KR20130097974A - 황색포도상구균의 분자적 동정을 위한 프라이머 및 이를 이용한 황색포도상구균 동정 방법 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 RNA중합효소 베타 서브유닛 (rpoB) 유전자를 이용하여 식중독 및 급성패혈증의 주요 원인인 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 기술에 관한 것이다. 보다 구체적으로, 본 발명은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하기 위한 프라이머 및 염기서열을 결정하기 위한 프라이머, 상기 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물 및 키트, 그리고 주요 황색포도상구균의 유전형에 특이적인 rpoB 폴리뉴클레오티드에 관한 것이다. 본 발명은 기존의 MLST법을 이용한 황색포도상구균 유전형 동정법을 대체할 수 있는 분자 동정법으로 유용하게 사용될 수 있다.
Description
본 발명은 RNA중합효소 베타 서브유닛 (rpoB) 유전자를 이용하여 식중독의 주요 원인 중 하나이며 급성패혈증의 원인인 슈퍼박테리아 황색포도상구균 (Staphylococcus aureus)의 유전형을 동정하는 기술에 관한 것이다. 보다 구체적으로, 본 발명은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 황색포도상구균을 동정하는 방법, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하기 위한 프라이머 및 염기서열을 결정하기 위한 프라이머, 상기 프라이머를 포함하는 황색포도상구균 동정용 조성물 및 키트, 그리고 주요 황색포도상구균에 특이적인 rpoB 폴리뉴클레오티드에 관한 것이다. 본 발명은 기존의 MLST (Multilocus sequence typing) 법을 이용한 황색포도상구균 동정법을 대체할 수 있는 분자 동정법으로 유용하게 사용될 수 있다.
황색포도상구균은 가장 빈발하는 병원체의 하나로 식중독, 피부나 조직의 감염증, 독소에 의한 쇼크, 폐렴, 세균혈증 등 다양한 병증을 초래하며 병원내 감염이나 식중독처럼 집단 감염이 일어난다. 황색포도상구균의 20% 내지 40%는 사람의 피부나 점막에 상재하여 기회감염의 위험성이 높고 (Wertheim, 2005, Lancet Infect Dis 5: 751-762), 미국 식육점 판매 육류의 47%가 황색포도상구균에 오염되어 있으며, 이들 중 52%가 항생제 내성을 가지고 있는 것으로 보고되었다 (Waters, 2011, Clin Infect Dis 52: 1227-1230). 이러한 높은 빈도는 음식유통 경로를 통한 감염 위험이 높다는 것을 의미하므로 황색포도상구균은 식품안전성과 공중보건에 심각한 위해 요인이라 할 수 있다. 따라서, 황색포도상구균을 정확하고 신속하게 확인 및 동정할 수 있는 시스템이 필요하다.
스타필로코커스 속 (Staphylococcus spp .) 미생물의 동정에는 16S rRNA 유전자가 널리 사용되고 있다 (Waters, 2011, Clin Infect Dis 52: 1227-1230; Bialkowska-Hobrzanska, 1990, Eur. J. Microbiol. Infect. Dis. 9:588-594; De Buyser, 1992, J. Gen. Microbiol. 138:889-899). 또한, 16S-23S rRNA intergenic spacer region (Maes, 1997, J. Clin. Microbiol. 35:2477-2481), 열충격 단백질 (heat shock protein 60, hsp60) 유전자 (Goh, 1996, J. Clin. Microbiol. 34:818-823; Goh, 1997, J. Clin. Microbiol. 35:3116-3121), femA 유전자 (Vannuffel, 1999, Res. Microbiol. 150:129-141), sodA 유전자 (Poyart, 2001, J. Clin. Microbiol. 39:4296-4301), tuf 유전자 (Martineau, 2001, J. Clin. Microbiol. 39:2541-2547) 및 gap 유전자 (Yugueros, 2000, J. Clin. Microbiol. 38:4351-4355; Yugueros, 2001, J. Clin. Microbiol. 39:3693-3695) 등이 사용된 바 있으나, 같은 종 (species)인 황색포도상구균 분리주 간의 차이를 규명하는데 적용되지는 못하였다.
또한, 현재 황색포도상구균 분리주 간의 차이를 연구하기 위해 PFGE (pulse-field gel electrophoresis) 법이 개발되어 사용되고 있으나 게놈 추출방법 및 제한효소 처리과정에서의 변수로 인해 실험실 간 결과의 재현성이 떨어지는 문제점이 있다 (Hallin,2006, J Clin Microbiol 45:127-133). 또한, MLST (Multilocus sequence typing) 법에 의하여 7개의 하우스키핑 유전자들의 염기서열을 이용하여 분리주들을 염기서열형 (sequence type, ST)으로 분류하여 객관적인 데이터와 높은 재현성으로 데이터베이스를 구축하고 있으나 (http://www.mlst.net), 7개 유전자 증폭을 위해서는 중합효소연쇄반응을 7회, 증폭산물 정제 7회, 및 양쪽 프라이머를 사용한 염기서열 결정 14회를 수행해야 하므로 비용과 시간이 많이 소요되는 단점이 있다.
최근에는 스타필로코커스 속 미생물의 rpoB 유전자의 염기서열 중에서 고변이 부위에 해당하는 751bp의 부분적 염기서열을 사용하여 스타필로코커스 속 미생물 간의 계통관계를 구분하는 것이 보고되었으나 (Drancourt, 2002 J. Clin. Microbiol. 40:1333-1338), 같은 종인 황색포도상구균 분리주들 간의 유전형을 구분하기 위한 시도는 이루어지지 않았다. 또한, 상기 rpoB 유전자를 이용한 동정법의 경우 rpoB 유전자 중 고변이 부위를 포함하는 부분 염기서열을 사용한 것으로, 스타필로코커스 속에 해당하는 일부 미생물에 대해서만 동정이 가능한 한계가 있다.
이에, 본 발명자들은 황색포도상구균들 간의 유전형을 보다 정확하고 간편하게 구분할 수 있는 기술을 확립하기 위하여, 모든 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭할 수 있는 프라이머 및 상기 1-3538번째 염기서열을 결정할 수 있는 프라이머를 설계하였으며, 이 프라이머들을 사용하여 국내 사람 및 가금 유래 황색포도상구균들에 특이적인 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 데이터베이스를 구축하였다. 또한, 식중독 환자나 주변 환경으로부터 황색포도상구균으로 의심되는 미지의 균 (목적 균주)이 분리되었을 때, 상기 프라이머를 사용하여 목적 균주의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭 및 결정하고, 이를 이미 확보된 데이터베이스 상의 황색포도상구균들의 rpoB 유전자의 염기서열과 비교함으로써, 목적 균주의 유전형을 정확하게 판단할 수 있음을 확인하였다. 또한, 상기 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 이용한 황색포도상구균 유전형 동정법이 기존 MLST 법을 이용하는 경우와 비교하여 정확한 결과를 보이면서도 MLST 방법보다 경제적 (중합효소연쇄반응 1회, 정제 1회, 염기서열결정 6회)이므로 MLST를 대체할 수 있는 분자적 동정법으로 유용함을 확인하여 본 발명을 완성하였다.
본 발명은 RNA중합효소 베타 서브유닛 (rpoB) 유전자의 1-3538번째 염기서열을 이용하여 황색포도상구균 유전형을 동정하는 기술을 제공한다. 또한, 본 발명은 황색포도상구균 유전형의 1-3538번째 rpoB 유전자를 증폭 및 결정할 수 있는 프라이머, 그리고 상기 프라이머를 사용하여 확인된 주요 황색포도상구균의 유전형 균주들의 rpoB 폴리뉴클레오티드 및 이의 염기서열 정보를 이용하여 효과적으로 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 기술을 제공한다.
보다 구체적으로, 본 발명의 하나의 목적은 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하는 단계를 포함하는 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법을 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 황색포도상구균의 유전형의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하기 위한 프라이머를 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 황색포도상구균의 유전형의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하기 위한 프라이머를 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 상기 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 상기 조성물을 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 키트를 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 상기 프라이머를 사용하여 확인된, 황색포도상구균의 유전형들에 특이적인 rpoB 폴리뉴클레오티드를 제공하는 것이다.
본 발명의 또 하나의 목적은 황색포도상구균의 유전형들에 특이적인 rpoB 폴리뉴클레오티드를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공하는 것이다.
상기 목적을 달성하기 위한 하나의 양태로서, 본 발명은 황색포도상구균의 RNA 중합효소 베타 서브유닛 (rpoB) 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하는 단계를 포함하는 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법에 관한 것이다.
이를 위한 바람직한 양태로서, 본 발명은
(1) 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하는 단계;
(2) 상기 증폭된 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하는 단계; 및
(3) 상기 단계 (2)에서 얻어진 염기서열을 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열과 비교하여 황색포도상구균의 유전형을 결정하는 단계를 포함하는,
황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법에 관한 것이다.
바람직하게, 상기 단계 (1) 및 단계 (2)는 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 중에서 보존 영역에서 유래한 프라이머를 사용하여 수행하는 것일 수 있다.
또한 바람직하게, 상기 단계 (1) 은 서열번호 1 및 2의 염기서열을 가지는 프라이머 쌍을 사용하여 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하는 것일 수 있다.
또한 바람직하게, 상기 단계 (2) 는 서열번호 3 내지 서열번호 8의 염기서열로 이루어진 프라이머 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 1종 이상의 프라이머를 사용하여 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하는 것일 수 있다.
또한 바람직하게, 상기 단계 (3) 에서 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열은 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 것일 수 있다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 중에서 보존 영역에서 유래한 프라이머에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 염기서열 중에서 서열번호 1내지 서열번호 8의 염기서열을 가지는 프라이머에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 서열번호 1 및 2의 염기서열을 가지는, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 증폭용 프라이머에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 결정용 프라이머에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 상기 프라이머들 중 어느 하나 이상을 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 상기 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 포함하는 키트에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 황색포도상구균의 rpoB 폴리뉴클레오티드를 포함하는, 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물에 관한 것이다.
또 하나의 양태로서, 본 발명은 서열번호 14, 서열번호 17, 서열번호 19, 서열번호 22 및 서열번호 23의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 황색포도상구균의 rpoB 폴리뉴클레오티드에 관한 것이다.
이하, 본 발명을 보다 상세하게 설명한다.
본 발명자들은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법을 확립하기 위하여, GenBank에 등록된 황색포도상구균 균주 23 주의 rpoB 게놈 서열을 다중배열하여 분리주 간 차이를 보이는 rpoB 유전자의 변이 부분과 프라이머 설계에 유용하게 사용할 수 있는 보존된 부분을 확인하였고, 이를 토대로 rpoB 1-3538번째 를 증폭할 수 있는 프라이머 1개쌍을 설계하였고, 염기서열 결정을 위한 프라이머를 보존된 부분에서 설계하였다. 또한, 이 프라이머들을 이용하여 항생제균주은행 (CCARM)에서 제공받은 황색포도상구균 균주 6주와 ATCC에서 구입한 균주 2주와 ㈜바이오포아에서 분리한 균주 4주들의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 데이터베이스를 구축하였다. 또한, 동정하고자 하는 목적 균주의 rpoB 1-3538번째 염기서열을 증폭 및 결정하고 상기 데이터베이스의 염기서열과 비교 분석함으로써 황색포도상구균 유전형을 동정하는 새로운 방법을 개발하게 되었다.
어떤 유전자가 세균의 계통적 관계를 잘 반영하는 연대기적 분자 표지가 되기 위해서는, 표적 유전자가 모든 세균에서 기능적으로 필수적이고 보존되어야 하고, 후천적 영향에 의한 균 종간 염기서열의 변이가 일어나지 않으며, 계통 관계를 나타내기에 적절한 종 간 다양성 (interspecies variation)과 같은 속 내의 균종 사이의 보존성 (intraspecies conservation)을 보여야 한다. rpoB 유전자의 경우 세균의 전사에 관여하는 필수 효소를 코딩하므로 모든 균주에 필수적이고 보존되어 있으며, 균 종간 염기서열의 변이가 잘 일어나지 않고, 다른 속 균주들에서 다양성과 보존성이 보고되어 있으므로 (Kim 등, J Clin Microbiol 37:1714-1720, 1999; Lee 등, J Clin Microbiol 38:2557-2562, 2000), 분자 표지로 적절하다.
본 발명과 같이 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 분석하여 유전형 동정에 사용할 경우, 보존된 부분에서 유래된 프라이머를 사용하므로 지금까지 알려진 모든 황색포도상구균 분리주들에 적용가능하며, 표 1 및 도 1 에 나타난 바와 같이 정확히 유전형을 구분할 수 있다. 본 발명의 구체적인 실시예에서 볼 수 있듯이, 본 발명에서는 기존의 방법으로는 유전형을 구분할 수 없었던 균주들의 유전형 구분이 가능하였고 (예, Mu3, 04-02981, COL, ATCC19685, ATCC25923 균주), 기존 MLST방법에 의한 유전형 구분법으로는 14개의 유전형 (MLST sequence type, ST)으로 구분이 되는 군주들이 본 발명의 방법에 의해 15개의 유전형 (rpoB sequence type, RST)로 구분되어 MLST 법 대비 구분능력이 개선되면서도 경제적이었다.
따라서, 본 발명은 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭 또는 결정할 수 있는 프라이머를 제공한다.
본 발명에서 상기 프라이머는 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 중에서 보존 영역에서 유래한 프라이머일 수 있다. 구체적으로, 상기 보존 영역은 변이 부분을 제외한 영역으로서, 서열번호 9의 염기서열 중에서 42, 127, 255, 453, 497, 546, 570, 609, 843, 858, 885, 894, 972, 975, 1011, 1065, 1122, 1122, 1131, 1140, 1142, 1143, 1176, 1388, 1390, 1401, 1411, 1417, 1422, 1429, 1434, 1441, 1506, 1554, 1566, 1658, 1797, 1845, 1890, 1974, 2013, 2040, 2073, 2181, 2192, 2210, 2304, 2393, 2624, 2682, 2697, 2736, 2829, 2844, 2847, 2859, 2874, 2982, 3144, 3159, 3195, 3225, 3494 및 3495 번째 염기서열을 제외한 염기서열 영역을 의미한다.
따라서, 바람직하게 본 발명의 프라이머는 서열번호 9의 염기서열 중에서 42, 127, 255, 453, 497, 546, 570, 609, 843, 858, 885, 894, 972, 975, 1011, 1065, 1122, 1122, 1131, 1140, 1142, 1143, 1176, 1388, 1390, 1401, 1411, 1417, 1422, 1429, 1434, 1441, 1506, 1554, 1566, 1658, 1797, 1845, 1890, 1974, 2013, 2040, 2073, 2181, 2192, 2210, 2304, 2393, 2624, 2682, 2697, 2736, 2829, 2844, 2847, 2859, 2874, 2982, 3144, 3159, 3195, 3225, 3494 및 3495 번째 염기서열 이외의 염기서열 또는 그에 상보적이며 7 내지 50 bp 의 연속된 염기서열을 가지는 프라이머일 수 있다.
또한, 본 발명에서 황색포도상구균 균주의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭할 수 있는 프라이머는, 모든 황색포도상구균 균주의 rpoB 유전자 1-3538번째 염기서열을 증폭시킬 수 있는 프라이머로서, 바람직하게 서열번호 1 (SA-rpoBF) 및 서열번호 2 (SA-rpoBR) 의 염기서열을 가지는 프라이머 쌍일 수 있다.
또한, 본 발명에서 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하기 위한 프라이머는, 모든 황색포도상구균 균주의 rpoB 유전자 1-3538번째 염기서열을 결정할 수 있는 프라이머로서, 서열번호 3 (SA-rpoB-S1R), 서열번호 4 (SA-rpoB-S1F), 서열번호 5 (SA-rpoB-S2F), 서열번호 6 (SA-rpoB-S3F), 서열번호 7 (SA-rpoB-S4F) 및 서열번호 8 (SA-rpoB-S5F) 의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 프라이머일 수 있다.
본 발명의 프라이머는 황색포도상구균 균주들의 rpoB 유전자의 1-3538번 염기서열을 증폭하고 염기서열을 결정하기 위한 최초의 프라이머들로, GenBank에 등록된 황색포도상구균 균주 23 주의 rpoB 게놈 서열을 다중배열 하여 확인한 보존 부분을 토대로 하여 rpoB 1-3538번째 염기서열을 증폭 및 결정할 수 있도록 고도로 계산되어 제조된 프라이머이다. 즉, 본 발명에서는 황색포도상구균 균주들 사이에서 rpoB 유전자의 보존된 부분을 토대로 하여 프라이머를 설계하였으며, 본 발명의 프라이머는 지금까지 알려진 모든 황색포도상구균 균주들에 적용할 수 있다.
또한, 본 발명은 전세계적으로 빈발하는 황색포도상구균에 특이적인 rpoB 의 1-3538번째 염기서열을 가지는 폴리뉴클레오티드를 제공한다.
바람직하게, 본 발명에서 제공하는 rpoB 폴리뉴클레오티드는, 서열번호 9내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 것이다. 상기 폴리뉴클레오티드는 본 발명의 rpoB 유전자의 증폭 및 결정용 프라이머들을 사용하여 확인된 것으로, 독자적인 황색포도상구균 유전형 동정용 데이터베이스를 구축할 수 있다.
특히, 이 중에서 서열번호 14, 서열번호 17, 서열번호 19, 서열번호 22 및 서열번호 23의 염기서열은 Genbank 검색 상에서 새로운 염기서열로 밝혀졌다.
따라서, 보다 바람직하게, 본 발명에서 제공하는 rpoB 폴리뉴클레오티드는 서열번호 14, 서열번호 17, 서열번호 19, 서열번호 22 및 서열번호 23의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 황색포도상구균의 rpoB 폴리뉴클레오티드이다.
본 발명에서 분석된 서열번호 9 내지 27의 염기서열을 다중배열 하여 서로의 염기서열을 비교해본 결과, 모두 다른 염기서열을 가지고 있어 종간 염기서열 다양성 (interspecies variation)을 나타내었으며, 모두 다중배열 상에서 염기서열의 삽입이나 결실 없이 3538bp의 염기를 코딩하고 있었으므로, 본 발명의 rpoB 의 염기서열 (1-3538)이 연대기적 분자 표지로 적합함을 확인할 수 있다. 또한, 상기 폴리뉴클레오티드의 염기서열 및 이를 포함하는 해당 균주의 유전형을 미리 알고 있으므로, 이 염기서열을 기준으로 하여 분석 대상 균주의 rpoB 염기서열과 비교함으로써 분석 대상 균주의 유전형을 결정하고 계통 관계를 분석하는 데 사용될 수 있다.
따라서, 본 발명은 상기 프라이머 및 rpoB 폴리뉴클레오티드 염기서열을 이용하여 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법을 제공한다.
구체적으로, 상기 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법은 rpoB 유전자의 1-3538번 염기서열을 증폭하는 단계를 포함한다.
바람직하게, 상기 황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법은 다음의 단계를 포함한다:
(1) 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1-3538번 염기서열을 증폭하는 단계;
(2) 상기 증폭된 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하는 단계;
(3) 상기 단계 (2)에서 얻어진 염기서열을 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열과 비교하여 유전형을 결정하는 단계.
상기 단계 (1)은 동정하고자 하는 미지의 황색포도상구균 균주, 즉 목적 균주의 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭하는 단계이다.
바람직하게, 상기 단계는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭할 수 있는 프라이머로서 rpoB 유전자의 보존 영역에서 유래한 프라이머를 이용한 PCR 증폭에 의하여 수행할 수 있다.
보다 바람직하게, 상기 단계는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 증폭할 수 있는 프라이머로서, 서열번호 1 (SA-rpoBF) 및 서열번호 2 (SA-rpoBR)의 염기서열을 가지는 프라이머 쌍을 이용한 PCR 증폭에 의하여 수행할 수 있다. PCR 증폭은 본 기술분야의 전문가에게 알려진 분석법을 모두 사용할 수 있다.
상기 단계 (2)는 상기 단계 (1) 에서 증폭된 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열을 결정하기 위한 프라이머로서, 바람직하게는 서열번호 3 (SA-rpoB-S1R), 서열번호 4 (SA-rpoB-S1F), 서열번호 5 (SA-rpoB-S2F), 서열번호 6 (SA-rpoB-S3F), 서열번호 7 (SA-rpoB-S4F) 및 서열번호 8 (SA-rpoB-S5F)의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 프라이머를 이용한 염기서열 결정법에 의하여 수행할 수 있다.
상기 단계 (3)은 상기 단계 (2)에서 얻어진 염기서열을 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열과 비교하여 유전형을 결정하는 단계로, 바람직하게, 상기 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열은 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 것이다. 상기 서열번호 9, 서열번호 14, 서열번호 15, 서열번호 17, 서열번호 19, 서열번호 22, 서열번호 23의 염기서열을 가지는 폴리뉴클레오티드는 본 발명의 rpoB 유전자의 증폭 및 결정용 프라이머들을 사용하여 확인된 것으로, 그 1-3538번째 염기서열 및 해당 균주의 유전형을 미리 알고 있으므로, 상기 염기서열을 기준으로 하여 목적 균주의 rpoB 염기서열과 비교함으로써 목적 균주의 유전형을 결정하고 계통 관계를 분석할 수 있다. 표준 균주와 목적 균주의 rpoB 1-3538번째 염기서열의 차이를 이용한 분자 생물학적 방법은 모두 본 발명에 적용할 수 있다.
바람직한 일례로, 목적 균주의 rpoB 염기서열을 분석한 후에 이를 표준 균주의 rpoB 염기서열 비교하여 목적 균주의 유전형을 결정하기 위하여, 미리 구축된 표준 균주의 rpoB 염기서열이 정렬된 데이타베이스에 동정하고자 하는 균의 rpoB염기서열을 추가시키고, 다시 염기서열 정렬을 수행하여 계통도를 완성할 수 있다. 계통도가 완성되면 해당되는 균종에 근접하여 가지를 형성하게 되므로 계통도로 유전형을 결정할 수 있다. 상기 계통도를 완성하기 위하여, MEGA 소프트웨어 등을 이용한 Neighbor-joining 방법을 사용할 수 있으며, 계통 가지의 지지도는 부트스트랩 분석 (bootstrap replications)을 100회 내지 1000회 반복 시행하여 결정할 수 있다.
상기 유전형 동정 방법에 의하여, 식중독 환자 또는 주변 환경으로부터 황색포도상구균으로 의심되는 미지의 균이 분리되었을 때, 특이적 프라이머로 rpoB 1-3538번째 염기서열을 증폭 및 결정하고, 이를 이미 확보한 표준 균주들의 염기서열과 비교함으로써 유전형을 판별할 수 있으며, 종래의 균종 동정 방법에 비해 보다 정확하게 이루어지게 되어 황색포도상구균에 감염된 환자의 치료 방침이 신속하게 결정될 수 있고, 전파원인과 경로를 이해하여 효과적인 예방 방법을 도출할 수 있다.
본 발명은 또한, 상기 기술한 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공한다.
바람직하게, 본 발명은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 염기서열 중에서 보존 부분의 염기 서열에 상보적인 염기서열을 가지는 프라이머를 포함하는, 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공한다. 보다 바람직하게, 본 발명은 서열번호 9의 염기서열 중에서 42, 127, 255, 453, 497, 546, 570, 609, 843, 858, 885, 894, 972, 975, 1011, 1065, 1122, 1122, 1131, 1140, 1142, 1143, 1176, 1388, 1390, 1401, 1411, 1417, 1422, 1429, 1434, 1441, 1506, 1554, 1566, 1658, 1797, 1845, 1890, 1974, 2013, 2040, 2073, 2181, 2192, 2210, 2304, 2393, 2624, 2682, 2697, 2736, 2829, 2844, 2847, 2859, 2874, 2982, 3144, 3159, 3195, 3225, 3494 및 3495 번째 염기서열 이외의 염기서열 또는 그에 상보적이며 7 내지 50 bp 의 연속된 염기서열을 가지는 프라이머를 포함하는, 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공한다.
또한 바람직하게, 본 발명은 서열번호 1 및 2의 염기서열을 가지는, 황색포도상구균 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 증폭용 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공한다. 보다 바람직하게, 상기 조성물은 서열번호 3 (SA-rpoB-S1R), 서열번호 4 (SA-rpoB-S1F), 서열번호 5 (SA-rpoB-S2F), 서열번호 6 (SA-rpoB-S3F), 서열번호 7 (SA-rpoB-S4F), 서열번호 8 (SA-rpoB-S5F) 의 염기서열을 가지는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 결정용 프라이머를 추가로 포함할 수 있다.
또한 바람직하게, 본 발명은 서열번호 3 내지 서열번호 8의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 결정용 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물을 제공한다.
본 발명은 또한, 상기 조성물을 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 키트를 제공한다. 바람직하게, 상기 키트는 PCR-RFLP (restriction fragment length polymorphism) 키트, allele-specific PCR 키트, 실시간 PCR 키트, DNA 칩 키트 또는 서던 블랏팅 키트일 수 있다. 상기 키트는 상기 프라이머 외에도, DNA 중합효소, DNA 염색 시약 또는 적합한 담체를 추가로 포함할 수 있다.
본 발명인 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 분석하여 황색포도상구균 유전형을 동정하는 기술은, 기존의 유전형 결정법과 비교하여 보다 객관적이고 정확한 결과를 얻을 수 있고, 모든 황색포도상구균 균주에 광범위하게 적용할 수 있으며, 과정이 단순하고 시간과 비용을 절약할 수 있어 황색포도상구균 유전형 동정에 유용하게 사용될 수 있다.
도 1은 황색포도상구균 균주들의 rpoB 유전자 코딩 부분의 1-3538번째 염기서열을 사용하여 계통분석 (Neighbor-joining method; Tamura-Nei distance; bootstrapping 500 repeats) 한 결과를 나타낸다.
이하, 본 발명을 실시예에 의해 상세히 설명한다. 단, 하기 실시예는 본 발명을 예시하는 것일 뿐, 본 발명이 하기 실시예에 의해 한정되는 것은 아니다.
실시예
1.
프라이머의
설계 및 황색포도상구균 유전형의 동정
1-1. 황색포도상구균의 1-3538번째
rpoB
증폭용 및 염기서열 결정용
프라이머의
설계
GenBank에 등록되어 있는 황색포도상구균 23 균주의 rpoB 염기서열 (표 1의 Accession no. 있는 균주)을 다중배열 하여, ED98을 기준으로 균주 간 차이를 보이는 rpoB 유전자의 변이 부분과 리팜핀 및 반코마이신 내성과 관련된 돌연변이가 빈발하는 부분을 피해 rpoB 유전자의 1-3538번째 부분을 증폭하기 위한 서열번호 1과 서열번호 2의 염기서열을 갖는 프라이머와 서열번호 3내지 서열번호 8의 염기서열을 갖는 염기서열 결정용 프라이머를 설계하였다.
본 발명자들이 제공한 표 1의 정보를 토대로 하여, 상기 돌연변이 부분은 DNA 칩, allele-specific PCR, RFLP 및 서던 블랏팅 등을 이용한 유전형 동정에 유용하게 활용될 수 있고, 그 외 보존된 부분은 다양한 황색포도상구균 균주의 염기서열 증폭과 염기서열 결정 (sequencing)을 위한 새로운 프라이머 설계에 활용할 수 있다. 본 발명자들은 rpoB 1-3538번째 유전자를 증폭할 수 있는 최적의 프라이머로 SA-rpoBF (서열번호 1) 및 SA-rpoBR (서열번호 2) 의 프라이머 쌍을 설계하였고, 상기 보존 부분을 토대로 하여 서열번호 3 (SA-rpoB-S1R), 서열번호 4 (SA-rpoB-S1F), 서열번호 5 (SA-rpoB-S2F), 서열번호 6 (SA-rpoB-S3F), 서열번호 7 (SA-rpoB-S4F), 서열번호 8 (SA-rpoB-S5F) 의 염기서열을 가지는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 결정용 프라이머를 설계하였다.
1-2. 황색포도상구균의 1-3538번째
rpoB
염기서열 결정 및 유전형 동정
항생제균주은행 (CCARM)에서 제공받은 황색포도상구균 균주 6주와 ATCC에서 구입한 균주 2주와 ㈜바이오포아에서 분리한 균주 4주, 총 12주를 LB 육즙배지에서 종야 배양하여 1ml를 1.5ml microcentrifuge 튜브에 분주하여 3,500xg에서 10분간 원심분리 한 후 배지를 제거하였고, 남은 세균 펠렛으로부터 1-3538번째 DNA를 BioPOA의 GenomEx 키트를 사용하여 추출한 후 rpoB를 PCR을 이용하여 증폭하였다. PCR 반응액은 10×buffer 5㎕, dNTPs (2.5mM each) 1㎕, 서열번호 1 및 서열번호 2의 프라이머 각각 (10pmol/ul) 1.0㎕, Taq DNA polymerase (5U/㎕; MACROGEN Co., Seoul, ROK) 0.5㎕, DW 40.5㎕, template DNA (50ng/㎕) 1㎕ 이었고, 온도는 94 -4분, (94℃-30초, 54℃-20초, 72℃-4분30초)x40회, 72℃-5min 반응하였다. 그 결과 모든 황색포도상구균 유전형에서 3,538bp의 특이적인 증폭산물이 확인되었고, 이들을 PCR 증폭산물 정제키트 (BioPOA Co., 용인)를 사용하여 염기서열을 결정 (MACROGEN Co.) 하였다. 염기서열 결정을 위한 프라이머로는 서열번호 3, 서열번호 4, 서열번호 5, 서열번호 6, 서열번호 7 및 서열번호 8 의 염기서열을 가지는 rpoB 유전자의 1-3538번째 염기서열 결정용 프라이머를 사용하였다. 결정된 염기서열을 MEGA 5 프로그램을 사용하여 다중배열 한 후 Neighbor-joining method (Tamura-Nei distance; 100 repeats of bootstrapping)로 계통분석 하였으며, Bioedit 프로그램을 사용하여 ED98을 기준으로 황색포도상구균 균주의 rpoB 염기서열의 변이의 수와 종류에 따라 rpoB 염기서열 유형 (rpoB sequence type, RST)을 코드화 하여 도 1 및 표 1에 나타내었다. RST 코드에서 중간 숫자는 ED98과 차이를 보이는 염기서열의 개수를 나타내고, 마지막 숫자는 각 유전형의 식별 번호로 고유의 염기서열에 할당하였다.
하기 표 1에서 GenBank에 등록된 23주와 본 발명에서 새롭게 rpoB 유전자 염기서열을 결정한 12주, 총 35주는 19개의 RST로 분류되었다. 본 발명에서는 기존의 방법으로는 유전형을 구분할 수 없었던 균주들의 유전형 구분이 가능하였고 (예, Mu3, 04-02981, COL, ATCC19685, ATCC25923 균주), 기존 MLST 방법에 의한 유전형 구분법으로는 14개의 유전형 (MLST sequence type, ST)으로 구분이 되는 군주들이 본 발명의 방법에 의해 15개의 유전형 (rpoB sequence type, RST)으로 구분되어 MLST 법 대비 구분능력이 개선되었다. 또한, 황색포도상구균 1주당 PCR 반응 1회, 증폭산물 정제 1회, 염기서열결정 6회에 의하여 모든 분석이 완료되므로 MLST 에 비하여 (PCR 반응 7회, 증폭산물 정제 7회, 염기서열결정 14회) 경제적이었다.
| RST | 균주 | ST | Aceesion no . | 변이 부분 (SNP; single nucleotide polymorphism) |
| RST-0-0 | ED98 | ST5 | CP001781 | - |
| 11022 | - | - | ||
| 11159 | - | - | ||
| 11214 | - | - | ||
| RST-1-1 | Mu3 | ST5 | AP009324 | A3494G |
| JH1 | ST105 | CP000736 | ||
| ECT R2 | ST5 | FR714927 | ||
| N315 | ST5 | BA000018 | ||
| CCARM3A172 | - | - | ||
| RST-2-1 | Mu50 | ST5 | BA000017 | C1441T, A3494G |
| RST-2-2 | 04-02981 | ST225 | CP001844 | C255T, A3494G |
| RST-5-1 | JH9 | ST105 | CP000703 | G1411T, G1417T, G1429T, G1434G, A3494G |
| RST-5-2 | 11069 | - | - | G127A, T609C, C1422T, C3225T, A3494G |
| RST-7-1 | JKD6008 | ST239 | CP002120 | T609C, C1890T, A1974T, A2013G, A2073T, C3225T, A3494G |
| TW20 | ST239 | FN433596 | ||
| TCH1516 | ST8 | CP000730 | ||
| Newman | ST254 | AP009351 | ||
| NCTC8325 | ST8 | CP000253 | ||
| FPR3757 | ST8 | CP000255 | ||
| CCARM3803 | - | - | ||
| RST-9-1 | COL | ST250 | CP000046 | T609C, C1890T, A1974T, A2013G, A2073T, C2393T, C2624T, C3225T, A3494G |
| RST-9-2 | CCARM3416 | - | - | T609C, G1388A, T1390C, C1890T, A1974T, A2013G, A2073T, C3225T, A3494G |
| CCARM3690 | - | - | ||
| RST-13-1 | MSSA476 | ST1 | BX571857 | T609C, C1422T, T1797C, C1890T, A1974T, T2682C, T2736C, T2847C, T2874C, T2982C, C3195A, A3494G, C3495T |
| MW2 | ST1 | BA000033 | ||
| RST-14-1 | CCARM3A049 | - | - | T609C, C1422T, C1658T, T1797C, C1890T, A1974T, T2682C, T2736C, T2847C, T2874C, T2982C, C3195A, A3494G, C3495T |
| RST-14-2 | JKD6159 | ST93 | CP002114 | A546G, T858C, A885G, T975C, C1122T, T1142C, C1176T, C1422T, C1890T, A1974T, T2682C, T2874C, A3144G, A3494G |
| RST-15-1 | SO385 | ST398 | AM990992 | A546G, A843G, T858C, A972G, T975C, T1011A, C1122T, T1143C, C1176T, C1422T, C1890T, T2040C, T2847C, T2874C, A3894G |
| RST-17-1 | CCARM3895 | - | - | A546G, T858C, A885G, A894G, T975C, C1122T, C1422T, G1845A, C1890T, A1974T, A2181T, C2304T, T2829C, C2859T, T2874C, A3159T, A3494G |
| RST-17-2 | ATCC19685, | - | - | T497A, A546G, T858C, A885G, T975C, C1122T, T1143C, C1176T, C1422T, A1506G, A1554G, C1890T, A1974T, A2210T, T2697C, C2859T, A3494G |
| ATCC25923 | - | - | ||
| RST-18-1 | TCH60 | ST30 | CP002110 | T497A, A546G, T858C, A885G, T975C, C1122T, T1143C, C1176T, C1422T, A1506G, A1554G, C1890T, A1974T, T2192C, A2210T, T2697C, C2859T, A3494G |
| RST-18-2 | MRSA252 | ST36 | BX571856 | T497A, A546G, T858C, A885G, T975C, C1122T, A1131G, T1143C, C1176T, C1422T, A1506G, A1554G, C1890T, A1974T, A2210T, T2697C, C2859T, A3494G |
| RST-18-3 | RF122 | ST151 | AJ938182 | A546G, T858C, A885G, T975C, C1122T, C1140T, T1142C, C1176T, A1401G, C1422T, C1890T, A1974T, T2682C, A2844G, T2847C, T2874C, A3144G, A3494G |
| RST-21-1 | ED133 | ST1452 | CP001996 | T42C, C453T, A546G, A570G, T858C, A885G, T975C, T1065A, C1122T, T1142C, C1176T, C1422T, A1566T, G1845A, C1890T, A1974T, T2682C, T2847C, T2874C, A3159T, A3494G |
<110> SNU R&DB FOUNDATION
<120> Primers for molecular identification of Staphylococcus aureus and
method for identifying Staphylococcus aureus using the same
<130> DPP20120657KR
<160> 27
<170> KopatentIn 1.71
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoBF primer
<400> 1
ttggcaggtc aagttgtcca 20
<210> 2
<211> 23
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoBR primer
<400> 2
ctttttgtgt ttcaggagca tca 23
<210> 3
<211> 23
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S1R primer
<400> 3
cattgtcacc taaaaggtca aca 23
<210> 4
<211> 23
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S1F primer
<400> 4
gaaacagatg ctaaagatgt tgt 23
<210> 5
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S2F primer
<400> 5
gctttccctg actcagaagt 20
<210> 6
<211> 21
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S3F primer
<400> 6
gttgtagcac aagcaaactc t 21
<210> 7
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S4F primer
<400> 7
acaactatga ggatgccgtt 20
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SA-rpoB-S5F primer
<400> 8
acacttaggt atggctgcta 20
<210> 9
<211> 3552
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> ED98
<400> 9
ttggcaggtc aagttgtcca atatggaaga catcgtaaac gtagaaacta cgcgagaatt 60
tcagaagtat tagaattacc aaacttaata gaaattcaaa ctaaatctta cgagtggttc 120
ctaagagaag gtttaatcga aatgtttaga gacatttctc caattgaaga ttttactggt 180
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<223> JKD6008
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<223> COL
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Claims (17)
- (1) 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 증폭하는 단계;
(2) 상기 증폭된 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 결정하는 단계; 및
(3) 상기 단계 (2)에서 얻어진 염기서열을 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열과 비교하여 유전형을 결정하는 단계를 포함하는,
황색포도상구균의 유전형을 동정하는 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 단계 (1) 및 단계 (2) 는 서열번호 9의 염기서열 중에서 42, 127, 255, 453, 497, 546, 570, 609, 843, 858, 885, 894, 972, 975, 1011, 1065, 1122, 1122, 1131, 1140, 1142, 1143, 1176, 1388, 1390, 1401, 1411, 1417, 1422, 1429, 1434, 1441, 1506, 1554, 1566, 1658, 1797, 1845, 1890, 1974, 2013, 2040, 2073, 2181, 2192, 2210, 2304, 2393, 2624, 2682, 2697, 2736, 2829, 2844, 2847, 2859, 2874, 2982, 3144, 3159, 3195, 3225, 3494 및 3495 번째 염기서열 이외의 염기서열 또는 그에 상보적이며 7 내지 50 bp 의 연속된 염기서열을 가지는 프라이머를 사용하여 수행하는 것인 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 단계 (1) 은 서열번호 1 및 2의 염기서열을 가지는 프라이머 쌍을 사용하여 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 증폭하는 것인 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 단계 (2) 는 서열번호 3 내지 서열번호 8의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 1종 이상의 프라이머를 사용하여 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 결정하는 것인 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 단계 (3) 에서 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열은 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 것인 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 단계 (3) 은 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열을 표준 균주의 rpoB 유전자의 염기서열에 대입하여 다중배열한 후 계통도를 완성하여 결정하는 것인 방법.
- 서열번호 9의 염기서열 중에서 42, 127, 255, 453, 497, 546, 570, 609, 843, 858, 885, 894, 972, 975, 1011, 1065, 1122, 1122, 1131, 1140, 1142, 1143, 1176, 1388, 1390, 1401, 1411, 1417, 1422, 1429, 1434, 1441, 1506, 1554, 1566, 1658, 1797, 1845, 1890, 1974, 2013, 2040, 2073, 2181, 2192, 2210, 2304, 2393, 2624, 2682, 2697, 2736, 2829, 2844, 2847, 2859, 2874, 2982, 3144, 3159, 3195, 3225, 3494 및 3495 번째 염기서열 이외의 염기서열 또는 그에 상보적이며 7 내지 50 bp 의 연속된 염기서열을 가지는 프라이머 .
- 서열번호 1 및 서열번호 2의 염기서열을 가지는, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열 증폭용 프라이머 쌍.
- 서열번호 3 내지 서열번호 8의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는, 황색포도상구균의 rpoB 유전자의 1 내지 3538번째 염기서열 결정용 프라이머.
- 제7항의 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물.
- 제8항의 프라이머 쌍을 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물.
- 제11항에 있어서, 서열번호 3 내지 서열번호 8의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 1종 이상의 프라이머를 추가로 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물.
- 제9항의 프라이머를 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 조성물.
- 제10항 내지 제13항 중 어느 한 항의 조성물을 포함하는 황색포도상구균의 유전형 동정용 키트.
- 제14항에 있어서, 상기 키트는 PCR-RFLP (restriction fragment length polymorphism) 키트, allele-specific PCR 키트, 실시간 PCR 키트, DNA 칩 키트 또는 서던 블랏팅 키트인 황색포도상구균의 유전형 동정용 키트.
- 서열번호 9 내지 서열번호 27의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 황색포도상구균의 rpoB 폴리뉴클레오티드를 포함하는, 황색포도상구균의 미생물의 유전형 동정용 조성물.
- 서열번호 14, 서열번호 17, 서열번호 19, 서열번호 22 및 서열번호 23의 염기서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 염기서열을 가지는 황색포도상구균의 rpoB 폴리뉴클레오티드.
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