KR20120112555A - Ｃｒｙ１ｂｅ 및 ｃｒｙ１ｆ 단백질의 조합을 사용한 곤충 내성 관리 - Google Patents
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Abstract
본 대상 발명은 부분적으로 Cry1Fa 독소와 함께 Cry1Be 독소를 적층화하여, 곤충이 스스로 어느 독소에든 그에 대한 내성을 발생시키지 못하도록 하는 것에 관한 것이다. 본원에서 더욱 상세하게 논의되는 바와 같이, 어떤 다른 단백질 쌍도 스포돕테라 프루지페르다 (FAW) 및 오스트리니아 누빌라리스 (ECB) 곤충, 둘 모두에 대해 고수준의 방제 및 비-교차-내성 활성을 제공한다고는 알려져 있지 않은 바, 대상이 되는 단백질 쌍은 특히 이로운 조합이다. 다수의 비-교차-내성 단백질을 사용하여 상기 곤충들을 표적하는 데 요구되는 단백질/유전자의 개수를 감소시킬 수 있는 바, 이러한 2중의 비-교차-내성 활성은 또한 이롭다. 이는 넓은 토지의 피난처에 대한 필요성을 감소시키거나, 제거시킬 수 있다. 따라서, 본 대상 발명은 또한 일반적으로 제1 곤충의 비-교차-내성을 위한 3가지 단백질, 및 제2 곤충의 비-교차-내성을 위한 3가지 단백질을 제공하기 위해 4가지 유전자를 사용하는 것에 관한 것이다. 바람직한 실시양태에서, 표적화되는 곤충은 FAW 및 ECB이다.
Description
인간은 식품용 및 에너지용으로 옥수수를 재배한다. 곤충은 옥수수 식물을 먹어 충해를 일으킴으로써 상기와 같은 인간의 노력을 방해한다.
이러한 해충에 대한 현 식물내 유전자이식 방제는 바실루스 투린기엔시스(Bacillus thuringiensis)로부터 유래된 Cry1Fa 단백질을 코딩하는 크리스탈 (Cry) 델타 내독소 유전자의 식물에서의 발현을 통해 달성된다. Cry1Fa는 밤나방 (FAW: fall armyworm, 스포돕테라 프루지페르다(Spodoptera frugiperda)) 및 유럽 옥수수 천공충 (ECB: European corn borer, 오스트리니아 누빌라리스(Ostrinia nubilalis)) 곤충 해충에 대해 내성을 띠는 유전자이식 옥수수 종자인, 현 다우 아그로사이언시즈(Dow AgroSciences)의 헤르큘렉스(Herculex)™라는 상표를 가진(헤르큘렉스, 헤르큘렉스-엑스트라(Herculex-Extra), 및 헤르큘렉스-RW(Herculex-RW)) 유전자이식 옥수수 종자 내의 단백질 독소이다. 상기 단백질은 곤충의 중장에 위치하는 특이적인 수용체(들)에 결합함으로써 작용하고, 장 세포 내에 구멍을 형성한다. 이와 같이 구멍이 형성되면 곤충은 삼투압 균형을 조절하지 못하게 되고, 이로써 곤충은 사멸하게 된다.
그러나, 곤충은 Cry1Fa에 결합하는 그의 장내 수용체의 유전자 변경을 통해 Cry1Fa의 작용에 대한 내성을 발생시킬 수 있을 것이라는 우려가 일부 제기되었다. Cry1Fa에 결합할 수 있는 능력이 감소된 수용체를 생산하는 곤충은 Cry1Fa의 활성에 대해 내성을 띨 수 있고, 이로써 상기 단백질을 발현하는 식물상에서도 생존할 수 있게 된다.
성장 조건에 있는 동안 식물 내에 계속하여 존재하는 단일의 Cry 독소를 사용하게 되면, 곤충은 곤충의 장내 Cry1Fa 독소에 결합하는 수용체의 유전자 변경을 통해 상기 단백질의 활성에 대한 내성을 발생시킬 수 있다는 우려가 제기되었다. 상기와 같은 수용체의 변경에 기인하여 독소 결합이 감소하게 되면, Cry1Fa의 독성은 감소하게 되고, 이로써 가능하게는 최종적으로 단백질이 작물에서 발현되었을 때, 그의 효능은 감소될 수 있다. 예를 들어, 헬리코베르파 지아(Helicoverpa zea) 또는 헬리코베르파 아르미게라(Helicoverpa armigera)를 방제하기 위한 Cry2 단백질 + Vip3Aa, Cry1F, 또는 Cry1A에 관한 것인 US 2009 0313717을 참조한다. WO 2009 132850은 스포돕테라 프루지페르다를 방제하기 위한 Cry1F 또는 Cry1A 및 Vip3Aa에 관한 것이다. US 2008 0311096은 Cry1F 내성 ECB를 방제하기 위한 Cry1Ab에 관한 것이다.
추가의 Cry 독소는 공식 B.t. 명명 위원회의 웹사이트 (크릭모어(Crickmore) 등; lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/)에 열거되어 있다. 첨부된 부록 A를 참조한다. 현재 약 60여 개의 주요 "Cry" 독소군 (Cry1-Cry59)이 존재하며, 추가로 Cyt 독소 및 VIP 독소 등도 존재한다. 숫자로 표시된 각각의 군은 대문자 서브군을 가지고, 대문자 서브군은 소문자 서브군을 가진다 (예를 들어, Cry1은 A-L을 가지고, Cry1A는 a-i를 가진다).
예를 들어, 문헌 [The van Frankenhuyzen (2009) reference (J. Invert . Pathol. 101:1-16)]에는 수많은 표적 해충과, 이러한 표적 해충의 방제를 위해 잠재적으로 선택될 수 있는 독소가 다수 존재한다고 제시되어 있다. 예를 들어, 문헌 [van Frankenhuyzen]의 도 3을 참조한다. 표적화될 수 있는 (수많은 해충들 중) 한 해충으로 오스트리니아 누빌라리스를 포함할 수 있고, 이러한 곤충에 대해서, 문헌 [van Frankenhuyzen]의 도 3에는 ECB에 대해 활성을 띠는 17개의 독소와 활성 가능성을 지닌 한 독소가 제시되어 있다. 이것이 옵션의 완전한 목록은 아니다.
문헌 [van Frankenhuyzen]의 도 3에는 또한 각 Cry 단백질이 독특한 활성 범위를 가지고 있다고-즉, 일부 곤충에 대해서는 활성을 띠지만, 나머지 것에는 그렇지 않다고 제시되어 있다. Cry 단백질은 전형적으로 곤충 장내 세포 상의 수용체에 결합하며, 이것이 활성 범위에 영향을 주는 한 인자이다. 한 Cry 단백질에 대한 수용체는 일부 곤충에서는 발견될 수 있지만, 나머지 것에서는 발견될 수 없고; 주어진 곤충은 1종 이상의 Cry 단백질에 대한 수용체는 가지지만, 다른 Cry 단백질에 대한 수용체는 가지지 않을 수 있다.
표적하고자 하는 가능성을 지닌 수많은 곤충, 및 임의의 주어진 곤충에 대해 활성을 띨 수 있는 가능성을 지닌 수많은 Cry 단백질을 고려해 볼 때, 수치 하나만으로도 내성 관리에 관한 문제의 복잡성이 설명된다. 문헌 [van Frankenhuyzen]에 의해 단지 18개의 단백질만이 ECB에 대해 활성을 띠거나, 그러한 가능성을 지닌 것으로 확인되었다는 것을 감안하면, 수백여 개의 가능성을 지닌 독소 쌍이 조합되어 시험될 수 있다.
추가로, 경쟁/비-경쟁 결합에 대한 분석이 쉬운 일은 아니다. 이는 방사성 물질로 표지하고, 방사성 물질로 표지된 단백질의 치환에 대해 분석하는 것을 포함할 수 있다. 이는 그 자체가 복잡한 분야일 수 있다.
내성을 띠는 곤충을 직접 사용하고자 하는 시도 또한 복잡하다. 주어진 단백질에 대해 내성을 띠는 곤충 계통이 발생되어야 한다. 문헌 [Siqueira (June 2004; J. Econ . Entomol, 97(3): 1049-1057)] (요약서)에서는 "...내성을 띠는 콜로니가 부족하기 때문에, 상이한 독소들 간의 교차-내성에 대해 시험하는 것에는 한계가 있다"라고 언급된 바 있다. 이는 내성 관리 잠재능에 대해 단백질을 분석하기 위하여 내성을 띠는 곤충 계통을 수득하는 것에 어려움이 따른다는 것을 설명하는 것이다. 단백질 쌍이 관여할 경우, 어느 단백질이든 내성을 띠는 곤충의 발생에 대해 스크리닝하고자 하는 시도에서 사용될 수 있다.
문헌 [Siqueira] 요약서에서는 또한 Cry1Ab에 대한 선택성 (즉, Cry1Ab에 대해 내성을 띠는 ECB 콜로니를 발생하는 것)으로 인해 "... 다수의 다른 독소들에 대한 감응성이 감소하게 된다..."라고 언급된 바 있다. 이는 교차-내성 현상을 설명하는 것이다. Cry1Ab에 대해 내성을 띠는 ECB는 "다수의 다른 독소들"에 대해서 교차-내성을 띠었다.
따라서, 내성에 관한 문제를 처리하고자 한다면, 같은 (내성을 띠지 않는) 곤충에 대해 활성을 띠는 2종의 단백질을 선택하는 것만으로도 분석의 출발점이 될 수 있다. 내성을 띠지 않는 곤충에 대한 활성 수준이 또 다른 인자이다. 문헌 [van Frankenhuyzen]의 도 11에는 (내성을 띠지 않는) ECB에 대해 시험하기 위해 선택된 12가지의 독소로 이루어진 군 중에서도 ECB를 방제하는 데 있어서는 다른 Cry 단백질 (예를 들어, Cry1Ac, Cry1Bb, 및 Cry2Aa)이 이에 청구되는 것보다도 더 큰 활성을 띨 수 있다고 제안되어 있다.
본 대상 발명은 부분적으로 Cry1Fa 단백질과 함께 Cry1Be 단백질을 적층화하여, 내구성은 더 크고, 곤충 스스로 어느 단백질에든 그에 대한 내성을 발생시키는 경향이 적은 생성물을 수득하는 것에 관한 것이다.
본원에서 더욱 상세하게 논의되는 바와 같이, 어떤 다른 단백질 쌍도 스포돕테라 프루지페르다 (FAW) 및 오스트리니아 누빌라리스 (ECB) 곤충, 둘 모두에 대해 고수준의 방제 및 비-교차-내성 작용을 제공한다고는 알려져 있지 않은 바, 대상이 되는 단백질 쌍은 특히 이로운 조합이다.
다수의 비-교차-내성 단백질을 사용하여 상기 곤충들을 표적하는 데 요구되는 단백질/유전자의 개수를 감소시킬 수 있는 바, 이러한 2중의 비-교차-내성 활성은 또한 이롭다. 이는 넓은 토지의 피난처에 대한 필요성을 감소시키거나, 제거시킬 수 있다. 따라서, 본 대상 발명은 또한 일반적으로 FAW의 비-교차-내성을 위한 3가지 단백질, 및 ECB의 비-교차-내성을 위한 3가지 단백질을 제공하기 위해 4가지 유전자를 사용하는 것에 관한 것이다.
본 대상 발명은 Cry1Be 단백질을 Cry1Fa 단백질과 함께 한쌍으로서 같이 사용하는 것을 포함한다. 본 대상 발명은 또한 부분적으로는 3가지 (또는 그 이상의) 독소로 이루어진 3중 적층 또는 "피라미드"로서, 여기서, Cry1Fa 및 Cry1Be 단백질은 염기쌍인 것인 3중 적층 또는 "피라미드"에 관한 것이다. 대상이 되는 단백질 염기쌍은 2종의 곤충 - 밤나방 (FAW; 스포돕테라 프루지페르다) 및 유럽 옥수수 천공충 (ECB; 오스트리니아 누빌라리스)에 대해 비-교차-내성 작용을 제공하는 2가지 단백질을 제공한다. 어떤 다른 단백질 쌍도 상기 2종의 곤충에 대해 고수준의 방제 및 비-교차-내성을 제공한다고는 알려져 있지 않은 바, 이로써 대상이 되는 단백질 쌍은 특히 이로운 조합을 형성하게 된다.
일부 바람직한 피라미드 실시양태에서, 또 다른 단백질이 대상이 되는 염기쌍에 첨가됨으로써 ECB에 대해 작용하는 제3의 단백질이 형성될 수 있다. 이러한 바람직한 피라미드 조합 중 일부는 Cry1Fa 단백질 + Cry1Be 단백질 + Cry1Ab, Cry2Aa, Cry1I, 및 DIG-3 단백질로 이루어진 군으로부터 선택된 또 다른 독소/유전자이다.
일부 바람직한 피라미드 실시양태에서, 또 다른 단백질이 대상이 되는 염기쌍에 첨가됨으로써 FAW에 대해 작용하는 제3의 단백질이 형성될 수 있다. 이러한 바람직한 피라미드 조합 중 일부는 Cry1Fa + Cry1Be + Vip3A, Cry1C, Cry1D, 및 Cry1E로 이루어진 군으로부터 선택된 또 다른 독소/유전자이다.
일부 바람직한 실시양태에서 및 ECB 및 FAW, 둘 모두에 대한 Cry1F 및 Cry1Be, 둘 모두의 활성에 비추어, 본 대상 발명을 통해 4가지의 단백질을 사용할 수 있는데, 여기서, 4가지의 단백질 중 3가지는 ECB에 대해 비-교차-내성 작용을 제공하고, 4가지의 단백질 중 3가지는 FAW에 대해 비-교차-내성 작용을 제공하는 것이다. 바람직한 4중 적층은 Cry1Fa + Cry1Be + (FAW를 표적화하는) Cry1C, Cry1D, Cry1E, 또는 Vip3, + (ECB를 표적화하는) Cry1Ab, Cry2A, Cry1I, 또는 DIG-3이다.
발명의 명칭이 "Use of Vip3Ab for management of resistant insects"인 동시 출원된 출원은 Cry1F와 함께 Vip3Ab가 FAW에서 살충성 단백질 내성을 관리하는 데 유용하는 것을 보여주며, Vip3Ab 및 Cry1F가 FAW 막 시료에 대해 경쟁적으로 결합하지 않는다는 것을 보여주는 데이터를 제공한다.
USSN 61/284,281 (2009년 12월 16일 출원)에서는 Cry1C가 Cry1F에 대해 내성을 띠는 FAW에 대해 활성을 띤다고 제시되었으며, USSN 61/284,252 (2009년 12월 16일 출원)에서는 Cry1D가 Cry1F에 대해 내성을 띠는 FAW에 대해 활성을 띤다고 제시되었다. 상기 두 출원들 모두 Cry1C는 FAW 막 시료에서의 결합에 대해 Cry1F와 경쟁하지 않으며, Cry1D는 FAW 막 시료에서의 결합에 대해 Cry1F와 경쟁하지 않는다고 제시하였다.
USSN 61/284,278 (2009년 12월 16일 출원)에서는 Cry2A가 Cry1F에 대해 내성을 띠는 ECB에 대해 활성을 띤다고 제시되어 있다.
US 2008 0311096에는 Cry1Ab가 Cry1F에 대해 내성을 띠는 ECB를 방제하는 데 유용한 것으로서 개시되어 있다.
DIG-3은 US 2010 0269223에 개시되어 있다.
예를 들어, (일부 바람직한 실시양태에서, Vip3Ab를 비롯한) Vip3 독소는 첨부된 부록 A에 열거되어 있다. Cry 단백질 또한 열거되어 있다. 본원에 개시되거나, 언급된 유전자 및 단백질 중 임의의 것에 대한 서열을 수득하기 위해 진뱅크(GENBANK) 번호 또한 사용될 수 있다.
본 대상 발명은 또한 일반적으로 단일의 표적 해충에 대해 서로 교차-내성을 유발하지 않는 3가지 살충성 단백질 (일부 바람직한 실시양태에서, Cry 단백질)을 사용하는 것에 관한 것이다. 본 대상 발명은 또한 일반적으로 그의 조합으로 2종의 표적 곤충에 대해 고수준의 방제 및 비-교차-내성을 띠는 활성을 제공하는 4가지 살충성 단백질 (일부 바람직한 실시양태에서, Cry 및 Vip 단백질)을 사용하는 것에 관한 것이다.
대상이 되는 단백질의 조합물을 생산하는 식물 (및 상기와 같은 식물이 심어진 넓은 토지)이 본 대상 발명의 범주내 포함된다. 추가의 독소/유전자 또한 첨가될 수 있지만, 놀랍게도 본 대상 발명에 따라 바람직한 3중 및 4중 (4가지 단백질/유전자) 적층이 이롭게도 FAW 및/또는 ECB에 대해 비-경쟁적 작용을 가진 3가지 단백질을 제공할 것이다. 이것은 넓은 토지의 피난처에 대한 필요를 감소시키거나 제거하는 데 도움이 될 수 있다 (예를 들어, 40% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5% 미만, 또는 심지어 0%의 피난처). 따라서, 10 에이커 초과의 그렇게 식재된 경작지가 본 대상 발명에 포함된다.
대상이 되는 폴리뉴클레오티드(들)는 바람직하게 (그에 작동가능하게 연결된/그를 포함하는) 비-바실루스 투린기엔시스 프로모터의 제어하에 유전자 구조물에 존재한다. 대상이 되는 폴리뉴클레오티드는 또한 식물에서의 발현 증진을 위해 코돈 선호도를 포함할 수 있다.
Cry1Fa에 대한 내성을 발생시킬 수 있는 곤충의 능력에 대응하도록 본 발명자들은 (Cry1Fa와는) 비-경쟁적으로 단백질 수용체에 결합하는 Cry 독소를 확인하였다. Cry1Fa는 FAW 및 ECB 유충의 곤충 장에 위치하는 수용체에의 Cry1Be 결합을 치환시키지 않는다. 본 발명자들은 Cry1Fa와 비교하여 Cry1Be Cry 단백질이 경쟁적으로 상이한 수용체와 상호작용하거나, 또는 단지 부분적으로 그의 수용체 상호작용에 있어 중복된다는 것을 발견하였다. FAW 및 ECB 유충에 대해 독성을 띠지만, Cry1Fa와 동일한 수용체 부위와는 전체적으로 상호작용하지 않을 수 있는 상기 Cry1Be 독소의 능력은, 그의 독성이 Cry1Fa의 독성에 대해 내성을 띠도록 하는 기전으로서 그의 Cry1Fa 수용체의 유전자 변경을 발생시킨 곤충에 의해서는 영향을 받지 않을 것이라는 것을 보여준다. 따라서, 곤충의 장 수용체가 Cry1Fa에 결합할 수 있는 능력의 감소를 통해 Cry1Fa에 대한 내성을 발생시킨 곤충은 대체 수용체 부위에 결합하는 Cry1Be 단백질의 독성에 대해서는 여전히 민감할 것이다. 본 발명자들은 이를 입증하는 생화학적 데이터를 입수하였다.
따라서, 유전자이식 식물에서 발현된 이들 단백질의 조합은 경작지에서의 곤충 내성의 발생 가능성을 감소시킴으로써, 피난처에 대한 필요를 감소시키는 유용하고, 가치있는 기전이 될 것이다. 표 1에 제시된 바와 같이, 이러한 Cry1Be 단백질은 둘 모두 감응성이고, Cry1Fa에 대해 내성을 띠는 것인 (rFAW 및 rECB) 다른 주요 곤충 해충에 대한 상기 단백질의 활성에 대해 연구되었다. Cry1Be는 내성을 띠고 감응성인 ECB 유충에 대해 활성을 띤다. 이러한 데이터는 Cry1Be 독소가 Cry1Fa와 비교하여 곤충 장내의 별개의 표적 부위(들)에서 상호작용함으로써-이로써 탁월한 적층화 파트너를 만든다는 것을 나타낸다.
Cry1Fa를 발현하는 작물을 예를 들어, Cry1Be 단백질 독소를 발현하는 것과 같은 하나 이상의 추가의 Cry 유전자와 적층화시키면 이러한 단백질 독소를 발현하는 유전자이식 식물의 활성에 대해 내성을 발생시킬 수 있는 곤충의 능력을 방해하는 효과적인 관리 전략법을 얻을 수 있을 것이다. 본 발명자들이 Cry1Fa와 비교하였을 때 Cry1Be 단백질은 상이한 부위에서 상호작용한다는 것을 밝혀낸 바, Cry 독소에 결합하는 곤충 장 수용체의 친화성의 변경을 통해 내성이 발생한 경우, 다중 단백질을 발현하는 식물에서 곤충이 생존할 수 있도록 하기 위해서는 동시에 적어도 2개의 상이한 수용체에서 변경이 일어나야 한다. 이러한 발생 가능성은 극히 희박하며, 따라서, 상기 단백질에의 내성을 발생시킬 수 있는 곤충 감시에 대한 유전자이식 생성물은 내구성은 증가하게 된다.
본 발명자들은 트립신으로 말단절단형(truncated) Cry1Be 단백질 독소를 방사성 요오드화시키고, 방사성 수용체 결합 검정 기법을 사용하여 곤충 장 막내에 위치하는 추정 수용체 단백질과 그의 결합 상호작용을 측정하였다. 울퍼스베르거(Wolfersberger)의 방법에 의해 쇄자연 막 소포체(BBMV: brush border membrane vesicle)로서 장 막을 준비하였다. 피어스 케미칼스(Pierce Chemicals)로부터 입수한 요오도 비드 또는 요오도겐으로 처리된 튜브를 사용하여 독소를 요오드화시켰다. 방사성 표지된 독소의 비활성은 대략 1-4 μCi/㎍ 단백질 정도였다. 본질적으로 리앙(Liang)의 방법에 의해 결합 연구를 수행하였다.
표지된 Cry1Fa를 사용하여 얻은 추가의 경쟁적 결합에 관한 데이터 또한 하기 실시예 섹션에 제시되어 있다. 이러한 데이터는 또한 ECB 및 FAW, 둘 모두에 대한 Cry1Fa 및 Cry1Be의 비-교차-내성 활성을 보여준다.
본원에서 제시된 데이터는 Cry1Be 단백질이 Cry1Fa와 비교하여 곤충 장내의 별개의 표적 부위에서 상호작용한다는 것을 보여준다. 이로써 이들 두 단백질이 탁월한 적층화 파트너를 만든다.
본 대상 발명에 따라 유용한 유전자 및 독소로는 개시된 전장의 서열 뿐만 아니라, 본원에서 구체적으로 예시된 독소의 특징적인 살충 활성을 보유하는 상기 서열의 단편, 변이체, 돌연변이체, 및 융합 단백질을 포함한다. 본원에서 사용되는 바, 유전자의 "변이체" 또는 "변이"라는 용어는 같은 독소를 코딩하거나, 살충 활성을 가진 등가의 독소를 코딩하는 뉴클레오티드 서열을 의미한다. 본원에서 사용되는 바, "등가의 독소"라는 용어는 표적 해충에 대한 생물학적 활성이 청구하는 독소와 동일하거나, 본질적으로 동일한 독소를 의미한다.
본원에서 사용되는 바, 문헌 ["Revision of the Nomenclature for the Bacillus thuringiensis Pesticidal Crystal Proteins," N. Crickmore, D.R. Zeigler, J. Feitelson, E. Schnepf, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum, and D.H. Dean. Microbiology and Molecular Biology Reviews (1998) Vol 62: 807-813]에 따라, 경계는 대략 95% (Cry1Fa 및 1Be의), 78% (Cry1F 및 Cry1B의), 및 45% (Cry1의) 서열 동일성을 나타낸다. 이러한 컷 오프는 또한 단지 코어 단백질에만 (예를 들어, Cry1Fa 및 Cry1Be 코어 단백질 경우) 적용될 수 있다.
살충 활성을 보유하는 예시된 독소의 단편 및 등가물은 본 대상 발명의 범주내 포함될 것이다. 또한, 유전자 코드의 중복으로 인해 각종의 상이한 DNA 서열이 본원에 개시된 아미노산 서열을 코딩할 수 있다. 동일하거나, 또는 본질적으로 동일한 독소를 코딩하는 상기와 같은 대체 DNA 서열을 생성하는 것은 당업계의 숙련자의 기술 범위 내에 완전히 포함되어 있다. 이러한 변이체 DNA 서열은 본 대상 발명의 범주 내에 포함되어 있다. 본원에서 사용되는 바, "본질적으로 동일한 독소"라고 언급하는 것은 실질적으로는 살충 활성에 영향을 미치지 않는 아미노산 치환, 결실, 부가, 또는 삽입을 서열이 가지고 있다는 것을 의미하는 것이다. 살충 활성을 보유하는 단백질을 코딩하는 유전자의 단편 또한 본 정의에 포함된다.
본 대상 발명에 따라 유용한 독소를 코딩하는 유전자 및 유전자 일부를 확인하는 추가의 방법은 올리고뉴클레오티드 프로브의 사용을 통해 이루어진다. 이러한 프로브는 검출가능한 뉴클레오티드 서열이다. 이러한 서열은 국제 출원 번호 WO93/16094에 기술된 바와 같이, 고유하게 형광성이 되도록 할 수 있거나, 적절한 표지에 의해 검출가능하게 할 수 있다. 당업계에 주지되어 있는 바와 같이, 프로브 분자와 핵산 샘플 사이에 강한 결합을 형성함으로써 두 분자가 하이브리드화될 경우, 상기 프로브와 샘플이 상당한 상동성을 가진다고 추정하는 것도 무리는 아니다. 바람직하게, 하이브리드화는 예를 들어, 문헌 [Keller, G. H., M. M. Manak (1987) DNA Probes, Stockton Press, New York, N.Y., pp. 169-170]에 기술된 바와 같이, 당업계에 주지된 기법에 의해 엄격한 조건하에서 수행된다. 염 농도 및 온도 조합에 관한 일부 예는 (엄중도 순으로) 하기와 같다: 실온에서 2X SSPE 또는 SSC; 42℃에서 1X SSPE 또는 SSC; 42℃에서 0.1X SSPE 또는 SSC; 65℃에서 0.1X SSPE 또는 SSC. 프로브 검출은 하이브리드화의 발생 여부를 공지된 방식으로 측정하는 수단을 제공한다. 그러한 프로브 분석은 본 대상 발명의 독성 코딩 유전자를 신속하게 확인할 수 있는 방법을 제공한다. 본 발명에 따라 프로브로서 사용되는 뉴클레오티드 세그먼트는 DNA 합성기 및 표준 방법을 사용하여 합성될 수 있다. 이러한 뉴클레오티드 서열은 또한 본 대상 발명의 유전자를 증폭시키는 PCR 프라이머로서 사용될 수도 있다.
본 대상 발명의 특정 단백질은 본원에서 구체적으로 예시되어 있다. 이러한 단백질은 단순히 본 대상 발명의 단백질의 예시적인 것이기 때문에, 본 대상 발명은 예시된 단백질과 동일하거나 유사한 살충 활성을 가진 변이체 또는 등가의 단백질 (및 등가의 단백질을 코딩하는 뉴클레오티드 서열)을 포함한다는 것에 쉽게 자명할 수 있어야 한다. 등가의 단백질은 예시된 단백질과 아미노산 상동성을 가질 것이다. 아미노산 상동성은 전형적으로 75% 초과, 바람직하게는 90% 초과, 및 가장 바람직하게는 95% 초과일 것이다. 생물학적 활성의 이유가 되거나, 궁극적으로는 생물학적 활성을 담당하는 3차원 입체형태를 결정하는 데 관여하는 단백질의 주요 영역에서의 아미노산 상동성 값은 최고값이 될 것이다. 이와 관련하여, 특정의 아미노산 치환이 활성에 대해서는 중요하지 않은 영역 중에 존재하거나, 또는 분자의 3차원 입체형태에 영향을 미치지 않는 보존적 아미노산 치환일 경우, 이러한 치환은 허용될 수 있고, 기대될 수 있다. 예를 들어, 아미노산은 하기 부류에 배치될 수 있다: 비-극성, 비하전된 극성, 염기성, 및 산성. 한 부류의 아미노산이 같은 유형의 또 다른 아미노산으로 대체되는 것인 보존적 치환은 그러한 치환이 화합물의 생물학적 활성을 실질적으로 변경시키지 않는 한, 본 대상 발명의 범주내 포함된다. 각 부류에 속하는 아미노산의 예에 관한 목록이 하기에 기재되어 있다. 일부 예에서, 비-보존적 치환 또한 이루어질 수 있다. 중요한 인자는 상기와 같은 치환이 단백질의 생물학적 활성을 유의적으로 손상시키지 않아야 한다는 점이다.
식물 형질전환. 본 대상 발명의 살충성 단백질 생산을 위해 바람직한 재조합체 숙주는 형질전환된 식물이다. 본원에 개시된 바, Bt 독소 단백질을 코딩하는 유전자를 당업계에 주지된 기법을 이용하여 식물 세포 내로 삽입시킬 수 있다. 예를 들어, 에스케리치아 콜라이(Escherichia coli)에서의 복제 시스템, 및 형질전환된 세포의 선별을 위한 마커를 포함하는 다수의 클로닝 벡터는 외래 유전자를 고등 식물 내로의 삽입을 준비하는 데 이용가능하다. 벡터는 특히 그 중에서도 예를 들어, pBR322, pUC 시리즈, M13mp 시리즈, pACYC184를 포함한다. 따라서, Bt 독소 단백질을 코딩하는 서열을 가진 DNA 단편을 벡터 내로 적합한 제한 부위에 삽입할 수 있다. 생성된 플라스미드는 E. 콜라이(E. coli)로의 형질전환을 위해 사용된다. E. 콜라이 세포를 적합한 영양 배지에서 배양한 후, 수거하고, 용해시킨다. 플라스미드를 회수한다. 일반적으로 서열 분석, 제한 분석, 전기영동, 및 다른 생화학적-분자생물학적 방법이 분석 방법으로서 수행된다. 각각의 조작 후에 사용된 DNA 서열을 절단하고, 이를 다음 DNA 서열에 연결시킬 수 있다. 각 플라스미드 서열을 같은 또는 다른 플라스미드내 클로닝할 수 있다. 원하는 유전자를 식물 내로 삽입하는 방법에 따라, 다른 DNA 서열이 필요할 수도 있다. 예를 들어, Ti 또는 Ri 플라스미드가 식물 세포의 형질전환에 사용되는 경우, 이때는 Ti 또는 Ri 플라스미드 T-DNA의 적어도 우측 보더, 그러나, 대개는 우측 및 좌측 보더가 삽입시키고자 하는 유전자의 측면에 위치하는 영역으로서 연결되어야 한다. 식물 세포의 형질전환을 위한 T-DNA의 사용이 집중적으로 연구되었고, 문헌 (EP 120 516, [Lee and Gelvin (2008)], [Hoekema (1985)], [Fraley et al., (1986)], 및 [An et al., (1985)])에 충분히 기술되어 있고, 당업계에 잘 확립되어 있다.
일단 삽입된 DNA가 식물 게놈내 통합되고 나면, 이는 상대적으로 안정적이다. 보통 형질전환 벡터는 살생제 또는 항생제, 예를 들어, 그 중에서도 비알라포스(Bialaphos), 카나마이신(Kanamycin), G418, 블레오마이신(Bleomycin), 또는 히그로마이신(Hygromycin)에 대한 내성을 형질전환된 식물 세포에 부여하는 선별가능한 마커를 함유한다. 따라서, 개별적으로 사용되는 마커를 통해 삽입된 DNA를 함유하지 않는 세포보다는 형질전환된 세포를 선별할 수 있어야 한다.
DNA를 식물 숙주 세포 내로 삽입하는 데에는 수많은 기법들이 이용될 수 있다. 그러한 기법으로는 형질전환제로서 아그로박테리움 투메파시엔스(Agrobacterium tumefaciens) 또는 아그로박테리움 리조게네스(Agrobacterium rhizogenes)를 사용하는 T-DNA로의 형질전환, 융합, 주입, 바이오리스틱 (미세입자 충격법), 또는 전기천공 뿐만 아니라, 다른 가능한 방법을 포함한다. 형질전환을 위해 아그로박테리아가 사용될 경우, 삽입시키고자 하는 DNA는 특정 플라스미드로, 즉, 중간 벡터로, 또는 바이너리 벡터로 클로닝되어야 한다. 중간 벡터는 T-DNA내 서열과 상동성인 서열에 기인한 상동성 재조합에 의해 Ti 또는 Ri 플라스미드 내로 통합될 수 있다. Ti 또는 Ri 플라스미드는 또한 T-DNA의 전이에 필요한 vir 영역을 포함한다. 중간 벡터는 아그로박테리아에서는 그 스스로 복제를 할 수 없다. 중간 벡터는 헬퍼 플라스미드 (접합)에 의해 아그로박테리움 투메파시엔스로 전이될 수 있다. 바이너리 벡터는 E. 콜라이 및 아그로박테리아에서 그 스스로 복제를 할 수 있다. 이는 우측 및 좌측 T-DNA 보더 영역에 의해 프레임이 형성되는 링커 또는 폴리링커 및 선별 마커 유전자를 포함한다. 아그로박테리아로 직접 형질전환될 수 있다 (문헌 [Holsters et al., 1978]). 숙주 세포로서 사용되는 아그로박테리움은 vir 영역을 보유하는 플라스미드를 포함하는 것이다. vir 영역은 T-DNA를 식물 세포로 전이시키는 데 필요하다. 추가의 T-DNA가 포함될 수 있다. 그렇게 형질전환된 박테리움은 식물 세포의 형질전환에 사용된다. DNA를 식물 세포로 전이시키기 위해 식물 체외 이식편을 아그로박테리움 투메파시엔스 또는 아그로박테리움 리조게네스와 함께 배양하는 것이 이로울 수 있다. 이어서, 선별용의 항생제 또는 살생제를 함유하는 것일 수 있는 적합한 배지 중에서 감염된 식물 물질 (예를 들어, 잎조각, 줄기, 뿌리 세그먼트 뿐만 아니라, 원형질체 또는 현탁액에서 배양된 세포)로부터 전체 식물을 재생시킬 수 있다. 이어서, 그렇게 수득된 식물을 삽입된 DNA의 존재 여부에 대해 시험할 수 있다. 주입 및 전기천공일 경우, 특별히 플라스미드가 요구되는 것은 아니다. 보통의 플라스미드, 예를 들어, pUC 유도체를 사용할 수 있다.
형질전환된 세포는 여전히 식물 내부에서 성장을 한다. 이 세포는 생식 세포를 형성할 수 있고, 형질전환된 형질(들)을 자손 식물에게로 전달한다. 상기 식물은 정상적인 방식으로 재배되고, 같은 형질전환된 유전 인자 또는 다른 유전 인자를 가진 식물과 교배될 수 있다. 생성된 하이브리드 개체는 상응하는 표현형상의 특성을 가진다.
본 대상 발명의 바람직한 실시양태에서, 식물은 코돈 선호도가 식물에 대해 최적화된 것인 유전자로 형질전환될 것이다. 예를 들어, 미국 특허 번호 5380831(본원에 참고로 포함된다)을 참조한다. 본원에서는 일부 말단절단형 독소가 예시되지만, Bt 분야에는 코어 독소인 N-말단 절반부, 및 전독소 "테일"인 C-말단 절반부를 가진 130 kDa형의 (전장의) 독소가 주지되어 있다. 따라서, 적절한 "테일"이 본 대상 발명의 말단절단형/코어 독소와 함께 사용될 수 있다. 예를 들어, 미국 특허 번호 6218188 및 미국 특허 번호 6673990을 참조한다. 추가로, 식물에서 사용하기 위한 합성 Bt 유전자를 생성하는 방법은 당업계에 공지되어 있다 (문헌 [Stewart and Burgin, 2007]). 바람직한 형질전환된 식물의 한 비-제한적인 예는 Cry1Fa 단백질을 코딩하는 식물 발현가능한 유전자를 포함하고, Cry1Ca 단백질을 코딩하는 제2 식물 발현가능한 유전자를 추가로 포함하는 생식능력이 있는 메이즈(maize) 식물이다.
반복 선발 육종법에 의해서, 예를 들어, 역교배에 의해 Cry1Fa 및 Cry1Ca에 의해 결정되는 형질(들)을 메이즈 근교계로 전이 (또는 유전자이입(introgressed))시킬 수 있다. 이러한 경우, 원하는 반복친을 먼저, Cry1F 및 Cry1C에 의해 결정되는 형질에 대한 적절한 유전자(들)를 보유하는 근교배된 공여자 (비-반복친)와 교배시킨다. 이어서, 상기 교배를 통해 얻은 자손을 반복친과 역교배시킨 후, 비-반복친으로부터 전이된 원하는 형질(들)에 대해 생성된 자손을 선별한다. 반복친과의 역교배를 통해 3세대, 바람직하게 4세대, 더욱 바람직하게, 5세대 이상을 거쳐 원하는 형질(들)에 대해 선별한 후, 자손은 전이시키고자 하는 형질(들)을 방제하는 유전자좌에 대해 이형접합성일 것이며, 대부분 또는 거의 모든 다른 유전자에 대해 반복친과 유사할 것이다 (예를 들어, 문헌 ([Poehlman & Sleper (1995) Breeding Field Crops, 4th Ed., 172-175]; [Fehr (1987) Principles of Cultivar Development, Vol. 1:Theory and Technique, 360-376]) 참조).
곤충 내성 관리 ( IRM ) 전략법. 예를 들어, 로쉬(Roush) 등은 소위 "피라미딩" 또는 "적층화"라고도 불리는, 살충성 유전자이식 작물의 관리를 위한 2가지 독소 전략법의 개요를 설명한 바 있다 (문헌 [The Royal Society. Phil . Trans . R. Soc . Lond. B. (1998) 353, 1777-1786]).
미국 환경 보호청(Environmental Protection Agency)은 그의 웹사이트 (epa.gov/oppbppd1/biopesticides/pips/bt_corn_refuge_2006.htm) 상에 표적 해충에 대해 활성을 띠는 단일의 Bt 단백질을 생산하는 유전자이식 작물과 함께 사용하기 위한 비-유전자이식 (즉, 비-B.t.) 피난처 (비-Bt 작물/옥수수 구역 또는 블록) 제공에 관하여 하기와 같은 요건을 공개하였다.
"옥수수 천공충-보호형 Bt (Cry1Ab 또는 Cry1F) 옥수수 생성물에 대한 구체적인 구조적 요건은 하기와 같다:
구조적 피난처: 옥수수 지대 중 20% 비-인시목(lepidopteran) Bt 옥수수 피난처;
목화 지대 중 50% 비-인시목 Bt 피난처
블록
내부 (즉, Bt 경작지내)
외부 (즉, 무작위 교배를 최대화하기 위해 Bt 경작지의 ½ 마일 (가능한 경우, ¼ 마일) 이내의 별개의 경작지)
경작지 스트립내
스트립은 유충 이동의 효과를 감소시키기 위해 그 폭이 적어도 4열 (바람직하게는 6열)이어야 한다."
추가로, 미국 옥수수 재배자 협회(National Corn Growers Association) 또한 그의 웹사이트 (ncga.com/insect-resistance-management-fact-sheet-bt-corn) 상에 피난처 요건에 관해 유사한 가이던스를 제공하였다. 예를 들어:
"옥수수 천공충 IRM의 요건:
- 당사자의 옥수수 에이커를 피난처 하이브리드에 대해 적어도 20%로 심는다
- 목화 생산 지역에서, 피난처는 50%여야 한다
- 피난처 하이브리드로부터 ½ 마일 이내에 심어야 한다
- 피난처는 Bt 경작지내 스트립으로서 식재될 수 있고; 피난처 스트립은 그 폭이 적어도 4열이어야 한다
- 표적 곤충에 대해 경제적 한계점에 도달한 경우에만 피난처는 종래 살충제로 처리될 수 있다
- Bt-기반의 분무가능한 살충제는 피난처 옥수수에 대해서는 사용할 수 없다
- 적절한 피난처는 모든 농장에 Bt 옥수수를 식재해야 한다."
문헌 [Roush et al. (예를 들어, 1780 내지 1784 페이지 우측 칼럼)]에서 언급된 바와 같이, 표적 해충에 대해 각각 유효하고, 교차-내성은 거의 없거나 전혀 없는 2가지 상이한 단백질의 적층화 또는 피라미딩을 통해 보다 소면적의 피난처도 사용될 수 있다. 라우쉬(Roush)는 성공적인 적층의 경우, 피난처의 크기가 10% 미만의 피난처인 것이 단일 (비-피라미딩된) 형질에 대해 약 50% 피난처인 것과 유사한 내성 관리를 제공할 수 있다고 제안하였다. 현재 이용가능한 피라미딩된 Bt 옥수수 생성물의 경우, 미국 환경 보호청에 따르면 식재시키고자 하는 비-Bt 옥수수의 구조적 피난처가 단일 형질 생성물 (일반적으로 20%)에 대한 것보다 유의적으로 더 작아야 한다 (일반적으로 5%).
추가로 문헌 ([Roush et al. (상기 문헌 동일)], 및 미국 특허 번호 6,551,962)에서 논의된 바와 같이, (상기에서 언급한 바와 같은) 경작지에의 각종 기하학적 식재 패턴 및 백내 종자 혼합물을 비롯한, 피난처의 IRM 효과를 제공하는 데에는 다양한 방법이 있다.
상기 백분율, 또는 유사 피난처 비는 대상이 되는 2중 또는 3중 적층 또는 피라미드에 사용될 수 있다. 단일의 표적 해충에 대해 3가지 작용 모두를 가진 3중 적층의 경우, 목표는 0 피난처 (또는 예를 들어, 5% 미만의 피난처)가 될 것이다. 이는 특히 예를 들어, 10 에이커 초과의 상업적 넓은 토지인 경우에 실제로 그러하다.
본원에서 언급되거나, 인용된 모든 특허, 특허 출원, 가출원, 및 공개 문헌은 본 명세서의 명백한 교시와 일관되는 정도로 그의 전문이 참고로 포함된다. 달리 구체적으로 명시되거나 암시되지 않는 한, 본원에서 사용되는 바, "하나(a, an)" 및 "그"라는 용어는 "적어도 하나의"라는 것을 의미한다.
실시예
실시예
1 -
생체활성
FAW, ECB, 및 Cry1Fa에 대해 내성을 띠는 FAW 및 ECB 곤충에 대해 작용하는 대상이 되는 Cry 단백질에 관한 생물학적 검정 결과는 하기 표 1에 제시되어 있다. 두 단백질 모두 FAW 유충에 대해 고도의 활성을 띤다 (상기 해충에 관한 논의를 위해, 예를 들어, 문헌 [Tabashnik, PNAS (2008), vol. 105 no. 49, 19029-19030] 참조). Cry1Fa는 감응성 FAW와 비교하여 Cry1Fa의 독성에 대해 내성을 띠는 FAW (rFAW)에 대하여 훨씬 더 작은 활성을 띤다. Cry1Be는 감응성 FAW와 비교하여 rFAW에 대해 그와 유사한 정도, 또는 그보다 큰 정도의 활성을 띠었다.
실시예
2 - 결합 연구
도 1은 스포돕테라 프루지페르다 (밤나방, FAW)로부터 생산된 쇄자연 막 소포체에의 125I Cry1Fa 대 Cry1Fa 또는 Cry1Be의 경쟁적 결합을 보여준다. 풀-다운(pull-down) 방법을 사용하여 2회에 걸쳐 검정을 수행하였다. FAW-0은 임의의 경쟁 리간드 부재하에서 수용체에 결합된 125I Cry1Fa를 나타낸다 (대조군). FAW-1,000 nM Cry1Fa는 방사성 표지된 Cry1Fa의 그의 수용체로부터의 결합을 치환시킨 상동성의 표지되지 않은 Cry1Fa의 존재하에서 얻은 결합 수준이 현저히 감소되었다는 것을 나타낸다. FAW-1,000 nM Cry1Be는 방사성 표지된 Cry1Fa의 그의 수용체로부터의 결합을 치환시키지 못한 표지되지 않은 Cry1Be의 존재하에서 얻은 결합을 나타낸다.
도 2는 오스트리니아 누빌라리스 (유럽 옥수수 천공충, ECB)로부터 생산된 쇄자연 막 소포체에의 125I Cry1Fa 대 Cry1Fa 또는 Cry1Be의 경쟁적 결합을 보여준다. 풀-다운 방법을 사용하여 2회에 걸쳐 검정을 수행하였다. "대조군 Rxn."은 임의의 경쟁 리간드 부재하에서 수용체에 결합된 125I Cry1Fa를 나타낸다. 1,000 nM Cry1Fa는 방사성 표지된 Cry1Fa의 그의 수용체로부터의 결합을 치환시킨 상동성의 표지되지 않은 Cry1Fa의 존재하에서 얻은 결합 수준이 현저히 감소되었다는 것을 나타낸다. 1,000 nM Cry1Be는 방사성 표지된 Cry1Fa의 그의 수용체로부터의 결합을 치환시키지 못한 표지되지 않은 Cry1Be의 존재하에서 얻은 결합을 나타낸다.
도 3은 Cry1Fa (▲) 및 Cry1Be (●)에 의한, 스포돕테라 프루지페르다로부터 생산된 쇄자연 막 소포체에의 125I Cry1Be 결합에 관한 경쟁적 치환을 보여준다. Cry1Fa는 오직 농도가 100 nM (본 검정에서 사용된 방사성 표지된 Cry1Be 농도의 200배) 초과인 경우에만 0.5 nM 125I Cry1Be의 결합을 효과적으로 치환시켰다. Cry1Be보다는 Cry1Fa가 해충에 대해 더 큰 활성을 띠지만, 그 자체를 치환시키는 데 있어서는 Cry1Fa에 비해 Cry1Be가 더 큰 효과가 있다.
SEQUENCE LISTING
<110> Dow AGROSCIENCES LLC
<120> COMBINED USE OF CRY1FA AND CRY1BE FOR MANAGEMENT OF RESISTANT INSECTS
<130> DAS-P0162-US-05
<160> 2
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 605
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Cry1Fa
<400> 1
Met Glu Asn Asn Ile Gln Asn Gln Cys Val Pro Tyr Asn Cys Leu Asn
1 5 10 15
Asn Pro Glu Val Glu Ile Leu Asn Glu Glu Arg Ser Thr Gly Arg Leu
20 25 30
Pro Leu Asp Ile Ser Leu Ser Leu Thr Arg Phe Leu Leu Ser Glu Phe
35 40 45
Val Pro Gly Val Gly Val Ala Phe Gly Leu Phe Asp Leu Ile Trp Gly
50 55 60
Phe Ile Thr Pro Ser Asp Trp Ser Leu Phe Leu Leu Gln Ile Glu Gln
65 70 75 80
Leu Ile Glu Gln Arg Ile Glu Thr Leu Glu Arg Asn Arg Ala Ile Thr
85 90 95
Thr Leu Arg Gly Leu Ala Asp Ser Tyr Glu Ile Tyr Ile Glu Ala Leu
100 105 110
Arg Glu Trp Glu Ala Asn Pro Asn Asn Ala Gln Leu Arg Glu Asp Val
115 120 125
Arg Ile Arg Phe Ala Asn Thr Asp Asp Ala Leu Ile Thr Ala Ile Asn
130 135 140
Asn Phe Thr Leu Thr Ser Phe Glu Ile Pro Leu Leu Ser Val Tyr Val
145 150 155 160
Gln Ala Ala Asn Leu His Leu Ser Leu Leu Arg Asp Ala Val Ser Phe
165 170 175
Gly Gln Gly Trp Gly Leu Asp Ile Ala Thr Val Asn Asn His Tyr Asn
180 185 190
Arg Leu Ile Asn Leu Ile His Arg Tyr Thr Lys His Cys Leu Asp Thr
195 200 205
Tyr Asn Gln Gly Leu Glu Asn Leu Arg Gly Thr Asn Thr Arg Gln Trp
210 215 220
Ala Arg Phe Asn Gln Phe Arg Arg Asp Leu Thr Leu Thr Val Leu Asp
225 230 235 240
Ile Val Ala Leu Phe Pro Asn Tyr Asp Val Arg Thr Tyr Pro Ile Gln
245 250 255
Thr Ser Ser Gln Leu Thr Arg Glu Ile Tyr Thr Ser Ser Val Ile Glu
260 265 270
Asp Ser Pro Val Ser Ala Asn Ile Pro Asn Gly Phe Asn Arg Ala Glu
275 280 285
Phe Gly Val Arg Pro Pro His Leu Met Asp Phe Met Asn Ser Leu Phe
290 295 300
Val Thr Ala Glu Thr Val Arg Ser Gln Thr Val Trp Gly Gly His Leu
305 310 315 320
Val Ser Ser Arg Asn Thr Ala Gly Asn Arg Ile Asn Phe Pro Ser Tyr
325 330 335
Gly Val Phe Asn Pro Gly Gly Ala Ile Trp Ile Ala Asp Glu Asp Pro
340 345 350
Arg Pro Phe Tyr Arg Thr Leu Ser Asp Pro Val Phe Val Arg Gly Gly
355 360 365
Phe Gly Asn Pro His Tyr Val Leu Gly Leu Arg Gly Val Ala Phe Gln
370 375 380
Gln Thr Gly Thr Asn His Thr Arg Thr Phe Arg Asn Ser Gly Thr Ile
385 390 395 400
Asp Ser Leu Asp Glu Ile Pro Pro Gln Asp Asn Ser Gly Ala Pro Trp
405 410 415
Asn Asp Tyr Ser His Val Leu Asn His Val Thr Phe Val Arg Trp Pro
420 425 430
Gly Glu Ile Ser Gly Ser Asp Ser Trp Arg Ala Pro Met Phe Ser Trp
435 440 445
Thr His Arg Ser Ala Thr Pro Thr Asn Thr Ile Asp Pro Glu Arg Ile
450 455 460
Thr Gln Ile Pro Leu Val Lys Ala His Thr Leu Gln Ser Gly Thr Thr
465 470 475 480
Val Val Arg Gly Pro Gly Phe Thr Gly Gly Asp Ile Leu Arg Arg Thr
485 490 495
Ser Gly Gly Pro Phe Ala Tyr Thr Ile Val Asn Ile Asn Gly Gln Leu
500 505 510
Pro Gln Arg Tyr Arg Ala Arg Ile Arg Tyr Ala Ser Thr Thr Asn Leu
515 520 525
Arg Ile Tyr Val Thr Val Ala Gly Glu Arg Ile Phe Ala Gly Gln Phe
530 535 540
Asn Lys Thr Met Asp Thr Gly Asp Pro Leu Thr Phe Gln Ser Phe Ser
545 550 555 560
Tyr Ala Thr Ile Asn Thr Ala Phe Thr Phe Pro Met Ser Gln Ser Ser
565 570 575
Phe Thr Val Gly Ala Asp Thr Phe Ser Ser Gly Asn Glu Val Tyr Ile
580 585 590
Asp Arg Phe Glu Leu Ile Pro Val Thr Ala Thr Leu Glu
595 600 605
<210> 2
<211> 641
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Cry1Be
<400> 2
Met Thr Ser Asn Arg Lys Asn Glu Asn Glu Ile Ile Asn Ala Leu Ser
1 5 10 15
Ile Pro Ala Val Ser Asn His Ser Ala Gln Met Asn Leu Ser Thr Asp
20 25 30
Ala Arg Ile Glu Asp Ser Leu Cys Ile Ala Glu Gly Asn Asn Ile Asp
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275 280 285
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Arg Gln Thr Phe His Phe Asp Lys Ile Glu Phe Ile Pro Ile Thr Ala
625 630 635 640
Thr
Claims (42)
- Cry1Be 살충성 단백질을 코딩하는 DNA 및 Cry1Fa 살충성 단백질을 코딩하는 DNA를 포함하는 유전자이식 식물.
- 제1항의 식물의 종자.
- 제1항에 있어서, Cry1Be 살충성 단백질을 코딩하는 DNA 및 Cry1Fa 살충성 단백질을 코딩하는 DNA가 상기 식물내로 유전자이입(introgressed)되어 있는 것인 식물.
- 제3항의 식물의 종자.
- 비-Bt 피난처 식물 및 제1항의 식물 다수를 포함하는 식물 경작지로서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 40% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제5항에 있어서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 30% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제5항에 있어서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 20% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제5항에 있어서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 10% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제5항에 있어서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 5% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제5항에 있어서, 상기 피난처 식물이 블록 또는 스트립(strip)으로 존재하는 것인 식물 경작지.
- 비-Bt 피난처 식물로부터 유래된 피난처 종자 및 제4항의 종자 다수를 포함하는 종자 혼합물로서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 40% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 제11항에 있어서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 30% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 제11항에 있어서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 20% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 제11항에 있어서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 10% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 제11항에 있어서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 5% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 종자를 심어 제5항의 식물 경작지를 조성하는 것을 포함하는, 곤충에 의한 Cry 독소에의 내성 발생을 관리하는 방법.
- 제1항에 있어서, 상기 식물이 Cry1Ab 코어 독소-함유 단백질을 코딩하는 DNA를 추가로 포함하는 것인 유전자이식 식물.
- 비-Bt 피난처 식물 및 제17항의 유전자이식 식물 다수를 포함하는 식물 경작지로서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 약 20% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제17항의 식물 다수를 포함하는 식물 경작지로서, 상기 경작지는 약 10% 미만의 피난처 식물을 포함하는 것인 식물 경작지.
- 종자를 심어 제19항의 식물 경작지를 조성하는 것을 포함하는, 곤충에 의한 Cry 독소에의 내성 발생을 관리하는 방법.
- Cry1F 코어 독소-함유 단백질 및 Cry1Be 코어 독소-함유 단백질 둘 모두를 유효량으로 발현하는 세포를 포함하는, 인시목(lepidopteran) 해충 방제용 조성물.
- 제21항에 있어서, Cry1F 단백질 및 Cry1Be 단백질 둘 모두를 발현하도록 형질전환된 숙주를 포함하며, 상기 숙주는 미생물 또는 식물 세포인 조성물.
- 유효량의 제21항의 조성물을 인시목 해충에게, 또는 상기 해충의 환경에 제공하는 것을 포함하는, 인시목 해충을 방제하는 방법.
- 바실루스 투린기엔시스(Bacillus thuringiensis)로부터 유래된 4가지 살충성 단백질을 생산하며, 상기 단백질 중 3가지는 제1 곤충에 대해 비-교차-내성 활성을 제공하고, 상기 단백질 중 3가지는 제2 곤충에 대해 비-교차-내성 활성을 제공하는 것인 유전자이식 식물.
- 제24항에 있어서, 상기 곤충이 유럽 옥수수 천공충(European corn borer) 및 밤나방(fall armyworm)인 식물.
- Cry1Fa 단백질 + Cry1Be 단백질 + Cry1Ab, Cry2Aa, 및 Cry1I 단백질로 이루어진 군으로부터 선택된 제3의 단백질을 생산하는 유전자이식 식물.
- Cry1Fa 단백질 + Cry1Be 단백질 + Vip3A, Cry1C, Cry1D, 및 Cry1E 단백질로 이루어진 군으로부터 선택된 제3의 단백질을 생산하는 유전자이식 식물.
- Cry1Fa 단백질 + Cry1Be 단백질 + Cry1Ab, Cry2Aa, 및 Cry1I 단백질로 이루어진 군으로부터 선택된 제3의 단백질 + Vip3A, Cry1C, Cry1D, 및 Cry1E 단백질로 이루어진 군으로부터 선택된 제4의 단백질을 생산하는 유전자이식 식물.
- 종자를 심어 제24항 내지 제28항 중 어느 한 항의 식물로 된 경작지를 조성하는 것을 포함하는, 곤충에 의한 Cry 독소에의 내성 발생을 관리하는 방법.
- 비-Bt 피난처 식물 및 제24항 내지 제28항 중 어느 한 항의 식물 다수를 포함하는 식물 경작지로서, 상기 피난처 식물이 상기 경작지에 존재하는 모든 작물 식물의 약 10% 미만을 차지하는 것인 식물 경작지.
- 제30항에 있어서, 상기 경작지가 약 5% 미만의 피난처 식물을 포함하는 것인 경작지.
- 종자를 심어 제30항 또는 제31항의 식물 경작지를 조성하는 것을 포함하는, 곤충에 의한 Cry 독소에의 내성 발생을 관리하는 방법.
- 비-Bt 피난처 식물로부터 유래된 피난처 종자 및 제24항 내지 제28항 중 어느 한 항의 식물로부터 유래된 종자 다수를 포함하는 종자 혼합물로서, 상기 피난처 종자가 상기 혼합물에 존재하는 모든 종자의 10% 미만을 차지하는 것인 종자 혼합물.
- 제5항, 제18항, 제30항, 및 제31항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 식물이 10 에이커 초과를 점유하는 경작지.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 식물이 옥수수(corn), 대두, 및 목화로 이루어진 군으로부터 선택된 것인 식물.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 식물이 메이즈(maize) 식물인 식물.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항의 식물의 식물 세포로서, 상기 식물 세포는 상기 Cry1Fa 살충성 단백질을 코딩하는 상기 DNA 및 상기 Cry1Be 살충성 단백질을 코딩하는 상기 DNA를 포함하고, 상기 Cry1Fa 살충성 단백질은 서열 1과 적어도 99% 동일하고, 상기 Cry1Be 살충성 단백질은 서열 2와 적어도 99% 동일한 것인 식물 세포.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 Cry1Fa 살충성 단백질이 서열 1을 포함하고, 상기 Cry1Be 살충성 단백질이 서열 2를 포함하는 것인 식물.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항의 식물의 식물 세포로서, 상기 식물 세포는 상기 Cry1Be 살충성 단백질을 코딩하는 상기 DNA 및 상기 Cry1Fa 살충성 단백질을 코딩하는 상기 DNA를 포함하고, 상기 Cry1Be 살충성 단백질은 서열 2와 적어도 99% 동일하고, 상기 Cry1Fa 살충성 단백질은 서열 1과 적어도 99% 동일한 것인 식물 세포.
- 제1항, 제2항, 제17항, 제24항, 제25항, 제26항, 제27항, 및 제28항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 Cry1Be 살충성 단백질이 서열 2를 포함하고, 상기 Cry1Fa 살충성 단백질이 서열 1을 포함하는 것인 식물.
- 유럽 옥수수 천공충 및 밤나방으로 이루어진 군으로부터 선택된 곤충을 Cry1Be 살충성 단백질 및 Cry1Fa 살충성 단백질과 접촉시키는 것을 포함하는, 유럽 옥수수 천공충 및 밤나방으로 이루어진 군으로부터 선택된 곤충을 방제하는 방법.
- 제37항 또는 제39항의 식물 세포를 생산하는 방법.
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