개시에 따르면, "가연성" 에어로졸 공급 시스템은 사용자에게 적어도 하나의 물질의 전달을 촉진하기 위해 에어로졸 공급 시스템(또는 이의 구성 요소)의 구성적 에어로졸-발생 물질이 사용 중에 연소되거나 태워지는 것이다.
일부 구체예에서, 전달 시스템은 궐련, 시가릴로 및 시가로 구성된 군으로부터 선택되는 시스템과 같은 가연성 에어로졸 공급 시스템이다.
일부 구체예에서, 본 개시는 가연성 에어로졸 공급 시스템, 예를 들어, 필터, 필터 로드, 필터 세그먼트, 담배 로드, 스필(spill), 에어로졸-개질제 방출 성분, 예를 들어, 캡슐, 실 또는 비드, 또는 종이, 예를 들어, 플러그 랩(plug wrap), 팁핑 페이퍼(tipping paper) 또는 궐련 페이퍼(cigarette paper)에서 사용하기 위한 구성 요소에 관한 것이다.
본 개시에 따르면, "불연성" 에어로졸 공급 시스템은 사용자에게 적어도 하나의 물질의 전달을 촉진하기 위해 에어로졸 공급 시스템(또는 이의 구성 요소)의 구성적 에어로졸-발생 물질이 사용 중에 연소되지 않거나 태워지지 않는 것이다.
일부 구체예에서, 전달 시스템은 불연성 에어로졸 공급 시스템, 예를 들어, 동력 이용 불연성 에어로졸 공급 시스템이다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 시스템은 베이핑 장치(vaping device) 또는 전자 니코틴 전달 시스템(END)으로도 공지된 전자 담배이지만, 에어로졸-발생 물질 중에 니코틴이 존재해야 하는 것은 아님이 주목된다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 시스템은 히트-낫-번(heat-not-burn) 시스템으로도 공지된 에어로졸-발생 물질 가열 시스템이다. 이러한 시스템의 예는 담배 가열 시스템이다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 시스템은 하나 또는 복수의 에어로졸-발생 물질이 가열될 수 있는 에어로졸-발생 물질의 조합을 사용하여 에어로졸을 발생시키는 하이브리드 시스템이다. 에어로졸-발생 물질 각각은, 예를 들어, 고체, 액체 또는 겔 형태로 존재할 수 있으며, 니코틴을 함유하거나 함유하지 않을 수 있다. 일부 구체예에서, 하이브리드 시스템은 액체 또는 겔 에어로졸-발생 물질 및 고체 에어로졸-발생 물질을 포함한다. 고체 에어로졸-발생 물질은, 예를 들어, 담배 또는 비-담배 생성물을 포함할 수 있다.
전형적으로, 불연성 에어로졸 공급 시스템은 불연성 에어로졸 공급 장치 및 불연성 에어로졸 공급 장치와 함께 사용하기 위한 소모품을 포함할 수 있다.
일부 구체예에서, 본 개시는 에어로졸-발생 물질을 포함하고 불연성 에어로졸 공급 장치와 함께 사용되도록 구성된 소모품에 관한 것이다. 이러한 소모품은 종종 본 개시 전반에 걸쳐 물품으로서 지칭된다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 시스템, 예를 들어, 이의 불연성 에어로졸 공급 장치는 동력원 및 제어기를 포함할 수 있다. 동력원은, 예를 들어, 전원 또는 발열 동력원일 수 있다. 일부 구체예에서, 발열 동력원은 열의 형태로 동력을 에어로졸-발생 물질 또는 발열 동력원에 근접한 열 전달 물질에 분배하도록 에너지를 공급받을 수 있는 탄소 기재를 포함한다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 시스템은 소모품을 수용하기 위한 영역, 에어로졸 발생기, 에어로졸 발생 영역, 하우징, 마우스피스, 필터 및/또는 에어로졸-개질제를 포함할 수 있다.
일부 구체예에서, 불연성 에어로졸 공급 장치와 함께 사용하기 위한 소모품은 에어로졸-발생 물질, 에어로졸-발생 물질 저장 영역, 에어로졸-발생 물질 전달 구성 요소, 에어로졸 발생기, 에어로졸 발생 영역, 하우징, 랩퍼, 필터, 마우스피스 및/또는 에어로졸-개질제를 포함할 수 있다.
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 담배 세포 배양물로부터 제조될 수 있다.
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 담배 식물 번식 물질로부터 번식된 담배 식물 또는 이의 일부로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 담배 식물의 수확된 잎으로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 가공된 담배 잎으로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 큐어링된 담배 물질로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
적합하게는, 전달 시스템은 본 발명에 따른 담배 블렌드로부터 제조될 수 있다(예를 들어, 이를 포함할 수 있다).
한 구체예에서, 전달 시스템은 궐련, 시가릴로 및 시가로 구성된 군으로부터 선택되는 가연성 흡연 물품이다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 필터, 필터 로드, 필터 로드 세그먼트, 담배, 담배 로드, 담배 로드 세그먼트, 스필, 첨가제 방출 성분, 예를 들어, 캡슐, 실, 비드, 종이, 예를 들어, 플러그 랩, 팁핑 페이퍼 또는 궐련 페이퍼 중 하나 이상의 성분을 포함한다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 불연성 에어로졸 공급 시스템이다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 히터 및 에어로졸화 가능한 기재와 같은 불연성 에어로졸 공급 시스템의 하나 이상의 성분을 포함한다.
한 구체예에서, 에어로졸 공급 시스템은 베이핑 장치로도 알려진 전자 담배이다.
한 구체예에서, 전자 담배는 히터, 히터에 전력을 공급할 수 있는 전원 공급 장치, 액체 또는 겔과 같은 에어로졸화 가능한 기재, 하우징 및 선택적으로 마우스피스를 포함한다.
한 구체예에서, 에어로졸화 가능한 기재는 기재 용기에 함유되어 있다. 한 구체예에서, 기재 용기는 히터와 조합되거나 히터를 포함한다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 기재 물질을 가열하지만 연소시키지 않음으로써 하나 이상의 화합물을 방출하는 가열 제품이다. 기재 물질은, 예를 들어, 담배 또는 다른 비-전달 시스템일 수 있는 에어로졸화 가능한 물질이며, 이는 니코틴을 함유하거나 함유하지 않을 수 있다. 한 구체예에서, 가열 제품은 담배 가열 제품이다.
한 구체예에서, 가열 제품은 전자 장치이다.
한 구체예에서, 담배 가열 제품은 히터, 히터에 전력을 공급할 수 있는 전원 공급 장치, 고체 또는 겔 물질과 같은 에어로졸화 가능한 기재를 포함한다.
한 구체예에서, 가열 제품은 비-전자 물품이다.
한 구체예에서, 가열 제품은 고체 또는 겔 물질과 같은 에어로졸화 가능한 기재, 및 목탄과 같은 가연성 물질을 연소시키는 것과 같은 임의의 전자 수단 없이 에어로졸화 가능한 기재에 열 에너지를 공급할 수 있는 열원을 포함한다.
한 구체예에서, 가열 제품은 또한 에어로졸화 가능한 기재를 가열함으로써 생성된 에어로졸을 여과할 수 있는 필터를 포함한다.
일부 구체예에서, 에어로졸화 가능한 기재 물질은 증기 또는 에어로졸 발생제 또는 습윤제, 예를 들어, 글리세롤, 프로필렌 글리콜, 트리아세틴 또는 디에틸렌 글리콜을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 기재 물질의 조합물을 가열하지만 연소시키지 않음으로써 에어로졸을 발생시키는 하이브리드 시스템이다. 기재 물질은, 예를 들어, 니코틴을 함유하거나 함유하지 않을 수 있는 고체, 액체 또는 겔을 포함할 수 있다. 한 구체예에서, 하이브리드 시스템은 액체 또는 겔 기재 및 고체 기재를 포함한다. 고체 물질은, 예를 들어, 니코틴을 함유하거나 함유하지 않을 수 있는 담배 또는 다른 비-전달 시스템일 수 있다. 한 구체예에서, 하이브리드 시스템은 액체 또는 겔 기재 및 담배를 포함한다.
또 다른 구체예에서, 제품은 적어도 하나의 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절하여 식물(예를 들어, 담배 식물)에서 발현될 때 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 감소시키는 본 발명의 작제물을 포함할 수 있다.
또 다른 구체예에서, 제품은 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 유전자 활성 또는 발현 및 Nic1 ERF 유전자 활성 또는 발현 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현)을 조절하는 본 발명의 하나 이상의 작제물을 포함할 수 있으며, 여기서 상기 제품은 조절된 알칼로이드 함량(예를 들어, 감소된 니코틴 함량)을 갖는다.
한 구체예에서, 잎(예를 들어, 담배 잎)을 생산하기 위한 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)의 용도가 제공된다. 적합하게는 잎(예를 들어, 담배 잎)은 가공과 같은 하류 적용으로 처리될 수 있다. 따라서 한 구체예에서, 전술한 구체예의 용도는 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)을 제공할 수 있다. 적합하게는 담배 잎은 큐어링, 발효, 저온 살균 또는 이들의 조합으로 처리될 수 있다.
또 다른 구체예에서, 잎(예를 들어, 담배 잎)은 절단될 수 있다. 일부 구체예에서, 잎(예를 들어, 담배 잎)은 큐어링, 발효, 저온 살균 또는 이들의 조합으로 처리되기 전 또는 후에 절단될 수 있다.
한 구체예에서, 본 발명은 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)의 수확된 잎을 제공한다. 한 구체예에서, 수확된 잎은 조절된 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 조절된 Nic3 및 Nic1 ERF 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현)을 갖는 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득될 수 있다. 적합하게는 수확된 잎은 조절된 알칼로이드 함량을 갖는다. 추가 구체예에서, 수확된 잎은 본 발명의 번식 물질로부터 번식된 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득 가능할 수 있다(예를 들어, 수득될 수 있다). 또 다른 구체예에서, 본 발명의 방법 또는 용도로부터 수득 가능한 수확된 잎이 제공된다. 적합하게는 수확된 잎은 절단 수확된 잎일 수 있다. 일부 구체예에서, 수확된 잎은 생존 가능한 세포(예를 들어, 생존 가능한 담배 세포)를 포함할 수 있다. 일부 구체예에서, 수확된 잎은 생존 가능한 세포(예를 들어, 생존 가능한 담배 세포)를 포함하지 않는다. 다른 구체예에서, 수확된 잎은 추가 가공으로 처리될 수 있다.
일부 담배 식물은 줄기를 자르고 모든 잎을 동시에 수확함으로써 수확될 수 있다(예를 들어, burley 담배와 같이). 다른 담배 식물(예를 들어, 연도 큐어링된 담배)은 프라이밍과 같은 공정에서 단계적으로 수확될 수 있고, 여기서 개별 잎들은 익으면 줄기로부터 제거된다.
본원에서 사용되는 "프라이밍"은 담배 식물로부터 잎의 제거를 지칭한다. 이는 연도 큐어링된 식물의 성숙한 또는 익은 잎의 제거를 지칭할 수 있다.
가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)도 제공된다. 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)은 본 발명의 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득될 수 있다. 적합하게는 가공된 잎은 본 발명의 임의의 방법 및/또는 용도에 따라 수득된 식물로부터 수득될 수 있다. 한 구체예에서, 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)은, 바람직하게는 대조군 잎과 비교할 때, 즉, 본 발명에 따라 변형되지 않은 식물(예를 들어, 담배 식물)의 잎과 비교할 때, 조절된 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현) 및 조절된 알칼로이드 함량을 갖는 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득될 수 있다. 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)은 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현)의 조절 및 조절된 알칼로이드 함량을 포함할 수 있다.
또 다른 구체예에서, 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)은 본 발명에 따른 식물(예를 들어, 담배 식물) 번식 물질로부터 번식된 식물(예를 들어, 담배 식물)로부터 수득될 수 있다. 본 발명의 가공된 잎(예를 들어, 가공된 담배 잎)은 본 발명의 수확된 잎을 가공함으로써 수득될 수 있다.
본원에서 사용되는 용어 "가공된 잎"은 잎이 당 분야에서 적용되는 하나 이상의 가공 단계로 처리된 잎을 지칭한다. "가공된 잎"은 생존 가능한 세포를 포함하지 않거나 실질적으로 포함하지 않는다.
본원에서 사용되는 용어 "가공된 담배 잎"은 담배가 당 분야에서 적용되는 하나 이상의 가공 단계로 처리된 담배 잎을 지칭한다. "가공된 담배 잎"은 생존 가능한 세포를 포함하지 않거나 실질적으로 포함하지 않는다.
용어 "생존 가능한 세포"는 성장할 수 있고/거나 대사적으로 활성인 세포를 지칭한다. 따라서, 세포가 "생존 가능하지 않다"라고도 지칭되며, 생존할 수 없다라고 하는 경우, 세포는 생존 가능한 세포의 특성을 나타내지 않는다.
용어 "생존 가능한 세포가 실질적으로 없다"는 전체 세포의 약 5% 미만이 생존할 수 있음을 의미한다. 바람직하게는, 총 세포의 약 3% 미만, 보다 바람직하게는 약 1% 미만, 심지어 더욱 바람직하게는 약 0.1% 미만이 생존 가능하다.
한 구체예에서, 가공된 담배 잎은 큐어링, 발효 및/또는 저온 살균 중 하나 이상에 의해 가공될 수 있다. 적합하게는 가공된 담배 잎은 큐어링에 의해 가공될 수 있다. 담배 잎은 당 분야에 공지된 임의의 방법에 의해 큐어링될 수 있다. 한 구체예에서, 담배 잎은 공기 큐어링, 화력 큐어링, 연도 큐어링 및 일광 큐어링으로 구성된 군으로부터 선택되는 큐어링 방법 중 하나 이상에 의해 큐어링될 수 있다. 적절하게는 담배 잎은 공기 큐어링될 수 있다. 적절하게는 담배 잎은 연도 큐어링될 수 있다.
전형적으로 공기 큐어링은 통풍이 잘되는 헛간에 담배 잎을 걸고 건조시킴으로써 달성된다. 이것은 대개 4 내지 8주의 기간에 걸쳐 수행된다. 공기 큐어링은 Burley 담배에 특히 적합하다.
적합하게는 담배 잎은 화력 큐어링될 수 있다. 화력 큐어링은 전형적으로 담배 잎을 활엽수의 불길이 지속적 또는 간헐적인 낮은 연기로 계속되는 큰 헛간에 걸어서 달성되며, 공정 및 담배에 따라, 대개 3일 내지 10주가 소요된다.
또 다른 구체예에서, 담배 잎은 연도 큐어링될 수 있다. 연도 큐어링은 담배 막대에 담배 잎을 끈으로 묶고 이들을 큐어링 헛간에서 티어-폴(tier-pole)에 걸어 두는 것을 포함할 수 있다. 헛간에는 보통 외부에서 공급되는 화이어 박스로부터 이어지는 굴뚝이 있다. 전형적으로 이는 연기에 노출되지 않고 열-큐어링된 담배를 생성한다. 일반적으로 온도는 큐어링 과정 동안 천천히 상승할 것이고 전체 공정은 약 1주일 소요된다.
적합하게는 담배 잎은 일광 큐어링될 수 있다. 이 방법은 전형적으로 아무것도 덮지 않은 담배를 햇볕에 노출시키는 것을 포함하다.
적합하게는 가공된 담배 잎은 발효에 의해 가공될 수 있다. 발효는 당 분야에 공지된 임의의 방식으로 수행될 수 있다. 전형적으로 발효 동안, 담배 잎은 수분을 유지하기 위해, 예를 들어, 버랩(burlap)으로 덮인 큐어링된 담배의 더미(벌크)로 쌓인다. 잎 내부에 남아 있는 물과 담배 무게의 조합은 담배를 익히는 자연 열을 생성한다. 벌크 중앙의 온도는 매일 모니터링된다. 일부 방법에서 매주, 전체 벌크가 개방된다. 이후 잎을 떼어서 털어 내고 축축하게 하고 벌크를 돌려서 안쪽 잎이 바깥 쪽을 향하도록 하고 바닥 잎을 벌크의 상부에 놓는다. 이는 벌크 전체에 걸쳐 고른 발효를 보장한다. 잎의 추가 수분과 잎 자체의 실제 순환은 열을 발생시켜, 담배의 자연 암모니아를 방출하고 니코틴을 줄이면서, 또한 색을 깊게 하고 담배의 방향을 개선시킨다. 전형적으로 발효 공정은 담배의 품종, 잎의 줄기 위치, 잎의 두께와 의도된 용도에 따라 최대 6개월 동안 계속된다.
적합하게는 가공된 담배 잎은 저온 살균에 의해 가공될 수 있다. 저온 살균은 담배 잎이 무연 전달 시스템, 가장 바람직하게는 스누스를 만드는데 사용될 때 특히 바람직할 수 있다. 담배 잎 저온 살균은 당 분야에 공지된 임의의 방법에 의해 수행될 수 있다. 예를 들어, 저온 살균은 문헌[J Foulds, L Ramstrom, M Burke, K Fagerstrom. Effect of smokeless tobacco (snus) on smoking and public health in Sweden. Tobacco Control (2003) 12: 349-359, 이의 교시는 본원에 참조로 포함됨]에 상세하게 기술된 대로 수행될 수 있다.
스누스의 생산 동안, 저온 살균은 전형적으로 담배가 24-36시간 동안 증기로 열 처리(약 100℃의 온도에 도달함)되는 공정에 의해 수행된다. 이는 거의 살균된 생성물을 생성하고, 이론에 구속되길 원하지 않으며, 이의 결과 중 하나는 추가 TSNA 형성의 제한으로 여겨진다.
한 구체예에서, 저온 살균은 증기 저온 살균일 수 있다.
일부 구체예에서, 가공된 담배 잎은 절단될 수 있다. 가공된 담배 잎은 가공 전 또는 가공 후에 절단될 수 있다. 적합하게는, 가공된 담배 잎은 가공 후에 절단될 수 있다.
일부 구체예에서, 담배 식물, 담배 식물의 수확된 잎 및/또는 가공된 담배 잎은 니코틴을 추출하는데 사용될 수 있다. 니코틴의 추출은 당 분야에 공지된 임의의 방법을 사용하여 달성될 수 있다. 예를 들어, 담배로부터 니코틴을 추출하는 방법은 본원에 참조로 포함된 US 2,162,738에 교시되어 있다.
한 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터 제조된 큐어링된 담배 물질을 제공한다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터 제조된 담배 물질을 포함하는 담배 블렌드를 제공한다. 한 양태에서, 본 발명은 본 발명에 따른 큐어링된 담배 물질을 포함하는 담배 블렌드를 제공한다.
적합하게는, 본 발명에 따른 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 10% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 20% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 30% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 40% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 50% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 60% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 70% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 80% 담배를 포함할 수 있다. 적합하게는, 담배 블렌드는 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 약 90% 담배를 포함할 수 있다.
한 양태에서, 본 발명의 담배 블렌드 생성물은 본 발명에 따른 담배 식물 또는 이의 일부로부터의 적어도 약 5, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 또는 95 건조 중량 퍼센트의 큐어링된 담배를 포함한다.
적합하게는 큐어링된 담배 물질은 공기 큐어링될 수 있다. 적합하게는 큐어링된 담배 물질은 연도 큐어링될 수 있다. 적합하게는 큐어링된 담배 물질은 일광 큐어링될 수 있다.
본 발명에 따른 전달 시스템 또는 흡연 물품은 본 발명에 따른 담배 물질(예를 들어, 큐어링된 담배 물질)을 포함할 수 있다.
또 다른 양태에서, 본 발명은 전달 시스템을 제공한다. 적합하게는, 전달 시스템은 블렌딩된 전달 시스템일 수 있다. 한 구체예에서, 전달 시스템은 본 발명의 담배 식물 또는 이의 일부로부터 제조될 수 있다. 한 구체예에서, 전달 시스템은 조절된 Nic3 유전자 활성 또는 발현 또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현을 갖는 담배 식물로부터 제조될 수 있다. 전달 시스템은 Nic1 ERF 유전자 활성 또는 발현의 감소 및 감소된 알칼로이드 함량을 포함할 수 있다. 적합하게는 담배 식물 또는 이의 일부는 본 발명에 따른 담배 식물 번식 물질로부터 번식될 수 있다.
식물(예를 들어, 담배 식물)과 관련하여 본원에서 사용되는 용어 "이의 일부"는 식물(예를 들어, 담배 식물)의 일부를 지칭한다. 바람직하게는 "이의 일부"는 식물(예를 들어, 담배 식물)의 잎이다.
또 다른 구체예에서, 전달 시스템은 본 발명의 수확된 잎으로부터 제조될 수 있다. 추가 구체예에서, 전달 시스템은 본 발명의 가공된 담배 잎으로부터 제조될 수 있다. 적합하게는 전달 시스템은 큐어링, 발효 및/또는 저온 살균 중 하나 이상에 의해 가공된 담배 잎으로부터 제조될 수 있다. 적합하게는 전달 시스템은 전술한 구체예에 따라 선택적으로 가공된 절단된 담배 잎을 포함할 수 있다.
한 구체예에서, 전달 시스템은 흡연 물품일 수 있다. 본원에서 사용되는 용어 "흡연 물품"은 담배, 담배 유도체, 확장된 담배, 재생 담배 또는 담배 대체물에 기반하든지 간에 흡연 가능한 제품, 예를 들어, 롤링 담배, 궐련, 시가 및 시가릴로를 포함할 수 있다.
또 다른 구체예에서, 전달 시스템은 무연 전달 시스템일 수 있다. 본원에서 사용되는 용어 "무연 전달 시스템"은 흡연 및/또는 연소되도록 의도하지 않은 전달 시스템을 지칭한다. 한 구체예에서, 무연 전달 시스템은 스누스, 스너프, 씹는 담배 등을 포함할 수 있다.
추가 구체예에서, 전달 시스템은 담배 가열 장치 또는 하이브리드 장치 또는 전자 담배 등일 수 있다. 전형적으로 가열 장치 또는 하이브리드 장치에서, 에어로졸은 열원으로부터 물리적으로 분리된 에어로졸-형성 기재 또는 물질로의 열 전달에 의해 생성되며, 이는 열원 내부, 주변 또는 하류에 위치할 수 있다. 흡연 동안, 휘발성 화합물은 열원으로부터의 열 전달에 의해 에어로졸-형성 기재로부터 방출되고, 흡연 물품을 통해 끌어당겨진 공기에 동반된다. 방출된 화합물이 냉각됨에 따라, 이들은 응축되어 사용자에 의해 흡입되는 에어로졸을 형성한다.
담배 가열 장치를 소비 또는 흡연하기 위한 에어로졸-발생 물품 및 장치는 당 분야에 공지되어 있다. 이들은, 예를 들어, 에어로졸-발생 장치의 하나 이상의 전기 가열 요소로부터 담배 가열 장치의 에어로졸-형성 기재로 열을 전달함으로써 에어로졸을 생성하는 전기 가열식 에어로졸-발생 장치를 포함할 수 있다. 적합하게는 담배 가열 장치는 에어로졸-발생 장치일 수 있다.
바람직하게는 담배 가열 장치는 히트-낫-번 장치일 수 있다. 히트-낫-번 장치는 당 분야에 공지되어 있으며, 담배를 가열하지만 연소시키지 않음으로써 화합물을 방출시킨다. 적합한 히트-낫-번 장치의 예는 본원에 참조로 포함된 WO2013/034459 또는 GB2515502에 교시된 것일 수 있다.
한 구체예에서, 담배 가열 장치의 에어로졸-형성 기재는 본 발명에 따른 전달 시스템일 수 있다.
한 구체예에서, 담배 가열 장치는 하이브리드 장치일 수 있다.
분자 농업
본 발명은 식물, 또는 이의 일부 또는 식물 세포(예를 들어, 담배 및 다른 니코티아나 종)가, 예를 들어, 항생제, 바이러스 유사 입자, 기능성 식품 또는 소분자와 같은 치료제 및 의약품의 생산을 위해 단백질, 펩티드 및 대사 산물의 생산에 사용되는 식물 분자 농업 분야에서 특히 유용할 수 있다.
본원에서 사용되는 "분자 농업"은 식물, 또는 이의 일부 또는 식물 세포에서 재조합 단백질 및/또는 다른 이차 대사 산물의 생산과 관련된다.
적합하게는, 분자 농업(또는 바이오파밍)은 재조합 단백질을 인코딩하는 핵산 서열을 도입하고 상기 식물 또는 이의 일부 또는 핵산 서열을 포함하는 식물 세포를 상기 재조합 단백질의 발현을 허용하는 조건하에 재배함으로써 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 변형시키는 것을 포함할 수 있다. 적합하게는, 상기 방법은 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 재조합 단백질의 추출 및 선택적으로 정제를 추가로 포함할 수 있다. 적합하게는, 분자 농업(또는 바이오파밍)은 재조합 단백질을 인코딩하는 핵산 서열을 도입하고, 상기 식물 또는 이의 일부 또는 핵산 서열을 포함하는 식물 세포를 상기 재조합 단백질의 발현, 및 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 재조합 단백질의 추출 및 정제를 허용하는 조건하에 재배함으로써 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 변형시키는 것을 포함할 수 있다.
적합하게는, 분자 농업(또는 바이오파밍)은 이차 대사 산물의 발현을 허용하는 조건하에 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 재배하는 것을 포함할 수 있다. 적합하게는, 상기 방법은 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 이차 대사 산물의 추출 및 선택적으로 정제를 추가로 포함할 수 있다. 적합하게는, 분자 농업(또는 바이오파밍)은 이차 대사 산물의 발현, 및 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 재조합 단백질의 추출 및 정제를 허용하는 조건하에 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 재배하는 것을 포함할 수 있다.
식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 재조합 단백질 및/또는 이차 대사 산물을 추출 및 정제하는 방법은 당 분야에 공지되어 있다: 예를 들어, 미국 특허 번호: US9220295; 미국 특허 번호: US9289011; 미국 특허 번호: US9175052 및 미국 특허 출원 번호: 2016/0029663.
따라서 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 분자 농업에 사용될 수 있다. 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포에서 니코틴 및/또는 다른 니코틴 알칼로이드의 존재를 감소시키거나 제거하는데 사용될 수 있다. 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 추출 및/또는 정제된 생성물에서 니코틴 및/또는 다른 니코틴 알칼로이드의 존재를 감소시키거나 제거하는데 사용될 수 있다.
유리하게는, 분자 농업에서 낮은 니코틴 식물 또는 근경의 사용은 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포로부터 생성물의 정제와 관련된 하류 가공 비용을 감소시킬 것이다. 담배 식물은 대규모 및 저-비용 생산 가능성으로 인해 재조합 단백질의 생산을 위한 매력적인 생물반응기이다.
분자 농업에 사용하기에 적합한 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 니코티아나 종을 포함하나 이에 제한되지 않는다. 적합하게는, 분자 농업에 사용하기 위한 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 니코티아나 벤타미아나(Nicotiana benthamiana)일 수 있다. 적합하게는, 분자 농업에 사용하기 위한 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 니코티아나 타바쿰일 수 있다.
한 양태에서, 분자 농업에 사용하기 위한 담배 식물이 제공된다. 예를 들어, 본 발명에 따른 담배 식물은 재조합 단백질의 생산에 사용될 수 있다. 담배 식물에서 생산될 수 있는 재조합 단백질은, 예를 들어, 백신의 생산을 위한 항원, 항체, 효소, 백신, 성장 인자를 포함한다.
모노클로날 항체 및 이의 단편은, 예를 들어, 면역글로불린 G(IgG) 및 면역글로불린 A(IgA), IgA 및 IgG 심머(shimmer) 분자, IgG 및 IgA 분비된 분자, 단일-쇄 가변 단편, 단편 항원-결합, 및 중쇄 및 경쇄의 가변을 포함하는 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 사용하여 분자 농업에 의해 생산될 수 있다.
약학적 단백질은 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 사용하여 분자 농업에 의해 생산될 수 있으며, 예를 들어, 식물에서 발현된 약학적 단백질은 인간 성장 호르몬의 에리트로포이에틴, 인터페론, 히루딘, 아프로티닌, 류-엔케팔린, 소마토트로핀을 포함한다.
비약학적 단백질은 본 발명에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포를 사용하여 분자 농업에 의해 생산될 수 있으며, 예를 들어, 식물로부터 유래된 비약학적 단백질은 아비딘, 트립신, 아프로티닌, β-글루코세레브로시다제, 퍼옥시다제 및 셀룰로스를 포함한다.
적합하게는, 본 발명에 따른 분자 농업에 사용하기 위한 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 건조 중량 기준으로 약 0.01%, 0.02%, 0.05%, 0.0.75%. 0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.5%, 0.6%, 0.7%, 0.8%, 0.9%, 1.0%, 1.1%, 1.2%, 1.3%, 1,4%, 1.5%, 1.6%, 1.7%, 1.8%, 1.9%, 2.0%, 2.1%, 2.2%, 2.3%, 2,4%, 2,5%, 2.6%, 2,7%, 2.8%, 2.9%, 3%, 4% 또는 5%의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함할 수 있다. 적합하게는, 본 발명에 따른 분자 농업에 사용하기 위한 식물 또는 이의 일부 또는 식물 세포는 5% 미만, 4% 미만, 3% 미만, 2% 미만, 1% 미만, 0.9% 미만, 0.8% 미만, 0.7% 미만, 0.6% 미만, 0.5% 미만, 0.4% 미만, 0.3% 미만, 0.2% 미만, 0.1% 미만, 0.075% 미만, 0.05% 미만, 0.02% 미만 또는 0.01% 미만의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함할 수 있다.
적합하게는, 본 발명에 따른 분자 농업은 건조 중량 기준으로 약 0.01%, 0.02%, 0.05%, 0.0.75%. 0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.5%, 0.6%, 0.7%, 0.8%, 0.9%, 1.0%, 1.1%, 1.2%, 1.3%, 1,4%, 1.5%, 1.6%, 1.7%, 1.8%, 1.9%, 2.0%, 2.1%, 2.2%, 2.3%, 2,4%, 2,5%, 2.6%, 2,7%, 2.8%, 2.9%, 3%, 4% 또는 5%의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함하는 생성물, 추출물 또는 정제된 생성물(예를 들어, 재조합 단백질)을 생산할 수 있다. 적합하게는, 본 발명에 따른 분자 농업은 5% 미만, 4% 미만, 3% 미만, 2% 미만, 1% 미만, 0.9% 미만, 0.8% 미만, 0.7% 미만, 0.6% 미만, 0.5% 미만, 0.4% 미만, 0.3% 미만, 0.2% 미만, 0.1% 미만, 0.075% 미만, 0.05% 미만, 0.02% 미만 또는 0.01% 미만의 평균 알칼로이드 수준 또는 평균 니코틴 수준을 포함하는 생성물, 추출물 또는 정제된 생성물(예를 들어, 재조합 단백질)을 생산할 수 있다.
폴리뉴클레오티드/폴리펩티드/작제물
본 발명의 특정 구체예에서, 적어도 하나의 Nic3 유전자(또는 적어도 하나의 Nic3 유전자 및 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하는 작제물은 적합하게는 프로모터의 지시하에 식물 세포로 형질전환될 수 있다.
본 발명의 특정 구체예에서, Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 감소시키는(즉, 억제하는) 작제물은 프로모터의 지시하에 식물 세포로 형질전환될 수 있다. 유전적 작제물은 유전자 편집 작제물일 수 있거나, 작은 간섭 RNA(siRNA) 분자 또는 짧은 헤어핀 루프(shRNA) 분자를 포함할 수 있는 RNAi 분자를 포함할 수 있다.
본 발명의 특정 구체예에서, Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 증가시키는 작제물은 프로모터, 예를 들어, 동등한 내인성 유전자를 인코딩하는 작제물의 지시하에 식물 세포로 형질전환될 수 있다.
작제물은 적합한 벡터, 예를 들어, 식물 형질전환 벡터에 의해 본 발명에 따른 식물 내에 도입될 수 있다. 식물 형질전환 벡터는 5'-3' 전사 방향으로 프로모터 서열, Nic3 유전자를 표적화(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자를 표적화)하는 작제물 서열, 및 선택적으로 RNA 중합효소를 위한 정지 신호 및 폴리아데닐라제를 위한 폴리아데닐화 신호를 포함하는 3' 비번역된 종결인자 서열을 포함하는 발현 카세트를 포함할 수 있다. 프로모터 서열은 하나 이상의 카피로 존재할 수 있고, 이러한 카피는 전술한 바와 같은 프로모터 서열과 동일하거나 이의 변이체일 수 있다. 종결인자 서열은 식물, 박테리아 또는 바이러스 유전자로부터 수득될 수 있다. 적합한 종결인자 서열은, 예를 들어, 완두콩 rbcS E9 종결인자 서열, 애그로박테리움 투메파시엔스의 노팔린 신타제 유전자로부터 유래된 nos 종결인자 서열 및 콜리플라워 모자이크 바이러스로부터의 35S 종결인자 서열이다. 당업자는 다른 적합한 종결인자 서열을 쉽게 알 수 있을 것이다.
본 발명의 작제물은 또한 프로모터의 강도를 증가시키는 유전자 발현 증강 메커니즘을 포함할 수 있다. 이러한 인핸서 요소의 예는 완두콩 플라스토시아닌 유전자의 프로모터의 일부로부터 유래된 것이며, 이는 본원에 참조로 포함된 국제 특허 출원 번호 WO 97/20056의 대상이다. 적합한 인핸서 요소는, 예를 들어, 애그로박테리움 투메파시엔스의 노팔린 신타제 유전자로부터 유래된 nos 인핸서 요소 및 콜리플라워 모자이크 바이러스로부터의 35S 인핸서 요소일 수 있다.
이들 조절 영역은 니코티아나 타바쿰 또는 다른 유기체, 예를 들어 솔라나세아에(Solanaceae) 과 식물 또는 세스트로이데아에(Cestroideae) 아과 식물로부터, 프로모터 DNA 서열과 동일한 유전자로부터 유래될 수 있거나 상이한 유전자로부터 유래될 수 있다. 모든 조절 영역은 형질전환된 조직의 세포에서 작동할 수 있어야 한다.
프로모터 DNA 서열은 관심 유전자와 동일한 유전자, 예를 들어, 프로모터가 지시하는 유전자, 예를 들어, 본 발명의 Nic3 유전자를 인코딩하는 유전자, 본 발명에서 사용된 코딩 서열로부터 유래될 수 있거나 니코티아나 타바쿰 또는 다른 유기체, 예를 들어, 솔라나세아에 과 또는 세스트로이데아에 아과의 식물로부터 유래될 수 있다.
발현 카세트는 pBIN 19 Plus, pBI 101, pKYLX71:35S2, pCAMBIA2300 또는 당 분야에 공지된 다른 적합한 식물 형질전환 벡터와 같은 기본 식물 형질전환 벡터에 혼입될 수 있다. 발현 카세트 외에도, 식물 형질전환 벡터는 형질전환 과정에 필요한 서열을 포함할 것이다. 이들은 애그로박테리움 비르(Agrobacterium vir) 유전자, 하나 이상의 T-DNA 경계 서열, 및 선택 가능한 마커 또는 트랜스제닉 식물 세포를 확인하는 다른 수단을 포함할 수 있다.
용어 "식물 형질전환 벡터"는 생체 내 또는 시험관 내 발현이 가능한 작제물을 의미한다. 바람직하게는, 발현 벡터는 유기체의 게놈에 혼입된다. 용어 "혼입된"은 바람직하게는 게놈으로의 안정적인 혼입을 포함한다.
식물을 형질전환시키는 기술은 당 분야에 잘 알려져 있고, 예를 들어, 애그로박테리움-매개 형질전환을 포함한다. 유전적으로 변형된 식물의 작제에서의 기본 원리는 삽입된 유전 물질의 안정한 유지를 획득하기 위해 유전 정보를 식물 게놈에 삽입하는 것이다. 일반적인 기술의 검토는 문헌[Potrykus (Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol [1991] 42:205-225) and Christon (AgroFood-Industry Hi-Tech March/April1994 17-27), 본원에 참조로 포함됨]의 기사에서 찾을 수 있다.
전형적으로, 애그로박테리움-매개 형질전환에서 관심 외래 DNA를 지니는 이원성 벡터, 즉, Nic3 작제물은 표적 식물로부터의 외식편과 애그로박테리움의 공동-배양에 의해 적절한 애그로박테리움 균주에서 표적 식물로 전달된다. 이후 형질전환된 식물 조직을 선택 배지 상에서 재생시키며, 선택 배지는 선택 가능한 마커 및 식물 성장 호르몬을 포함한다. 대안으로는, 온전한 식물의 꽃눈을 키메라 유전자를 함유하는 애그로박테리움 균주의 현탁액과 접촉시키고, 종자 세팅 후, 형질전환된 개체를 발아시키고 선택 배지 상에서 성장시킴으로써 확인하는 화아침지법(floral dip method)(Clough & Bent, 1998 Plant J. 1998 Dec;16(6):735-43, 본원에 참조로 포함됨)이 있다. 애그로박테리움에 의한 식물 조직의 직접 감염은 본원에 참조로 포함된 문헌[Butcher D. N. et al., (1980), Tissue Culture Methods for Plant Pathologists, eds.: D. S. Ingrams and J.P. Helgeson, 203-208]에 기술되며 광범위하게 사용되는 단순한 기술이다.
추가의 적합한 형질전환 방법은, 예를 들어, 폴리에틸렌 글리콜 또는 전기천공 기술, 입자 충격, 미세주사 및 실리콘 카바이드 섬유의 사용을 사용한 원형질체로의 직접 유전자 전달을 포함한다. 실리콘 카바이드 위스커 기술을 포함하는 탄도 형질전환을 사용하여 식물을 형질전환시키는 것은 본원에 참조로 포함된 문헌[Frame B R, Drayton P R, Bagnaall S V, Lewnau C J, Bullock W P, Wilson H M, Dunwell J M, Thompson J A & Wang K (1994)]에 교시되어 있다. 실리콘 카바이드 위스커-매개 형질전환에 의한 다산성 트랜스제닉 옥수수 식물의 생산은 문헌[The Plant Journal 6: 941-948, 본원에 참조로 포함됨)]에 교시되어 있고 바이러스 형질전환 기술은, 예를 들어, 문헌[Meyer P, Heidmann I & Niedenhof I (1992)]에 교시되어 있다. 식물에 대한 벡터 시스템으로서 카사바 모자이크 바이러스의 사용은 본원에 참조로 포함된 문헌[Gene 110: 213-217]에 교시되어 있다. 식물 형질전환에 대한 추가 교시는 본원에 참조로 포함된 EP-A-0449375에서 찾을 수 있다.
추가 양태에서, 본 발명은 작제물을 지니고 이를 식물, 적합하게는 담배 식물과 같은 유기체의 게놈에 도입시키는 벡터 시스템에 관한 것이다. 벡터 시스템은 1개의 벡터를 포함할 수 있지만, 2개의 벡터도 포함할 수 있다. 2개 벡터의 경우, 벡터 시스템은 일반적으로 이원성 벡터 시스템으로 지칭된다. 이원성 벡터 시스템은 본원에 참조로 포함된 문헌[Gynheung Anetal, (1980), Binary Vectors, Plant Molecular Biology Manual A3, 1-19]에 더 상세하게 기재되어 있다.
식물 세포의 형질전환을 위해 광범위하게 사용되는 한 시스템은 애그로박테리움 투메파시엔스로부터의 Ti 플라스미드 또는 애그로박테리움 리조게네스(Agrobacterium rhizogenes)로부터의 Ri 플라스미드를 사용한다[An et al., (1986), Plant Physiol. 81, 301-305 and Butcher D. N. et al., (1980), Tissue Culture Methods for Plant Pathologists, eds.: D. S. Ingrams and J.P. Helgeson, 203-208, 본원에 참조로 포함됨]. 식물에서 본 발명에 따른 원하는 외인성 유전자의 각 도입 방법 후에, 추가의 DNA 서열의 존재 및/또는 삽입이 필요할 수 있다. 식물 세포의 형질전환을 위한 T-DNA의 사용이 집중적으로 연구되었고 문헌[EP-A-120516; Hoekema, in: The Binary Plant Vector System Offset-drukkerij Kanters B. B., Amsterdam, 1985, Chapter V; Fraley, et al., Crit. Rev. Plant Sci., 4:1-46; and Anetal., EMBO J (1985) 4:277-284, 본원에 참조로 포함됨]에 기재되어 있다.
Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하는 작제물(들)로 형질전환된 식물 세포는 잘 공지된 조직 배양 방법에 따라, 예를 들어, 필요한 성장 인자, 예를 들어, 아미노산, 식물 호르몬, 비타민 등이 공급된 적합한 배양 배지에서 세포를 배양함으로써 성장되고 유지될 수 있다.
본 발명과 관련하여 용어 "트랜스제닉 식물"은 본 발명에 따른 Nic3 유전자(또는 Nic3 유전자 및 조합된 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자)의 활성 또는 발현을 조절하는 작제물을 포함하는 임의의 식물을 포함한다. 따라서, 트랜스제닉 식물은 본 발명에 따른 작제물로 형질전환된 식물이다. 바람직하게는, 트랜스제닉 식물은 본 발명에 따라 조절된 Nic3 유전자 활성 또는 발현(또는 Nic3 유전자 및 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자 활성 또는 발현) 및 조절된 알칼로이드 함량을 나타낸다. 용어 "트랜스제닉 식물"은 이의 자연 환경에도 있는 이들의 천연 프로모터의 제어하에 있을 때 그 자연 환경에서의 천연 뉴클레오티드 코딩 서열을 포함하지 않는다.
한 양태에서, 본 발명에 따른 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자, Nic2 ERF 유전자, 작제물, 식물 형질전환 벡터 또는 식물 세포는 분리된 형태이다. 용어 "분리된"은 서열과 본질상 자연적으로 관련되고 자연에서 발견되는 바와 같은 적어도 하나의 다른 성분이 상기 서열에 적어도 실질적으로 없다는 것을 의미한다.
한 양태에서, 본 발명에 따른 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자, Nic2 ERF 유전자, 작제물, 식물 형질전환 벡터 또는 식물 세포는 정제된 형태이다. 용어 "정제된"은 비교적 순수한 상태, 예를 들어, 적어도 약 90% 순수, 또는 적어도 약 95% 순수 또는 적어도 약 98% 순수한 상태를 의미한다.
본원에서 사용되는 용어 "뉴클레오티드 서열"은 올리고뉴클레오티드 서열 또는 폴리뉴클레오티드 서열, 및 이의 변이체, 호몰로그, 단편 및 유도체(예를 들어, 이의 일부)를 지칭한다. 뉴클레오티드 서열은 게놈 또는 합성 또는 재조합 기원일 수 있고, 센스 또는 안티-센스 가닥을 나타내든지 간에 이중-가닥 또는 단일-가닥일 수 있다.
본 발명과 관련된 용어 "뉴클레오티드 서열"은 게놈 DNA, cDNA, 합성 DNA 및 RNA를 포함한다. 바람직하게는 이는 본 발명을 코딩하는 DNA, 더욱 바람직하게는 cDNA 서열을 의미한다.
바람직한 구체예에서, 본 발명의 자체적인 범위와 관련이 있고 이에 포함되는 경우의 뉴클레오티드 서열, 즉, Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자 또는 Nic2 ERF 유전자는 자연 환경에 있을 때 및 자연 환경에도 있는 자연적으로 관련된 서열(들)에 연결되는 경우의 천연 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 참조의 편의를 위해, 본 발명자들은 이러한 바람직한 구체예를 "천연 뉴클레오티드 서열"이라고 부를 것이다. 이와 관련하여, 용어 "천연 뉴클레오티드 서열"은 천연 환경에 있고 프로모터도 천연 환경에 있는 자연적으로 관련된 전체 프로모터에 작동 가능하게 연결되는 경우의 전체 뉴클레오티드 서열을 의미한다.
본원에 정의된 바와 같은 Nic3 유전자, Nic1 ERF 또는 Nic2 ERF와 같은 특정 특성을 갖는 단백질 또는 변형에 적합한 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열은 상기 단백질을 생산하는 임의의 세포 또는 유기체로부터 확인 및/또는 분리 및/또는 정제될 수 있다. 뉴클레오티드 서열의 확인 및/또는 분리 및/또는 정제를 위한 다양한 방법이 당 분야에 널리 공지되어 있다. 예로서, 적합한 서열이 확인 및/또는 분리 및/또는 정제되면, 더 많은 서열을 제조하기 위해 PCR 증폭 기술을 사용할 수 있다.
추가의 또 다른 대안에서, Nic3 유전자 또는 Nic1 ERF 또는 Nic2 ERF를 인코딩하는 뉴클레오티드 서열은 확립된 표준 방법, 예를 들어, 본원에 참조로 포함된 문헌[Beucage S.L. et al., (1981) Tetrahedron Letters 22, p 1859-1869]에 기개된 포스포로아미다이트 방법, 또는 본원에 참조로 포함된 문헌[Matthes et al., (1984) EMBO J. 3, p 801-805]에 기재된 방법에 의해 합성에 의해 제조될 수 있다. 포스포로아미다이트 방법에서, 올리고뉴클레오티드는, 예를 들어, 자동 DNA 합성기에서 합성되고, 정제되고, 어닐링되고, 라이게이션되고, 적절한 벡터에서 클로닝된다.
본원에서 사용되는 용어 "아미노산 서열"은 용어 "폴리펩티드" 및/또는 용어 "단백질"과 동의어이다. 일부 예에서, 용어 "아미노산 서열"은 용어 "펩티드"와 동의어이다. 일부 예에서, 용어 "아미노산 서열"은 용어 "효소"와 동의어이다.
본 발명은 또한 본원에 정의된 특정 특성을 갖는 폴리펩티드 또는 임의의 뉴클레오티드 서열, 즉, 이러한 폴리펩티드를 인코딩하는 Nic3 유전자, Nic1 ERF 유전자, Nic2 ERF 유전자의 아미노산 서열(들)과 서열 동일성 또는 서열 상동성의 정도를 갖는 서열(이하에서는 "상동성 서열(들)"로 언급됨)의 용도를 포함한다. 여기서, 용어 "호몰로그"는 대상 아미노산 서열 및 대상 뉴클레오티드 서열과 특정 상동성을 갖는 실체를 의미한다. 여기서, 용어 "상동성"은 "동일성"과 같을 수 있다.
상동성 아미노산 서열 및/또는 뉴클레오티드 서열 및/또는 단편은 Nic3 또는 Nic1 ERF 또는 Nic2 ERF 유전자의 기능적 활성을 유지하고/거나 활성을 향상시키는 폴리펩티드를 제공하고/거나 인코딩해야 한다. 전형적으로, 상동성 서열은, 예를 들어, 대상 아미노산 서열과 동일한 활성 부위 등을 포함하거나 동일한 활성 부위를 인코딩할 것이다. 상동성은 또한 유사성(즉, 유사한 화학적 특성/기능을 갖는 아미노산 잔기)의 관점에서 고려될 수 있으나, 본 발명의 맥락에서, 서열 동일성의 관점에서 상동성을 표현하는 것이 바람직하다. 상동성 서열은 전형적으로 기능성 도메인 또는 모티프를 유지한다.
한 구체예에서, 상동성 서열은 대상 서열과 비교하여 1, 2 또는 수 개의 첨가, 결실 및/또는 치환을 갖는 아미노산 서열 또는 뉴클레오티드 서열을 포함하는 것으로 간주된다.
상동성 또는 동일성 비교는 육안, 또는 더욱 일반적으로는 용이하게 이용 가능한 서열 비교 프로그램의 도움으로 수행될 수 있다. 이러한 상업적으로 이용 가능한 컴퓨터 프로그램은 2개 이상의 서열 사이의 상동성 %를 계산할 수 있다. 상동성 % 또는 동일성 %는 인접 서열에 걸쳐 계산될 수 있으며, 즉, 하나의 서열이 다른 서열과 정렬되고, 한 서열 내의 각각의 아미노산을 한번에 하나의 잔기씩 다른 서열 내의 상응하는 아미노산과 직접 비교한다. 이는 "갭이 없는(ungapped)" 정렬로 언급된다. 전형적으로, 이러한 갭이 없는 정렬은 비교적 적은 수의 잔기에 대해서만 수행된다.
이는 매우 단순하고 일관된 방법이지만, 예를 들어, 서열의 달리 동일한 쌍에서, 하나의 삽입 또는 결실이 다음 아미노산 잔기로 하여금 정렬에서 벗어나게 하여, 잠재적으로는 전체 정렬이 수행될 때 상동성 %의 큰 감소를 발생시킨다는 것을 고려하지 않는다. 결과적으로, 대부분의 서열 비교 방법은 전체 상동성 스코어에 과도한 패널티 없이 가능한 삽입 및 결실을 고려한 최적 정렬을 발생시키도록 설계된다. 이는 국소 상동성을 최대화시키기 위해 서열 정렬 내에 "갭"을 삽입함으로써 달성된다.
그러나, 이러한 더 복잡한 방법은 정렬에서 발생하는 각각에 갭에 "갭 패널티"를 할당하여, 동일한 수의 동일한 아미노산에 대해, 2개의 비교된 서열 사이의 더 높은 관련성을 반영하는 가능한 한 적은 갭을 갖는 서열 정렬이 많은 갭을 갖는 서열 정렬보다 높은 스코어를 달성하도록 할 것이다. 갭의 존재에 대해 비교적 높은 코스트 및 갭 내의 각 후속 잔기에 대해 더 작은 패널티를 부과하는 "어파인 갭 코스트(Affine gap cost)"가 통상적으로 이용된다. 이는 가장 일반적으로 사용되는 갭 스코어링 시스템이다. 물론 높은 갭 패널티는 더 적은 갭을 갖는 최적화된 정렬을 발생시킬 것이다. 대부분의 정렬 프로그램은 갭 패널티가 수정되는 것을 허용한다. 그러나, 서열 비교를 위해 이러한 소프트웨어를 이용하는 경우 기본 값을 이용하는 것이 바람직하다.
따라서, 최대 상동성 %의 계산은 먼저 갭 패널티를 고려한 최적 정렬의 생성을 필요로 한다. 이러한 정렬을 수행하는데 적합한 컴퓨터 프로그램은 Vector NTI(Invitrogen Corp.)이다. 서열 비교를 수행할 수 있는 소프트웨어의 예는, 예를 들어, BLAST 패키지(Ausubel et al. 1999 Short Protocols in Molecular Biology, 4th Ed - Chapter 18 참조), BLAST 2(FEMS Microbiol Lett 1999 174(2): 247-50; FEMS Microbiol Lett 1999 177(1): 187-8 and tatiana@ncbi.nlm.nih.gov 참조), FASTA(Altschul et al. 1990 J. Mol. Biol. 403-410) 및 AlignX를 포함하나 이에 제한되지 않는다. 적어도 BLAST, BLAST 2 및 FASTA는 오프라인 및 온라인 검색에 이용 가능하다(Ausubel et al. 1999, pages 7-58 to 7-60 참조).
최종 상동성 %는 동일성과 관련하여 측정될 수 있으나, 정렬 프로세스 자체는 전형적으로 올-오어-낫씽(all-or-nothing) 쌍 비교를 기반으로 하지 않는다. 대신에, 화학적 유사성 또는 진화적 거리(evolutionary distance)를 기반으로 하는 각 쌍별 비교에 스코어를 할당하는 스케일링된 유사성 스코어 매트릭스(scaled similarity score matrix)가 일반적으로 사용된다. 일반적으로 사용되는 이러한 매트릭스의 예는 BLAST 프로그램 세트에 대한 기본 매트릭스인 BLOSUM62 매트릭스이다. Vector NTI 프로그램은 일반적으로 공개 기본 값 또는 공급된 경우 맞춤 기호 비교 표를 사용한다(자세한 내용은 사용자 매뉴얼 참조). 일부 적용의 경우, Vector NTI 패키지에 대한 기본 값을 사용하는 것이 바람직하다.
대안적으로, CLUSTAL(Higgins DG & Sharp PM (1988), Gene 73(1), 237-244)과 유사한 알고리즘에 기반하는 벡터 NTI(Invitrogen Corp.)의 다중 정렬 기능을 사용하여 상동성 백분율을 계산할 수 있다. 소프트웨어가 최적 정렬를 생성한 후, 상동성 %, 바람직하게는 서열 동일성 %를 계산하는 것이 가능하다. 소프트웨어는 전형적으로 서열 비교의 일부로서 이를 수행하며, 수치 결과를 생성한다.
서열 동일성을 결정할 때 갭 패널티를 사용해야 한다면, 바람직하게는 쌍별 정렬을 위해 다음 파라미터를 사용한다:
Figure pct00009
한 구체예에서, CLUSTAL은 상기 정의된 바와 같은 갭 패널티 및 갭 확장 세트와 함께 사용될 수 있다. 일부 구체예에서, BLAST 또는 CLUSTAL 정렬에 사용된 갭 패널티는 상기 상세히 설명한 것과 상이할 수 있다. 당업자는 BLAST 및 CLUSTAL 정렬을 수행하기 위한 표준 파라미터가 주기적으로 변경될 수 있고, 당시 BLAST 또는 CLUSTAL 정렬 알고리즘에 대해 상세히 설명된 표준 파라미터에 기반하여 적절한 파라미터를 선택할 수 있음을 이해할 것이다.
적합하게는, 뉴클레오티드 서열에 관한 동일성 정도는 적어도 50개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 60개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 70개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 80개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 90개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 100개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 150개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 200개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 250개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 300개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 350개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 400개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 450개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 500개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 550개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 600개 인접 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 650개 인접 뉴클레오티드, 또는 바람직하게는 적어도 700개 인접 뉴클레오티드에 걸쳐 결정될 수 있다.
적합하게는, 뉴클레오티드, cDNA, cds 또는 아미노산 서열에 대한 동일성 정도는 전체 서열에 걸쳐 결정될 수 있다.
서열은 또한 침묵 변화를 생성하고 기능적으로 동등한 물질을 발생시키는 아미노산 잔기의 결실, 삽입 또는 치환을 가질 수 있다. 물질의 이차 결합 활성이 유지되는 한 잔기의 극성, 전하, 용해도, 소수성, 친수성, 및/또는 양친매성 특성에서의 유사성을 기초로 하여 계획적인 아미노산 치환이 이루어질 수 있다. 예를 들어, 음으로 하전된 아미노산은 아스파르트산 및 글루탐산을 포함하고; 양으로 하전된 아미노산은 리신 및 아르기닌을 포함하고; 유사한 친수성 값을 갖는 비하전된 극성 헤드 기를 갖는 아미노산은 류신, 이소류신, 발린, 글리신, 알라닌, 아스파라긴, 글루타민, 세린, 트레오닌, 페닐알라닌 및 티로신을 포함한다.
보존적 치환은, 예를 들어, 하기 표 4에 따라 이루어질 수 있다. 두 번째 컬럼 내의 동일 블록 및 바람직하게는 세 번째 컬럼 내의 동일 라인에 있는 아미노산은 서로 치환될 수 있다:
표 4: 보존적 치환의 예
Figure pct00010
본 발명은 또한 발생할 수 있는 상동성 치환(치환 및 대체는 모두 기존 아미노산 잔기의 대체 잔기로의 상호교환을 의미하기 위해 본원에서 사용됨), 즉, 염기성을 염기성으로, 산성을 산성으로, 극성을 극성으로 치환하는 등의 같은 것으로의 치환(like-for-like substitution)을 포함한다. 비-상동성 치환은 또한, 즉, 한 부류의 잔기에서 또 다른 부류의 잔기로 발생할 수 있거나, 대안적으로 비천연 아미노산, 예를 들어, 오르니틴(이하에서는 Z로 지칭됨), 디아미노부티르산 오르니틴(이하에서는 B로 지칭됨), 노르류신 오르니틴(이하에서는 O로 지칭됨), 피리일알라닌, 티에닐알라닌, 나프틸알라닌 및 페닐글리신의 포함을 수반한다.
대체는 또한 하기를 포함하는 비천연 아미노산에 의해 이루어질 수 있다; 알파* 및 알파-이치환된* 아미노산, N-알킬 아미노산*, 락트산*, 천연 아미노산의 할라이드 유도체, 예를 들어, 트리플루오로티로신*, p-Cl-페닐알라닌*, p-Br-페닐알라닌*, p-I-페닐알라닌*, L-알릴-글리신*, β-알라닌*, L-α-아미노 부티르산*, L-γ-아미노 부티르산*, L-α-아미노 이소부티르산*, L-ε-아미노 카프로산#, 7-아미노 헵탄산*, L-메티오닌 설폰#*, L-노르류신*, L-노르발린*, p-니트로-L-페닐알라닌*, L-하이드록시프롤린#, L-티오프롤린*, 페닐알라닌(Phe)의 메틸 유도체, 예를 들어, 4-메틸-Phe*, 펜타메틸-Phe*, L-Phe (4-아미노)#, L-Tyr (메틸)*, L-Phe (4-이소프로필)*, L-Tic (1,2,3,4-테트라하이드로이소퀴놀린-3-카르복실산)*, L-디아미노프로피온산# 및 L-Phe (4-벤질)*. 표기법 *은 유도체의 소수성 특성을 나타내기 위해, (상동성 또는 비상동성 치환과 관련하여) 상기 논의의 목적으로 사용된 반면, #은 유도체의 친수성 특성을 나타내기 위해 사용되었고, #*는 양친매성 특성을 나타낸다.
변이체 아미노산 서열은 글리신 또는 β-알라닌 잔기와 같은 아미노산 스페이서 외에도 메틸, 에틸 또는 프로필 기와 같은 알킬 기를 포함하는 서열의 임의의 2개의 아미노산 잔기 사이에 삽입될 수 있는 적합한 스페이서 기를 포함할 수 있다. 추가의 변형 형태는 펩토이드 형태의 하나 이상의 아미노산 잔기의 존재를 포함하며, 이는 당업자에 의해 잘 이해될 것이다. 의심의 여지를 피하기 위해, "펩토이드 형태"는 α-탄소 치환기가 α-탄소보다는 잔기의 질소 원자 상에 있는 변이체 아미노산 잔기를 나타내는데 사용된다. 펩토이드 형태의 펩티드를 제조하는 방법은 당 분야, 예를 들어, 문헌[Simon RJ et al., PNAS (1992) 89(20), 9367-9371 and Horwell DC, Trends Biotechnol. (1995) 13(4), 132-134]에 공지되어 있다.
본 발명에서 사용하기 위한 뉴클레오티드 서열은 그 안에 합성 또는 변형된 뉴클레오티드를 포함할 수 있다. 올리고뉴클레오티드에 대한 다수의 상이한 유형의 변형이 당 분야에 공지되어 있다. 이들은 메틸포스포네이트 및 포스포로티오에이트 백본 및/또는 분자의 3' 및/또는 5' 말단에 아크리딘 또는 폴리리신 사슬의 첨가를 포함한다. 본 발명의 목적을 위해, 본원에 기재된 뉴클레오티드 서열은 당 분야에서 이용 가능한 임의의 방법에 의해 변형될 수 있음이 이해되어야 한다. 이러한 변형은 본 발명의 뉴클레오티드 서열의 생체 내 활성 또는 수명을 향상시키기 위해 수행될 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명의 핵산 서열에 상보적인 서열 또는 본 발명의 서열 또는 이에 상보적인 서열에 하이브리드화될 수 있는 서열을 포함한다. 본원에서 사용되는 용어 "하이브리드화"는 중합효소 연쇄 반응(PCR) 기술에서 수행되는 증폭 과정뿐만 아니라 "핵산 가닥이 염기 쌍 형성을 통해 상보적인 가닥과 연결되는 과정"을 포함한다.
본 발명은 또한 본 발명의 뉴클레오티드 서열(본원에 제시된 것들의 상보적인 서열을 포함함)에 하이브리드화될 수 있는 뉴클레오티드 서열에 관한 것이다. 바람직하게는, 하이브리드화는 엄격성 조건(예를 들어, 50℃ 및 0.2xSSC {1xSSC = 0.15 M NaCl, 0.015 M Na3시트레이트 pH 7.0})에서 결정된다. 보다 바람직하게는, 하이브리드화는 높은 엄격성 조건(예를 들어, 65℃ 및 0.1xSSC {1xSSC = 0.15 M NaCl, 0.015 M Na3시트레이트 pH 7.0})에서 결정된다.
한 양태에서, 본 발명에서 사용하기 위한 서열은 합성 서열 - 즉, 시험관 내 화학적 또는 효소적 합성에 의해 제조된 서열이다. 이는 숙주 유기체에 대한 최적의 코돈 사용으로 만들어진 서열을 포함하나 이에 제한되지 않는다.
용어 "발현 벡터"는 생체 내 또는 시험관 내 발현이 가능한 작제물을 의미한다. 한 구체예에서, 본 발명의 벡터는 본원에 기재된 바와 같은 Nic3 유전자를 발현한다. 한 구체예에서, 본 발명의 벡터는 본원에 기재된 바와 같은 Nic1 ERF 및/또는 Nic2 ERF 유전자를 추가로 발현한다. 바람직하게는, 발현 벡터는 적합한 숙주 유기체의 게놈에 혼입된다. 용어 "혼입된"은 바람직하게는 게놈으로의 안정적인 혼입을 포함한다.
본 발명에서 사용하기 위한 뉴클레오티드 서열은 뉴클레오티드 서열이 적합한 숙주 유기체에 의한 뉴클레오티드 서열의 발현을 제공할 수 있는 조절 서열에 작동 가능하게 연결되어 있는 벡터에 존재할 수 있다. 본 발명에 사용하기 위한 작제물은 본 발명의 폴리펩티드의 발현을 제공하기 위해 본원에 기재된 바와 같은 적합한 숙주 세포로 형질전환될 수 있다. 벡터의 선택, 예를 들어, 플라스미드, 코스미드, 또는 파지 벡터는 종종 이것이 도입될 숙주 세포에 좌우될 것이다. 벡터는 시험관 내에서, 예를 들어, RNA의 생산에 사용될 수 있거나 숙주 세포를 형질감염, 형질전환, 형질도입 또는 감염시키는데 사용될 수 있다.
일부 적용에서, 본 발명에서 사용하기 위한 뉴클레오티드 서열은 선택된 숙주 세포에 의한 것과 같은, 뉴클레오티드 서열의 발현을 제공할 수 있는 조절 서열에 작동 가능하게 연결된다. 예로서, 본 발명은 이러한 조절 서열에 작동 가능하게 연결된 본원에 기재된 바와 같은 Nic3 유전자의 뉴클레오티드 서열을 포함하는 벡터를 포함하며, 즉, 벡터는 발현 벡터이다. 적합하게는 벡터는 조절 서열에 작동 가능하게 연결된 본원에 기재된 바와 같은 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자의 뉴클레오티드 서열을 추가로 포함할 수 있다.
용어 "작동 가능하게 연결된"은 기재된 성분이 의도된 방식으로 기능할 수 있는 관계로 놓여 있는 병렬상태를 지칭한다. 코딩 서열에 "작동 가능하게 연결된" 조절 서열은 코딩 서열의 발현이 조절 서열과 양립 가능한 조건하에 달성되는 방식으로 라이게이션된다.
용어 "조절 서열"은 프로모터 및 인핸서 및 다른 발현 조절 신호를 포함한다. 용어 "프로모터"는, 예를 들어, RNA 중합효소 결합 부위인 당 분야의 통상적인 의미로 사용된다. Nic3 유전자 또는 Nic1 ERF 유전자 및/또는 Nic2 ERF 유전자와 조합된 Nic3 유전자를 인코딩하는 작제물 내의 뉴클레오티드 서열은 적어도 하나의 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
용어 "작제물" - "카세트" 또는 "벡터"와 같은 용어와 동의어임 - 은 프로모터에 직접 또는 간접적으로 부착된 본 발명에 따른 뉴클레오티드 서열을 포함한다.
간접 부착의 예는 본 발명의 프로모터 및 뉴클레오티드 서열 중간에 인트론 서열, 예를 들어, Sh1-인트론 또는 ADH 인트론과 같은 적합한 스페이서 기의 제공이다. 직접 또는 간접 부착을 포함하는 본 발명과 관련된 용어 "융합된"에 대해서도 마찬가지이다. 일부 경우에, 상기 용어는 야생형 유전자 프로모터와 통상적으로 관련된 단백질을 코딩하는 뉴클레오티드 서열의 자연적 조합 및 이들 둘 모두가 자연 환경에 있을 때의 자연적 조합을 포함하지 않는다. 작제물은 심지어 유전적 작제물의 선택을 허용하는 마커를 포함하거나 발현할 수 있다.
식물을 형질전환하는데 사용되는 일반적인 기술에 대한 검토는 본원에 참조로 포함된 Potrykus(Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol [1991] 42:205-225) 및 Christou(Agro-Food-Industry Hi-Tech March/April 1994 17-27)에 의한 기사에서 찾을 수 있다. 식물 형질전환에 대한 추가 교시는 본원에 참조로 포함된 EP-A-0449375에서 찾을 수 있다.
한 구체예에서, 낮은 알칼로이드(예를 들어, 낮은 니코틴) 특성을 갖는 식물(예를 들어, 담배 식물)을 유전형 분석하는데 사용하기 위한 SNP가 본원에 제공된다. 적합하게는, SNP는 하기 표 5-9로부터 선택될 수 있다. 적합하게는 적어도 2개의 SNP가 선택될 수 있고, 제1 SNP는 표 5 내지 7 중 임의의 것으로부터 선택될 수 있고 제2 SNP는 표 5 내지 7 중 임의의 것으로부터 선택될 수 있다. 적합하게는 적어도 2개의 SNP가 선택될 수 있고, 제1 SNP는 표 5로부터 선택될 수 있고 제2 SNP는 표 5로부터 선택될 수 있다. 적합하게는 적어도 2개의 SNP가 선택될 수 있고, 제1 SNP는 표 6으로부터 선택될 수 있고 제2 SNP는 표 6으로부터 선택될 수 있다. 적합하게는 적어도 2개의 SNP가 선택될 수 있고, 제1 SNP는 표 7로부터 선택될 수 있고 제2 SNP는 표 7로부터 선택될 수 있다.
한 구체예에서, 낮은 알칼로이드(예를 들어, 낮은 니코틴 특성)을 갖는 식물(예를 들어, 담배 식물)을 유전형 분석하는데 사용하기 위한 마커가 본원에 제공된다.
한 구체예에서, 식물(예를 들어, 담배 식물)에서 Nic3 유전자좌를 유전형 분석하는데 사용하기 위한 SNP가 본원에 제공된다. 적합하게는, SNP는 하기 표 5-7로부터 선택될 수 있다.
한 구체예에서, 식물(예를 들어, 담배 식물)에서 Nic3 유전자좌를 유전형 분석하는데 사용하기 위한 마커가 본원에 제공된다.
표 5 실시예에서 확인된 QTL과 관련된 SNP.
Figure pct00011
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Figure pct00013
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표 6. 실시예에서 확인된 Nic3 유전자좌와 관련된 SNP.
Figure pct00023
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표 7. 마커 Nt2AG2015와 관련된 SNP.
Figure pct00029
Figure pct00030
Figure pct00031
한 구체예에서, 낮은 수준의 니코틴을 갖는 식물을 확인하는데 사용하기 위한 마커가 본원에 제공된다.
Nic1 및/또는 Nic2 유전자좌를 유전형 분석하는데 사용하기 위한 SNP 또는 마커는 본원에 참조로 포함된 WO2018237107에서 이용 가능하다.
본원에서 사용되는 "SNP" 또는 "단일 뉴클레오티드 다형성"은 게놈 서열에서 단일 뉴클레오티드(A, T, C 또는 G)가 참조 서열에 대해 변경되거나 가변적일 때 발생하는 서열 변이를 의미한다. "SNP 마커"는 SNP가 게놈 상의 부위에 맵핑될 때 존재한다.
본원에서 사용되는 "마커" 또는 "SNP 마커"는 게놈 상의 특정 유전자좌를 특성화하기에 충분히 독특한 핵산 또는 아미노산 서열을 의미한다. 다형성 특성은 이것이 차별적으로 유전되고 관심 표현형 특성과 연관 불균형을 나타내는 경우 마커로 사용될 수 있다. 특성이 주어진 마커에 연관된다고 언급될 때, 특성에 영향을 미치는 서열을 갖는 실제 DNA 세그먼트는 일반적으로 마커와 함께 공동-분리되는 것이 이해될 것이다.
달리 정의되지 않는 한, 본원에서 사용되는 모든 기술 및 과학 용어는 본 개시가 속하는 분야의 당업자에 의해 일반적으로 이해되는 것과 동일한 의미를 갖는다. 문헌[Singleton, et al., DICTIONARY OF MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY, 20 ED., John Wiley and Sons, New York (1994), and Hale & Marham, THE HARPER COLLINS DICTIONARY OF BIOLOGY, Harper Perennial, NY (1991)]은 본 개시에서 사용된 많은 용어의 일반적인 사전을 당업자에게 제공한다.
본 개시는 본원에 개시된 예시적인 방법 및 물질에 의해 제한되지 않으며, 본원에 개시된 것들과 유사하거나 동등한 임의의 방법 및 물질이 본 개시의 구체예를 실시 또는 시험하는데 사용될 수 있다. 숫자 범위는 이러한 범위를 정의하는 숫자를 포함한다. 달리 지시되지 않는 한, 각각, 임의의 핵산 서열은 5'에서 3' 배향으로 왼쪽에서 오른쪽으로 기록되고; 아미노산 서열은 아미노에서 카르복시 배향으로 왼쪽에서 오른쪽으로 기록된다.
본원에 제공된 표제는 전체로서 명세서를 참조함으로써 가질 수 있는 본 개시의 다양한 양태 또는 구체예의 제한이 아니다. 따라서, 바로 아래에 정의된 용어는 명세서 전체를 참조하여 보다 완전하게 정의된다.
아미노산은 본원에서 아미노산의 명칭, 3문자 약어 또는 단일 문자 약어를 사용하여 지칭된다. 본원에서 사용되는 용어 "단백질"은 단백질, 폴리펩티드, 및 펩티드를 포함한다. 본원에서 사용되는 용어 "아미노산 서열"은 용어 "폴리펩티드" 및/또는 용어 "단백질"과 동의어이다. 일부 예에서, 용어 "아미노산 서열"은 용어 "펩티드"와 동의어이다. 일부 예에서, 용어 "아미노산 서열"은 용어 "효소"와 동의어이다.
본 개시 및 청구 범위에서, 아미노산 잔기에 대한 통상적인 1문자 및 3문자 코드가 사용될 수 있다. IUPACIUB Joint Commission on Biochemical Nomenclature(JCBN)에 따라 정의된 아미노산에 대한 3-문자 코드. 폴리펩티드는 유전 코드의 축퇴성으로 인해 하나 초과의 뉴클레오티드 서열에 의해 코딩될 수 있음이 또한 이해된다.
다른 용어 정의가 명세서 전반에 걸쳐 나타날 수 있다. 예시적인 구체예가 보다 상세하게 설명되기 전에, 본 개시는 기술된 특정 구체예에 제한되지 않으며, 그 자체가 물론 변경될 수 있음이 이해되어야 한다. 본원에서 사용된 용어는 단지 특정 구체예를 설명하기 위한 것이며, 본 개시의 범위는 첨부된 청구 범위에 의해서만 제한될 것이므로 이를 제한하려는 것이 아님이 또한 이해되어야 한다.
본원에 설명된 다양한 구체예는 청구된 특징을 이해하고 교시하는 것을 돕기 위해서만 제공된다. 이러한 구체예는 단지 구체예의 대표적인 예로서 제공된 것이며, 포괄적이고/거나 배타적인 것이 아니다. 본원에 개시된 이점, 구체예, 예시, 기능, 특징, 구조, 및/또는 다른 양태는 청구 범위에 의해 정의된 바와 같은 본 발명의 범위 또는 청구 범위의 등가물에 대한 제한으로 간주되어선 안되고, 다른 구체예가 이용될 수 있으며 청구된 발명의 범위로부터 벗어남이 없이 변형이 이루어질 수 있음이 이해되어야 한다. 본 발명의 다양한 구체예는 본원에 구체적으로 기술된 것 이외에 기재된 요소, 성분, 특징, 부분, 단계, 수단 등의 적절한 조합을 적합하게 포함하거나, 구성되거나, 필수적 요소로 하여 구성될 수 있다(consisting essentially of). 또한, 본 개시는 현재 청구되지 않았지만 추후에 청구될 수 있는 다른 발명을 포함할 수 있다.
값의 범위가 제공되는 경우, 그 범위의 상한과 하한 사이에 있는 각각의 중간 값은, 문맥상 명확하게 달리 지시되지 않는 한, 하한 단위의 1/10까지 또한 구체적으로 개시된 것으로 이해된다. 임의의 언급된 값 사이의 각각의 더 작은 범위 또는 언급된 범위 내의 중간 값 및 그 언급된 범위 내의 임의의 다른 언급된 값 또는 중간 값은 본 개시에 포함된다. 이러한 더 작은 범위의 상한 및 하한은 독립적으로 그 범위 내에 포함되거나 배제될 수 있으며, 더 작은 범위에 한계 중 어느 하나, 둘 모두가 포함되지 않거나 둘 모두가 포함되는 경우 각 범위는 또한 언급된 범위에서 어떤 특정하게 배제된 한계를 조건으로 하여, 본 개시에 포함된다. 언급된 범위가 하나 또는 둘 모두의 한계를 포함하는 경우, 포함된 한계 중 하나 또는 둘 모두를 제외한 범위도 본 개시에 포함된다.
본원 및 첨부된 청구 범위에서 사용된 단수 형태는 문맥상 명확하게 달리 지시되지 않는 한 복수의 지시 대상을 포함한다는 점에 유의해야 한다. 따라서, 예를 들어, "효소" 또는 "니트레이트 환원효소"에 대한 언급은 복수의 이러한 후보 제제 및 당업자에게 공지된 이의 등가물 등을 포함한다.
이점
놀랍게도, 예를 들어, Nic3 유전자좌에 돌연변이를 제공함으로써 본원에 교시된 바와 같이 Nic3 유전자의 활성 또는 발현을 조절함에 의해, 담배 세포 및 담배 식물 또는 이의 일부의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 TSNA 전구체 함량이 조절될 수 있음이 발견되었다. 이에 의해, 조절된 알칼로이드(예를 들어, 감소된 니코틴) 및/또는 감소된 TSNA 전구체 함량 및 전달 시스템의 소비자가 추구하는 상업적으로 바람직한 특성을 갖는 전달 시스템이 생산될 수 있다. 특히, 감소된 니코틴 함량을 갖는 담배 세포 및 담배 식물 또는 이의 일부는 Nic3 유전자좌에서 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌에서 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌에서 적어도 하나의 돌연변이를 제공함으로써 생산될 수 있다.
본 발명자들은 초저 니코틴 표현형을 생성할 수 있는 새로운 유전자좌를 처음으로 확인하였다. 본 발명 이전에, 본원에 기재된 바와 같은 Nic3 유전자의 활성 또는 발현의 조절이 알칼로이드 및/또는 TSNA 함량을 조절하는데 사용될 수 있다는 것은 알려지지 않았다.
본 발명자들은 본원에서 Nic3 유전자좌로 지칭되는 새로운 유전자좌의 조절이 변형된 식물의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 놀랍도록 낮은 수준으로 감소시킬 수 있음을 결정하였다. 특히, 본 발명자들은 Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이를 제공함으로써 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)이 놀랍도록 낮은 수준으로 감소될 수 있음을 결정하였다.
본원에서 논의된 간행물은 본 출원의 출원일 이전에 이들의 개시에 대해서만 제공된다. 본원의 어떠한 내용도 이러한 간행물이 여기에 첨부된 청구 범위의 선행 기술을 구성한다는 것을 인정하는 것으로 해석되어서는 안된다.
실시예
실시예 1 - Nic3 에 대해 분리되는 집단의 발달
nic1 및 nic2를 함유하는 연도-큐어링된 담배 품종(FC101)은 이러한 두 유전자좌만을 기준으로 하여, 예상보다 낮은 니코틴 수준을 갖는 것으로 밝혀졌다.
본 발명자들은 제3 유전자좌인 Nic3가 이 품종에서 감소된 니코틴 수준을 조절하고 있다는 가설을 세웠다. 여기서 본 발명자들은 이 유전자좌를 조절하는 기본 유전자(들)를 확인하는 작업을 제시한다.
식물 물질
Nic3에 대해 분리되는 집단을 발달시키기 위해, FC101(nic1 nic2 nic3)과 LAFC53(nic1 nic2 Nic3) 사이의 교배로부터 262개 개체의 F2 집단을 생성하였다.
두 부모의 5개 복제물과 함께 모든 개체를 온실에 파종한 다음 정상적인 미국 재배 기간 동안 노스캐롤라이나 주 커너스빌의 필드에 이식하였다.
식물을 수확하기 전에 이식 후 140일까지 성장시켰다. 하부, 중간 및 상부 줄기 잎 위치는 이들이 성숙함에 따라 수확되었다. 이후 표준 연도-큐어링 관행에 따라 상부 잎(상단 5-7개 잎)을 6-랙 연도 큐어링 헛간에서 큐어링하였다.
실시예 2 - 부모 및 FC101( nic1 nic2 nic3 )과 LAFC53( nic1 nic2 Nic3 ) 사이의 교배로부터 유래된 F 2 의 표현형 분석
니코틴 및 노르니코틴은 F2 집단의 218개 개체뿐만 아니라 부모 모두에 대해 세 번의 기술 복제로 측정되었다.
알칼로이드는 표준 가스 크로마토그래피 방법을 통해 측정되었다.
결과
두 부모의 니코틴 및 노르니코틴 함량 분석은 FC101이 LAFC53에 비해 현저히 낮은 수준의 두 알칼로이드를 함유함을 보여주었다(도 1).
FC101 x LAFC53에서 유래된 F2 식물에 대한 니코틴 수준은 연속적으로 분포하는 것으로 밝혀졌으므로(도 2A), Nic3의 유전자형은 표현형 값에 기초하여 명확하게 추론될 수 없었다.
F2의 노르니코틴 함량은 거의 균일한 것으로 나타났으며, 소수의 개체는 자발적으로 높은 노르니코틴 수준을 나타내었다(도 2B).
실시예 3 - 마커 발생 및 연결 분석
DNA는 CTAB 방법을 사용하여 모든 F2 계통 및 이들 각각의 부모의 잎 샘플로부터 추출되었다. 맞춤형 담배 50K Infinium iSelect HD BeadChip(Illumina Inc., San Diego, CA)을 사용한 SNP 유전형 분석을 위해 모든 F2 계통 및 부모 DNA 샘플을 선택하였다. GenomeStudio 버전 2.0(Illumina Inc., San Diego, CA)을 사용하여 SNP 클러스터를 생성하고 확인된 모든 다형성 마커를 추가 분석에 사용하였다. 집단에 대한 유전적 연결 맵은 기본 설정과 함께 회귀 맵핑 기능을 사용하여 소프트웨어 Joinmap 버전 4.0(Stam, 1993)을 사용하여 구성되었다.
Nic3 유전자좌를 대략적으로 맵핑하기 위해, Haley-Knott 회귀 방법을 사용하여 R/QTL의 단계적 qtl 함수(Broman & Sen, 2009; Manichaikul et al. 2009)를 사용하여 두 집단에 대해 다중 QTL 맵핑을 수행하였고, 유전자형 확률은 실험-별 α = 0.01에서 부가적 QTL 및 상위성 상호작용을 모두 통합하기 위한 로그 오즈(LOD) 유의한 임계 값을 결정하기 위해 1 cM 및 1000 순열의 최대 거리에서 계산되었다.
결과
FC101 x LAFC53에서 유래된 F 2 개체의 iSelect HD BeadChip 유전형 분석
QTL 분석을 통해 Nic3 유전자좌를 확인하기 위해, 본 발명자들은 맞춤형 50K Infinium iSelect HD BeadChip으로 F2 개체를 유전형 분석하였다. iSelect HD BeadChip을 사용하여 FC101과 LAFC53 사이에 다형성인 약 4,400개의 SNP 마커를 확인하였다.
이러한 마커는 F2 집단에서 2992개의 고유한 유전자좌에 맵핑될 수 있었다.
F2 집단의 QTL 분석은 총 니코틴 함량(최대 LOD 스코어 22.17)과 유의하게 관련된 다수의 마커를 포함하는 연결 기를 확인하였고, 이는 이 특성의 분산의 37.4%를 설명하였다(도 3).
이러한 마커는 N. 타바쿰 30k Infinium HD 컨센서스 맵 2015(Edwards et al. (2017) 게놈의 유사-염색체 5)의 연결 기 5에서 마커와 공동-배치되었다.
결과
니코틴 함량에 대해 QTL의 피크에 밀접하게 연결된 것으로 확인된 마커를 사용하여, 마커 Nt1AG1750(SEQ ID No. 311) 및 Nt1AC2307(SEQ ID No. 312)에 의해 대향되는 Nic3 유전자좌를 포함하는 게놈 영역을 확인하였다(도 3에서 206 cM 내지 398 cM).
Edwards 등(2017)의 BioNano 하이브리드 어셈블리를 활용하여, 이 영역의 많은 부분을 덮는 유사-염색체에 맵핑된 스캐폴드를 식별할 수 있었다. 유사-염색체에 배치될 수 없었지만 Edwards 등(2017)의 게놈에서 스캐폴드에 고유하게 맵핑될 수 있는 마커는 유전자 맵에서의 위치를 기반으로 통합되었다. 이후 본 발명자는 확인된 영역 내의 유전자에 대한 유전자 모델을 개선하기 위해 Edwards 등(2017)의 RNA-seq 정보를 활용하였다.
이후 예측된 기능에 기초하여 후보 유전자를 선택하였다.
아미노산 변화(K87E, 여기서 K는 야생형임) 및 G84V를 초래하는 코딩 영역(마커 ID Nt2AG2015)에 SNP를 함유하는 MYC 전사 인자(Nitab4.5_0002539g0040.1)가 확인되었다. 이 마커에서 FC101 또는 LAFC53 대립유전자를 함유하는 것으로 분류된 F2 개체는 니코틴 및 노르니코틴 함량에 대해 명확한 분리를 나타내었으며(도 4), 이는 이러한 변화가 낮은 니코틴 표현형에 대한 원인일 수 있음을 나타낸다.
실시예 4 -물리적 맵핑 및 후보 유전자 확인
Nic3 유전자좌에 밀접하게 유전적으로 연결된 것으로 밝혀진 SNP 마커는 영역을 정의하기 위해 1.5의 LOD 강하를 사용하여 R/QTL의 lodint 함수를 사용하여 확인되었다(Broman & Sen, 2009). 개선된 담배 게놈 어셈블리(Edwards et al., 2017)에 고유하게 고정될 수 있는 Nic3 유전자좌를 둘러싼 관심 영역 내의 마커를 사용하여 해당 영역에 대향하는 BioNano 하이브리드 스캐폴드(즉, 유사-염색체 영역)를 확인하고 이에 따라 Nic3가 있는 염색체를 확인하였다. 유사-염색체 서열의 갭은 유전자 맵에서의 상대적인 위치에 기반하여, 게놈 스캐폴드에 고유하게 맵핑될 수 있지만 BioNano 하이브리드 스캐폴드에는 존재하지 않는 마커로 채워졌다.
이후 업데이트된 영역의 유전자 모델 후보를 RNA-seq 데이터(Edwards et al., 2017)와 비교하고 필요한 경우 수정하였다.
실시예 5 - 후보 유전자의 확인
FC101에서 관찰된 니코틴 조절을 담당하는 Nic3 유전자좌 내의 유전자(들)를 확인하기 위해, 각 유전자는, 예를 들어, WO2020/025963에 기재된 바와 같이 바이러스-유도 유전자 침묵(VIGS)에 의해 낮은 니코틴 배경(즉, nic1nic2 배경)에서 개별적으로 침묵되고 알칼로이드 함량이 측정된다.
실시예 6 - 후보 유전자의 활성 조절
관심 아미노산이 단백질 기능에 필요한지 확인하기 위해, 두 가지 접근법이 사용된다:
1. 낮은 니코틴 배경(즉, nic1nic2 배경)에서 관심 잔기(예를 들어, MYC2에 대한 G84V 및/ 또는 K87E)를 돌연변이시키기 위한 유전자 편집
2. 돌연변이되지 않은 유전자 및 유전자 편집된 변이체의 과발현(예를 들어, 전장 MYC2, MYC2 G84V, MYC2 K87E 및 MYC2 G84V K87E)
기능성 도메인:
초저 니코틴 표현형을 관심 유전자의 기능과 연관시키기 위해, 두 가지 접근법이 사용된다:
1. 기능성 도메인을 결실시키기 위한 유전자 편집(예를 들어, MYC2에 대한 DNA-결합 부위)
2. 전장 단백질 및 기능성 도메인에 결실을 포함하는 버전의 과발현(예를 들어, 전장 MYC2 및 MYC2deltaDNA-결합 도메인)
알칼로이드 함량이 측정된다.
실시예 7 - Nic3 유전자좌에서 유전자의 바이러스-유도 유전자 침묵
표적화된 뉴클레오티드 서열(SEQ ID NO: 73(Nitab4.5_0002539g0040.2), 118(Nitab4.5_0002683g0080.2), 124(Nitab4.5_0005412g0010.2) 및 127(Nitab4.5_0005412g0020.2)로부터)을 포함하는 (TRV RNA1, SEQ ID No. 570) 및 (TRV RNA2, SEQ ID No. 571-574로부터 선택됨) 둘 모두를 포함하는 TRV 벡터를 A. 투메파시엔스에서 개별적으로 번식시켰다. 이들 배양물을 혼합(1:1)하고 nic1nic2 배경을 갖는 2주령 LaBY21 식물에 주사기-침윤시켰다(WO2018/237107에 개시된 바와 같이, 각각 Nic1 및 Nic2 유전자에 ERF199 및 ERF189 돌연변이를 가짐). 침묵 효과는 표적 유전자의 발현 수준을 평가함으로써 바이러스 감염 후 5주에 평가되었다(데이터는 제시되지 않음).
TRV RNA2 서열은 도 5-8에 제시되어 있으며, 여기서 유전자-특이적 서열은 굵게 밑줄로 표시된다.
결과
표시된 유전자에 대한 침묵 작제물을 발현하는 6주령 LaBY21(nic1nic2) 잎의 니코틴 함량은 도 9에 도시되어 있다. 함량은 대조군에 관해 표시되며 일원 ANOVA에 의해 분석된 3개의 생물학적 복제를 포함한다. 값은 평균 ± SEM으로 표시된다. 별표는 P 값 ≤ 0.001의 통계적 유의성을 나타낸다.
Nic3 유전자좌에서 유전자의 침묵은 nic1 nic2에 비해 니코틴 함량을 감소시킨다.
상기 명세서에 언급된 모든 간행물은 본원에 참조로 포함된다. 본 발명의 기재된 방법 및 시스템의 다양한 변형 및 변경은 본 발명의 범위 및 사상으로부터 벗어남이 없이 당업자에게 명백할 것이다. 본 발명은 특정 바람직한 구체예와 관련하여 기재되었으나, 청구된 바와 같은 본 발명은 이러한 특정 구체예로 부당하게 제한되지 않아야 함이 이해되어야 한다. 실제로, 생화학 및 생물공학 또는 관련 분야의 숙련자에게 명백한 본 발명을 수행하기 위한 기재된 방식의 다양한 변형은 하기 청구 범위의 범위 내에 있는 것으로 의도된다.
참고 문헌
Figure pct00032
Figure pct00033
Figure pct00034
SEQUENCE LISTING <110> R.J. Reynolds Tobacco Company and British American Tobacco (Investments) Limited <120> METHOD <130> 42.20.150729/01 <150> US 63/007644 <151> 2020-04-09 <160> 574 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 1697 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 1 atgggggacg tttgcggcag agatataaga gatccgaata ggagaggcgc gagactgtgg 60 ctaggaactt atgagactcc ggaggatgca gcattagctt atgaccaagc cgcttttgag 120 atccgcggct cgaaagcacg gctcaatttt ccgcacttaa ttggctcgaa catgactaag 180 ccggctaggg ttacagcgag gtttcgtatg cgctcaccgg agccatcgtc ttcagcttct 240 tcagaaaata cgacaaggaa aatgaagata gatgtgataa actccatagc taaagtaaaa 300 tttattcgtc atagcttgat taatctacaa atgttggtat aattgtgagg aagtaaggtt 360 tcttcgtgtt taacaattgc aatataaatt atggaggcgg tttcaggatt ttaattttat 420 gggttcaaat ttctaattct accgctttca tctaattaac taggttcaaa gtctattatt 480 tttgcacatt tagtgaatct tttaaaacat atacatagtc tatgccaaaa tttagggagg 540 ttcaaaacca aaccttaacc aaaaattgaa ccacaaaatt ggcttaatgt cttatttgta 600 tcgggttatc atattaactg ttggtgagtg gattgaaatt ttataattaa 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1500 tgttttcttt ttgaaggtga atttcctgca aaagagtcta gtaacgttga tattactcca 1560 tatgaggtta aaatgtaatt ttgctactta ccttttccct taatcacttt ggtgataatt 1620 tttttttaaa aaaattcaga tcttggatac atcagatttt gaaggttgtg agatcaatta 1680 atgtgaagga atcctga 1697 <210> 2 <211> 591 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 2 atgggggacg tttgcggcag agatataaga gatccgaata ggagaggcgc gagactgtgg 60 ctaggaactt atgagactcc ggaggatgca gcattagctt atgaccaagc cgcttttgag 120 atccgcggct cgaaagcacg gctcaatttt ccgcacttaa ttggctcgaa catgactaag 180 ccggctaggg ttacagcgag gtttcgtatg cgctcaccgg agccatcgtc ttcagcttct 240 tcagaaaata cgacaaggaa aatgaagata gatgtgataa actccatagc taaaaaatac 300 aagaaagtta aaaataacat tcaacccgat tcctccacaa ctcttcaagc cgcaaccatc 360 tccgtatctt tcactcattt tgatccaaat ccgccgggcc gcctgccaga attaaatttc 420 agcaattatc gctctcagaa tctggagttg caatcagatt catccactct aactcgtgaa 480 tttcctgcaa aagagtctag taacgttgat attactccat atgaggttaa aatatcttgg 540 atacatcaga ttttgaaggt tgtgagatca attaatgtga aggaatcctg a 591 <210> 3 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Asn Arg Val Arg Pro Arg Arg Arg Ser Arg Ser Pro Asp 165 170 175 Ile Glu Leu Ser Ser Asp Gln His Asp Gly Pro Ile Ser Lys Arg Arg 180 185 190 Asn Val Asp Leu Ile Asn Ser Leu Ala Thr Ala Asn Leu Asp Ser Gln 195 200 205 Ile Ile Val Glu Arg Cys Leu Thr Ser Ser Phe Phe Ala 210 215 220 <210> 13 <211> 564 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 13 atgaattcag ctgatctttc cctccttgaa tccatacagc atcatcttct aaatgattct 60 aatattccag aaatcttttc agctatggat tccaatagcc ctagttcaag ttttagcaac 120 tctccttcta cagaaaacaa cttttactat ggtgaattaa caccattgat aaaccctact 180 ttagtaggcg ccactgaaaa gtctcatgaa tttgaagaga ctaataataa ggagactgtg 240 gcggcgaagg tggcaaacgc gccacaagat tggaagcggt acagaggcgt aaggcggcgg 300 ccttggggca agttcgcggc ggagataagg gatccgaata agaaaaatgc aagattatgg 360 ttaggaacat atgagacacc ggaggatgca gcattggctt atgatcaagc cgctttcaaa 420 attcgtggct cgaaagcacg gctcaatttt cctcacttag tcggctcagg catgccggag 480 ccggctagag tgaaccctag gcgtcgctcg cactcgccgg agtcgtcatc tgaaaacgga 540 acaccaagaa aactatttgt gtaa 564 <210> 14 <211> 564 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 14 atgaattcag ctgatctttc cctccttgaa tccatacagc atcatcttct aaatgattct 60 aatattccag aaatcttttc agctatggat tccaatagcc ctagttcaag ttttagcaac 120 tctccttcta cagaaaacaa cttttactat ggtgaattaa caccattgat aaaccctact 180 ttagtaggcg ccactgaaaa gtctcatgaa tttgaagaga ctaataataa ggagactgtg 240 gcggcgaagg tggcaaacgc gccacaagat tggaagcggt acagaggcgt aaggcggcgg 300 ccttggggca agttcgcggc ggagataagg gatccgaata agaaaaatgc aagattatgg 360 ttaggaacat atgagacacc ggaggatgca gcattggctt atgatcaagc cgctttcaaa 420 attcgtggct cgaaagcacg gctcaatttt cctcacttag tcggctcagg catgccggag 480 ccggctagag tgaaccctag gcgtcgctcg cactcgccgg agtcgtcatc tgaaaacgga 540 acaccaagaa aactatttgt gtaa 564 <210> 15 <211> 564 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 15 atgaattcag ctgatctttc cctccttgaa tccatacagc atcatcttct aaatgattct 60 aatattccag aaatcttttc agctatggat tccaatagcc ctagttcaag ttttagcaac 120 tctccttcta cagaaaacaa cttttactat ggtgaattaa caccattgat aaaccctact 180 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Nicotiana tabacum <400> 18 atgttaacta gtgtcaatac cacgtggcaa cgagtcgata atttggagta caaggaggaa 60 acaaagaaga accatgtggt ggcgcgtggt gtgcacgcac ctcaggattg gaaccggtac 120 agaggtgtta ggcggaggcc gtggggtaaa tttgcggcgg agataagaaa ccctgatagg 180 aaaggcgcca ggctttggct aggaacttac gagacacccg aagatgcagc attggcttat 240 gaccaagccg cttataagat ccgtggctct aaggctcggc tcaacttccc tcacttaatc 300 ggctcgaaca tatccgagcc ggttagagtg gctccgaggc ggcgttgcct ttcgccggag 360 atttcatcat cttctttttc gttgtcattt gtaaaaaatg tacctctaaa gaagagaaaa 420 ttggctgaaa attga 435 <210> 19 <211> 435 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 19 atgttaacta gtgtcaatac cacgtggcaa cgagtcgata atttggagta caaggaggaa 60 acaaagaaga accatgtggt ggcgcgtggt gtgcacgcac ctcaggattg gaaccggtac 120 agaggtgtta ggcggaggcc gtggggtaaa tttgcggcgg agataagaaa ccctgatagg 180 aaaggcgcca ggctttggct aggaacttac gagacacccg aagatgcagc attggcttat 240 gaccaagccg cttataagat ccgtggctct aaggctcggc tcaacttccc tcacttaatc 300 ggctcgaaca tatccgagcc ggttagagtg gctccgaggc 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gctcattcaa taatattatt 120 ggttcttccc aaaatattaa ccctagcagc agcacaaatg accaaaaaag caatgaaaag 180 ggagatactg ctcctacttc attacaaccg tgccataacc aaggaagtaa gtcgcgtggt 240 gtacacgatc caccaaactg gaggagatac agaggcgtga ggcggcgccc gtggggaaag 300 ttcgcggcag agataaggga tcctataagg aaaggcgcta ggctttag 348 <210> 34 <211> 348 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 34 atgcagcctg gaatttcatc agaaatattt gacctaagca atattctaag ctacgattcc 60 atggaacatt tctgtgaaga ttcttccttt ccagaaatga gctcattcaa taatattatt 120 ggttcttccc aaaatattaa ccctagcagc agcacaaatg accaaaaaag caatgaaaag 180 ggagatactg ctcctacttc attacaaccg tgccataacc aaggaagtaa gtcgcgtggt 240 gtacacgatc caccaaactg gaggagatac agaggcgtga ggcggcgccc gtggggaaag 300 ttcgcggcag agataaggga tcctataagg aaaggcgcta ggctttag 348 <210> 35 <211> 348 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 35 atgcagcctg gaatttcatc agaaatattt gacctaagca atattctaag ctacgattcc 60 atggaacatt tctgtgaaga ttcttccttt ccagaaatga gctcattcaa taatattatt 120 ggttcttccc aaaatattaa ccctagcagc 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ctgtagtgta 660 ctagtatagt ctacggtagt aaaatcagaa attttacaaa gggtgtataa ggtttaataa 720 atatatttat agaaagtaat tttaacctat atacataata taattttcta tatacgcagt 780 ataatttttt gatgaatggt gttcaattga atacccttca ctgtatgtgg ctatgccact 840 gatagtctag tattcctatt cttagagttc tgttactacc tgctgtttcg tttgcttagg 900 ctatcttatt tttttggttg tggctactgc ttctctctcc catggcttct tcactatcgt 960 actatcgtat ctctttttca aaattactgt gattttgctt tctttgagcc aatggtttat 1020 caaaaacaat agagataagg tctgcgtaca tactaccctc tccatacctc atttatgaga 1080 ttacattgga tatgtcgttg tttgttgttg taagggcaaa tctatcgaat agtttcatat 1140 tttggaaaaa atatatggat ttttcatgtt attactactg attatgaaca attacccgca 1200 cattatagtt atcttttaga tgatacgacg atgtaatcga aatttacacc atcattatgt 1260 agtgttaaac tctaatttga aaatttgtgg ttattatttg taggtggtca agaattgcag 1320 ctcatcttcc aggaagaact gataatgaaa tcaagaactt ctataacaca catttaaaga 1380 aaaagcttct caaattagga attgacccca acacacacaa accaatatct gatcttaatt 1440 cccttctaaa attttctaat caatttagct ctaactccaa ccattttgtt tctttagcat 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tabacum <400> 85 cctataaaaa accatcctca ctcatttgtt attactctac acatcttctc atcttcatat 60 acaccaaact aagagtcatc aaaatttgct attagaaaat aattaatctt tttgaagttt 120 tgacaatttc ttgtgccaat ttaaggcatt ttaccttgtg gggttttaaa tttttacttg 180 aatttacttg aatttaccaa tttccaagat cttttttcaa gggctaagtg gggttttggc 240 tagaatataa agttctgatt tttttgtcag agaagatgat tttcttgctc caggggagca 300 ttttatcaaa gtttatcaca attcttgaat tcagtgtagc taaaagtttt tatttttgga 360 tctttttgat tttcaatagg tatagaggca cttagttgtc cttgaacaga acatttatcg 420 gaaacagcct ctctacctta acaaggtagg ggtaaggtcc gcatatacac tatctcctca 480 gaccccacac ttctacctcc ccagacccca cgtgtgagat tacactggtc tgttgttgtc 540 gtcgttgtac agaggcactt agttttggat attttcttga tttggaactt gagaaattac 600 ttaaatggga ggaacatcac tgcctccagg atttcgattt catccaactg atgaggaatt 660 ggttggatat tacctgaaaa ggaaaactga tggacttgaa attgaattgg aagttattcc 720 agtaatagac ttgtataagt ttgatccttg ggaacttcca ggtatacatt ttatttttat 780 tgattcgcgt cgaataataa aaatattgac tgaatattga gaaaaataat tgttgaacaa 840 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ctcgggataa gaagtatccg aatggctcac gaaccaatcg agcgactaag tccggatact 1740 ggaaagcgac agggaaagac agaaaagtta cctgtcatca gcctgaagtt gttggatatc 1800 gcaagacatt agtcttctat cgtggaagag ctcctcttgg cgatagaacg gattgggtaa 1860 tgcacgagta tcgtctctgt gatgatgttt ctcaaggcac tccaactttc caggttgatt 1920 caacaaactc agtgtttgct tctttaatta actaaatcca agaattcaag aagttgatca 1980 tattctgcta tgttgaatat gtttaggggc cgtttgctct ttgtcgtatc atcaaaagaa 2040 acgatgcatc actgaaaaca agtgacactt cagtagcagt ctcaaatgaa cctgttgttc 2100 ttactgctga gacgcctact caaacgacgt atatgtccag cgatagcaac tattcgactc 2160 ctatgacttc tccttatgag gggactaatg cagcaaactt ttggatgtca catgatatga 2220 ttcttgattc ttcaaaggta ttgagattgt ttcttttttc tatgtatttc aatctggttt 2280 tttctttgaa cttcgtattg attttgttgg gtgcaactta ggaatgttct caaggacaga 2340 gtactcgtgg aaactatctg cattacgact tcccaaacac gacattaaca caaccaaatg 2400 atcgatttga ggtcacttcg agttcatctt tcccgagttt tagaggagaa gttgaacttt 2460 ctggcgatct cagtagctat ggttgtgtat ctccttactc ggttcatgga aactacacgg 2520 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tcagaattat ttcactttct ctagtatata ctccctgcgt ttcaaaatga 2880 atgaacctat ttgactgggc gcagagttta agaaagaatc gaagtctttt ggaacttgtg 2940 gtctaaaaca atctatagtt atttgtgtgg ctataaatca tctcattaag ggtaaaatgc 3000 aagtttagag ttacattgat tccaaattta gaaagaggac tttctttttg aaacggacta 3060 aaaaggaaat aggttgattc tttttgaaat gcagggagaa tattttttgg ataataactg 3120 caccttctct agaattatgg ctgcattttc ttctaaaact gaaaattttg ggaccaaatc 3180 tcgaacttgg tctcttcttt caatcaaact taaagtgtag ttgtttgttc ttagcatttt 3240 cttgtgtttt atgtttatgt ttctgttttg aagtttttgt gcgtgaaata tttacccctt 3300 gattttggtt ttcaggcccg gcgcaatcca atatatggga tacaacggtg ccgtcaaaga 3360 agagaacctg tttcaatcgg ccaaagccat cttcagtcga gaagctcacc aaagacctat 3420 ataccatctt acatgaacaa cagcaaagtt catgcttctc tgcatcctct gaagatgatt 3480 tgcttttcga gagtgaaaag ccgatggttt cggttgagat aggacatggg agtatgctaa 3540 ttcggcatcc tagttcgata ggtagagaag aagaatcaga agccagctct ctttctgttg 3600 acaacaagca ccgttctgtc aatgaggctt attcacgatt gactacccga cctgtaaata 3660 ttattaaggg 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gctccatttc catgtgcagt gtgttgtcga ttacatattt gactaattcc 6240 aacaaattta aatatttacg agctatttcg cttcaggtgc aaagacaaca atgaagagcc 6300 ccaagagtgc ggtgatgaaa agcatctatg agcagaagga actattagac aatgatggtt 6360 cttactccag cccaaaaagc tcgttcgcct tgccttctga gactagttcc ctcgtactgg 6420 attctttccg ttctgcaaac gaaaattctg atcaggactt gctgctgaat gtgccatcca 6480 acagctactt ccctcaagca gaactactct taccaacatc aagttttact cctcaagcga 6540 gtgctagtag tagctcaatg tatccttcac atctcgtccg tccctagcca tattatcaca 6600 ctttgcttgc tttctttata tctcaaagct agttaagcca aacaatatga tagtgttgca 6660 tatcccatgc aaacttatat atggaatttg ccaaaggggc tcggatggtt accttttcgc 6720 ggttgaccta ttttgaaacc aaattttgga tttagcaaat ggatatgatt gtttttccct 6780 tttgtatagg ttgataaaac aatgtaaaat atagctgaaa atgcagaagt ggtaatgaat 6840 ggctagaaat attgtatgca gtgaaatttt tggcttaatt ttgaacac 6888 <210> 104 <211> 1635 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 104 atgggaaagg aaggaccttg ctatcactgt ggtgttacaa gcactccact ttggcgtaat 60 ggaccgcctg aaaagccaat actgtgcaac 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caattgctta tttgtgtaac 3000 aatttctgag cagtgaggga tgcaaggagt gacagccagc gtggaggagg acgtgggggt 3060 ccacgtgggg gaggccgtgg acgtgcgcct gggcgtggac gtgggtttaa ccaagaatct 3120 gctgatgatg agaatgcttt tggcagtaac aatggattct ctgggcggta cagagttcaa 3180 gaagatggag agtcaggaaa gctctctgaa aggagaggtg gatatggcgg acctcgtggg 3240 gggttccgtg gaggtcgtcg tggtggtttc agtaatggag atgctgcaga aggagaaggg 3300 gaacgcccac ggagagtgtt tgatcgacga agtggaactg gccgtgggta agtgattctg 3360 ctgtacttca atcccattcg tctgtgttgt tcaatcgctc gaaatcgtgg ttattgtggt 3420 tgtcattgtt tcttgggcat atgatgtgta tctttattga catgtcctat tgtataggaa 3480 tgagtatatt aaacgggagg gttctggtcg tgggaattgg ggaactcctg cagatgatat 3540 tgcacagtga gcgctgttat ctcaattttc tgtttccttc ttccacttgc ctttacgtat 3600 tagttttttc ataatagttg aatgttggtt tttatccaaa tttagagaga ctgaagtgcc 3660 tgttaatgat ggtgagaaga ttgtcgaggc tgagaaagaa gctggacagg aagatgctga 3720 agacaccaat aaggattcta ctgctgctga gccagaagag aaggaacctg aggagaaggt 3780 tactgtcatt ttctgttaaa agccattttt ttgttttgct 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atatcagtca tcttctggat ctaagatttt ctaaattacg cagactagat atttcccgtt 7260 gtgcaagatt aagatgtctc tttaatgttg gtggagcttt ttctgtaccg aatcacctgg 7320 aacgtattgc aattagctat tgtgatgagc tggtagagtt gtttgtgcaa tgcggctcca 7380 gtcagacgac acttgccaac tcagaaattc ctagagttcg gaagttatgg ttaagagagt 7440 tacgagaatt aggaactctg ggcgagccag agaatacgtg ggaacacatg caggaactta 7500 agttgataga ttgtaatcaa ataaggaagc ttcctctctc tattcaaact tccaagaaca 7560 tcaaagtaat agaaggacga tcagaatggt ggaaccaatt gaaatgggat tccgacaact 7620 tcaagtcaaa tttagagcat tgtttccaac cagttcaata ctgacaaaag gatcaaagtt 7680 gaggctactt ccactgcatt tcaggtgatt taccgataca cttttagatt tctcaattat 7740 gaaaatgtca gtggcactat acttgattat tcgtccacta gcatcctttt atttagaact 7800 aataatttgg gcattgattt tgtcctattt ctttttgttc gaaagtgttc ataatgttcc 7860 tagacttctt catttatttc ctgttagacg tcaaaactca tttacaagaa agatgaaaag 7920 gtagtctact ggtgtagctt tgagatatgt cccgattcaa acattttgta gcaaaagata 7980 aacctctcca ttcaactttg aacaaaaggc gttccccttt catgtctcag ttgacctttt 8040 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cttgaatcga cttgttttga tgagctctcc 660 tctctacaga agctgacctc tctttccatc aaattggata gctcatcagt ttctaataga 720 gaccacacct ggatgtctag attgaaaaga tttcgcattg tagttgggga aactaaattg 780 cctatagatt tcaacttttc accaaggaat atagctatct tgaagtgtga aattttcagt 840 aagggagagc tctcaggtat gttgcagttt gcttcaaatt tgtgcttgga aaactgcaag 900 ggtctcagga agttgattgc atacaacagt tttaatggaa taaaagaact tacagtaagt 960 ggctgttctt gtgatttcaa accagcagaa gaaggaagtg gacggtttga ccctctgcca 1020 aatctggaac atctctgcct cttctggata aataatttag agagtgtatc tgatatcagt 1080 catcttctgg atctaagatt ttctaaatta cgcagactag atatttcccg ttgtgcaaga 1140 ttaagatgtc tctttaatgt tggtggagct ttttctgtac cgaatcacct ggaacgtatt 1200 gcaattagct attgtgatga gctggtagag ttgtttgtgc aatgcggctc cagtcagacg 1260 acacttgcca actcagaaat tcctagagtt cggaagttat ggttaagaga gttacgagaa 1320 ttaggaactc tgggcgagcc agagaatacg tgggaacaca tgcaggaact taagttgata 1380 gattgtaatc aaataaggaa gcttcctctc tctattcaaa cttccaagaa catcaaagta 1440 atagaaggac gatcagaatg gtggaaccaa ttgaaatggg 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ataaaaataa gaaaaatagt ttatttataa aataaacaac 1200 taaattttag gatttcaaaa tcagttaaaa tatttttatt aaatctttcc ctatttgact 1260 tatataggaa tctaatattt aacatatttg aaattaattt aagatctaaa ggtgaagttg 1320 ttcatcggtt ttctttttcc tttgaaagta ggcttattgg ataaaattat aattatattt 1380 aaatattcaa ttttaggatg agctaatatt aagaatttta atcaaaaaaa taaattattt 1440 ttttaatgtt gagaatgaat agttataacg ccgaattaac taattagtaa aagaatccaa 1500 tccactaatt ttcaaattta acatactcat aaaatcatat tttcaagttg acaaaactct 1560 atggtgcata aatttatttc ggagcatagg cggtgaaaga aataaaataa tacaacaaaa 1620 tcgattatgg tataatatta aaattcaaat tcattaaaat acaaaatcga acaaaataag 1680 gataaaaaga atgcactcag aatgagtttt cattaattat ttttctttct tttttctatt 1740 gattccaaca atgacttctt gtagttttga aaatgttaag ttatttcttg taccataatt 1800 actcaacatt atttatttta tattttacat ttcataagtg gtaatagaaa ttcttacaca 1860 gaacaattca gaaaatagta tttgatatgc caaattttag ttggatttaa agtcccaact 1920 gttaatgaaa taattaaata acaattattt ctgatataaa atttattttt aaaaggttaa 1980 agagtctatc aacattttgc atagaggctt tctttacttt tataatagaa tacgcatagg 2040 ggttccacac ttttataaca gaaaatatac atgaacgagt gctagatatc gtttggttga 2100 ttatatatgc agctccttaa atttgttagc atttttcatt cagacacttg tacgtaatga 2160 gttttgttcc aattgaacac ttgaacaaat tcacaagtgt gtctattgaa cacttatttg 2220 acaattctag acaaatcaca agtgtgtcta ttgattttca tatctcgtta ccattatttt 2280 ctaaagcaaa tccctaagat ctcaccggaa agtaaagagg ggaagtaacc cggcgtagag 2340 tggtggcggc agataagaag ggaaaaagat agaaaattga gtactactat taaaaacgat 2400 aaattgagtc tttttactct ctcaaaaaga ggtgtgatac acatgtcagc agcatgtctt 2460 caataggcgc acttgtgaac aagtttaggt agggttgggc gttcgggcag ttcggattga 2520 gtatgaaaat tacagtttag atattcggtt tttcgattaa ataagtgaca atccaaattc 2580 aattcaaata agctcggatt ggatcagaat ttttaagttc gctttggata ttttgaattt 2640 tcacttttga gcctatatgt ttagatattt cttcttctta caaaaataaa caaataaaat 2700 attcatgtta aattatctta aaagtttctc atcctcactg taatcatcca aataaagtat 2760 tcaagtaatg aaataattat aaaggaaata caacaaagac attaataatg ccgataggaa 2820 gtagtgagtg gagattaagt 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cctcccacac cctgcctatg agattaaact 2100 ggggtttttg ttgttgttat tgttgtaata ttatcgaaaa ttggttaaaa tagtaatatg 2160 aagttaatag tcaatgatat tagtgagact tcaggtctgc atacacacta tgtaccctcc 2220 tcaaacccca cttacaggat taaactaggt ttactcttat tattgtaata atatcgaaaa 2280 ttggttaaaa tagtaatatg aagttaatag tcattgataa tagtgaagaa aataattttc 2340 gaccaagact aaaggaaaaa acaaattatt ttttagaaaa atattttttc gaaaaagtat 2400 tttgtatcat atcaaacatt cctttagagt taattagtta agattttatg tatacattta 2460 aaatttattt tcatatgtat atgaattcga ttttaacaat aaattcagtt gaacccacaa 2520 aattcgcttg cgctattatt acattaggta aataattagg tgttagtgtg tgttttggtc 2580 tattaggaga tttttgctta aacagattag cttattattt ttgtgatatt ttttttttac 2640 agaagcaaaa gcaagctttg gcaaagagac taggattaag gcctaggcaa gtggaagttt 2700 ggtttcaaaa cagaagggca aggtgagatt tttgtttact tttatggttt tttttgggat 2760 tttactgcac atctttaaga atagtgaata taatgctgtt gaaaatgata tgtaataata 2820 attaccaaaa attgaaaagt atatcatatg tcaaaatcaa atcatattga cattttggga 2880 tatactgcat ttctttctct tgaaataata 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Ser Ile Tyr Leu Met Ala Ala 35 40 45 Ile Leu Val Leu Ser Ser Ser Val Val Leu Gln Ala Thr Thr Leu Gly 50 55 60 Tyr Phe Pro Ala Pro Ile Ser Leu Ser Ala Ile Thr Ser Phe Ile Gly 65 70 75 80 Met Ser Leu Thr Val Ile Val Glu Leu Val Gln Glu His Cys Leu Glu 85 90 95 Ile Gly Phe Pro Leu Asn Ile Arg Asp Leu Ile Gly Phe Ser Leu Leu 100 105 110 Ala Gly Ile Val Ser Gly Ile Cys Ile Ser Phe Asn Asn Trp Ala Met 115 120 125 Lys Lys Arg Gly Pro Val Leu Val Ser Val Phe Ser Pro Ile Gly Thr 130 135 140 Val Leu Ala Val Val Leu Ser Thr Ile Thr Leu Arg Asp Ser Ile Thr 145 150 155 160 Leu Gly Ser Leu Ala Gly Met Phe Phe Met Phe Ile Gly Leu Tyr Phe 165 170 175 Val Leu Trp Ala Lys Gly Lys Glu Glu Tyr Leu Ile Ser Ser Ser Ser 180 185 190 Ser Ser Ser Glu Ser Asp Glu Tyr Asp Val Glu Lys Pro Leu Leu Ser 195 200 205 <210> 145 <211> 5444 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 145 aatcttcttc tagtttttcc atattaacct ctcttttttc tctcattgct cattgggtcc 60 aatttttgtg ggcaaaagtg caagaaaagt tgctaaaatg gcacttcctg agacacagca 120 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agaaaaagaa aaatgagatt tcattttttt ttttttggct ttaacttttg 5220 ccttttattg attgagcttg tgaaaactct ttattggaag agttatgtaa cataactttg 5280 cttttaatta tatgtacaaa gaatgggaaa gaggtaagat aatgaaaagg tctagagctc 5340 tttttattat tcctttcctt ttttactata taccataata atgtaatgaa ttgcaatgca 5400 acactagggt ttcatacttc tgaaaccttt ttattttgct ttaa 5444 <210> 146 <211> 1785 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 146 atggcacttc ctgagacaca gcaagattca aaagctttac tagatgcttg ggattacaaa 60 ggaagaccag ctcttagatc ctcctccggt ggttgggcta gtggcgcaat gattttaggt 120 gttgaagctg tggagaggct aacaacacta gggattgctg taaatttggt gacatatttg 180 actggaacta tgcatttagg gaatgctact gcagccaaca atgttaccaa ttttcttgga 240 acttctttca tgctcacttt acttggtggt tttgttgctg acactttcct cggaaggtat 300 cttacaattg gtatctttgc cactgttcaa gcaatgggtg ttacaatctt gaccatttcc 360 accataatcc caagcctacg accaccaaaa tgtgaacaag ttggtagctc atcatgcatc 420 cccgcaaata gcaaacaact tatggtacta tacattgccc tatacatgac agcactcggc 480 accggcggcc taaaatcgag cgtctccggc tttggcaccg 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caatgatgaa 1380 aatgctacaa ttcctttgac tgtattttgg ctagttccgc aattcttgct agtgggggca 1440 ggtgaagcat ttacatatat tggccaactt gattttttct taagggaatg tccaaaaggg 1500 atgaagacaa tgagtacagg gctatttttg agtacacttg cacttggatt ttttgttagt 1560 tcaattttgg ttacaattgt gcatattgtg actgggacaa aaaatccatg gctagctgac 1620 aatttgaacc aagggaggtt atatgatttc tattggcttt tggcaatatt gagtgtgttt 1680 aatttgatgt ttttcttgta ttcgtcgaga aaatatgtgt acaaggagaa gagacttgct 1740 gaaatgggga ttgaattgga agatgatgga ccggtttgtc attga 1785 <210> 147 <211> 594 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 147 Met Ala Leu Pro Glu Thr Gln Gln Asp Ser Lys Ala Leu Leu Asp Ala 1 5 10 15 Trp Asp Tyr Lys Gly Arg Pro Ala Leu Arg Ser Ser Ser Gly Gly Trp 20 25 30 Ala Ser Gly Ala Met Ile Leu Gly Val Glu Ala Val Glu Arg Leu Thr 35 40 45 Thr Leu Gly Ile Ala Val Asn Leu Val Thr Tyr Leu Thr Gly Thr Met 50 55 60 His Leu Gly Asn Ala Thr Ala Ala Asn Asn Val Thr Asn Phe Leu Gly 65 70 75 80 Thr Ser Phe Met Leu Thr Leu Leu Gly Gly Phe Val Ala Asp Thr Phe 85 90 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Leu Asp Lys Ala Ala Ile Lys Glu Asp His Asp Leu Glu Ser Asn Gly 305 310 315 320 Thr Asn Val Val Ile Asn Lys Trp Lys Leu Ala Thr Leu Thr Asp Val 325 330 335 Glu Glu Val Lys Leu Leu Ile Arg Met Leu Pro Thr Trp Ala Thr Thr 340 345 350 Ile Met Phe Trp Thr Val Tyr Ala Gln Met Thr Thr Phe Ser Val Ser 355 360 365 Gln Ala Thr Thr Met Asp Arg His Ile Gly Thr Phe Glu Ile Pro Pro 370 375 380 Ala Ser Leu Thr Val Phe Phe Val Gly Ser Ile Leu Leu Thr Val Ile 385 390 395 400 Phe Tyr Asp Arg Val Ile Val Pro Ile Cys Arg Arg Phe Met Asn Lys 405 410 415 Pro His Gly Leu Thr Pro Leu Gln Arg Ile Phe Thr Gly Leu Val Leu 420 425 430 Ser Ile Leu Ala Met Ile Ala Ala Ala Leu Thr Glu Val Lys Arg Leu 435 440 445 Lys Val Ala His Leu His Gly Leu Ala Asn Asp Glu Asn Ala Thr Ile 450 455 460 Pro Leu Thr Val Phe Trp Leu Val Pro Gln Phe Leu Leu Val Gly Ala 465 470 475 480 Gly Glu Ala Phe Thr Tyr Ile Gly Gln Leu Asp Phe Phe Leu Arg Glu 485 490 495 Cys Pro Lys Gly Met Lys Thr Met Ser Thr Gly Leu Phe Leu Ser Thr 500 505 510 Leu Ala Leu Gly Phe Phe Val Ser Ser Ile Leu Val Thr Ile Val His 515 520 525 Ile Val Thr Gly Thr Lys Asn Pro Trp Leu Ala Asp Asn Leu Asn Gln 530 535 540 Gly Arg Leu Tyr Asp Phe Tyr Trp Leu Leu Ala Ile Leu Ser Val Phe 545 550 555 560 Asn Leu Met Phe Phe Leu Tyr Ser Ser Arg Lys Tyr Val Tyr Lys Glu 565 570 575 Lys Arg Leu Ala Glu Met Gly Ile Glu Leu Glu Asp Asp Gly Pro Val 580 585 590 Cys His <210> 148 <211> 5762 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 148 cctctaggcc atggctataa aagggtaatg gaatcaattg aatctgcaat cttcttctag 60 tttttccata ttaacctttt tttcttattg ctcattgggt ccatttttgt gggcaatagt 120 gcaagaaaag ttgcaaaaat ggcacttcct gtgacacaac aagattcaaa agctttacca 180 gatgcttggg attacaaagg cagaccagcc cttagatcct cctctggtgg ttgggctagt 240 ggtgcaatga ttttaggtgt gaatttaatt ctctctctct ttttatctct ctctcaaaat 300 aaaccgtcac gttaaatggc gggattagac aaggtaggag tccatgtcaa actcccgcca 360 acttaaggtg gctttaataa ggaaaaatgg cgagattaga caggatgaga tagtcttgag 420 agtaagcata gcatttatgg tcgaatcaga acaacccaat atcgctatat tgattgagga 480 gagagttcta gtctaactgg ttgtacgggt atgctaatag ataaatgatt ttcatgcccg 540 caaaataaga aagtagtttg tctgccatac tggatacttc gttgaatgtg ctaatgtaca 600 ttctatgtaa ggagttgata tgtatcctta cctgatggta atggttaggt cgtgtacctc 660 gttggacctc gatccgccta tgcagaaaga agtgctccta ggtgtttata ggaaatacaa 720 actcattatt ttctcggctt ctatttttgt tacatatcta ttgtctattt tcgttttctt 780 gagtcgaggg cctgttggaa acagtctctc tactcctccg gaatatgggt aaattcttct 840 tatactctac tctccccaag ccctacttgt gggattttac ttggcggttg ctgttattgt 900 tgttgttctt ttttgcaatt tctattcttt gatctttttt tttttttttt tttttttttt 960 tttttttttt aacatgttct tgattttgaa taataggtgt tgaagctgtg gagaggctaa 1020 caacactagg gattgctgta aatttggtga catatttgac tggaactatg catttaggga 1080 atgctactgc agccaacaat gttaccaatt ttcttggaac ttctttcatg ctcactttac 1140 ttggtggttt tgttgctgac actttcctcg gaaggttcgt atattatact ttctccgtct 1200 caatttatat aatgctgttc agatttggag agtcaacttc ttaattttga ccaacaacga 1260 ggacatgcat ttggattttt ttttttaaca tcatttctat ttatcttaat ttttgcaggt 1320 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Leu Val Thr Ile Val His 515 520 525 Val Val Thr Gly Ala Lys Asn Pro Trp Leu Ala Asp Asn Leu Asn Gln 530 535 540 Gly Arg Leu Tyr Asp Phe Tyr Trp Leu Leu Ala Ile Leu Ser Val Phe 545 550 555 560 Asn Leu Met Phe Phe Leu Tyr Ser Ser Arg Lys Tyr Val Tyr Lys Glu 565 570 575 Lys Arg Leu Ala Glu Met Gly Ile Glu Leu Glu Asp Asp Gly Pro Val 580 585 590 Cys His <210> 151 <211> 5082 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 151 ctagtttttc catattaacc tttttttctc attgttcatt gggtccattt ttgtgggcaa 60 aagtgcaaga aaagttgcta aaatggcact tcctgaaaca cagcaagatt caaaagcttt 120 accagatgct tgggattaca aaggaagacc agctcttaga tcctcctctg gtggttgggc 180 tagtggtgca atgattttag gtgtgacttc aattatctct ctatctatct ctctctcaaa 240 ttaaaccgtc acattaaatg gcgggattag acaaggtagg agtccatgtc aaacccccgc 300 catctttagg tggctttaat aagaaaaaat ggccagatta gacgggaaga gatagtcttg 360 tgagtaagca ttaacatttt tggccgaatc agaattgagg agggagttct agtataacag 420 gttgtacggg tatgctaata tatagaggat tttcatgtct tgaaaataag aaagtagttt 480 gtctgtcata ctggatgctt 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ctcgaaatat tcaagaaaga ctatatagca 1380 taaattaaat gtaagagtca agagggagat gaagttgatc taatcacatt caaaaatcag 1440 tcatattata attgttgtga agaggaaatt cgagaaagga aaaatgagaa aaattaaata 1500 aaactaatga cacttgatct aattaatttg ttgtgaagag gaaaatcgaa caaggaagaa 1560 gaagactaat aatgattcta caaagaggaa aagaggagga agaaacattt attcattaca 1620 ctagttgcag ttctcataca taaaaaaaag tttatttttt acattgtcag catacaaaat 1680 tcagtttcaa gaaataataa tattagttaa aaaaattaac tttaatatca agaaaaattt 1740 attttaacat cttgtcataa gtagtggcag aagcagaatt ttactaagga atttaaaaaa 1800 actaaaaaaa attaaacacg tggtcgaagc taagggtatt ccagtatgtt taatatatat 1860 acataaaaaa aaataacctt atttatatac atcataactt tcggatgaag ggggttcagc 1920 actccgcttc tgctcgtagg ttacctatct tattacctaa gttactaatt tcacttatta 1980 cgaacagtta gtatagaagg ttttttgcaa ctctaaccaa aatttgtcat ttgttatgat 2040 gaatagggtg ttacaatctt gaccatttcc accataatcc caagcctacg gccaccaaaa 2100 tgcgaacaag ttggtagctc atcatgcatc cccgcaaata gcaaacaact tatggtccta 2160 tacattgccc tatacatgac ggcgctcggc 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Ala Trp Lys Lys Arg His Leu Glu Leu Leu 260 265 270 Ser Asp Ser Ser Leu Leu Phe Glu Ile Asp Asp Ile Phe Gly Glu Gly 275 280 285 Asn Lys Lys Asn Lys Gln Lys Leu Pro His Ser Lys Glu Tyr Arg Phe 290 295 300 Leu Asp Lys Ala Ala Ile Lys Glu Asp His Asp Leu Glu Ser Asn Gly 305 310 315 320 Thr Asn Val Val Ile Asn Lys Trp Lys Leu Ala Thr Leu Thr Asp Val 325 330 335 Glu Glu <210> 154 <211> 7728 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 154 actgttttcg tgtgtttcct ctctgttttc tcatttctgt acgttccttg aggaggcttc 60 tctctctctc tctaacacat cctcctcctc tcggaacttc attcactctc tctttctctg 120 tctacatttt ctctctctac agccatgtct tccgataact tcaccgacaa aaacgccgtt 180 tttcgcaagc tcaaggccaa gcccgacaac aaggtttaaa tcttaattca tcgatttttt 240 tgttcggttt gatcgaaaag ctatcttatt tgaattttta tctatttttt tcgtttgaat 300 cgattgaaaa ttgtgagatc tgatttagat ctagtgtttt tgctgagtaa attgtagttt 360 ctgagcgatc taagtcggct tttgcttttt tgtttgtttg aattttatca gatgtgtttt 420 gattgcaatg cgaagaatcc tacgtgggcg tcggttacgt atgggatctt cttgtgtatt 480 gattgttcgg cgacacatcg tagccttggt gttcacatca gttttgttag gtatgtttta 540 aagtttgatt ttttactctt atttttgttt ttggattcgt gagctgattt ttagctagat 600 aatttttttt catggtgaca tatgagtgga ttttgttcgg aggagttgta taaggcatgc 660 tttttaggtt ttataaaaat atagaaaaaa tgattagaaa tgttgaaatc aatagaatca 720 acaggttaga agccgtgact tctgccttat aaaaaagtgg ctgatttaaa atgtggactg 780 aggtacgtgt agacaatatt ttaagagttg tcttgaattt aggagttatc ttgttctgtt 840 aaaatttcag tgtctaaggt acgttcggac ccgctgtctt gagcatgggc agatgtacag 900 ttcgcggcag aagctgagcc aggatttgaa atttatgggt tcagtattct gatgactgaa 960 atctaaatta gcaatttata cataattcaa taatttttta agacaaatga agggtttggt 1020 caaaagttac cgggttcaac caaacccgta gccgaagggc tagctccgtc cctggttcgg 1080 gtacgggatt ggtaagaact cagaagtttt ggcccaagcc atgtatgttt cctaagaaat 1140 ccacttaata tgaataaatt attaatttag aacccattaa ctcaaaatgg cctaaacccc 1200 acacctttaa acttcaaatc atggatccgc ctatggtctt gtcaagttat atgttgttga 1260 aatttattta tatatgtagt tataatagga gtagtggggt gcaatggtat tctacttgat 1320 tctaaatcct 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<213> Nicotiana tabacum <400> 168 Met Glu Ile Glu Glu Ala Ile Asn Glu Val Glu Met Glu Pro Ile Ala 1 5 10 15 Thr Ala Ala Ala Ile Pro Lys Glu Pro Pro Lys Ile Lys Arg Leu Glu 20 25 30 Glu Ser Val Val Asn Arg Ile Ala Ala Gly Glu Val Ile Gln Arg Pro 35 40 45 Val Ser Ala Val Lys Glu Leu Ile Glu Asn Ser Leu Asp Ala Asn Ser 50 55 60 Thr Ser Ile Ser Val Val Val Lys Asp Ser Gly Leu Lys Leu Ile Gln 65 70 75 80 Val Ser Asp Asp Gly His Gly Ile His Tyr Glu Asp Leu Pro Ile Leu 85 90 95 Cys Glu Arg His Thr Thr Ser Lys Leu Ser Lys Phe Glu Asp Leu Gln 100 105 110 Thr Ile Ser Ser Met Gly Phe Arg Gly Glu Ala Leu Ala Ser Met Thr 115 120 125 Tyr Val Gly His Val Thr Val Thr Thr Ile Thr Asp Gly Gln Leu Tyr 130 135 140 Gly Tyr Arg Ala Thr Tyr Lys Asp Gly Leu Met Val Asp Glu Pro Lys 145 150 155 160 Pro Cys Ala Ala Val Lys Gly Thr Gln Ile Met Ile Glu Asn Leu Phe 165 170 175 Tyr Asn Met Ala Ala Arg Arg Lys Thr Leu Glu Asn Ser Ser Ala Asp 180 185 190 Asp Tyr Pro Lys Ile Val Asp Leu Ile Ser Arg Phe Ala Leu His His 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acggtatgcc aacgtactgg 1140 ggccaaacaa tgtga 1155 <210> 177 <211> 384 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 177 Met Asp Ser Gln Glu Pro Pro Pro Leu His Pro Pro His Leu Gln Ser 1 5 10 15 Leu Pro Pro His His Gln Pro Pro Pro Pro His Ala His Gly Ser Met 20 25 30 Val Ser Pro Pro Pro Pro Pro Pro Gln Phe His Gln Pro His Gln Pro 35 40 45 His Gln Gln Lys Gln Pro Thr Phe Pro Thr His Asn Asn Ile Gln Gln 50 55 60 Gln Gln Gln Gln Gln Gln Ser Gln Gln Gln Asn Leu Gln Phe Pro Phe 65 70 75 80 Asn Ser Val Ser Gly Pro Asn Pro Lys Pro Asn Leu Asp Tyr Ser Asp 85 90 95 Gly Ser Ser Ser Ala Ala Leu Gly Leu Ser Ile Glu Pro Ala Lys Lys 100 105 110 Lys Arg Gly Arg Pro Arg Lys Tyr Ser Thr Asp Asn Asn Asn Asn Asn 115 120 125 Asn Asn Asn Asn Asn Asn Asn Asn Ile Ala Leu Gly Leu Ser Pro Asn 130 135 140 Pro Val Thr Gln Ile Pro Ser Val Val Ser His Thr Asp Ser Ala Ala 145 150 155 160 Ala Gly Asn Asn Gly Glu Asn Pro Ser Lys Lys Ser Arg Gly Arg Pro 165 170 175 Pro Gly Ser Gly Lys Lys Gln Val Glu Ala Phe Gly Ala Val Gly 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gtttggcatt tgtggatgga gcatttcatt ggctcggtgt gtttccaagg 60 tccgtggttt catttaatat ttcgaatgag atgtatggag agataccact gccagtgata 120 gagcgcacgt cctatagaat ggtagaagag ggtgtatcag tgttgggagg aagactttgt 180 ttttatcata atgacgcgat aaattttaat ttatgggtaa tgaaagacta tagtgtcaaa 240 gaatcttgga cgaaatggtt caatttacca agcaatgggg ttgatatcat accgatatat 300 atgtttcccg atgatgaagt gctacttacc tactttggtt cggaaggaac tgtatacagg 360 acatccaatg gatcatttgg attaagcaat aaaaaatggc ctctagattg tgatgatatt 420 caacctatta ccattcagga tggttttgtt tatatagaaa gtttgatctc tccaaaatta 480 ggtcactag 489 <210> 180 <211> 162 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 180 Met Glu Leu Cys Leu Ala Phe Val Asp Gly Ala Phe His Trp Leu Gly 1 5 10 15 Val Phe Pro Arg Ser Val Val Ser Phe Asn Ile Ser Asn Glu Met Tyr 20 25 30 Gly Glu Ile Pro Leu Pro Val Ile Glu Arg Thr Ser Tyr Arg Met Val 35 40 45 Glu Glu Gly Val Ser Val Leu Gly Gly Arg Leu Cys Phe Tyr His Asn 50 55 60 Asp Ala Ile Asn Phe Asn Leu Trp Val Met Lys Asp Tyr Ser Val Lys 65 70 75 80 Glu 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ttagagtttt 480 gctgctcgtt tttgtaatgt gtggtgctat aagctcaaag ctggaacctt ttgcattgtt 540 tgtattgctg tatacgaaaa attatttatg cataaaattt tgcctaacta aaaatactgt 600 ttgctggtta aaattgtgca ttgctaaagc aaatttttta ttactctgac catgtatgaa 660 ttttagtgta taggtctgca taagtaatat aatactatct gttttttggt ataaactcca 720 tttactgatg tccgcgtagc ttactacatt actctgttat gtttctcatt taactatgaa 780 cctttcttaa ttttatcaga gggaatatgg tagatgcttt ccggatgcat ataatgcagt 840 caaaagaact tggtacatgt cctgtccggc agattggagg ctgctctttt ttgtacatga 900 gaattagcaa tgtctatatt gtgattgttg ttagcagcaa tgcaaatgtt gcatgtgcat 960 tcaagtttgt tgttgaggta acactcctct tggtatcaga atctcacctg tgcacctgat 1020 aattccggtc tcaagcactg ctgtttattt gtttgctacg aaagctttca tcttcttttt 1080 cccctttttt tttggggggg gtggtggtgg ttttttttgg gggggggggg gtaagtggag 1140 aaggtacatt tttgcactct gaacatccgg tttttgctgt taagatgcag acgggaagta 1200 ttttgttgcg taatatggtt ggagtagttt tctattcctc caccccccac ccctcctttt 1260 tttaattttt tttcggctac taattccatt cctagttgag ttgtgctatc ttttctttta 1320 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taactactgt tcttcatttg ttctagtagt aaaattctga acgtccttga aaagttgctc 5580 aatgtcaaat tagattaata gtacaataat taaggcagca caactatcaa gtatgtctgt 5640 cccagaaatt gttttcagta tgtcgtggta aggagtccgt tattgttatt attattaata 5700 ttgtttttct taataacggt ggtgtcccag ccagtttgtg agcatcatga ctaatccacc 5760 agcccgcagg aaagaaaagt ttccaagaag gaaagatatt atatggtagc ttgaattctt 5820 tccgtaaaag ttggcactgt tttctagaac aaggctttct tctcctataa ataggaggct 5880 tcctcacccc aatgcatcaa tattcttgat aatcagaatc tctacaattc tctctctata 5940 tcactccttc cccttttatt attttataac aaatttcctt tttagacctt gtagaatatt 6000 ttaagcatcc tacaaaagtc aatattatat acctttcaca actgcgaaga atttaagttt 6060 gaattatgat ttgatctttc actgcgaagt ataaactcag agattttaaa gtgcatttag 6120 tatcttcttt tgctattacc aaggtaattg aaactccaac tgctattttg tttaaaactg 6180 aatggtttct attattgggt gtttcaaatt aatgtctttt tctcccttaa atggaatatt 6240 tacttctaat tttatgcaat gaagaacttg atgggttcta ttatctacat tccagtatcc 6300 caacaaatca aaagtattct ttctcctcct attgctgcca gtctgttcat gttgccactc 6360 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gtattcagaa tttgcaccgt aatcaggggt gaagctatgt tggccc 1316 <210> 185 <211> 960 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 185 atgtcaacga gttctataca aaactcacca ccaccaccat taacatattc ttctccacca 60 ttagcaataa ttattgcatt cattattttt gtattccttt ttatagctct tttctcaatt 120 ttcttttgta gatgcttctt acaaaatgta ttatactcat ggcatattac tctagctgga 180 attccaattt gtccaaccaa aaatattcaa gggcttgatc cattgattat tcaatcattt 240 ccaacattta tctattcgag tgtacaagat tatggagagg gaaaatatgg gattgaatgt 300 gccatctgtt tggtagaatt tgtagatgat agtttccttc gtttgttaac atcatgtaac 360 catgtatttc atcaaggatg tattgaccat tggcttgaat tacacaaaac atgcccggta 420 tgtcgcgcga gccttgactc gaaggaaatg caacaaaggg cagtccagag cactaaactt 480 ccacaacata tgaggtccag aaaagtgtcg aactgcattg aacctatgag taattcaatg 540 catggcactt ataacgaaga ggagttgtta gaacacacat gcagcataac aatcaaagat 600 gatgacaaca acaatagcaa caacaacaac aataaagatg acgacgatga aaaaggactc 660 aatattagtg ggaaatttga gaaactagct tcggaaacac ttgaacgtat tgagttacga 720 gagaatgctg aaaaattctc gagatcacaa 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aaaggattga agatttttca gtcggaccct tttgattacc 600 atagtgtact tgatgctttg aagggttgtt cttgtttgtt ttactccttt gagcctccca 660 aggaccactc caatgcttat gatgtacgtt cacccttttc accatttatt tcctatctta 720 aactttttta tgtcatagaa aaattcaaaa aaatatttgg tgtataaaag atttccatga 780 aagaggggtg tttaacacat ttggtataca aaaagtgttc gtgaaagagg agtgtgtact 840 aacaccaagt gtgacgaaca cttttggagt aaatcacctt tatttacttt ctttattttc 900 ggcaaagacc tactagagac tgtttcgata agatcactta attctctttt tactttaatg 960 cataacaata atcagcgtcc ccaagcgcct tttatcaaaa aaaaaaaaaa agaacatgga 1020 tttgactacc agttcggagt gtagactatg tattaagcgt tcattttatt gttataagtt 1080 gattattcat attaattctt gattaattat gtgagtgcat gttcttatct agtactatat 1140 ggaattgcgt aaagatatgt tatgcaatcc caaagattga ttaggaaaga tgtgacgtcc 1200 ttttgttgtg aggagttgcc catgcaatgg ttttggccct ataaggataa agagcaagtc 1260 aaaaccaaat tgacctaatc aaacaaatta aaaattatcc acaacattaa attgtaatga 1320 tactgatcaa taatgtctaa agtatgttga acacgtcaag aaatttcctt agaccttgta 1380 gctaaagttg gtttaccaat acaggaaatc 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ccacatttga gtaaagggga 960 cgcgatgtgg tgtttgttaa tgagtgatct tcacgtaggt cgggtgagcg tgatggaaat 1020 tcctgctcca agtaatggga atggttgtgt taatgggtcg gtgagtggga gtggtaatgt 1080 tgagggtgtt ggcatgggtc ctgttggggt tgtgcccgct atgtgtaggt ttcatggtgg 1140 ttggggtttt gggagtggtg gtgctaataa tgcgtttccg ttgaataggt cattcgggta 1200 tgctgtctcg gattctaatt cgcaaaaaga gattgagtgt ccgaagaggt ttaatcttac 1260 tccttcgatg aaaactttgc tgaagaggaa tgtagctgca tttgctgcgg gatttaggtc 1320 aaacccgaaa tatatgcaga atcagtcaca ggcttgtcct agttctttgg ctgatgggga 1380 tcaatcacgt ggaagtgaat caggggttga aagtggactt gaacagtcgg gggactccca 1440 agcttcgaaa agccaagatg tggttaactc tgtcgtaggt aaatttcgtg atttgaatct 1500 tgacgggaat acagagaagg gaaatgggca gctggaccag aaagatgaga tgattctaag 1560 tttgatcgat caaataaagg atcttgagaa gcaggtcaag gaacggaaag attgggcgca 1620 ccaaaaagca atgcaagctg caaggaagct tagcaatgac ttgacggagc ttaagacgtt 1680 gaggatggaa agagaggata cccaaagatt aaagaagggt aaacaagctt ccgaagatac 1740 taccatgaag aggctagcag aaatggagaa tgctctaaga 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tabacum <400> 195 Met Gly Ser Lys Glu Lys Tyr Thr Arg Thr Asn Arg Arg Pro Arg Ser 1 5 10 15 Val Lys Thr Glu His Asp His Asn Thr His Asn Ile Ser Asn Gly Asn 20 25 30 Ser Val Phe Ser Glu Ser Gly Leu Ser Pro Leu Gly Pro Ile Lys Pro 35 40 45 Asn Ala Asp Gly Gly Asp Glu Ser Gly Trp Gly Tyr Cys Thr Glu Glu 50 55 60 Gln Leu Glu Glu Ile Leu Leu Gln Asn Leu Glu Ile Leu Tyr Ser Glu 65 70 75 80 Ala Ile Asn Lys Leu Ile Gly Leu Gly Tyr Asp Glu Asp Val Ala Met 85 90 95 Lys Ala Ile Leu Lys Asn Gly His Cys Tyr Gly Gly Met Asp Val Leu 100 105 110 Thr Asn Ile Leu His Asn Ser Leu Ser Tyr Leu Asn Asn Gly Ser Ser 115 120 125 Val Ser Lys Leu Glu Asp Ser Glu His Cys Phe Val Asp Leu Arg Gln 130 135 140 Leu Glu Glu Tyr Ser Leu Ala Gly Met Val Cys Leu Leu Gln Gln Val 145 150 155 160 Lys Pro His Leu Ser Lys Gly Asp Ala Met Trp Cys Leu Leu Met Ser 165 170 175 Asp Leu His Val Gly Arg Val Ser Val Met Glu Ile Pro Ala Pro Ser 180 185 190 Asn Gly Asn Gly Cys Val Asn Gly Ser Val Ser Gly Ser Gly Asn Val 195 200 205 Glu 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atatatatat atatatatat atatatatat atatatatat 2220 atatatatat atatatatat atatatatat atttgttctt gaaatagctc gtaaatatat 2280 tgtcagtgta atttaaccta taaaaggagg ttgtctatct tattttttgg attactaatt 2340 ttacttatta ttatgagcag ttacctataa ttatttttgt gcaaattatt tttacactat 2400 cagttgtgag aagtcaaacg agtcttaatt ttttttctca tattctgtat tagcaagtgc 2460 tttatatgtc tctctcgtgg gcgcgacaca cacacataga ctagtgacga agccataaat 2520 ttcatttagg atgttcaaac ttgaaataag taaaaaaatt ctcaataaat taaagggtgt 2580 tctatagtat atgttatatt aaaatctaat attttacctt tatatgttag tgtaactttt 2640 cgacgaactt aaggctatat atgtaccttc gcccctgatt cacacacaca cacacacaca 2700 tatatatata tatatatata tatatatata tatatatata tatataatat atatatatat 2760 atatatatat atatatatat atatatatat atatatatat atatatatat atatatatat 2820 attatatata tatatatata tataaaattt atttttattt gatgccatat atataattca 2880 ttgatatagg aaattaatga gtactttcaa tttaatgtgc agcttgtgtt agtgagtatt 2940 tcagagatga ggaacaacaa aaagcaagag aaaattcgtc agatttggag gatcctatat 3000 acaatggtta taagactgtt 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aaccctactt tcaacccctt ggccttctcg taaagatgaa 540 ccttttagat tcactgacac ttcattcttg aaaaattcaa gaattgaacc aattttgcct 600 ccaaagattc agagttcttc tttggatgta ttttcagata cccttttgcc tacaatttcg 660 attcttgatg gttatattat gaatgaattg tctcagttaa aagaattggc tagtggtgtt 720 tatgttggta gtcttttgag tgtgaaatct gaggccatat tgaaaagggt gtctgagtat 780 gaatctgatt ttaagggtga tttgttttgg tcacttaatg gtgttggtac ccctgatgta 840 ttactagtgt atgtgccaga agggtgtaaa gttgagaata cattggtttt gaggtacatt 900 tcaggtgaga gtagcgataa gggatcaaaa gctttgccct tttcgaatcc gagggtgttg 960 gtgttggtgg aaaagggagg ggagattagt atagttgagg agtatgtagg tggagaaaaa 1020 gataaatgtt actggtcaaa ttctgttata gaagtggttg ttggtgaagg ggcaaaagtg 1080 agccattctt acctccaaaa tcaatcttta aatgctgcac atatcaagtg gacttgggtt 1140 cagcaggtaa acttgttcct ttttatttat tttttactaa atatgacttg gcatattatg 1200 cttttttgtc gagccgaggg tctattggca tattatgcat aattcaagat aattctcata 1260 taacgtgatt ggctattggt gcttgttgag ttatattatg tctcatatct agtatgttag 1320 gacatgaaac gggatttata aaggttttag gttcatatat tgccttaata ttttggacag 1380 gatgctctgg cctaccttcg ctgaacctga aaatcatttt tgagattggg caatcgtcta 1440 ttatctcctc gagtcacaaa gatacttata atcaatttga tatgaagaat aagttttaag 1500 ttaagtcatt attattattg ttgggtaatt aaaggctttg ttaatcacca agtaaatatt 1560 tacaattctc agcttgatta catcccaacc acctgttctc aaataatgat ctcaaacaca 1620 aacaaaattg ctatctaggc tgcgaaatat tcacgaatgt ctctcctaga ttacatgtta 1680 ctctctttct cctagcatct ctctagtgaa tttttttttt ctagaagtag cgctgctgca 1740 ataagctctt tactcctgat accctcacgc tgcgtacgca agcaatttct tttgctatgg 1800 tttacacaac tctttctatt ctttaaaaaa ttctggtatt tctttcattc catatggcat 1860 gaacatgttc tgcaaatatc attcttagca accgagcatg tagagtcttc cctttggtgt 1920 taatcatcag atgtttccac ggtaccttgg catgatctcc caacaactgt agatagatat 1980 gtctaatcaa gctttggttt ccttttggag cgccttgtat ctgtctcagt tgttctccaa 2040 tattttcccc aacatccaac tagcttgttg tggtatagcg atagagtcca gttattgccc 2100 tttaatgtaa aaggcatgta tcaatttgat ccaccttgtg ctctgggtcc caacacactt 2160 taacgatagc agctttatgc cagattttaa tattggtgag ttgaaaacct ccagcagcac 2220 atggtaagca catcttctcc caagacacaa gagctttctt tgttatagta ttagcccccg 2280 accatatgaa acttctacag taggttgtga atctgtcatg tagtagtcat tattgttaaa 2340 ggagtcatga gaaagggtat atatggctaa gtatgactaa accttttttt gtgtataata 2400 ggagattttt taaaatgaaa acccgaacca cacatataga actaaaagta ataaaattta 2460 ggggtaagtt attggatggt agggtggtgg tactttaacg actggtgggt tctaaactag 2520 agtatgtgat aacagcttat cttcttttgt tttagatttt tacgctacag cagctctagg 2580 cgagctgaaa tagagagaaa ggaaagttat tatttccgtg atattttcct tatgccagaa 2640 gagatattag gattttgaaa agaacagact ccttctgttc tctctttgaa ttaaactaaa 2700 aacaaaacaa tttttacttt tctcctctgt ccggtcattc caacaattta tgctagcgat 2760 gtgaatacta gtccaggctt gggtacaact tgttggttct gatgtgtaac actcttccgc 2820 aacttgttgc ttaaatatca aacgaaaagc ctagtaatgt ctgttgaaaa tgaagacttt 2880 tatctcttta gtttgatggt aactgtgagt catttaatgt tacgtttccc tccatgagca 2940 gagctaatgc agaagtgtgt atttttcctt ctgaaagtct tattaaggca aaagggaagc 3000 ccggtgcacg aggcatctcg tgttcacgcg gggtccgggg aagggccgca ccccaagggg 3060 tatgacgtag acaacctacc ttaatgcaag cattagtggc tgtttccatg gctcgaatcc 3120 gtgacctata ggtcatagag acaactttac cgtttcttct taaagtttta ttgttagctt 3180 taaacaattc ccaactactg taacaactcc agatttttat ttatttgtct tatggggaga 3240 tttaagtttg cttcatactt gagttgatta ttttcaggaa tcaactagca catacgagca 3300 tatagaagta agcactggtg gaaagttgag taggcacaat attcatatcc agcaagttgg 3360 tccagacaca gttactgagt tatctacatt tcatatgtgt atctctgatc aaacgcaaga 3420 tctacacagt agattagtcc tagatcaccc tcgaggtgtc tctcagcaga tccacaagtg 3480 cattgtggcc cattcgtctg gacaggctgt ttttgatgga aacgttcaag tcaataggta 3540 ttatattctg tctcaccttt ggtgtttatt tgagtgactc gttctacaaa tcaccagtgt 3600 tgaacattta catactgata ttgttttgtt tctgtattct atatctcatg gtactgtttc 3660 cgttcacgtt ctcttacgtg gttttctttt taaattattt atgaatccta agaaagatat 3720 cctaaagata tcctaagaat gtatatgatg atatcttttc ttggagggtc ccaactttac 3780 attgttcaaa atactttcac tactatttca ctatggtata atcttagtca actcttggat 3840 tatgttctgc aatctagaaa gatattccaa catattaaga tagtataagg ctgaatggaa 3900 gtggcatatt ccacgacatc agttaaagtt agcagcctcg acatttcttg ctttttggtg 3960 gtcaatggat caggtgtcat ttgctagttg tgtccctcaa atcctctgtt ctatccatgt 4020 caaacggaca tgggtacttt gtatggattt tcttaaaaca gttgatgaga aggggagagt 4080 cttggcgtaa ccggtaaagt agctgccatg tgaccagagg tcatgggttc aagccgtgga 4140 aacaacctct tgtagaaatg caggttaaga ctgcgtacaa taaacccttg tggtccggcc 4200 cttctccgga ccccgcgcat agcgggagct tagtgcaccg gcttcccttt ttttcccctt 4260 aaaatagttg atgaatctat gttaagtacc tgtgtggttg tgtccaatag tcaaaaccag 4320 agtatttcag ttgattataa cgacttttcc aatctattag aagagctggt gtctcagctt 4380 ttgagtttta tcttatcaat aagagatgca atgcaaactt aggaaagact tcaccttctc 4440 tcctccttta atttacacaa actgcattgg attacacaag tctttattca agataccgca 4500 cacgactgtc aatttgtgtc aatggttttg attattgttt aatgcgtgag atttaaatgt 4560 gtctgttatt ataaatgatg ttgcagatac gcgcagcaga cagatgcagg acaacttaca 4620 cggagcctcc ttttggagcc tcgagcaact gtgaatgtca aacctaatct ccaaatcatc 4680 gctgatgatg tcaaatgctc tcatggtgct 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tgaaaaattc aagaattgaa ccaattttgc ctccaaagat tcagagttct 420 tctttggatg tattttcaga tacccttttg cctacaattt cgattcttga tggttatatt 480 atgaatgaat tgtctcagtt aaaagaattg gctagtggtg tttatgttgg tagtcttttg 540 agtgtgaaat ctgaggccat attgaaaagg gtgtctgagt atgaatctga ttttaagggt 600 gatttgtttt ggtcacttaa tggtgttggt acccctgatg tattactagt gtatgtgcca 660 gaagggtgta aagttgagaa tacattggtt ttgaggtaca tttcaggtga gagtagcgat 720 aagggatcaa aagctttgcc cttttcgaat ccgagggtgt tggtgttggt ggaaaaggga 780 ggggagatta gtatagttga ggagtatgta ggtggagaaa aagataaatg ttactggtca 840 aattctgtta tagaagtggt tgttggtgaa ggggcaaaag tgagccattc ttacctccaa 900 aatcaatctt taaatgctgc acatatcaag tggacttggg ttcagcagga atcaactagc 960 acatacgagc atatagaagt aagcactggt ggaaagttga gtaggcacaa tattcatatc 1020 cagcaagttg gtccagacac agttactgag ttatctacat ttcatatgtg tatctctgat 1080 caaacgcaag atctacacag tagattagtc ctagatcacc ctcgaggtgt ctctcagcag 1140 atccacaagt gcattgtggc ccattcgtct ggacaggctg tttttgatgg aaacgttcaa 1200 gtcaatagat acgcgcagca 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gaaatctcaa aaatttccta attcaaaacc 120 ctagtttttt ttgctatttt catcaaatca catccaaatt ctcgaaattt tctgtaatgt 180 gattaacgtt gattgaagca ttgtaagttt gagtttttgt gtgtatcaat ggcggagcgg 240 agattcggag taggttacgc tttagcaccg aagaaacaag cgagtttcat acaagcaacg 300 ctcgtgaacc tcgcgagcga acgaggaatc gatctaatac gaatcgatat ggataagccg 360 ttaatcgaac aaggaccgtt cgattgcgtg cttcacaagt tatatggtga ggattggaga 420 ctgcaattga aagagttttc tttacaaaat cctcaggcgc tcattatcga ctcgcccgag 480 tcaatcgagc agttacataa cagaatctca atgctgcagg tagcgaccga gctggaaatt 540 aagtgcgaaa cggcttcttt tgggattcct aaacagactg tagtttatga cgcgaaaatc 600 gtgtcggcga gttatttgga aagtgaggga ttgaaatttc ctgttattgc gaaaccctta 660 gtggctgatg gtagtgcgaa atcacataag atgttattgg tgtttaataa agacgggtta 720 actaaattga aaccgccgat agtgttacag gagtttgtga atcacggagc tgttattttt 780 aaggtgtatg tggttgggga ctacgtgaaa tgtgtgaaga ggaagtcctt gcccgacgtg 840 actgaggaga atttagggaa attggagagt tacttgtcat tttcgcaggt ttcgaatttg 900 aatacttgcg agaaaaatga tgataagtac tataagttga 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ttacgagagt 900 gtgatgacag actttttttg ggatgtattg aatcagaacg acaagggttt cgagagttta 960 caaaaagtta gttgtgagaa ggaggttagg atgttggttg ggaataaagg gtatggcgag 1020 gatgaaggga cattacctgt ttcgcctctt aagagagaag aaaaagagaa cactattcag 1080 gtctaa 1086 <210> 204 <211> 361 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 204 Met Ala Glu Arg Arg Phe Gly Val Gly Tyr Ala Leu Ala Pro Lys Lys 1 5 10 15 Gln Ala Ser Phe Ile Gln Ala Thr Leu Val Asn Leu Ala Ser Glu Arg 20 25 30 Gly Ile Asp Leu Ile Arg Ile Asp Met Asp Lys Pro Leu Ile Glu Gln 35 40 45 Gly Pro Phe Asp Cys Val Leu His Lys Leu Tyr Gly Glu Asp Trp Arg 50 55 60 Leu Gln Leu Lys Glu Phe Ser Leu Gln Asn Pro Gln Ala Leu Ile Ile 65 70 75 80 Asp Ser Pro Glu Ser Ile Glu Gln Leu His Asn Arg Ile Ser Met Leu 85 90 95 Gln Val Ala Thr Glu Leu Glu Ile Lys Cys Glu Thr Ala Ser Phe Gly 100 105 110 Ile Pro Lys Gln Thr Val Val Tyr Asp Ala Lys Ile Val Ser Ala Ser 115 120 125 Tyr Leu Glu Ser Glu Gly Leu Lys Phe Pro Val Ile Ala Lys Pro Leu 130 135 140 Val Ala Asp Gly Ser Ala Lys 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Gln Val 355 360 <210> 205 <211> 7570 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 205 cacgtgtcgt cttctctatt tcattctttt tgttttccaa taacttcaat atcccgcaaa 60 aaacattaca aaatagatta ctccattttc tctgtctaga aatattgttt cttctctctc 120 taaaactcat tttctttcac aacaaactca aacaaaattt tcttttgcct ctctgtgtaa 180 ctctgctttt atagagaaga gatatataca tataacagtg gttactgttg gggagggggg 240 gtatgaaatg aatagaacgt gaaatgggag gcggtttttc gtgttttacc aacccggcgg 300 tggtgaaccg gactgaaccg gaggtaatat tcacgggcag cgaaccgctc gacgaaaccc 360 taggtcattc cttctgctac gttaggtcat ccgcccggtt cgctctctct ccgacaaact 420 cggaccggtt catttcgcct tctcagtcac tccggttcga taatgaagcg gctccgttaa 480 ggaccgaaac cggattcaga gcgatttcag gtgcttctgt tagtgcaaat acttgtactc 540 cccgatcggt cctccaactt gataatattt acgacgatgg tactggtagt gttgtgaatg 600 gttttgaaag tacgtcgtcc tttagtgctt tacctcttca accggttcct cgaaccggtt 660 taagcaacga accggctggt acaatggaaa gagagagggc tttcttcatg tccggtccga 720 tcgagcgagg agctctatcc ggtccactag attccgccgt tccattctca gctccgttgg 780 gtggtgatgg catttatgta aaaaagagaa agttgaaggg cattaatgga attaaaaaag 840 cctttagacg gccgtgggtg gtgccagtga gaaactactt cacaggtaaa aaggaaatta 900 actgtacacg tgattataat ggatggcatt tgcgtaataa tgtgaatgtt gaatgggcat 960 taggaaaagc aggggaggat cgtgtacatg tggttgtatg tgaagaacat ggatggctgt 1020 ttgttgggat ttatgatggg tttaatggac ctgatgcacc tgaattcttg atgagtaatc 1080 tgtacaaagc aatgaacaaa gaattagagg gtttgttttg ggatagtgaa gatactagta 1140 ttagtaataa taaccaagaa agcaaaaaaa atgcaaatat agaaaatgaa gtgatcattg 1200 aggactcaaa tgaagctaat tcaaatcaag tgcataagga gatgagtagg ggggataggg 1260 gagtagaaga agctgaaaat gaggttaatt tggctcagat ggataaaagg tgtgaaaaga 1320 aggtgatatt tcaatcagat aatgcaaata taaaaaatga agtgattggt gaggactcga 1380 ataagccaca ttttaatcga ggacctaagg ccacaagtag gggggctatg ggagtagaag 1440 gaggtgaaaa tgaggttaac ttggagcagc tagataaagc ccgtaaaggg tcggaaaatg 1500 aagtgattgg tgaggactcg aacaagccag gttcgaatcg agcacttgat gccacaagta 1560 ggggaaatag gggagtagaa gaaggtgaaa gtgaggttaa tttgggacag atggatagag 1620 ggtctgaaaa 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gtacataatt attttactct gtaagaatca caaaacttca gaatgatgaa 2520 ttcatgtaaa ttaaaagctg tttcctttat atggtgctcc aaaatattat gccccttgtg 2580 ctcatcactg gatttactga tctaagatca ttgaatgtag taggttatga aattaaatgg 2640 gatataattt ctaaataaaa gtctctgaag caaagaggtc tcaaagtcag tttcttgctt 2700 tagttacatg cagagcagta tcatatatgc gcctgtcaaa ctggtttttc tgtaggtctg 2760 gtgttttgaa tcttttggtc acagtgtatt gaaccattat attgttgggt tggcagcatt 2820 tagctggtat aggcaggttc ttagaaacag ttcagcattt agctatagtt tgaccctctc 2880 aaatggttcc ttttcccata atcacttatt cctttccatg tcataagctt ggtcttcttc 2940 attatagtag gttcactctt tactgctgtg ctcactttag atgagatgct gctcctttag 3000 ctcaaatctc tttctttgcc tctctctctc tctttctctc tctctctcaa agattttaac 3060 aaatgtgagt gttccaaatt ttcatgaact tgtgcttaat ctcgatgagt ggatcaggaa 3120 agcattcaga tcctttccga tattgattgc cttctaatct taaaactttc ttaaaataga 3180 gtgcaatact gttccaaact tgtggttcat aagtcgtagg gatattttag aaggtataat 3240 tttgccactc tttagtgtaa ttgtgacaat gtcaccaaac atcaagttga tacaatgtgc 3300 agcacaagga 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gtctcttgtg acgatgtatt ccaccgttat aaattttttg acaaaagata 4200 cattgcactc ttgagttatt attgccaact gcaactccat acacccaagc tggatctctt 4260 ttttggcttg atgctattga gtaatcaaat taaatttact acaatcaaca accaaaaaaa 4320 aaaaataaca attaatttac tgataaattg cagaaaacca agcataaagc agcataaaac 4380 aaagcacttt taataacaga agaagaagaa gaagtcgttt agggcaaaaa atgagcgctt 4440 aaaaagtgaa aaaaattgaa agaagaagaa gaagaaactt accgagatct ggagaagaag 4500 ttgttggagc agcagtggtc gtcgctggag ttcgctggag tagaattcct tgaagagcgt 4560 atgttttggt aacagatggt accggctcgc ttctcgctta agcgagaaaa gcgcacactt 4620 tttgaatgtg agtcgccttt ttaacagaaa agcgctaacc ctgcgcctcg cgtcgcttca 4680 tcgcttaaag cgagaagcga gcacttataa taacactgct cctgtgtttg ttgggccttt 4740 ttttatcaag acattaggtg agcacaaata atatatattg gctccaattt gaggcctgca 4800 cattcaagtt gatcttttcg tcttttatct caattgcccc catacaaatt gcaattcact 4860 gatttggcta gttgttgaat gagctagtag ctgtaacagc acctgtattg ctgacacata 4920 taattctaat cactctttac tctgacataa ccatttctga tgtccagata cggttaatga 4980 ttctcgtgtt gtctgtttcg gttctaccaa gttacagctt ctcattgttg ttagtaaagt 5040 gtgtttgacc aatgaatgcg attggcactt tctgtctcat ttgtcattgt gaattctgta 5100 atttttaatt gtttgttgct cgtcacattt tcacgtttgt atcttaatca gtcaggttct 5160 taaacagttt gtttcttgta acaatttcca ggaagttatt agaatcaaga atgaacaccc 5220 agatgactgc aattgcattg ttaatgatag agtgaaaggt cgtttaaagg tcactcgcgc 5280 ttttggggcg ggcttcctga aaaaggtttg tcatttgctt ttctttctcc attctggttt 5340 ccaatcccaa aaatctcaag caattgcatc aaattgcaca tctgcacatt cggagcctcg 5400 ttttgcttta gatattgtgg tatcagagga ccctctttga ctatttctat ttctggtttg 5460 gctgaaattc tgtggatctc taggagatgg aatgccttgc actcttagtc ctagcattcc 5520 atctagtaca gaaatatatg tttctgcctg tagttactct ggacaagtaa agttcgccac 5580 acgtttaatt atttaaatga acatcctacg ttgaattgtt gctgtagact tatatcctgt 5640 tttgacatgc ttgttgccaa tccgcttaat agtttgagat gtgcctgtgc agcctaaatt 5700 gaatgatgca ttgctagaaa tgtttcggaa cgagtacatt ggggatgctc cttatttatc 5760 ttgtaaacct tcactgcgcc atcatagact ctgtcctaag gatcagtttt tggtgctatc 5820 ctctgatggc ttgtaccaat atttgagcaa tcaagaggtg gtttgtcatg tggagaattt 5880 catggagaaa ttccctgatg gggatcctgc tcagcatctt attgaggagc tcttattccg 5940 tgcagccaag aaagctggta tgtattctgt ctagtctttc tgtgcagagt taagggtaaa 6000 aagttacagt tttggtgatt ttttacgttt tcaagtggtc gcacgccctt aatttttgct 6060 aggaaattac atttaaattt tcagattttc tcaatcatct tccttttatt ctccaattga 6120 gaccaattct gtattaggtg ggaacattaa attggacccg ctccgattct gtgacacatt 6180 aacggacaat tgcttattct ggatttatga ccagataatc tgccatggct tagtttgttt 6240 aagtctattc tctttaactg atggaacaaa gatacgtctt gaggtttgag aaacatcttt 6300 gtcctttact catttaagct gttgcactag ctctgatatt tgataactat aaaaagccta 6360 tttgcccctg aattatattc caattgaatt gtactagtcc tcagtcctca ccttatgact 6420 tgtgtctgtg gaaagtggaa gtctattctt ttggggaaga aacgctagta aaagactaac 6480 tacccttatg caggtgtcca tgtaaagcct tggtaaatgt ctccttatct agtagtttga 6540 gtttttgcac ctatgtactg ctctgacacc tagttcgtgg gaacacttgg tggatcgagt 6600 gtataaatga aatgtagaaa ttgatagatc agataacaga aagtcctttt agacaactcc 6660 agatgaagtc 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tctcataatt tgtcttaccc ttaattttta ctcttgcagc ctcagttgtt agcagctgtc 780 aaatttattg ctcatcttgt aaaccagcaa atcgttcatg agcttattgc tcttgaactg 840 cttacagttt tattggagaa acctactgat gatagtgttg aggttgcagt tggttttgtt 900 acagaatgtg gttcaatgct tcaggacctc tgtccacgag gattgcatgg tgagtatacc 960 ttgaaagttt gttctgtaat tcacgatttc tattttagtt tattcatgta aagttttgct 1020 gtgtttgtca tgctaataca tttttttgca tttaaatagg aatctttgag cggttccgtg 1080 gtattcttca tgaaggtgaa atagataaac gagttcagtt cttaattgaa agcctctttg 1140 cattgcgaaa agcaaagttt caggtgagtt tggtttttta ttgttttctg agtaagaaga 1200 aatatttgat tccttattta tcaaagcaag aagaaatatt agatcattta catgcatcct 1260 cctcagggtt acccagctgt gcgtccagaa cttgaccttg ttgagcagga agatcaatta 1320 acacatgaag tctctctctc agatacaata gatccagaaa ttactttagg tatgttttat 1380 aattggtttt tcatagaggt attataatgg acgtttcttg agcaattata tggaattttg 1440 attttgatgt tggtctatat gctcagatat tttcaagccg gatcctaatt tcttagaaaa 1500 cgaaaggaag tatgaagaat taaagaaggc aatacttggt gaagaatctg aggaagaagg 1560 agagtctgat gcagaatcag aggatgaaga tgaagatgat gagtctgacg aagaggatga 1620 ggagcaaatg aaaataaagg acgagacaga gacaaactta atcaacctca ggagaacgat 1680 ctacctgacg attatgtcta gtgttgactt cgaagaagca gggcataagc tgttgaaaat 1740 caaactagag cctggtcagg aggttggtat cttaatctct cttcttcttt tttggcgtta 1800 ttctactcct gttgagccat gtcctatgca taactgtatg catgctcaca tggattaatc 1860 tgtacataga ttttcatgtg ctttgatggt cgaaagataa taatgtcgct tttgatttgg 1920 ttgtcattat atggaaaaga tttaagttaa aacaaaaatg tagttggact tgagaaaagg 1980 tctagcaaaa atttaaattt ttggatacaa aataaagagt tccagaattt aagctcttgt 2040 tgaatttgat ttttcctcgt atttatcatg gatagcgtag agacatttcc attctatcat 2100 tctcgggaaa aggacattgc cagtgaaccg tgcataccat aaaccatttt tctgtggttc 2160 cattaagatg atggtcgagg aatagatgtg gcaatgaagg tggggggatt atgtaattgg 2220 cttgtcttgt ggtccatgta ggtggagatt catgtagccc atgatgcaac ttctaacatt 2280 gataatttga ggaattaatt agctcatgct tcatgtgtaa tagtcatcag gaggacacaa 2340 gtcacctgct gcttcactgc aaggcagctt ttgacttatg gattctttta tattctcctt 2400 tggaatccat 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tatttctata agaggctgtt 2340 tccacagctc gaacccgtga cctcctagtc acatgacaac aactttacct gttacgccga 2400 agctcccttt caacttgttg aattacacta taatgcgaaa attctttata ttatcaattg 2460 atataactta aatccataaa accaatatgt tattaagata gggaaagaaa ttggtaaaga 2520 aaacaagtga aagataaaga tcaatgaatt actttatgtc aatctcatat gatccactaa 2580 acttgttggt ttaaacaaat ccaaatgatg gaccactaaa atttagagct atatttagaa 2640 agtcacaaat agggaccaca atattccaag ctaaaacaaa agagaaactt ctgaaattca 2700 aattctcttt ttcttctaca ggaaatacaa gtgggaatgg gtccttgtgg ggaactgaga 2760 tatccatctt atccagaaag caatggtact tggagatttc ctggaattgg agaatttcag 2820 tgctatgaca aggtaacctt ttttcacata tgttgtttaa aatattaatg tatttacttg 2880 catgagagat ccaagatcac atgtactaag ctcccgctat gtgcgaagtc tgcggaaggg 2940 tcggaccaca aaggtctatt gtacgtagtc ttaccctgca tttatgcaag aggtatttcc 3000 acggctcgaa cccgcgacct cgtggtcaca tatcagcaac tttaccagtt atgccaaggc 3060 tccctttcag tacctagaaa caatggcgga gcaaaaaatt cctgcgcgaa gtagtacaat 3120 tcttttgcgt ggtagagagt tgtagaagac tctttgttaa 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tabacum <400> 278 atgggctgtt ttagttctac agcaagacag cagtttcaag gatacgaaga tcctatattc 60 ctagcatccc aaacagcatt taccgtaagt gaagttcagg cattatttga gatgttcaag 120 actattagca gtacagtaat tgacgacggg ttgataagca aggaagagtt ccagttggca 180 ttattcgaga atagaaaaaa agaagacctt cttgcaaatc ggatttttga tctatttgat 240 ctaaagcaaa gaggagtcgt cgattttgag gattttgtta gggtaatgaa tgtattccac 300 ccaaattccc cccaggaaga taaaatcact ttttcattta ggctttatga tctggacggc 360 tcagggtata ttgaacggca agaggttaaa caaatgttga ttgcgcttct acgcgagtct 420 gatatgaagt tggctgacga aaccatcgag ataatacttg ataagacatt ttcagaggca 480 gattcaaatc aggatgggaa gattgacaaa tctgaatggc gaagttttgt ggctcgaaat 540 ccttcattat taaagataat gacacttcca tatctaaggg atgtaacaac tacttttcca 600 agttttgtat ttcattcaga agttgatgaa gtagctactt ga 642 <210> 279 <211> 213 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 279 Met Gly Cys Phe Ser Ser Thr Ala Arg Gln Gln Phe Gln Gly Tyr Glu 1 5 10 15 Asp Pro Ile Phe Leu Ala Ser Gln Thr Ala Phe Thr Val Ser Glu Val 20 25 30 Gln Ala Leu Phe Glu 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actatcgaca ggcaagagac cattcagact ttatctgccg catgaaggat 600 tatatatctc ggcaagaatt cataaataga accatatctg cacttgacag ccacttttct 660 gtgacttctc tggagcttaa atcatatgac tgtcctgatg acacgaaatt atgccctcct 720 ctagactgct gggaaaacaa gaactggagg aaagttttga gtctgaatct gggaatgtca 780 tacttcagtc actgtaactg ctacaagata agaagacctt cgcttgaggt gctactgtat 840 gtcaatgtac cttaa 855 <210> 288 <211> 284 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 288 Met Ser Ser Gly Asn Val Gly Arg Leu Pro Leu Met Asp Val Val Lys 1 5 10 15 Phe Lys Gly Val Pro Ile Leu Gln Gln Leu His Leu Glu Glu Arg Leu 20 25 30 Leu Arg Thr Ser Pro Gln Asn Cys Cys Ile Val Asn Asp Gly Thr Asn 35 40 45 Glu Pro Thr Ile Val Met Gly Ile Ser Gly Lys Pro Ala Glu Leu Leu 50 55 60 Glu Ile Gly Ser Val Leu Gln Asp Lys Ile Pro Val Val Lys Arg Phe 65 70 75 80 Thr Gly Gly Gly Thr Val Ile Val Asp His Arg Thr Val Phe Ile Ser 85 90 95 Phe Ile Phe Asn Lys Asp Val Val Pro Thr Val Gln Pro Tyr Pro Arg 100 105 110 Pro Ile Met Ser Trp Ser Ser Gln Leu Tyr Ser Lys Val Phe 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Lys Lys Thr Lys Glu Leu Val Ala 20 25 30 Val Lys Tyr Ile Glu Arg Gly Gln Lys Ile Asp Glu Asn Val Gln Arg 35 40 45 Glu Ile Ile Asn His Arg Ser Leu Lys His Pro Asn Ile Val Arg Phe 50 55 60 Lys Glu Val Leu Leu Thr Pro Thr His Leu Ala Ile Val Met Glu Tyr 65 70 75 80 Ala Ala Gly Gly Glu Leu Phe Ala Lys Ile Cys Ser Ala Gly Arg Phe 85 90 95 Ser Glu Asp Glu Ala Arg Phe Phe Phe Gln Gln Leu Ile Ser Gly Val 100 105 110 Ser Tyr Cys His Ser Met Glu Ile Cys His Arg Asp Leu Lys Leu Glu 115 120 125 Asn Thr Leu Leu Asp Gly Ser Pro Thr Pro Arg Val Lys Ile Cys Asp 130 135 140 Phe Gly Tyr Ser Lys Val Ser Tyr Phe Leu Leu Arg Asn Ser Ser Leu 145 150 155 160 Ile Phe Ser Leu Ser Gly Leu Leu His Ser Gln Pro Lys Ser Ala Val 165 170 175 Gly Thr Pro Ala Tyr Ile Ala Pro Glu Val Leu Ser Arg Lys Glu Tyr 180 185 190 Asp Gly Lys Ile Ala Asp Val Trp Ser Cys Gly Val Thr Leu Tyr Val 195 200 205 Met Leu Val Gly Ala Tyr Pro Phe Glu Asp Pro Glu Asp Pro Arg Asn 210 215 220 Phe Arg Lys Thr Ile Glu Arg Ile Lys Asn Ala Gln Tyr 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gcagtggcaa acggtttgaa attcagtgga 8700 taatggtccg cctctgtctc aagctctatc ttgagctttg aatgtatgtt gatttctcgg 8760 cattatgcat tttcagctta atctttgaaa gtttgaatgt ttcctgtgtg atggcttact 8820 cctgtagttc tcttggtcct cactggagtt tttggtattg tacttttctg tggttcttac 8880 aaattttgca ggtggataga ctctatattt gtatgcttct ttctgttaaa gtgctgattg 8940 ttactgatgt agactaatgc tagaaacttt tccttaaagg attacaactt gcaacccttt 9000 tgtgatcatg gataattatc ttagcgggct ccatatgcta gtcgaatgac tgaagtacca 9060 atattgcgga gtagtttcag cgcatacatg tactcatccc agtgccagct tgtcagcttt 9120 tagatggttg gactgacagt ttatattcgg ttttcctagt ggacttgtat gcgatgatta 9180 gtttgtggta ttctagaaat agtgatgcgc gacctattat ttaacctatg atcctgttat 9240 tgatgatgtc tcactatttt gtcagggttt atcaaactca accaatggca tgcgcgtggt 9300 ctctctgagg cagaaccaag accgagttgt atataactgc tatctttgaa cctttggctt 9360 taaaccagcg gatagggatt gatcctgtag gtagaaatgg aaacaaaata cggaaaggta 9420 ttggatagga gccaaaacat tgttgttgac ttgaagagaa aacgggtggc tcgatgcgag 9480 acccatctct ccggggctac ccacatgata tttccagtcc gatcctcgct gaactcatcc 9540 atccgccctc ttggaaagcg gaggaagctt aatggatcaa acagcacgtg tggtggttgt 9600 gcgtttcacc caagagaatc tttgcgtaga tattatctca atttcaggaa aagtgggctt 9660 ccacaacgtt tgatgtacta tcagaagggt cagtggactg atttccctga gaacattgtt 9720 acaatggcta agaaaaatct ccggataaag aaatcagtga cagaggtgga gttcaatggt 9780 aaaaaatttg tgcttgattt cttccatatg ttgcggttgg acctgaagtc aggtctgcaa 9840 caacctattg catggattga tgaagcaggc aattgctttt tcccggaatt atttgctaat 9900 tgtgatgaac tgcatgagtg ttgtcacagt gaacacaagg actccataga ggtagattct 9960 gagacagagg gatccaatga tctggagatg cagctggaga ttgaaattaa tggagcggat 10020 atgtcaagtt tgaaggaatc tagtggagag tccaatgcta ttgttaagca agttaactta 10080 tgtcacaaac ctgcagcaaa aaattgcact gcagaagttg gtgataattg tgtcagagtc 10140 tcagatacga aatccaagga tgactccgcg gaaaatcatc aattggtgga atatgctgcg 10200 ggctgcaagt gggaatatct ggacccagat gttgtgggtg agatatttct caagggtatc 10260 aattcacctt ctggtgcaaa gatatttgaa ttacatcgtg tttcaagtac tttcatggaa 10320 gttcgaaggg aactctttca aaagcaggtg gaaattacga agaagcagcg tgggggtgcc 10380 agtcttagtt gtgcttggct tccttcttct aaaggaatga ttacgaatat tatgaaatat 10440 gggcttgcta attatgatct atccaaatcc aagtccagat atggcgttgg tgttcatctt 10500 ttccctgcta actgtactga gatcaggtag tgttgtttcc tcttttgctt ttttcaatca 10560 actgaatttt cgagcaacat ggccaaagtt gcaagaagac acatacaggt gcattttaga 10620 aataatgatt ttcggtcggt agagcatata ggttttcgag caacatggcc aaagcggtga 10680 acttttttat gagaacagtg gggtagtggc aacattcaaa cctcaaggtt tggggtaatc 10740 tgaatcttcc ctataatttt gctggtaaaa cagactgaat gcttgtcgtg ctgtatgtct 10800 ctaaaatgct atacagattc agatctggaa aagtaggacc agtctaatgt atattgattt 10860 cattttttgt ttactcaatt tataattttc cccagtgtat atcatcagtg ataggaatat 10920 gaatcaagtt tgaaagtggc agttactgct ttctgttttt ttcttccggt atggtacctg 10980 actgtttcct gtaggattgt ttgattgcat tgccaagttg atctctattg ctggtatcca 11040 ggttcaaata ctagattttt ttgggtcttg tcacagcttt tacgaccttt cacggtagtt 11100 tcctaagaag ctccatgaat tgattcctta gtgcttgtca aatgagtaat gacataagtc 11160 gcttttaaaa gatgcaaata 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ttgtgggtga taggacaata aacaataaat attttatact tgttagtgct 12060 tatcagtgtt atagcatttg tatttgttat tttatgtcca tgttaatcct gtttagacga 12120 ttcctaggat tgcctttacc aacattattg tatttttcat ttaacgtact acttttgttc 12180 atattgtact gaatatttca tgtaaagatt gattcttaat gtgttaatct ctacatgttg 12240 gttaatgatg ggaattgaga gctgggttaa tatgactaat tctaatgttc taaaattttg 12300 ggagggactg caaatttgat tagtgttgga tggaatttga tttgtaaaag tttgagggca 12360 attgagttac gggatttttg gttttcagtg ttctgcaatt tagacctgcc taggttcttg 12420 aatgcctgtt aatttttttt tttttttttt tttttgtgtg cctttttttg tctgccttcc 12480 tctaactgca gtttttattg tgtttggcgt tgtacagata aattatgcgc ctttctcttt 12540 tgacatttta aatttgagga atacttgata gatattgttt tacaaaataa tgtagccgtt 12600 gaattatctt taccatgttt gcccttacag gatatcttgt tggaaacgag agcccaattg 12660 atgtctctgc tgtcagtact tgttgtaatc aggtaccggc agatacactt cctactgact 12720 tggtaagtct attgacagct ataaataatt tgactgctga tttatgtttt tggtcttgat 12780 tgaaccaaaa gatggggtaa gttggaggat tttattggat atgaagcaca tgcgaaatag 12840 tttggcagat gaggcagtaa aactaggatt ttgaaaaaac tttgagaggg agtcgagcaa 12900 cacagaggga gttcttccaa ctcaaggacc acctcgtgaa tttcttggca aaataagcaa 12960 atgtataagg gcagcctcct actttaagat gtttgtgcaa atattagcac ctccaatcat 13020 ctcctgttta tattcctcaa ttgcatgcta gttctgtagg ggacacaatt gacttcataa 13080 gcattgccct agtgctacct tggatacttg agatagtgtg tggcgcatgc cactacagaa 13140 tacatgctgc taccttggat acttgagata gtgtttggcg catgccacta cagaatacat 13200 gctgtcacct ggaatctgca taagctactg gagacggtta ttatttcaat gcacatgctt 13260 aaagaactct tatttatgtt aacaatgtat ataaataatt gctgcaggtt tttttgtaca 13320 tatacttaga tcttgaactc agttccaata attgctgata ctgaagttgt tggtttctaa 13380 acccagcttc ctgattccta tcctgacagt tgtttagttg tacttcatcc agcaagcctt 13440 acttgatcca aatagaggag agtgaatgac gtgctagtat ggcgattctg cttcttcagc 13500 aacattctca ttttagtggt catcttttca tcaactttgt ggagttcctt aaagctaaca 13560 attactgtgt gttcttatag ggaactgacg gctatcagaa ttcactgggg ttggcctcga 13620 aaaaggctgc aagaatgcca aagtcccctt ggatgccatt ccccatgttg 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<212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 318 agaatcttat caggtatgga gatattttca ggtaccaaaa gaaaacggac rcaacaaagt 60 ccacagggaa gaacttgaac aagtcgcata gtttgaaaag t 101 <210> 319 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 319 ttcatgcgac gtcatggtac gtaggcaatc tacatagagt tcgatcgaat yattttttta 60 tttattaaaa gaaaaaaagg aaaaaagaaa aacagataaa a 101 <210> 320 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 320 tttcattttg atgtaataac aggatcgcaa accggaacct cgacggaaca rcacctcaat 60 cggctctcca cctcggtaaa ctccgtcact cttcctactt c 101 <210> 321 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 321 tccagccttg tttccggttt ccttgctgag ttctgctcga gtttcaagtt ygaggtgttg 60 tccgagttta aggtcatgaa cagtgattaa agtgtgggtt t 101 <210> 322 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 322 gcaacagaac aacgacgagc ttgccagaaa atgagctgaa aagaccacca rcggctcctt 60 atccacctcg tcgaccaacg acctttcagc ctgttctttt t 101 <210> 323 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 323 ctagatacac acagccgcac acttgtcttc 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ggaatcatct ttttccattg tccttcactc mtttcctttt 60 tgtcttgttt acttcctttt cctaagtctg tgcagttaga a 101 <210> 335 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 335 gctaacacat aaaatgtcat aagtcagaaa agaacaacag gtgcattgag ytggtaataa 60 tcaacatgct ttgggatcct gtgaaaatca aaggttggta c 101 <210> 336 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 336 aagttatcat ggcaagtgaa ggagcaatag acctcaaggc caatgctagt rggttaagtc 60 aggaaataac aacatgcaca ttgagtggat ggtaattgac g 101 <210> 337 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 337 tggataatgg gatttagttt ttaaattttc aggactcttc tagataatgg ratttaattt 60 taaaaaagtt ttcaagcttc tggttaatgg gatttagttt t 101 <210> 338 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 338 gttaaaatcg aaccacagtc taaaatatgt actaaaatca gataataagc ygaatatagy 60 agttgagcga ccgtgctaga accacggaac tcgggaatgc c 101 <210> 339 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 339 gaaccacagt ctaaaatatg tactaaaatc agataataag cygaatatag yagttgagcg 60 accgtgctag aaccacggaa ctcgggaatg 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ggatgcaatc tttaaccatt aatttttagg tttcaagttc gagacataag rattgagaaa 60 atcctttaca atgagatttt ctctttagca agcctcgagg t 101 <210> 346 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 346 tagcttcgta ttatattttt ttcccatgga gctagaaata attaaataag rtatatatat 60 ttttgatcat ttggatataa ccatgatacc tcgttacttc c 101 <210> 347 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 347 agtgcataaa agtgacaaca aagacaacaa acccattgaa ttccacaaat rgggtctgga 60 gaggatagtg tatacgcaga ccttaccctt accttatgaa g 101 <210> 348 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 348 attaatacga gtatcatggt aaattatgta cgttatttat tatttcttaa kggacgtaaa 60 aagtcaaaac gtgacatgta aaaatgaacg gagggagtac t 101 <210> 349 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 349 cacttcatcc accccacccc tatacggtgt ggcttcctcg tcgatctccc ygatcccctg 60 aataaccgac ccaaggtact tgaaactacc cctcttggga a 101 <210> 350 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 350 gcggacccat aatttttagg cgatggggca cattattctg ctcaaccaat sccccctaaa 60 ggcttttagt gttcagggtg ccaactgctt taaattaatt a 101 <210> 351 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 351 agattgtaca tcctccttat ttttggtaat cttgtcacct tcaccctccc ycttctcttg 60 agaaaccttt ttcttttcta gagccctaca attgactatg t 101 <210> 352 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 352 gccccgccag ccacgccgcc aatctgccgg aaaacacagt tcccatccat ygagcagccc 60 atcttcttct tcagctgaac gaccaaacga cccctgacct c 101 <210> 353 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 353 gtgcgtagtt gctttaggcg tgctatttta aaattacctt cctaaactcg rgtgtgcatt 60 tatgtgacca aatccaagtc tcaacaacgt tagataaaat g 101 <210> 354 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 354 ccgatcttct agaactacgc aaagatctga ttcatgcgag gtcatgatac rtaggcaacc 60 tacatagggt tcgatcgaat cattttttta tcactaaaag a 101 <210> 355 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 355 aaaaagggac aagaggatca aaggccattg tttgttgcta ttgtggtgcc rtttaacatc 60 aacatggatc tggcacggtt ttggcgtttt ttttttgtca c 101 <210> 356 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 356 tgtcacttta agttggaaaa aactccctta tatactccct tctcgggggt rtaagaaata 60 ggaggtgtga caagtgtatc catgttgaat gcaccagttg a 101 <210> 357 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 357 gcaattaggg aaagaattgt tgatggctat ctatagagtc caactgatta rctgctccat 60 tttgaaaagc ttaaatctct tttgattccc atacttacaa g 101 <210> 358 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 358 tctgaaccaa ataaagattt ttgctcttta atatactcca tataatctga ytgcactgat 60 cctagatccg ataattttgt ctcacccatt acaaactgct c 101 <210> 359 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 359 atcactgcac agggtacaat cattgcaaca tcaatgacct atcctgagtc ygagctcact 60 ctctagttgc accagtccat tcactcctcg tggacatcaa t 101 <210> 360 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 360 ccccaaatcg ctactaactt taaacctttc cgggcatcat ctttctcgag ycktcaacat 60 tagaaacact gactcaatcc tgaaccactg caccccgcga t 101 <210> 361 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 361 ccaaatcgct actaacttta aacctttccg ggcatcatct ttctcgagyc ktcaacatta 60 gaaacactga ctcaatcctg aaccactgca ccccgcgatc t 101 <210> 362 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 362 aaataccaag tctcattact ccatcaaccc aaatttgaac attcttagtc ygattgcctt 60 tcccctgctg ggaataaaat accaaatctc tagatcatgc a 101 <210> 363 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 363 ggaaacatcc taccatcata tcaatactgc ggaacaatcg ttcatagcat yatggcaact 60 tgtgcctagc ctcagagctc tcagaagtac tgctactgag c 101 <210> 364 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 364 atcaaatcgc acgatgagga atcaagaagg gaagtactcc taatagccct rtagcctccc 60 gagataagta cagacatctc ctgtcacgat ccaaaccgaa g 101 <210> 365 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 365 cctctgtggg catcatcatc atcatattgt actagcctca aagaggactc rgtaaaagcg 60 tacccgacca tcataaggtt cagtagaatc gtacccggcc a 101 <210> 366 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 366 caccgcctaa gtgggtccca ttgggagctt cttgcgcggt ctcgcgaaaa ygcgaatatc 60 tctctactct gatatcgtat tgatgaacgg tttaatgcgt t 101 <210> 367 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 367 cgatcgcgct gctaatacaa gaatcaccat acagagctat tcccaaactc rgaatcccaa 60 acgaacatcg ataacactga aatgcaattc aacccaaact t 101 <210> 368 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 368 ccggaattca attccgacga tgcgcacaag tcataatacc cgaagtgaag ytgttcatgg 60 cctcaaaccg ccgaaaaaca tgccaaagct caaaacgacc g 101 <210> 369 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 369 taattagatt agtggactgc cacgtttccc ttgttagggg atttaaattt watctaataa 60 ttaattaatt aggtaataty ccgctacctg gtaattaacc a 101 <210> 370 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 370 cttgttaggg gatttaaatt twatctaata attaattaat taggtaatat yccgctacct 60 ggtaattaac caattacccg taaaataaaa aaaattgccc c 101 <210> 371 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 371 ttgttggttg gaagaattgc ccctttggcc ctgataattg ttcacatatt raacttcttc 60 attctgccca tcataatcat catcttgaaa tccactacaa t 101 <210> 372 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 372 gaacttatcc tccaactcat cccaagtagt gatggaatgg 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tabacum <400> 405 ttctaaccac tttttggcca aataagtcat tttgcaaaaa tagcctcaat yctgtcttgc 60 atgtgtctag tagggaatgt tattgtctca catagtattg g 101 <210> 406 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 406 gtaacactct agtccaagca ggaaaaataa tgaaaatgag agagtcttat yggtgaaaac 60 ccttacaggc accgtaaggc gaagggagct gagagaaatc a 101 <210> 407 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 407 gctaacacat aaaatgtcat aagtcagaaa agaacaacag gtgcattgag ytggtaataa 60 tcaacatgct ttgggatcct gtgaaaatca aaggttggta c 101 <210> 408 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 408 gttaaaatcg aaccacagtc taaaatatgt actaaaatca gataataagc ygaatatagy 60 agttgagcga ccgtgctaga accacggaac tcgggaatgc c 101 <210> 409 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 409 gaaccacagt ctaaaatatg tactaaaatc agataataag cygaatatag yagttgagcg 60 accgtgctag aaccacggaa ctcgggaatg cctaacacct t 101 <210> 410 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 410 tacaacgata accggcaaaa gtgatgctaa atcaagggat gacgcgtgtt yagccccaac 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tabacum <400> 454 cattctcagt atcactgccc cttttgtagt tcatgttgat tctgttcgtg ytgccttcgt 60 taacctcttg ctcccattct tttccatcca agtcgataac t 101 <210> 455 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 455 aagaggatca aaggccattg tttgttgcta ttgtggtgcc atttaacatc kacatggatc 60 tggcacggtt ttggtgtttt ttttgtcact ttggttttgg t 101 <210> 456 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 456 gtgcgtagtt gctttaggcg tgctatttta aaattacctt cctaaactcg rgtgtgcatt 60 tatgtgacca aatccaagtc tcaacaacgt tagataaaat g 101 <210> 457 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 457 tctcatcttc ggggatgtgc tcgctggtcg agactcctta ttctattagt rtcatacctt 60 gaaagtaaga aagaggctcg gacaagttac taagccggat g 101 <210> 458 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 458 agtatgttct atcctatgtg aataaaatct caaaatgcat ggccctcact yatttttttt 60 aatccttaga aatcgaggcg tgccatttaa ttgaatttcc a 101 <210> 459 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 459 actactaaag ataacaatat catcagcata tgccaagtaa ttgatttgag rgcccctatg 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<213> Nicotiana tabacum <400> 514 taggcttacc tagtcttaga gattaagtgt aatcgcgaca tcttaaggta raaatttggg 60 atcgtgataa gttggtatgt tgagaatgaa ccctttctat a 101 <210> 515 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 515 cgtccacaaa acaatgtgaa cttagggaat caatgtaata ttttttttgg ycattgggaa 60 ttcaatgtaa tatatatgca tgcatccaca tatataattt g 101 <210> 516 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 516 cgaagctaat ttatttatta tttttatttt tattttaaaa tcattaggtg kggattgggg 60 aagtaagatg ataatgtcta tattattcga actattttat t 101 <210> 517 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 517 ggactcgaga ttaatttttg gggaattatg taaagatcat agctttattt rttggaatta 60 atttctcttg cattatttga tgttactaag ctgattttgg t 101 <210> 518 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 518 tttgcactat ttgaactacg tgaaaggcgt gtactcgagg tgacgagtgt rtacacggcc 60 ttatatatga aaatttgact ggtttagact cttaggtttc t 101 <210> 519 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <220> <221> misc_feature <222> (1)..(34) <223> n is a, c, g, 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Nicotiana tabacum <400> 530 tgattggtaa tgtgggcacg agatgccaag tgattataat tygtgatttg rgacttgtga 60 ttgtgattat gaggtgtggt acctcagggt gattctcgtg t 101 <210> 531 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 531 gtacaagttc ttatgtctag taggtgcctc gactgtacct cgtcactact ycaccgaagt 60 tagtcttgat acttactggg taccgttgtg gtgtactcat g 101 <210> 532 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 532 cctagtctta gagattaagt gtaatcgcga catcttaagg tagaaatttg rgatcgtgat 60 aagttggtat gttgagaatg aaccctttct atactctgta t 101 <210> 533 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 533 cgtccacaaa acaatgtgaa cttagggaat caatgtaata ttttttttgg ycattgggaa 60 ttcaatgtaa tatatatgca tgcatccaca tatataattt g 101 <210> 534 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 534 gaccgttata ttatactgga attccagtat atattattga agtatttttc yggattttgt 60 atagtgtttt cgttcagatt tatctttaca tgaaaagtgg c 101 <210> 535 <211> 101 <212> DNA <213> Nicotiana tabacum <400> 535 agcgctgtct tcttacacat taattgtatt gtgtgtttat tactccctcc 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ccttttcctg gcgttttctt gtcgcgtgtt 3060 ttagtcgcat aaagtagaat acttgcgact agaaccggag acattacgcc atgaacaaga 3120 gcgccgccgc tggcctgctg ggctatgccc gcgtcagcac cgacgaccag gacttgacca 3180 accaacgggc cgaactgcac gcggccggct gcaccaagct gttttccgag aagatcaccg 3240 gcaccaggcg cgaccgcccg gagctggcca ggatgcttga ccacctacgc cctggcgacg 3300 ttgtgacagt gaccaggcta gaccgcctgg cccgcagcac ccgcgaccta ctggacattg 3360 ccgagcgcat ccaggaggcc ggcgcgggcc tgcgtagcct ggcagagccg tgggccgaca 3420 ccaccacgcc ggccggccgc atggtgttga ccgtgttcgc cggcattgcc gagttcgagc 3480 gttccctaat catcgaccgc acccggagcg ggcgcgaggc cgccaaggcc cgaggcgtga 3540 agtttggccc ccgccctacc ctcaccccgg cacagatcgc gcacgcccgc gagctgatcg 3600 accaggaagg ccgcaccgtg aaagaggcgg ctgcactgct tggcgtgcat cgctcgaccc 3660 tgtaccgcgc acttgagcgc agcgaggaag tgacgcccac cgaggccagg cggcgcggtg 3720 ccttccgtga ggacgcattg accgaggccg acgccctggc ggccgccgag aatgaacgcc 3780 aagaggaaca agcatgaaac cgcaccagga cggccaggac gaaccgtttt tcattaccga 3840 agagatcgag gcggagatga tcgcggccgg gtacgtgttc gagccgcccg cgcacgtctc 3900 aaccgtgcgg ctgcatgaaa tcctggccgg tttgtctgat gccaagctgg cggcctggcc 3960 ggccagcttg gccgctgaag aaaccgagcg ccgccgtcta aaaaggtgat gtgtatttga 4020 gtaaaacagc ttgcgtcatg cggtcgctgc gtatatgatg cgatgagtaa ataaacaaat 4080 acgcaagggg aacgcatgaa ggttatcgct gtacttaacc agaaaggcgg gtcaggcaag 4140 acgaccatcg caacccatct agcccgcgcc ctgcaactcg ccggggccga tgttctgtta 4200 gtcgattccg atccccaggg cagtgcccgc gattgggcgg ccgtgcggga agatcaaccg 4260 ctaaccgttg tcggcatcga ccgcccgacg attgaccgcg acgtgaaggc catcggccgg 4320 cgcgacttcg tagtgatcga cggagcgccc caggcggcgg acttggctgt gtccgcgatc 4380 aaggcagccg acttcgtgct gattccggtg cagccaagcc cttacgacat atgggccacc 4440 gccgacctgg tggagctggt taagcagcgc attgaggtca cggatggaag gctacaagcg 4500 gcctttgtcg tgtcgcgggc gatcaaaggc acgcgcatcg gcggtgaggt tgccgaggcg 4560 ctggccgggt acgagctgcc cattcttgag tcccgtatca cgcagcgcgt gagctaccca 4620 ggcactgccg ccgccggcac aaccgttctt gaatcagaac ccgagggcga cgctgcccgc 4680 gaggtccagg cgctggccgc tgaaattaaa tcaaaactca tttgagttaa tgaggtaaag 4740 agaaaatgag caaaagcaca aacacgctaa gtgccggccg tccgagcgca cgcagcagca 4800 aggctgcaac gttggccagc ctggcagaca cgccagccat gaagcgggtc aactttcagt 4860 tgccggcgga ggatcacacc aagctgaaga tgtacgcggt acgccaaggc aagaccatta 4920 ccgagctgct atctgaatac atcgcgcagc taccagagta aatgagcaaa tgaataaatg 4980 agtagatgaa ttttagcggc taaaggaggc ggcatggaaa atcaagaaca accaggcacc 5040 gacgccgtgg aatgccccat gtgtggagga acgggcggtt ggccaggcgt aagcggctgg 5100 gttgtctgcc ggccctgcaa tggcactgga acccccaagc ccgaggaatc ggcgtgacgg 5160 tcgcaaacca tccggcccgg tacaaatcgg cgcggcgctg ggtgatgacc tggtggagaa 5220 gttgaaggcc gcgcaggccg cccagcggca acgcatcgag gcagaagcac gccccggtga 5280 atcgtggcaa gcggccgctg atcgaatccg caaagaatcc cggcaaccgc cggcagccgg 5340 tgcgccgtcg attaggaagc cgcccaaggg cgacgagcaa ccagattttt tcgttccgat 5400 gctctatgac gtgggcaccc gcgatagtcg cagcatcatg gacgtggccg ttttccgtct 5460 gtcgaagcgt gaccgacgag ctggcgaggt gatccgctac gagcttccag acgggcacgt 5520 agaggtttcc gcagggccgg ccggcatggc cagtgtgtgg gattacgacc tggtactgat 5580 ggcggtttcc catctaaccg aatccatgaa ccgataccgg gaagggaagg gagacaagcc 5640 cggccgcgtg ttccgtccac acgttgcgga cgtactcaag ttctgccggc gagccgatgg 5700 cggaaagcag aaagacgacc tggtagaaac ctgcattcgg ttaaacacca cgcacgttgc 5760 catgcagcgt acgaagaagg ccaagaacgg ccgcctggtg acggtatccg agggtgaagc 5820 cttgattagc cgctacaaga tcgtaaagag cgaaaccggg cggccggagt acatcgagat 5880 cgagctagct gattggatgt accgcgagat cacagaaggc aagaacccgg acgtgctgac 5940 ggttcacccc gattactttt tgatcgatcc cggcatcggc cgttttctct accgcctggc 6000 acgccgcgcc gcaggcaagg cagaagccag atggttgttc aagacgatct acgaacgcag 6060 tggcagcgcc ggagagttca agaagttctg tttcaccgtg cgcaagctga tcgggtcaaa 6120 tgacctgccg gagtacgatt tgaaggagga ggcggggcag gctggcccga tcctagtcat 6180 gcgctaccgc aacctgatcg agggcgaagc atccgccggt tcctaatgta cggagcagat 6240 gctagggcaa attgccctag caggggaaaa aggtcgaaaa ggtctctttc ctgtggatag 6300 cacgtacatt gggaacccaa agccgtacat tgggaaccgg aacccgtaca ttgggaaccc 6360 aaagccgtac attgggaacc ggtcacacat gtaagtgact gatataaaag agaaaaaagg 6420 cgatttttcc gcctaaaact ctttaaaact tattaaaact cttaaaaccc gcctggcctg 6480 tgcataactg tctggccagc gcacagccga agagctgcaa aaagcgccta cccttcggtc 6540 gctgcgctcc ctacgccccg ccgcttcgcg tcggcctatc gcggccgctg gccgctcaaa 6600 aatggctggc ctacggccag gcaatctacc agggcgcgga caagccgcgc cgtcgccact 6660 cgaccgccgg cgcccacatc aaggcaccct gcctcgcgcg tttcggtgat gacggtgaaa 6720 acctctgaca catgcagctc ccggagacgg tcacagcttg tctgtaagcg gatgccggga 6780 gcagacaagc ccgtcagggc gcgtcagcgg gtgttggcgg gtgtcggggc gcagccatga 6840 cccagtcacg tagcgatagc ggagtgtata ctggcttaac tatgcggcat cagagcagat 6900 tgtactgaga gtgcaccata tgcggtgtga aataccgcac agatgcgtaa ggagaaaata 6960 ccgcatcagg cgctcttccg cttcctcgct cactgactcg ctgcgctcgg tcgttcggct 7020 gcggcgagcg gtatcagctc actcaaaggc ggtaatacgg ttatccacag aatcagggga 7080 taacgcagga aagaacatgt gagcaaaagg ccagcaaaag gccaggaacc gtaaaaaggc 7140 cgcgttgctg gcgtttttcc ataggctccg cccccctgac gagcatcaca aaaatcgacg 7200 ctcaagtcag aggtggcgaa acccgacagg actataaaga taccaggcgt ttccccctgg 7260 aagctccctc gtgcgctctc ctgttccgac cctgccgctt accggatacc tgtccgcctt 7320 tctcccttcg ggaagcgtgg cgctttctca tagctcacgc tgtaggtatc tcagttcggt 7380 gtaggtcgtt cgctccaagc tgggctgtgt gcacgaaccc cccgttcagc ccgaccgctg 7440 cgccttatcc ggtaactatc gtcttgagtc caacccggta agacacgact tatcgccact 7500 ggcagcagcc actggtaaca ggattagcag agcgaggtat gtaggcggtg ctacagagtt 7560 cttgaagtgg tggcctaact acggctacac tagaaggaca gtatttggta tctgcgctct 7620 gctgaagcca gttaccttcg gaaaaagagt tggtagctct tgatccggca aacaaaccac 7680 cgctggtagc ggtggttttt ttgtttgcaa gcagcagatt acgcgcagaa aaaaaggatc 7740 tcaagaagat cctttgatct tttctacggg gtctgacgct cagtggaacg aaaactcacg 7800 ttaagggatt ttggtcatgc attctaggta ctaaaacaat tcatccagta aaatataata 7860 ttttattttc tcccaatcag gcttgatccc cagtaagtca aaaaatagct cgacatactg 7920 ttcttccccg atatcctccc tgatcgaccg gacgcagaag gcaatgtcat accacttgtc 7980 cgccctgccg cttctcccaa gatcaataaa gccacttact ttgccatctt tcacaaagat 8040 gttgctgtct cccaggtcgc cgtgggaaaa gacaagttcc tcttcgggct tttccgtctt 8100 taaaaaatca tacagctcgc gcggatcttt aaatggagtg tcttcttccc agttttcgca 8160 atccacatcg gccagatcgt tattcagtaa gtaatccaat tcggctaagc ggctgtctaa 8220 gctattcgta tagggacaat ccgatatgtc gatggagtga aagagcctga tgcactccgc 8280 atacagctcg ataatctttt cagggctttg ttcatcttca tactcttccg agcaaaggac 8340 gccatcggcc tcactcatga gcagattgct ccagccatca tgccgttcaa agtgcaggac 8400 ctttggaaca ggcagctttc cttccagcca tagcatcatg tccttttccc gttccacatc 8460 ataggtggtc cctttatacc ggctgtccgt catttttaaa tataggtttt cattttctcc 8520 caccagctta tataccttag caggagacat tccttccgta tcttttacgc agcggtattt 8580 ttcgatcagt tttttcaatt ccggtgatat tctcatttta gccatttatt atttccttcc 8640 tcttttctac agtatttaaa gataccccaa gaagctaatt ataacaagac gaactccaat 8700 tcactgttcc ttgcattcta aaaccttaaa taccagaaaa cagctttttc aaagttgttt 8760 tcaaagttgg cgtataacat agtatcgacg gagccgattt tgaaaccgcg gtgatcacag 8820 gcagcaacgc tctgtcatcg ttacaatcaa catgctaccc tccgcgagat catccgtgtt 8880 tcaaacccgg cagcttagtt gccgttcttc cgaatagcat cggtaacatg agcaaagtct 8940 gccgccttac aacggctctc ccgctgacgc cgtcccggac tgatgggctg cctgtatcga 9000 gtggtgattt tgtgccgagc tgccggtcgg ggagctgttg gctggctggt ggcaggatat 9060 attgtggtgt aaacaaattg acgcttagac aacttaataa cacattgcgg acgtttttaa 9120 tgtactgaat taacgccgaa ttaattccta ggccaccatg ttgggcccgg cgcgccaagc 9180 ttgcatgcct gcaggtcaac atggtggagc acgacactct cgtctactcc aagaatatca 9240 aagatacagt ctcagaagac cagagggcta ttgagacttt tcaacaaagg gtaatatcgg 9300 gaaacctcct cggattccat tgcccagcta tctgtcactt catcgaaagg acagtagaaa 9360 aggaagatgg cttctacaaa tgccatcatt gcgataaagg aaaggctatc gttcaagatg 9420 cctctaccga cagtggtccc aaagatggac ccccacccac gaggaacatc gtggaaaaag 9480 aagacgttcc aaccacgtct tcaaagcaag tggattgatg tgatggtcaa catggtggag 9540 cacgacactc tcgtctactc caagaatatc aaagatacag tctcagaaga ccagagggct 9600 attgagactt ttcaacaaag ggtaatatcg ggaaacctcc tcggattcca ttgcccagct 9660 atctgtcact tcatcgaaag gacagtagaa aaggaagatg gcttctacaa atgccatcat 9720 tgcgataaag gaaaggctat cgttcaagat gcctctaccg acagtggtcc caaagatgga 9780 cccccaccca cgaggaacat cgtggaaaaa gaagacgttc caaccacgtc ttcaaagcaa 9840 gtggattgat gtgatatctc cactgacgta agggatgacg cacaatccca ctatccttcg 9900 caagaccctt cctctatata aggaagttca tttcatttgg agagg 9945

Claims (31)

  1. 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법으로서, 상기 방법이
    a) 적어도 하나의 Nic3 유전자;
    및 선택적으로
    b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
    c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절함으로써 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함하는, 방법.
  2. 담배 식물 또는 이의 일부, 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법으로서, 상기 방법이 Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입함으로써 상기 식물 또는 이의 일부, 또는 세포를 변형시키는 것을 포함하는, 방법.
  3. 담배 식물 또는 이의 식물 부분, 또는 담배 식물 세포에서 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 전구체의 함량을 조절하는(예를 들어, 감소시키는) 방법으로서, 상기 방법이
    i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
    b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
    c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하거나;
    ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입함으로써 상기 식물 또는 세포를 변형시키는 것을 포함하는, 방법.
  4. 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 식물 세포의 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 TSNA 전구체 함량을 조절하기(예를 들어, 감소시키기) 위한
    a) 적어도 하나의 Nic3 유전자, 및 선택적으로 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자 및/또는 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자; 또는
    b) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서의 적어도 하나의 돌연변이의 용도.
  5. 조절된(예를 들어, 감소된) 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 갖는 식물 또는 이의 일부, 담배 식물 세포, 담배 식물 번식 물질, 담배 잎, 절단 수확된 담배 잎, 가공된 담배 잎 또는 절단되고 가공된 담배 잎을 생산하는 방법으로서, 상기 방법이
    i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
    b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
    c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현을 조절하거나;
    ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 도입하도록 상기 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포를 변형시키는 것을 포함하는, 방법.
  6. 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 니코틴 함량이 Nic3 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 또는 Nic2 유전자좌에 적어도 하나의 돌연변이를 도입하도록 변형되지 않은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포와 비교하여 감소되는 방법 또는 용도.
  7. 변형되지 않은 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포와 비교하여 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)의 감소를 달성하도록 변형된 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포로서, 상기 변형이
    i) a) 적어도 하나의 Nic3 유전자; 및 선택적으로
    b) 적어도 하나의 Nic1 ERF 유전자; 및/또는
    c) 적어도 하나의 Nic2 ERF 유전자의 조절된 활성 또는 발현; 또는
    ii) Nic3 유전자좌(예를 들어, Nic3 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는, 방법.
  8. 제7항에 따른 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포로부터 수득 가능하거나 제5항 또는 제6항의 방법에 의해 생산된 담배 식물 또는 이의 일부 또는 담배 세포로부터 수득 가능한 담배 식물 번식 물질.
  9. a) SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자의 활성 또는 발현이 조절되거나; Nic3 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 있고/거나:
    b) 표 1에 열거된 것들로부터 선택된 Nic1 ERF 유전자의 활성 또는 발현이 조절되거나; Nic1 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 8; 또는 SEQ ID No. 12; 또는 SEQ ID No. 16; 또는 SEQ ID No. 20; 또는 SEQ ID No. 24; 또는 SEQ ID No. 28; 또는 SEQ ID No. 32; 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic1 ERF 유전자에 있고/거나;
    c) 표 2에 열거된 것들로부터 선택된 Nic2 ERF 유전자의 활성 또는 발현이 조절되거나; Nic2 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 69; SEQ ID No. 37; 또는 SEQ ID No. 41; 또는 SEQ ID No. 45; 또는 SEQ ID No. 49; 또는 SEQ ID No. 53; 또는 SEQ ID No. 57; 또는 SEQ ID No. 61; 또는 SEQ ID No. 65; 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic2 ERF 유전자에 있는 제1항 내지 제6항 중 어느 한 항에 따른 방법 또는 용도, 제7항에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 세포, 또는 제8항에 따른 식물 번식 물질.
  10. i) SEQ ID No. 8의 활성 또는 발현이 조절되거나; Nic1 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 8에 있고/거나;
    ii) SEQ ID No. 69의 활성 또는 발현이 조절되거나; Nic2 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 69에 있는 제1항 내지 제6항 또는 제9항 중 어느 한 항에 따른 방법 또는 용도, 제7항 또는 제9항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제8항 또는 제9항에 따른 식물 번식 물질.
  11. Nic3 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가 SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자에 있고, Nic3 유전자좌에서 상기 적어도 하나의 돌연변이가
    i) SEQ ID No. 75 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 74 내지 258 또는 483-538에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 73 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
    ii) SEQ ID No. 120 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 120-584에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 118 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
    iii) SEQ ID No. 126 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 166-406 또는 483-970에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 124 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이;
    iv) SEQ ID No. 129 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열, 또는 상기 폴리펩티드의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그의 아미노산 잔기 171-406 또는 509-967에서 돌연변이를 발생시키는 Nic3 유전자 SEQ ID No. 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그에서의 돌연변이로부터 선택되는 제1항 내지 제6항 또는 제9항 또는 제10항 중 어느 한 항에 따른 방법 또는 용도, 제7항 또는 제9항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제8항 내지 제10항 중 어느 한 항에 따른 식물 번식 물질.
  12. 식물을 육종시키기 위한 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물의 용도.
  13. 제품의 생산을 위한 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물의 용도.
  14. 작물을 성장시키기 위한 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물의 용도.
  15. 잎을 생산하기 위한 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 또는 이의 일부, 또는 제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물의 용도.
  16. 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물의 수확된 잎, 또는 제7항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득 가능하거나, 제4항, 제6항 또는 제9항 내지 제15항 중 어느 한 항에 따른 용도에 의해 수득된 식물로부터 수득 가능하거나, 제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제15항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득 가능한 수확된 잎.
  17. 제16항에 있어서, 식물의 수확된 잎이 절단 수확된 잎인, 식물의 수확된 잎.
  18. 제4항, 제6항 또는 제9항 내지 제15항 중 어느 한 항에 따른 용도로부터 수득 가능한 식물로부터 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물을 가공함으로써 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제8항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제16항 또는 제17항에 따른 식물의 수확된 잎을 가공함으로써 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득 가능한(예를 들어, 수득됨) 가공된 잎, 바람직하게는 가공된 담배 잎, 바람직하게는 생존할 수 없는 가공된 담배 잎.
  19. 제18항에 있어서, 잎이 큐어링, 발효, 저온 살균 또는 이들의 조합에 의해 가공되고, 바람직하게는 N'-니트로소노르니코틴(NNN), 4-(메틸니트로사미노)-1-(3-피리딜)-1-부타논(NNK), N'-니트로소아나타빈(NAT) 및 N-니트로소아나바신(NAB)으로부터 선택되는 하나 이상의 TSNA의 함량이 감소되고, 바람직하게는 NNN 및/또는 NNK의 함량이 조절되고(예를 들어, 감소되고), 더욱 바람직하게는 NNN의 함량이 감소되는, 가공된 잎.
  20. 제18항 또는 제19항에 있어서, 가공된 잎이 절단 가공된 잎인, 가공된 잎.
  21. 제4항, 제6항 또는 제9항 내지 제15항 중 어느 한 항에 따른 용도로부터 수득 가능한 식물로부터 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물을 가공함으로써 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제8항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 번식 물질로부터 번식된 식물로부터 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제16항 또는 제17항에 따른 식물의 수확된 잎을 가공함으로써 수득 가능하거나(예를 들어, 수득됨);
    제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물로부터 수득 가능한 식물 또는 이의 일부로부터 제조된 큐어링된 담배 물질.
  22. 제21항의 상기 큐어링된 담배 물질을 포함하는 담배 블렌드.
  23. 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 담배 식물, 또는 제7항 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 이의 일부;
    제8항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 담배 식물 번식 물질로부터 번식된 담배 식물 또는 이의 일부;
    제16항 또는 제17항에 따른 식물의 수확된 잎;
    제18항 또는 제19항에 따른 가공된 잎;
    또는
    제5항 또는 제6항, 또는 제9항 내지 제11항 중 어느 한 항의 방법에 의해 생산된 식물로부터 제조된 전달 시스템.
  24. 제23항에 있어서, 전달 시스템이 가연성 흡연 물품인, 전달 시스템.
  25. 제23항에 있어서, 전달 시스템이 무연 전달 시스템인, 전달 시스템.
  26. 제25항에 있어서, 전달 시스템이 담배 가열 장치 또는 에어로졸-발생 장치와 같은 불연성 에어로졸 공급 시스템인 전달 시스템.
  27. 제7항 내지 제11항 중 어느 한 항에 따른 식물 또는 이의 일부 또는 이의 추출물(예를 들어, 담배 추출물); 또는 제21항에 따른 큐어링된 담배 물질; 또는 제22항에 따른 담배 블렌드를 포함하는 가연성 흡연 물품, 불연성 에어로졸 공급 시스템, 무연 전달 시스템 또는 담배 가열 장치.
  28. 감소된 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량) 및/또는 감소된 함량의 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체를 갖는 식물을 선택하기 위한, Nic3 유전자좌(예를 들어, SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열을 갖는 유전자 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자), 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자) 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)의 뉴클레오티드 서열의 용도.
  29. Nic3 유전자좌(예를 들어, SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열을 갖는 유전자 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 유전성 돌연변이를 보유하는 식물의 돌연변이체로서, 여기서 상기 유전성 돌연변이가 상기 유전성 돌연변이를 보유하지 않는 유사한 식물에 비해 돌연변이체 담배 식물에서 알칼로이드 함량(예를 들어, 니코틴 함량)을 감소시키고/거나, 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체의 함량을 감소시키는, 돌연변이체.
  30. 제29항에 따른 유전성 돌연변이를 보유하는 돌연변이체 식물의 자손 또는 종자.
  31. Nic3 유전자좌(예를 들어, SEQ ID No. 73, 118, 124 또는 127 또는 이와 적어도 90% 동일성을 갖는 서열을 갖는 유전자 또는 상기 유전자의 기능적 변이체 또는 기능적 단편 또는 오르톨로그로부터 선택되는 Nic3 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌(예를 들어, Nic1 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이 및/또는 Nic2 유전자좌(예를 들어, Nic2 ERF 유전자)에서 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는 식물로부터 생산된 수확된 잎, 가공된 잎 또는 큐어링된 담배 물질로서, 여기서 상기 식물이 Nic3 유전자좌, 및 선택적으로 Nic1 유전자좌 및/또는 Nic2 유전자좌에서 상기 돌연변이를 보유하지 않는 유사한 식물에 비해 감소된 니코틴 함량 및/또는 감소된 함량의 담배 특이적 니트로사민(TSNA) 또는 TSNA의 전구체를 갖는, 수확된 잎, 가공된 잎 또는 큐어링된 담배 물질.
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