KR20110032866A - 배추 ｂａｃ 클론 유래 ｓｓｒ 마커 및 이를 이용해 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도 - Google Patents

배추 ｂａｃ 클론 유래 ｓｓｒ 마커 및 이를 이용해 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도 Download PDF

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Abstract

본 발명은 배추 BAC 클론 유래 SSR(Simple Sequence Repeat) 마커 및 이를 이용해 작성된 브라시카 라파(Brassica rapa)의 표준 유전자지도에 관한 것이다. 구체적으로, 본 발명은 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR 마커, 유전자지도 작성용 SSR 마커 증폭을 위한 프라이머 쌍, 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하기 위한 키트, SSR 분석을 실시하여 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도, 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하는 방법, 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 선발하는 방법에 관한 것이다. 본 발명의 SSR 마커 및 표준 유전자지도는 MAS(Maker assisted selection)에 활용되어 브라시카 라파의 육종 연한을 단축시키고 유용한 유전자 및 형질의 탐색에 기여할 수 있을 뿐 아니라, 십자화과 식물의 배수화, 종분화 및 게놈중복 연구를 위한 기초자료로서 활용이 가능하다.
BAC, SSR, 표준 유전자지도, Brassica rapa, Arabidopsis thaliana

Description

배추 ＢＡＣ 클론 유래 ＳＳＲ 마커 및 이를 이용해 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도{Chinese cabbage BAC clone-derived SSR markers and construction of reference genetic map in Brassica rapa}
본 발명은 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR 마커, 유전자지도 작성용 SSR 마커 증폭을 위한 프라이머 쌍, 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하기 위한 키트, SSR 분석을 실시하여 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도, 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하는 방법, 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 선발하는 방법에 관한 것이다.
브라시카 속(Brassica)에 속하는 모든 종은 공통적인 6배체 조상으로부터 유래되었으므로, 브라시카 속이 배수화 및 종분화 연구를 위한 모델이 된다 [O'Neill & Bancroft 2000, Plant J 23: 233-243]. 더욱이, 브라시카 속에 속하는 종은 아라비돕시스(Arabidopsis)와 공통 조상을 가지며, 이는 근본적으로 게놈이 유사하다는 의미로, 따라서 특히 진정염색질 부위에 두 속 간에 염기서열상의 유사성(colinearity)이 있다 [Quiros et al. 2001, Genetics 157: 1321-1330]. 이런 유연관계로 인해 브라시카 속에 속하는 종의 연구를 위해 이미 상당량 축적되어 온 아라비돕시스의 정보를 이용하는 것이 가능하다. 브라시카 속에는 배추, 갓, 양배추, 브로콜리, 유채, 및 다른 엽상 채소와 같은 형태적으로 다양한, 경제적으로 중요한 작물 분류군이 포함된다. 이들 분류군은 대표적인 6 개의 종 (AA, B. rapa; BB, B. nigra; CC, B. oleracea; AABB, B. juncea; AACC, B. napus; BBCC, B. carinata)으로 구분되는 6 가지의 게놈 유형 (AA, n = 10; BB, n = 8; CC, n = 9; AABB, n = 18; AACC, n = 19; BBCC, n = 17)으로 분류되며, 이 분류군들 간의 게놈상의 유연관계는 우의 트라이앵글(U's triangle)로 잘 정의된다 [U 1935, Japan J Bot 7: 389-452].
농업 및 분자생물학 분야에서 브라시카 속 식물의 유용성이 큰 연유로 인해, 3 개의 이배체(diploid) 게놈 각각에 대해 게놈 염기서열분석 사업이 제안되었다 [Lim et al. 2006, Physiologia Plantarum 126: 585-591]. 브라시카의 A 게놈을 더 잘 이해하고, A 게놈 및 아라비돕시스 게놈 간의 염기서열의 유사성(colinearity)의 이점을 활용하기 위해, BAC-by-BAC 접근을 이용하여 배추(Brassica rapa ssp. pekinensis cv. 지부-401-42)의 염기서열분석을 위해 BrGSP(multinational Brassica rapa Genome Sequencing Project)가 5 개 국 (Korea, Canada, United Kingdom, China, 및 Australia)의 과학자들에 의해 2003년 시작되었다 [Lim et al. 2006, Physiologia Plantarum 126: 585-591]. BrGSP의 초기 목표는 브라시카 라파(Brassica rapa) 게놈 중 약 330 Mb에 달하는 유전자 스페이스(space)를 염기서열분석하는 것이었고 [Yang et al. 2005, Comp Funct Genom 6: 138-146], 2 단계에서는 BAC은 일부 공백(gaps) 및 모호한 염기를 제외하고 단일 ordered 및 oriented contig로 염기서열분석되었다 [Sharing information worldwide for: The Multinational Brassica Genome Project (MBGP); http://www.brassica.info]. BrGSP의 한국단체 [Korean Brassica Genome Project (KBGP)]는 애기장대(Arabidopsis thaliana) 게놈의 진정염색질 부위의 거의 대부분에 상응하는 게놈 구간에 해당되게 선별된 521 개의 브라시카 라파(B. rapa) BAC을 염기서열분석하였다 [Yang et al. 2005, Comp Funct Genom 6: 138-146]. 상기 클론이 BrGSP에 있어 "종자(seed)" BAC으로서 사용되었으며, 이로부터 염색체 규모의 염기서열분석이 개시되었다. 지속적으로 개선 과정에 있는 BrGSP는 3 개의 BAC 라이브러리 [Park et al. 2005, Mol Genet Genomics 274: 579-588, Lim et al. 2007, Plant J 49: 173-183]; 200,017 개의 BAC 말단 염기서열 [Hong et al. 2006, Mol Cells 22: 300-307]; 129,928 개의 EST 염기서열 (2008년 4월까지); 및 표준 유전자지도의 초기본 [Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]을 포함하여 공동체를 위한 귀한 자원을 보유하고 있다. 현재까지, 약 75.3 Mb에 해당하는 631 개의 BAC 염기서열이 공개되었다 [Sharing information worldwide for: The Multinational Brassica Genome Project (MBGP); http://www.brassica.info].
브라시카 라파의 초기 표준 연관유전자지도는 두 라인간에 유연관계가 다소 먼 배추 (B. rapa ssp. pekinensis)의 내혼계 라인인 "지부-401-42"(C) 및 "권심-402-43"(K) 간의 교배로 생성된 F1의 약배양 유래의 78 개의 CKDH 라인 (Chiifu Kenshin Doubled Haploid Line)에 기반을 둔 556 개의 마커 (278 AFLPs; 235 SSRs; 25 RAPDs; 총 18 개의 ESTPs, STSs 및 CAPSs)로 작성되었다 [Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]. 유채(Brassica napus)의 표준 연관유전자지도 [Parkin et al. 1995, Genome 38: 1122-1133]와 공통적인 명명법에 따라 A1에서 A10으로 명기된 10 개의 연관군이 BrGSP을 위한 표준으로 제공되었다. 그러나, 세포유전학적 접근을 사용하여 규정된 브라시카 라파의 10 개 염색체와 연관군 간의 일치는 불명확하게 남아있었다.
브라시카 라파 염색체는 유사분열 중기 염색체의 형태 측정에 기반을 둔 핵형분석에 의해 광범위하게 연구되었다 [Olin-Fatih 1994, Hereditas 120: 253-259]. 개별 염색체 각각의 명확한 동정은 일부 작거나 비슷한 크기의 염색체로 인해 불확실하다. 최근에, FISH(fluorescence in situ hybridization)를 사용하여, 45S rDNA, 25S rDNA, 5S rDNA, 및 동원체 반복서열과 같은 반복서열의 염색체상의 위치에 근거하여 10 개 염색체 중 6 개는 명확하게 구분되었다. 그러나, 상기 기술은 상기 6 개 염색체를 구분하기 위해 다수의 FISH가 필요하며, 나머지 4 개의 염색체를 구분할 수 없다는 점에서 비실용적일 수 있다 [Fukui et al. 1998, Theor Appl Genet 96: 325-330]. 결과적으로, BrGSP는 각 연관군 (A1~A10)을 염기서열분석을 위한 염색체 대체물로서 과제 구성원들 간에 분할 할당하였다 [Lim et al. 2006, Physiologia Plantarum 126: 585-591].
본 발명은 상기와 같은 요구에 의해 안출된 것으로서, 본 발명에서는 배추 유래 BAC 클론의 염기서열 정보로부터 개발된 SSR 마커 및 이를 이용하여 작성된 브라시카 라파의 제 2 세대 표준 연관유전자지도를 제공하는 것이다. 또한, 상기 표준 연관유전자지도를 애기장대와의 비교 게놈 분석을 통하여 두 종의 게놈 간에 일치(collinearity) 구역을 확인함으로써 본 발명을 완성하였다.
상기 과제를 해결하기 위해, 본 발명은 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR(Simple Sequence Repeat) 마커를 제공한다.
또한, 본 발명은 유전자지도 작성용 SSR 마커 증폭을 위한 프라이머 쌍을 제공한다.
또한, 본 발명은 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하기 위한 키트를 제공한다.
또한, 본 발명은 SSR 분석을 실시하여 작성된 브라시카 라파의 표준 유전자지도를 제공한다.
또한, 본 발명은 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하는 방법을 제공한다.
또한, 본 발명은 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 선발하는 방법을 제공한다.
본 발명의 유전자지도 작성용 SSR 마커와 표준 유전자지도는 MAS(Maker assisted selection)에 활용되어 브라시카 라파의 육종 연한을 단축시키고 유용한 유전자 및 형질의 탐색에 기여할 수 있을 뿐 아니라, 십자화과 식물의 배수화, 종분화 및 게놈중복 연구를 위한 기초자료로서 활용이 가능하다.
또한, 브라시카 라파와 애기장대 간의 상동성(synteny) 관계는 상당량 축적되어 있는 애기장대 유전체(genome)의 정보를 식물 육종에서 실용적인 적용을 가능하게 하므로, 브라시카 라파의 품질을 향상시키고 또한 질병으로부터 작물을 보호할 수 있는 유용 유전자의 동정에 사용될 수 있다.
본 발명의 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR 마커를 제공한다.
바람직하게는, 상기 유전자지도 작성용 SSR 마커는 배추 BAC 클론의 염기서열 정보로부터 얻을 수 있다.
더욱 바람직하게는, 상기 유전자지도 작성용 SSR 마커는 cnu_m008a, cnu_m016a, cnu_m020a, cnu_m029a, cnu_m030a, cnu_m034a, cnu_m037a, cnu_m038a, cnu_m044a, cnu_m046a, cnu_m050a, cnu_m052a, cnu_m062a, cnu_m068a, cnu_m073a, cnu_m090a, cnu_m098a, cnu_m100a, cnu_m114a, cnu_m119a, cnu_m132a, cnu_m139a, cnu_m142a, cnu_m146a, cnu_m148a, cnu_m149a, cnu_m157a, cnu_m172a, cnu_m173a, cnu_m179a, cnu_m182a, cnu_m207a, cnu_m211a, cnu_m215a, cnu_m220a, cnu_m225a, cnu_m241a, cnu_m246a, cnu_m252a, cnu_m254a, cnu_m256a, cnu_m257a, cnu_m263a, cnu_m268a, cnu_m273a, cnu_m277a, cnu_m280a, cnu_m284a, cnu_m286a, cnu_m288a, cnu_m289a, cnu_m293a, cnu_m295a, cnu_m296a, cnu_m300a, cnu_m308a, cnu_m310a, cnu_m316a, cnu_m318a, cnu_m320a, cnu_m321a, cnu_m324a, cnu_m327a, cnu_m332a, cnu_m338a, cnu_m344a, cnu_m354a, cnu_m356a, cnu_m360a, cnu_m362a, cnu_m364a, cnu_m371a, cnu_m372a, cnu_m377a, cnu_m379a, cnu_m384a, cnu_m396a, cnu_m397a, cnu_m398a, cnu_m400a, cnu_m402a, cnu_m409a, cnu_m416a, cnu_m425a, cnu_m439a, cnu_m442a, cnu_m446a, cnu_m457a, 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cnu_m315a, cnu_m317a, cnu_m319a, cnu_m322a, cnu_m323a, cnu_m325a, cnu_m326a, cnu_m328a, cnu_m329a, cnu_m330a, cnu_m331a, cnu_m333a, cnu_m334a, cnu_m335a, cnu_m336a, cnu_m337a, cnu_m339a, cnu_m340a, cnu_m341a, cnu_m342a, cnu_m343a, cnu_m345a, cnu_m346a, cnu_m347a, cnu_m348a, cnu_m349a, cnu_m350a, cnu_m351a, cnu_m352a, cnu_m353a, cnu_m355a, cnu_m357a, cnu_m358a, cnu_m359a, cnu_m361a, cnu_m363a, cnu_m365a, cnu_m366a, cnu_m367a, cnu_m368a, cnu_m369a, cnu_m370a, cnu_m373a, cnu_m374a, cnu_m375a, cnu_m376a, cnu_m378a, cnu_m380a, cnu_m381a, cnu_m382a, cnu_m383a, cnu_m385a, cnu_m386a, cnu_m387a, cnu_m388a, cnu_m389a, cnu_m390a, cnu_m391a, cnu_m392a, cnu_m393a, cnu_m394a, cnu_m395a, cnu_m399a, cnu_m401a, cnu_m403a, cnu_m404a, cnu_m405a, cnu_m406a, cnu_m407a, cnu_m408a, cnu_m410a, cnu_m411a, cnu_m412a, cnu_m413a, cnu_m414a, cnu_m415a, cnu_m417a, cnu_m418a, cnu_m419a, cnu_m420a, cnu_m421a, cnu_m422a, cnu_m423a, cnu_m424a, cnu_m426a, cnu_m427a, cnu_m428a, cnu_m429a, cnu_m430a, cnu_m431a, cnu_m432a, cnu_m433a, cnu_m434a, cnu_m435a, cnu_m436a, cnu_m437a, cnu_m438a, cnu_m440a, cnu_m441a, cnu_m443a, cnu_m444a, cnu_m445a, cnu_m447a, cnu_m448a, cnu_m449a, cnu_m450a, cnu_m451a, cnu_m452a, cnu_m453a, cnu_m454a, cnu_m455a, cnu_m456a, cnu_m460a, cnu_m462a, cnu_m463a, cnu_m464a, cnu_m465a, cnu_m466a, cnu_m467a, cnu_m468a, cnu_m469a, cnu_m470a, cnu_m473a, cnu_m475a, cnu_m476a, cnu_m478a, cnu_m481a, cnu_m484a, cnu_m485a, cnu_m486a, cnu_m487a, cnu_m488a, cnu_m489a, cnu_m491a, cnu_m492a, cnu_m493a, cnu_m494a, cnu_m495a, cnu_m497a, cnu_m498a, cnu_m499a, cnu_m501a, cnu_m502a, cnu_m503a, cnu_m504a, cnu_m505a, cnu_m506a, cnu_m507a, cnu_m508a, cnu_m509a, cnu_m510a, cnu_m511a, cnu_m512a, cnu_m513a, cnu_m514a, cnu_m515a, cnu_m517a, cnu_m518a, cnu_m519a, cnu_m520a, cnu_m523a, cnu_m525a, cnu_m526a, cnu_m527a, cnu_m528a, cnu_m529a, cnu_m531a, cnu_m532a, cnu_m533a, cnu_m535a, cnu_m536a, cnu_m538a, cnu_m540a, cnu_m541a, cnu_m542a, cnu_m543a, cnu_m544a, cnu_m545a, cnu_m546a, cnu_m547a, cnu_m548a, cnu_m549a, cnu_m550a, cnu_m551a, cnu_m552a, cnu_m554a, cnu_m555a, cnu_m556a, cnu_m557a, cnu_m558a, cnu_m559a, cnu_m560a, cnu_m561a, cnu_m563a, cnu_m564a, cnu_m565a, cnu_m566a, cnu_m567a, cnu_m569a, cnu_m571a, cnu_m572a, cnu_m573a, cnu_m575a, cnu_m576a, cnu_m577a, cnu_m578a, cnu_m580a, cnu_m582a, cnu_m583a, cnu_m584a, cnu_m585a, cnu_m586a, cnu_m587a, cnu_m588a, cnu_m589a, cnu_m590a, cnu_m591a, cnu_m593a, cnu_m594a, cnu_m596a, cnu_m597a, cnu_m598a, cnu_m599a, cnu_m600a, cnu_m602a, cnu_m603a, cnu_m604a, cnu_m605a, cnu_m606a, cnu_m607a, cnu_m609a, cnu_m610a, cnu_m611a, cnu_m612a, cnu_m613a, cnu_m614a, cnu_m619a, cnu_m620a, cnu_m621a, cnu_m622a, cnu_m623a, cnu_m624a, cnu_m625a, cnu_m626a, nia_m001a, nia_m003a, nia_m008a, nia_m010a, nia_m014a, nia_m015a, nia_m016a, nia_m018a, nia_m022a, nia_m027a, nia_m030a, nia_m032a, nia_m034a, nia_m035a, nia_m036a, nia_m037a, nia_m038a, nia_m041a, nia_m044a, nia_m045a, nia_m046a, nia_m047a, nia_m048a, nia_m049a, nia_m050a, nia_m051a, nia_m052a, nia_m057a, nia_m060a, nia_m061a, nia_m063a, nia_m064a, nia_m070a, nia_m071a, nia_m077a, nia_m078a, nia_m079a, nia_m081a, nia_m082a, nia_m084a, nia_m086a, nia_m087a, nia_m088a, nia_m090a, nia_m092a, nia_m095a, nia_m096a, nia_m098a, nia_m099a, nia_m100a, nia_m101a, nia_m103a, nia_m105a, nia_m110a, nia_m113a, nia_m115a, nia_m116a, nia_m120a, nia_m121a, nia_m126a, nia_m131a, nia_m133a, nia_m134a, nia_m136a, nia_m138a, nia_m144a 및 PC11으로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상일 수 있다.
본 발명에서 빈번히 사용된 용어 “마커(marker)”는 유전적으로 불특정 연관된 유전자좌를 동정할 때 참고 점으로 사용되는 염기서열을 말한다. 이 용어는 또한 마커 서열을 증폭할 수 있는 프라이머 쌍으로 사용되는 핵산과 같은 마커 서열에 상보적인 핵산 서열에도 적용된다. 분자마커(molecular marker)의 유전자지도상의 위치는 유전자좌(genetic locus)로 일컬어진다.
더욱 바람직하게는, 상기 유전자지도 작성용 SSR 마커는 유전자지도 작성용 집단으로 브라시카 라파를 대상으로 SSR 분석을 실시하여 작성된 도 1a 및 도 1b에 기재된 것일 수 있다.
상기 유전자지도 작성용 집단은 배추(Brassica rapa ssp. pekinensis) 내혼 계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간의 교배로 생성된 F1의 약배양 유래 집단일 수 있다.
또한, 본 발명은 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR 마커 증폭용 프라이머를 제공한다.
구체적으로는, cnu_m008a에 대한 서열번호 1 및 2, cnu_m016a에 대한 서열번호 3 및 4, cnu_m020a에 대한 서열번호 5 및 6, cnu_m029a에 대한 서열번호 7 및 8, cnu_m030a에 대한 서열번호 9 및 10, cnu_m034a에 대한 서열번호 11 및 12, cnu_m037a에 대한 서열번호 13 및 14, cnu_m038a에 대한 서열번호 15 및 16, cnu_m044a에 대한 서열번호 17 및 18, cnu_m046a에 대한 서열번호 19 및 20, cnu_m050a에 대한 서열번호 21 및 22, cnu_m052a에 대한 서열번호 23 및 24, cnu_m062a에 대한 서열번호 25 및 26, cnu_m068a에 대한 서열번호 27 및 28, cnu_m073a에 대한 서열번호 29 및 30, cnu_m090a에 대한 서열번호 31 및 32, cnu_m098a에 대한 서열번호 33 및 34, cnu_m100a에 대한 서열번호 35 및 36, cnu_m114a에 대한 서열번호 37 및 38, cnu_m119a에 대한 서열번호 39 및 40, cnu_m132a에 대한 서열번호 41 및 42, cnu_m139a에 대한 서열번호 43 및 44, cnu_m142a에 대한 서열번호 45 및 46, cnu_m146a에 대한 서열번호 47 및 48, cnu_m148a에 대한 서열번호 49 및 50, cnu_m149a에 대한 서열번호 51 및 52, cnu_m157a에 대한 서열번호 53 및 54, cnu_m172a에 대한 서열번호 55 및 56, cnu_m173a에 대한 서열번호 57 및 58, cnu_m179a에 대한 서열번호 59 및 60, cnu_m182a에 대한 서열번호 61 및 62, cnu_m207a에 대한 서열번호 63 및 64, cnu_m211a에 대한 서열번호 65 및 66, cnu_m215a에 대한 서열번호 67 및 68, cnu_m220a에 대한 서열번호 69 및 70, cnu_m225a에 대한 서열번호 71 및 72, cnu_m241a에 대한 서열번호 73 및 74, cnu_m246a에 대한 서열번호 75 및 76, cnu_m252a에 대한 서열번호 77 및 78, cnu_m254a에 대한 서열번호 79 및 80, cnu_m256a에 대한 서열번호 81 및 82, cnu_m257a에 대한 서열번호 83 및 84, cnu_m263a에 대한 서열번호 85 및 86, cnu_m268a에 대한 서열번호 87 및 88, cnu_m273a에 대한 서열번호 89 및 90, cnu_m277a에 대한 서열번호 91 및 92, cnu_m280a에 대한 서열번호 93 및 94, cnu_m284a에 대한 서열번호 95 및 96, cnu_m286a에 대한 서열번호 97 및 98, cnu_m288a에 대한 서열번호 99 및 100, cnu_m289a에 대한 서열번호 101 및 102, cnu_m293a에 대한 서열번호 103 및 104, cnu_m295a에 대한 서열번호 105 및 106, cnu_m296a에 대한 서열번호 107 및 108, cnu_m300a에 대한 서열번호 109 및 110, cnu_m308a에 대한 서열번호 111 및 112, cnu_m310a에 대한 서열번호 113 및 114, cnu_m316a에 대한 서열번호 115 및 116, cnu_m318a에 대한 서열번호 117 및 118, cnu_m320a에 대한 서열번호 119 및 120, cnu_m321a에 대한 서열번호 121 및 122, cnu_m324a에 대한 서열번호 123 및 124, cnu_m327a에 대한 서열번호 125 및 126, cnu_m332a에 대한 서열번호 127 및 128, cnu_m338a에 대한 서열번호 129 및 130, cnu_m344a에 대한 서열번호 131 및 132, cnu_m354a에 대한 서열번호 133 및 134, cnu_m356a에 대한 서열번호 135 및 136, cnu_m360a에 대한 서열번호 137 및 138, cnu_m362a에 대한 서열번호 139 및 140, cnu_m364a에 대한 서열번호 141 및 142, cnu_m371a에 대한 서열번호 143 및 144, cnu_m372a에 대한 서열번호 145 및 146, cnu_m377a에 대한 서열번호 147 및 148, cnu_m379a에 대한 서열번호 149 및 150, cnu_m384a에 대한 서열번호 151 및 152, cnu_m396a에 대한 서열번호 153 및 154, cnu_m397a에 대한 서열번호 155 및 156, cnu_m398a에 대한 서열번호 157 및 158, cnu_m400a에 대한 서열번호 159 및 160, cnu_m402a에 대한 서열번호 161 및 162, cnu_m409a에 대한 서열번호 163 및 164, cnu_m416a에 대한 서열번호 165 및 166, cnu_m425a에 대한 서열번호 167 및 168, cnu_m439a에 대한 서열번호 169 및 170, cnu_m442a에 대한 서열번호 171 및 172, cnu_m446a에 대한 서열번호 173 및 174, cnu_m457a에 대한 서열번호 175 및 176, cnu_m458a에 대한 서열번호 177 및 178, cnu_m459a에 대한 서열번호 179 및 180, cnu_m461a에 대한 서열번호 181 및 182, cnu_m471a에 대한 서열번호 183 및 184, cnu_m472a에 대한 서열번호 185 및 186, cnu_m474a에 대한 서열번호 187 및 188, cnu_m477a에 대한 서열번호 189 및 190, cnu_m479a에 대한 서열번호 191 및 192, cnu_m480b에 대한 서열번호 193 및 194, cnu_m482a에 대한 서열번호 195 및 196, cnu_m483a에 대한 서열번호 197 및 198, cnu_m490a에 대한 서열번호 199 및 200, cnu_m496a에 대한 서열번호 201 및 202, cnu_m516a에 대한 서열번호 203 및 204, cnu_m521a에 대한 서열번호 205 및 206, cnu_m522a에 대한 서열번호 207 및 208, cnu_m524a에 대한 서열번호 209 및 210, cnu_m530a에 대한 서열번호 211 및 212, cnu_m534a에 대한 서열번호 213 및 214, cnu_m537a에 대한 서열번호 215 및 216, cnu_m539a에 대한 서열번호 217 및 218, cnu_m553a에 대한 서열번호 219 및 220, cnu_m562a에 대한 서열번호 221 및 222, cnu_m568a에 대한 서열번호 223 및 224, cnu_m570a에 대한 서열번호 225 및 226, cnu_m574a에 대한 서열번호 227 및 228, cnu_m579a에 대한 서열번호 229 및 230, cnu_m581a에 대한 서열번호 231 및 232, cnu_m592a에 대한 서열번호 233 및 234, cnu_m595a에 대한 서열번호 235 및 236, cnu_m601a에 대한 서열번호 237 및 238, cnu_m608a에 대한 서열번호 239 및 240, cnu_m615a에 대한 서열번호 241 및 242, cnu_m616a에 대한 서열번호 243 및 244, cnu_m617a에 대한 서열번호 245 및 246, cnu_m618a에 대한 서열번호 247 및 248, cnu_m001a에 대한 서열번호 249 및 250, cnu_m002a에 대한 서열번호 251 및 252, cnu_m003a에 대한 서열번호 253 및 254, cnu_m004a에 대한 서열번호 255 및 256, cnu_m005a에 대한 서열번호 257 및 258, cnu_m006a에 대한 서열번호 259 및 260, cnu_m007a에 대한 서열번호 261 및 262, cnu_m009a에 대한 서열번호 263 및 264, cnu_m010a에 대한 서열번호 265 및 266, cnu_m011a에 대한 서열번호 267 및 268, cnu_m012a에 대한 서열번호 269 및 270, cnu_m013a에 대한 서열번호 271 및 272, cnu_m014a에 대한 서열번호 273 및 274, cnu_m015a에 대한 서열번호 275 및 276, cnu_m017a에 대한 서열번호 277 및 278, cnu_m018a에 대한 서열번호 279 및 280, cnu_m019a에 대한 서열번호 281 및 282, cnu_m021a에 대한 서열번호 283 및 284, cnu_m022a에 대한 서열번호 285 및 286, cnu_m023a에 대한 서열번호 287 및 288, cnu_m024a에 대한 서열번호 289 및 290, cnu_m025a에 대한 서열번호 291 및 292, cnu_m026a에 대한 서열번호 293 및 294, cnu_m027a에 대한 서열번호 295 및 296, cnu_m028a에 대한 서열번호 297 및 298, cnu_m031a에 대한 서열번호 299 및 300, cnu_m032a에 대한 서열번호 301 및 302, cnu_m033a에 대한 서열번호 303 및 304, cnu_m035a에 대한 서열번호 305 및 306, cnu_m036a에 대한 서열번호 307 및 308, cnu_m039a에 대한 서열번호 309 및 310, cnu_m040a에 대한 서열번호 311 및 312, cnu_m041a에 대한 서열번호 313 및 314, cnu_m042a에 대한 서열번호 315 및 316, cnu_m043a에 대한 서열번호 317 및 318, cnu_m045a에 대한 서열번호 319 및 320, cnu_m047a에 대한 서열번호 321 및 322, cnu_m048a에 대한 서열번호 323 및 324, cnu_m049a에 대한 서열번호 325 및 326, cnu_m051a에 대한 서열번호 327 및 328, cnu_m053a에 대한 서열번호 329 및 330, cnu_m054a에 대한 서열번호 331 및 332, cnu_m055a에 대한 서열번호 333 및 334, cnu_m056a에 대한 서열번호 335 및 336, cnu_m057a에 대한 서열번호 337 및 338, cnu_m058a에 대한 서열번호 339 및 340, cnu_m059a에 대한 서열번호 341 및 342, cnu_m060a에 대한 서열번호 343 및 344, cnu_m061a에 대한 서열번호 345 및 346, cnu_m063a에 대한 서열번호 347 및 348, cnu_m064a에 대한 서열번호 349 및 350, cnu_m065a에 대한 서열번호 351 및 352, cnu_m066a에 대한 서열번호 353 및 354, cnu_m067a에 대한 서열번호 355 및 356, cnu_m069a에 대한 서열번호 357 및 358, cnu_m070a에 대한 서열번호 359 및 360, cnu_m071a에 대한 서열번호 361 및 362, cnu_m072a에 대한 서열번호 363 및 364, cnu_m074a에 대한 서열번호 365 및 366, cnu_m075a에 대한 서열번호 367 및 368, cnu_m076a에 대한 서열번호 369 및 370, cnu_m077a에 대한 서열번호 371 및 372, cnu_m078a에 대한 서열번호 373 및 374, cnu_m079a에 대한 서열번호 375 및 376, cnu_m080a에 대한 서열번호 377 및 378, cnu_m081a에 대한 서열번호 379 및 380, cnu_m082a에 대한 서열번호 381 및 382, cnu_m083a에 대한 서열번호 383 및 384, cnu_m084a에 대한 서열번호 385 및 386, cnu_m085a에 대한 서열번호 387 및 388, cnu_m086a에 대한 서열번호 389 및 390, cnu_m087a에 대한 서열번호 391 및 392, cnu_m088a에 대한 서열번호 393 및 394, cnu_m089a에 대한 서열번호 395 및 396, cnu_m091a에 대한 서열번호 397 및 398, cnu_m092a에 대한 서열번호 399 및 400, cnu_m093a에 대한 서열번호 401 및 402, cnu_m094a에 대한 서열번호 403 및 404, cnu_m095a에 대한 서열번호 405 및 406, cnu_m096a에 대한 서열번호 407 및 408, cnu_m097a에 대한 서열번호 409 및 410, cnu_m099a에 대한 서열번호 411 및 412, cnu_m101a에 대한 서열번호 413 및 414, cnu_m102a에 대한 서열번호 415 및 416, cnu_m103a에 대한 서열번호 417 및 418, cnu_m104a에 대한 서열번호 419 및 420, cnu_m105a에 대한 서열번호 421 및 422, cnu_m106a에 대한 서열번호 423 및 424, cnu_m107a에 대한 서열번호 425 및 426, cnu_m108a에 대한 서열번호 427 및 428, cnu_m109a에 대한 서열번호 429 및 430, cnu_m110a에 대한 서열번호 431 및 432, cnu_m111a에 대한 서열번호 433 및 434, cnu_m112a에 대한 서열번호 435 및 436, cnu_m113a에 대한 서열번호 437 및 438, cnu_m115a에 대한 서열번호 439 및 440, cnu_m116a에 대한 서열번호 441 및 442, cnu_m117a에 대한 서열번호 443 및 444, cnu_m118a에 대한 서열번호 445 및 446, cnu_m120a에 대한 서열번호 447 및 448, cnu_m121a에 대한 서열번호 449 및 450, cnu_m122a에 대한 서열번호 451 및 452, cnu_m123a에 대한 서열번호 453 및 454, cnu_m124a에 대한 서열번호 455 및 456, cnu_m125a에 대한 서열번호 457 및 458, cnu_m126a에 대한 서열번호 459 및 460, cnu_m127a에 대한 서열번호 461 및 462, cnu_m128a에 대한 서열번호 463 및 464, cnu_m129a에 대한 서열번호 465 및 466, cnu_m130a에 대한 서열번호 467 및 468, cnu_m131a에 대한 서열번호 469 및 470, cnu_m133a에 대한 서열번호 471 및 472, cnu_m134a에 대한 서열번호 473 및 474, cnu_m135a에 대한 서열번호 475 및 476, cnu_m136a에 대한 서열번호 477 및 478, cnu_m137a에 대한 서열번호 479 및 480, cnu_m138a에 대한 서열번호 481 및 482, cnu_m140a에 대한 서열번호 483 및 484, cnu_m141a에 대한 서열번호 485 및 486, cnu_m143a에 대한 서열번호 487 및 488, cnu_m144a에 대한 서열번호 489 및 490, cnu_m145a에 대한 서열번호 491 및 492, cnu_m147a에 대한 서열번호 493 및 494, cnu_m150a에 대한 서열번호 495 및 496, cnu_m151a에 대한 서열번호 497 및 498, cnu_m152a에 대한 서열번호 499 및 500, cnu_m154a에 대한 서열번호 501 및 502, cnu_m155a에 대한 서열번호 503 및 504, cnu_m156a에 대한 서열번호 505 및 506, cnu_m158a에 대한 서열번호 507 및 508, cnu_m159a에 대한 서열번호 509 및 510, cnu_m160a에 대한 서열번호 511 및 512, cnu_m161a에 대한 서열번호 513 및 514, cnu_m162a에 대한 서열번호 515 및 516, cnu_m163a에 대한 서열번호 517 및 518, cnu_m164a에 대한 서열번호 519 및 520, cnu_m165a에 대한 서열번호 521 및 522, cnu_m166a에 대한 서열번호 523 및 524, cnu_m167a에 대한 서열번호 525 및 526, cnu_m168a에 대한 서열번호 527 및 528, cnu_m169a에 대한 서열번호 529 및 530, cnu_m170a에 대한 서열번호 531 및 532, cnu_m171a에 대한 서열번호 533 및 534, cnu_m174a에 대한 서열번호 535 및 536, cnu_m175a에 대한 서열번호 537 및 538, cnu_m176a에 대한 서열번호 539 및 540, cnu_m177a에 대한 서열번호 541 및 542, cnu_m178a에 대한 서열번호 543 및 544, cnu_m180a에 대한 서열번호 545 및 546, cnu_m181a에 대한 서열번호 547 및 548, cnu_m183a에 대한 서열번호 549 및 550, cnu_m203a에 대한 서열번호 551 및 552, cnu_m204a에 대한 서열번호 553 및 554, cnu_m205a에 대한 서열번호 555 및 556, cnu_m206a에 대한 서열번호 557 및 558, cnu_m208a에 대한 서열번호 559 및 560, cnu_m209a에 대한 서열번호 561 및 562, cnu_m210a에 대한 서열번호 563 및 564, cnu_m212a에 대한 서열번호 565 및 566, cnu_m213a에 대한 서열번호 567 및 568, cnu_m214a에 대한 서열번호 569 및 570, cnu_m216a에 대한 서열번호 571 및 572, cnu_m217a에 대한 서열번호 573 및 574, cnu_m218a에 대한 서열번호 575 및 576, cnu_m219a에 대한 서열번호 577 및 578, cnu_m221a에 대한 서열번호 579 및 580, cnu_m222a에 대한 서열번호 581 및 582, cnu_m223a에 대한 서열번호 583 및 584, cnu_m224a에 대한 서열번호 585 및 586, cnu_m226a에 대한 서열번호 587 및 588, cnu_m227a에 대한 서열번호 589 및 590, cnu_m228a에 대한 서열번호 591 및 592, cnu_m229a에 대한 서열번호 593 및 594, cnu_m230a에 대한 서열번호 595 및 596, cnu_m231a에 대한 서열번호 597 및 598, cnu_m232a에 대한 서열번호 599 및 600, cnu_m233a에 대한 서열번호 601 및 602, cnu_m234a에 대한 서열번호 603 및 604, cnu_m235a에 대한 서열번호 605 및 606, cnu_m236a에 대한 서열번호 607 및 608, cnu_m237a에 대한 서열번호 609 및 610, cnu_m238a에 대한 서열번호 611 및 612, cnu_m239a에 대한 서열번호 613 및 614, cnu_m240a에 대한 서열번호 615 및 616, cnu_m242a에 대한 서열번호 617 및 618, cnu_m243a에 대한 서열번호 619 및 620, cnu_m244a에 대한 서열번호 621 및 622, cnu_m245a에 대한 서열번호 623 및 624, cnu_m247a에 대한 서열번호 625 및 626, cnu_m248a에 대한 서열번호 627 및 628, cnu_m249a에 대한 서열번호 629 및 630, cnu_m250a에 대한 서열번호 631 및 632, cnu_m251a에 대한 서열번호 633 및 634, cnu_m253a에 대한 서열번호 635 및 636, cnu_m255a에 대한 서열번호 637 및 638, cnu_m258a에 대한 서열번호 639 및 640, cnu_m259a에 대한 서열번호 641 및 642, cnu_m260a에 대한 서열번호 643 및 644, cnu_m261a에 대한 서열번호 645 및 646, cnu_m262a에 대한 서열번호 647 및 648, cnu_m264a에 대한 서열번호 649 및 650, cnu_m265a에 대한 서열번호 651 및 652, cnu_m266a에 대한 서열번호 653 및 654, cnu_m267a에 대한 서열번호 655 및 656, cnu_m269a에 대한 서열번호 657 및 658, cnu_m270a에 대한 서열번호 659 및 660, cnu_m271a에 대한 서열번호 661 및 662, cnu_m272a에 대한 서열번호 663 및 664, cnu_m274a에 대한 서열번호 665 및 666, cnu_m275a에 대한 서열번호 667 및 668, cnu_m276a에 대한 서열번호 669 및 670, cnu_m278a에 대한 서열번호 671 및 672, cnu_m279a에 대한 서열번호 673 및 674, cnu_m281a에 대한 서열번호 675 및 676, cnu_m282a에 대한 서열번호 677 및 678, cnu_m283a에 대한 서열번호 679 및 680, cnu_m285a에 대한 서열번호 681 및 682, cnu_m287a에 대한 서열번호 683 및 684, cnu_m290a에 대한 서열번호 685 및 686, cnu_m291a에 대한 서열번호 687 및 688, cnu_m292a에 대한 서열번호 689 및 690, cnu_m294a에 대한 서열번호 691 및 692, cnu_m297a에 대한 서열번호 693 및 694, cnu_m298a에 대한 서열번호 695 및 696, cnu_m299a에 대한 서열번호 697 및 698, cnu_m301a에 대한 서열번호 699 및 700, cnu_m302a에 대한 서열번호 701 및 702, cnu_m303a에 대한 서열번호 703 및 704, cnu_m304a에 대한 서열번호 705 및 706, cnu_m305a에 대한 서열번호 707 및 708, cnu_m306a에 대한 서열번호 709 및 710, cnu_m307a에 대한 서열번호 711 및 712, cnu_m309a에 대한 서열번호 713 및 714, cnu_m311a에 대한 서열번호 715 및 716, cnu_m312a에 대한 서열번호 717 및 718, cnu_m313a에 대한 서열번호 719 및 720, cnu_m314a에 대한 서열번호 721 및 722, cnu_m315a에 대한 서열번호 723 및 724, cnu_m317a에 대한 서열번호 725 및 726, cnu_m319a에 대한 서열번호 727 및 728, cnu_m322a에 대한 서열번호 729 및 730, cnu_m323a에 대한 서열번호 731 및 732, cnu_m325a에 대한 서열번호 733 및 734, cnu_m326a에 대한 서열번호 735 및 736, cnu_m328a에 대한 서열번호 737 및 738, cnu_m329a에 대한 서열번호 739 및 740, cnu_m330a에 대한 서열번호 741 및 742, cnu_m331a에 대한 서열번호 743 및 744, cnu_m333a에 대한 서열번호 745 및 746, cnu_m334a에 대한 서열번호 747 및 748, cnu_m335a에 대한 서열번호 749 및 750, cnu_m336a에 대한 서열번호 751 및 752, cnu_m337a에 대한 서열번호 753 및 754, cnu_m339a에 대한 서열번호 755 및 756, cnu_m340a에 대한 서열번호 757 및 758, cnu_m341a에 대한 서열번호 759 및 760, cnu_m342a에 대한 서열번호 761 및 762, cnu_m343a에 대한 서열번호 763 및 764, cnu_m345a에 대한 서열번호 765 및 766, cnu_m346a에 대한 서열번호 767 및 768, cnu_m347a에 대한 서열번호 769 및 770, cnu_m348a에 대한 서열번호 771 및 772, cnu_m349a에 대한 서열번호 773 및 774, cnu_m350a에 대한 서열번호 775 및 776, cnu_m351a에 대한 서열번호 777 및 778, cnu_m352a에 대한 서열번호 779 및 780, cnu_m353a에 대한 서열번호 781 및 782, cnu_m355a에 대한 서열번호 783 및 784, cnu_m357a에 대한 서열번호 785 및 786, cnu_m358a에 대한 서열번호 787 및 788, cnu_m359a에 대한 서열번호 789 및 790, cnu_m361a에 대한 서열번호 791 및 792, cnu_m363a에 대한 서열번호 793 및 794, cnu_m365a에 대한 서열번호 795 및 796, cnu_m366a에 대한 서열번호 797 및 798, cnu_m367a에 대한 서열번호 799 및 800, cnu_m368a에 대한 서열번호 801 및 802, cnu_m369a에 대한 서열번호 803 및 804, cnu_m370a에 대한 서열번호 805 및 806, cnu_m373a에 대한 서열번호 807 및 808, cnu_m374a에 대한 서열번호 809 및 810, cnu_m375a에 대한 서열번호 811 및 812, cnu_m376a에 대한 서열번호 813 및 814, cnu_m378a에 대한 서열번호 815 및 816, cnu_m380a에 대한 서열번호 817 및 818, cnu_m381a에 대한 서열번호 819 및 820, cnu_m382a에 대한 서열번호 821 및 822, cnu_m383a에 대한 서열번호 823 및 824, cnu_m385a에 대한 서열번호 825 및 826, cnu_m386a에 대한 서열번호 827 및 828, cnu_m387a에 대한 서열번호 829 및 830, cnu_m388a에 대한 서열번호 831 및 832, cnu_m389a에 대한 서열번호 833 및 834, cnu_m390a에 대한 서열번호 835 및 836, cnu_m391a에 대한 서열번호 837 및 838, cnu_m392a에 대한 서열번호 839 및 840, cnu_m393a에 대한 서열번호 841 및 842, cnu_m394a에 대한 서열번호 843 및 844, cnu_m395a에 대한 서열번호 845 및 846, cnu_m399a에 대한 서열번호 847 및 848, cnu_m401a에 대한 서열번호 849 및 850, cnu_m403a에 대한 서열번호 851 및 852, cnu_m404a에 대한 서열번호 853 및 854, cnu_m405a에 대한 서열번호 855 및 856, cnu_m406a에 대한 서열번호 857 및 858, cnu_m407a에 대한 서열번호 859 및 860, cnu_m408a에 대한 서열번호 861 및 862, cnu_m410a에 대한 서열번호 863 및 864, cnu_m411a에 대한 서열번호 865 및 866, cnu_m412a에 대한 서열번호 867 및 868, cnu_m413a에 대한 서열번호 869 및 870, cnu_m414a에 대한 서열번호 871 및 872, cnu_m415a에 대한 서열번호 873 및 874, cnu_m417a에 대한 서열번호 875 및 876, cnu_m418a에 대한 서열번호 877 및 878, cnu_m419a에 대한 서열번호 879 및 880, cnu_m420a에 대한 서열번호 881 및 882, cnu_m421a에 대한 서열번호 883 및 884, cnu_m422a에 대한 서열번호 885 및 886, cnu_m423a에 대한 서열번호 887 및 888, cnu_m424a에 대한 서열번호 889 및 890, cnu_m426a에 대한 서열번호 891 및 892, cnu_m427a에 대한 서열번호 893 및 894, cnu_m428a에 대한 서열번호 895 및 896, cnu_m429a에 대한 서열번호 897 및 898, cnu_m430a에 대한 서열번호 899 및 900, cnu_m431a에 대한 서열번호 901 및 902, cnu_m432a에 대한 서열번호 903 및 904, cnu_m433a에 대한 서열번호 905 및 906, cnu_m434a에 대한 서열번호 907 및 908, cnu_m435a에 대한 서열번호 909 및 910, cnu_m436a에 대한 서열번호 911 및 912, cnu_m437a에 대한 서열번호 913 및 914, cnu_m438a에 대한 서열번호 915 및 916, cnu_m440a에 대한 서열번호 917 및 918, cnu_m441a에 대한 서열번호 919 및 920, cnu_m443a에 대한 서열번호 921 및 922, cnu_m444a에 대한 서열번호 923 및 924, cnu_m445a에 대한 서열번호 925 및 926, cnu_m447a에 대한 서열번호 927 및 928, cnu_m448a에 대한 서열번호 929 및 930, cnu_m449a에 대한 서열번호 931 및 932, cnu_m450a에 대한 서열번호 933 및 934, cnu_m451a에 대한 서열번호 935 및 936, cnu_m452a에 대한 서열번호 937 및 938, cnu_m453a에 대한 서열번호 939 및 940, cnu_m454a에 대한 서열번호 941 및 942, cnu_m455a에 대한 서열번호 943 및 944, cnu_m456a에 대한 서열번호 945 및 946, cnu_m460a에 대한 서열번호 947 및 948, cnu_m462a에 대한 서열번호 949 및 950, cnu_m463a에 대한 서열번호 951 및 952, cnu_m464a에 대한 서열번호 953 및 954, cnu_m465a에 대한 서열번호 955 및 956, cnu_m466a에 대한 서열번호 957 및 958, cnu_m467a에 대한 서열번호 959 및 960, cnu_m468a에 대한 서열번호 961 및 962, cnu_m469a에 대한 서열번호 963 및 964, cnu_m470a에 대한 서열번호 965 및 966, cnu_m473a에 대한 서열번호 967 및 968, cnu_m475a에 대한 서열번호 969 및 970, cnu_m476a에 대한 서열번호 971 및 972, cnu_m478a에 대한 서열번호 973 및 974, cnu_m481a에 대한 서열번호 975 및 976, cnu_m484a에 대한 서열번호 977 및 978, cnu_m485a에 대한 서열번호 979 및 980, cnu_m486a에 대한 서열번호 981 및 982, cnu_m487a에 대한 서열번호 983 및 984, cnu_m488a에 대한 서열번호 985 및 986, cnu_m489a에 대한 서열번호 987 및 988, cnu_m491a에 대한 서열번호 989 및 990, cnu_m492a에 대한 서열번호 991 및 992, cnu_m493a에 대한 서열번호 993 및 994, cnu_m494a에 대한 서열번호 995 및 996, cnu_m495a에 대한 서열번호 997 및 998, cnu_m497a에 대한 서열번호 999 및 1000, cnu_m498a에 대한 서열번호 1001 및 1002, cnu_m499a에 대한 서열번호 1003 및 1004, cnu_m501a에 대한 서열번호 1005 및 1006, cnu_m502a에 대한 서열번호 1007 및 1008, cnu_m503a에 대한 서열번호 1009 및 1010, cnu_m504a에 대한 서열번호 1011 및 1012, cnu_m505a에 대한 서열번호 1013 및 1014, cnu_m506a에 대한 서열번호 1015 및 1016, cnu_m507a에 대한 서열번호 1017 및 1018, cnu_m508a에 대한 서 열번호 1019 및 1020, cnu_m509a에 대한 서열번호 1021 및 1022, cnu_m510a에 대한 서열번호 1023 및 1024, cnu_m511a에 대한 서열번호 1025 및 1026, cnu_m512a에 대한 서열번호 1027 및 1028, cnu_m513a에 대한 서열번호 1029 및 1030, cnu_m514a에 대한 서열번호 1031 및 1032, cnu_m515a에 대한 서열번호 1033 및 1034, cnu_m517a에 대한 서열번호 1035 및 1036, cnu_m518a에 대한 서열번호 1037 및 1038, cnu_m519a에 대한 서열번호 1039 및 1040, cnu_m520a에 대한 서열번호 1041 및 1042, cnu_m523a에 대한 서열번호 1043 및 1044, cnu_m525a에 대한 서열번호 1045 및 1046, cnu_m526a에 대한 서열번호 1047 및 1048, cnu_m527a에 대한 서열번호 1049 및 1050, cnu_m528a에 대한 서열번호 1051 및 1052, cnu_m529a에 대한 서열번호 1053 및 1054, cnu_m531a에 대한 서열번호 1055 및 1056, cnu_m532a에 대한 서열번호 1057 및 1058, cnu_m533a에 대한 서열번호 1059 및 1060, cnu_m535a에 대한 서열번호 1061 및 1062, cnu_m536a에 대한 서열번호 1063 및 1064, cnu_m538a에 대한 서열번호 1065 및 1066, cnu_m540a에 대한 서열번호 1067 및 1068, cnu_m541a에 대한 서열번호 1069 및 1070, cnu_m542a에 대한 서열번호 1071 및 1072, cnu_m543a에 대한 서열번호 1073 및 1074, cnu_m544a에 대한 서열번호 1075 및 1076, cnu_m545a에 대한 서열번호 1077 및 1078, cnu_m546a에 대한 서열번호 1079 및 1080, cnu_m547a에 대한 서열번호 1081 및 1082, cnu_m548a에 대한 서열번호 1083 및 1084, cnu_m549a에 대한 서열번호 1085 및 1086, cnu_m550a에 대한 서열번호 1087 및 1088, cnu_m551a에 대한 서열번호 1089 및 1090, cnu_m552a에 대한 서열번호 1091 및 1092, cnu_m554a에 대한 서열번호 1093 및 1094, cnu_m555a에 대한 서 열번호 1095 및 1096, cnu_m556a에 대한 서열번호 1097 및 1098, cnu_m557a에 대한 서열번호 1099 및 1100, cnu_m558a에 대한 서열번호 1101 및 1102, cnu_m559a에 대한 서열번호 1103 및 1104, cnu_m560a에 대한 서열번호 1105 및 1106, cnu_m561a에 대한 서열번호 1107 및 1108, cnu_m563a에 대한 서열번호 1109 및 1110, cnu_m564a에 대한 서열번호 1111 및 1112, cnu_m565a에 대한 서열번호 1113 및 1114, cnu_m566a에 대한 서열번호 1115 및 1116, cnu_m567a에 대한 서열번호 1117 및 1118, cnu_m569a에 대한 서열번호 1119 및 1120, cnu_m571a에 대한 서열번호 1121 및 1122, cnu_m572a에 대한 서열번호 1123 및 1124, cnu_m573a에 대한 서열번호 1125 및 1126, cnu_m575a에 대한 서열번호 1127 및 1128, cnu_m576a에 대한 서열번호 1129 및 1130, cnu_m577a에 대한 서열번호 1131 및 1132, cnu_m578a에 대한 서열번호 1133 및 1134, cnu_m580a에 대한 서열번호 1135 및 1136, cnu_m582a에 대한 서열번호 1137 및 1138, cnu_m583a에 대한 서열번호 1139 및 1140, cnu_m584a에 대한 서열번호 1141 및 1142, cnu_m585a에 대한 서열번호 1143 및 1144, cnu_m586a에 대한 서열번호 1145 및 1146, cnu_m587a에 대한 서열번호 1147 및 1148, cnu_m588a에 대한 서열번호 1149 및 1150, cnu_m589a에 대한 서열번호 1151 및 1152, cnu_m590a에 대한 서열번호 1153 및 1154, cnu_m591a에 대한 서열번호 1155 및 1156, cnu_m593a에 대한 서열번호 1157 및 1158, cnu_m594a에 대한 서열번호 1159 및 1160, cnu_m596a에 대한 서열번호 1161 및 1162, cnu_m597a에 대한 서열번호 1163 및 1164, cnu_m598a에 대한 서열번호 1165 및 1166, cnu_m599a에 대한 서열번호 1167 및 1168, cnu_m600a에 대한 서열번호 1169 및 1170, cnu_m602a에 대한 서 열번호 1171 및 1172, cnu_m603a에 대한 서열번호 1173 및 1174, cnu_m604a에 대한 서열번호 1175 및 1176, cnu_m605a에 대한 서열번호 1177 및 1178, cnu_m606a에 대한 서열번호 1179 및 1180, cnu_m607a에 대한 서열번호 1181 및 1182, cnu_m609a에 대한 서열번호 1183 및 1184, cnu_m610a에 대한 서열번호 1185 및 1186, cnu_m611a에 대한 서열번호 1187 및 1188, cnu_m612a에 대한 서열번호 1189 및 1190, cnu_m613a에 대한 서열번호 1191 및 1192, cnu_m614a에 대한 서열번호 1193 및 1194, cnu_m619a에 대한 서열번호 1195 및 1196, cnu_m620a에 대한 서열번호 1197 및 1198, cnu_m621a에 대한 서열번호 1199 및 1200, cnu_m622a에 대한 서열번호 1201 및 1202, cnu_m623a에 대한 서열번호 1203 및 1204, cnu_m624a에 대한 서열번호 1205 및 1206, cnu_m625a에 대한 서열번호 1207 및 1208, cnu_m626a에 대한 서열번호 1209 및 1210, nia_m001a에 대한 서열번호 1211 및 1212, nia_m003a에 대한 서열번호 1213 및 1214, nia_m008a에 대한 서열번호 1215 및 1216, nia_m010a에 대한 서열번호 1217 및 1218, nia_m014a에 대한 서열번호 1219 및 1220, nia_m015a에 대한 서열번호 1221 및 1222, nia_m016a에 대한 서열번호 1223 및 1224, nia_m018a에 대한 서열번호 1225 및 1226, nia_m022a에 대한 서열번호 1227 및 1228, nia_m027a에 대한 서열번호 1229 및 1230, nia_m030a에 대한 서열번호 1231 및 1232, nia_m032a에 대한 서열번호 1233 및 1234, nia_m034a에 대한 서열번호 1235 및 1236, nia_m035a에 대한 서열번호 1237 및 1238, nia_m036a에 대한 서열번호 1239 및 1240, nia_m037a에 대한 서열번호 1241 및 1242, nia_m038a에 대한 서열번호 1243 및 1244, nia_m041a에 대한 서열번호 1245 및 1246, nia_m044a에 대한 서 열번호 1247 및 1248, nia_m045a에 대한 서열번호 1249 및 1250, nia_m046a에 대한 서열번호 1251 및 1252, nia_m047a에 대한 서열번호 1253 및 1254, nia_m048a에 대한 서열번호 1255 및 1256, nia_m049a에 대한 서열번호 1257 및 1258, nia_m050a에 대한 서열번호 1259 및 1260, nia_m051a에 대한 서열번호 1261 및 1262, nia_m052a에 대한 서열번호 1263 및 1264, nia_m057a에 대한 서열번호 1265 및 1266, nia_m060a에 대한 서열번호 1267 및 1268, nia_m061a에 대한 서열번호 1269 및 1270, nia_m063a에 대한 서열번호 1271 및 1272, nia_m064a에 대한 서열번호 1273 및 1274, nia_m070a에 대한 서열번호 1275 및 1276, nia_m071a에 대한 서열번호 1277 및 1278, nia_m077a에 대한 서열번호 1279 및 1280, nia_m078a에 대한 서열번호 1281 및 1282, nia_m079a에 대한 서열번호 1283 및 1284, nia_m081a에 대한 서열번호 1285 및 1286, nia_m082a에 대한 서열번호 1287 및 1288, nia_m084a에 대한 서열번호 1289 및 1290, nia_m086a에 대한 서열번호 1291 및 1292, nia_m087a에 대한 서열번호 1293 및 1294, nia_m088a에 대한 서열번호 1295 및 1296, nia_m090a에 대한 서열번호 1297 및 1298, nia_m092a에 대한 서열번호 1299 및 1300, nia_m095a에 대한 서열번호 1301 및 1302, nia_m096a에 대한 서열번호 1303 및 1304, nia_m098a에 대한 서열번호 1305 및 1306, nia_m099a에 대한 서열번호 1307 및 1308, nia_m100a에 대한 서열번호 1309 및 1310, nia_m101a에 대한 서열번호 1311 및 1312, nia_m103a에 대한 서열번호 1313 및 1314, nia_m105a에 대한 서열번호 1315 및 1316, nia_m110a에 대한 서열번호 1317 및 1318, nia_m113a에 대한 서열번호 1319 및 1320, nia_m115a에 대한 서열번호 1321 및 1322, nia_m116a에 대한 서 열번호 1323 및 1324, nia_m120a에 대한 서열번호 1325 및 1326, nia_m121a에 대한 서열번호 1327 및 1328, nia_m126a에 대한 서열번호 1329 및 1330, nia_m131a에 대한 서열번호 1331 및 1332, nia_m133a에 대한 서열번호 1333 및 1334, nia_m134a에 대한 서열번호 1335 및 1336, nia_m136a에 대한 서열번호 1337 및 1338, nia_m138a에 대한 서열번호 1339 및 1340, nia_m144a에 대한 서열번호 1341 및 1342, 및 PC11에 대한 서열번호 1343 및 1344로 이루어진 군으로부터 선택된 한 쌍 이상일 수 있다.
본 발명에서 제공하는 SSR 마커 증폭용 프라이머 쌍은 정방향 프라이머 및 역방향 프라이머를 포함한다.
상기 프라이머는 각 프라이머의 서열 길이에 따라, 서열번호 1 내지 서열번호 1344의 서열 내의 16개 이상, 17개 이상, 18개 이상, 19개 이상, 20개 이상, 21개 이상, 22개 이상, 23개 이상, 24개 이상, 25개 이상, 26개 이상의 연속 뉴클레오티드의 절편으로 이루어진 올리고뉴클레오티드를 포함할 수 있다. 예를 들면, 서열번호 1의 프라이머 (20개 올리고뉴클레오티드)는 서열번호 1의 서열 내의 16개 이상, 17개 이상, 18개 이상, 19개 이상의 연속 뉴클레오티드의 절편으로 이루어진 올리고뉴클레오티드를 포함할 수 있으며, 서열번호 3의 프라이머 (22개 올리고뉴클레오티드)는 서열번호 2의 서열 내의 16개 이상, 17개 이상, 18개 이상, 19개 이상, 20개 이상, 21개 이상의 연속 뉴클레오티드의 절편으로 이루어진 올리고뉴클레오티드를 포함할 수 있다. 또한, 상기 프라이머는 서열번호 1 내지 서열번호 1344의 염기서열의 부가, 결실 또는 치환된 서열도 포함할 수 있다.
본 발명에 있어서, "프라이머"는 카피하려는 핵산 가닥에 상보적인 단일 가닥 올리고뉴클레오티드 서열을 말하며, 프라이머 연장 산물의 합성을 위한 개시점으로서 작용할 수 있다. 상기 프라이머의 길이 및 서열은 연장 산물의 합성을 시작하도록 허용해야 한다. 프라이머의 구체적인 길이 및 서열은 요구되는 DNA 또는 RNA 표적의 복합도(complexity)뿐만 아니라 온도 및 이온 강도와 같은 프라이머 이용 조건에 의존할 것이다.
본 명세서에 있어서, 프라이머로서 이용된 올리고뉴클레오티드는 또한 뉴클레오티드 유사체(analogue), 예를 들면, 포스포로티오에이트(phosphorothioate), 알킬포스포로티오에이트 또는 펩티드 핵산(peptide nucleic acid)를 포함할 수 있거나 또는 삽입 물질(intercalating agent)를 포함할 수 있다.
본 발명은 또한, 본 발명에 따른 프라이머 쌍; 및 증폭 반응을 수행하기 위한 시약을 포함하는, 브라시카 라파 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하기 위한 키트를 제공한다.
본 발명의 키트에서, 프라이머 쌍은 전술한 바와 같으며, 상기 증폭 반응을 수행하기 위한 시약은 내열성 DNA 중합효소, dNTPs, 버퍼 등을 포함할 수 있다. 또한, 본 발명의 키트는 최적의 반응 수행 조건을 기재한 사용자 안내서를 추가로 포함할 수 있다. 안내서는 키트 사용법, 예를 들면, PCR 완충액 제조 방법, 제시되는 반응 조건 등을 설명하는 인쇄물이다. 안내서는 팜플렛 또는 전단지 형태의 안내 책자, 키트에 부착된 라벨, 및 키트를 포함하는 패키지의 표면상에 설명을 포함한다. 또한, 안내서는 인터넷과 같이 전기 매체를 통해 공개되거나 제공되는 정보를 포함한다.
또한, 본 발명은 유전자지도 작성용 집단으로 브라시카 라파(Brassica rapa)를 대상으로 SSR(Simple Sequence Repeat) 분석을 실시하여 작성된 도 1a 및 도 1b의 브라시카 라파의 표준 유전자지도를 제공한다.
본 발명의 일 구현예에 따른 유전자지도에서, 상기 유전자지도 작성용 집단은 배추(Brassica rapa ssp. pekinensis) 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간의 교배로 생성된 F1의 약배양 유래 집단일 수 있다.
구체적으로, 상기 유전자지도는 188 개의 염기서열분석된 배추 유래 BAC 클론이 고정(anchoring)된 유전자지도일 수 있다.
구체적으로, 상기 유전자지도는 아라비돕시스(Arabidopsis) 게놈의 해당 구간에 정렬된 둘 이상의 인접하여 고정된 배추 유래 BAC 클론으로 정의된 것으로서, 아라비돕시스 게놈과 비교 시 30 개의 상동성(synteny)이 보존된 구역을 포함할 수 있다.
구체적으로, 상기 유전자지도는 인접한 좌위 간 평균 거리가 1.6 cM이며, 총장이 1,123.3 cM일 수 있다.
더욱 구체적으로, 상기 유전자지도는 10 개의 연관군인 A1~A10에 할당된 267 개의 AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism) 마커, 411 개의 SSR(Simple Sequence Repeat) 마커, 24 개의 RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA) 마커, 8 개의 STS(Sequence Tagged Site) 마커, 7 개의 ESTP(Expressed Sequence Tag Polymorphism) 마커, 및 2 개의 CAPS(Cleaved Amplified Polymorphic Sequence) 마커로 구성된 719 개의 좌위를 포함할 수 있다.
본 발명은 또한,
배추에서 게놈 DNA를 분리하는 단계;
상기 분리된 게놈 DNA를 주형으로 하고, 본 발명에 따른 프라이머 쌍을 이용하여 증폭 반응을 수행하여 표적 서열을 증폭하는 단계; 및
상기 증폭 산물을 검출하는 단계를 포함하는, 배추 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하는 방법을 제공한다.
바람직하게는, 상기 배추는 배추의 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43"일 수 있다. 더욱 바람직하게는, 상기 동정된 유전자지도 작성용 SSR 마커는 배추 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간에 다형성(polymorphism)을 보일 수 있다.
본 발명의 방법은 배추에서 게놈(genomic) DNA를 분리하는 단계를 포함한다. 상기 시료에서 게놈 DNA를 분리하는 방법은 당업계에 공지된 방법을 이용할 수 있으며, 예를 들면, CTAB 방법을 이용할 수도 있고, wizard prep 키트(Promega 사)를 이용할 수도 있다. 상기 분리된 게놈 DNA를 주형으로 하고, 본 발명의 일 실시예에 따른 올리고뉴클레오티드 프라이머 쌍을 프라이머로 이용하여 증폭 반응을 수행하여 표적 서열을 증폭할 수 있다. 표적 핵산을 증폭하는 방법은 중합효소연쇄반응(PCR), 리가아제 연쇄반응(ligase chain reaction), 핵산 서열 기재 증폭(nucleic acid sequence-based amplification), 전사 기재 증폭 시스 템(transcription-based amplification system), 가닥 치환 증폭(strand displacement amplification) 또는 Qβ 복제효소(replicase)를 통한 증폭 또는 당업계에 알려진 핵산 분자를 증폭하기 위한 임의의 기타 적당한 방법이 있다. 이 중에서, PCR이란 중합효소를 이용하여 표적 핵산에 특이적으로 결합하는 프라이머 쌍으로부터 표적 핵산을 증폭하는 방법이다. 이러한 PCR 방법은 당업계에 잘 알려져 있으며, 상업적으로 이용가능한 키트를 이용할 수도 있다.
본 발명의 방법에서, 프라이머 쌍은 서열번호 1 내지 1344의 염기서열로 이루어진다.
본 발명의 방법에 있어서, 상기 증폭된 표적 서열은 검출 가능한 표지 물질로 표지될 수 있다. 일 구현예에서, 상기 표지 물질은 형광, 인광 또는 방사성을 발하는 물질일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다. 바람직하게는, 상기 표지 물질은 Cy-5 또는 Cy-3이다. 표적 서열의 증폭 시 프라이머의 5'-말단에 Cy-5 또는 Cy-3를 표지하여 PCR을 수행하면 표적 서열이 검출 가능한 형광 표지 물질로 표지될 수 있다. 또한, 방사성 물질을 이용한 표지는 PCR 수행 시 32P 또는 35S 등과 같은 방사성 동위원소를 PCR 반응액에 첨가하면 증폭 산물이 합성되면서 방사성이 증폭 산물에 혼입되어 증폭 산물이 방사성으로 표지될 수 있다. 가장 바람직하게는, 은염색 키트(Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용하여 가시화될 수 있다.
표적 서열을 증폭하기 위해 이용된 올리고뉴클레오티드 프라이머 쌍은 상기에 기재된 바와 같다.
본 발명의 방법은 상기 증폭 산물을 검출하는 단계를 포함한다. 상기 증폭 산물의 검출은 모세관 전기영동, DNA 칩, 겔 전기영동, 방사성 측정, 형광 측정 또는 인광 측정을 통해 수행될 수 있다. 증폭 산물을 검출하는 방법 중의 하나로서, 모세관 전기영동을 수행할 수 있다. 모세관 전기영동은 예를 들면, ABi Sequencer를 이용할 수 있다. 또한, 겔 전기영동을 수행할 수 있으며, 겔 전기영동은 증폭 산물의 크기에 따라 아가로스 겔 전기영동 또는 아크릴아미드 겔 전기영동을 이용할 수 있다. 가장 바람직하게는, 6% 아크릴아미드 겔 전기영동을 이용할 수 있다. 또한, 형광 측정 방법은 프라이머의 5'-말단에 Cy-5 또는 Cy-3를 표지하여 PCR을 수행하면 표적 서열이 검출 가능한 형광 표지 물질로 표지되며, 이렇게 표지된 형광은 형광 측정기를 이용하여 측정할 수 있다. 또한, 방사성 측정 방법은 PCR 수행 시 32P 또는 35S 등과 같은 방사성 동위원소를 PCR 반응액에 첨가하여 증폭 산물을 표지한 후, 방사성 측정기구, 예를 들면, 가이거 계수기(Geiger counter) 또는 액체섬광계수기(liquid scintillation counter)를 이용하여 방사성을 측정할 수 있다.
본 발명은 또한,
데이터베이스 상에 등록된 배추 BAC 클론의 염기서열정보로부터 ≥18bp인 SSR 모티프를 포함하는 BAC 클론을 선발하는 단계; 및
상기 선발된 BAC 클론의 SSR 모티프의 플랭킹(flanking) 염기서열로부터 BAC 클론당 1 내지 3 개의 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 디자인 및 제작하는 단계를 포함하는 배추 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 선발하는 방법을 제공한다.
바람직하게는, 상기 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트는 증폭산물의 크기가 100~400bp, Tm이 55~63℃, GC 비율이 >35%, 및 프라이머 길이가 >18bp일 수 있다.
이하, 실시예를 통하여 본 발명을 더욱 상세히 설명하기로 한다. 이들 실시예는 단지 본 발명을 예시하기 위한 것이므로, 본 발명의 내용이 하기 실시예에 한정되는 것은 아니다.
실험방법
1. SSR 마커 개발
KBGP에 의해 생성된 배추(B. rapa ssp. pekinensis)의 521 개 염기서열분석된 BAC [Yang et al. 2005, Comp Funct Genom 6: 138-146]을 GenBank [National Center for Biotechnology Information: http://www.ncbi.nlm.nih.gov]로부터 수집하였다. SSR은 Hong 등 [Hong et al. 2006, Mol Cells 22: 300-307]에 의해 기재된 매개변수를 사용하여, SPUTNIK [http://www.abajian.com/sputnik]로 등록된 BAC으로부터 동정되었다: (i) 단일 뉴클레오티드, 2뉴클레오티드, 및 3뉴클레오티드 반복서열에 대해 반복서열이 ≥12bp, 4뉴클레오티드 반복서열에 대해 ≥16bp, 및 5뉴클레오티드 반복서열에 대해 ≥20bp이면 SSR이 양성인 것으로 결정되었으며; (ii) 반복 모티프 내에 변이(돌연변이)는 허용하지 않았다.
전술한 바와 같이 ≥18bp인 SSR 좌위가 마커 개발을 위해 선발되었다. Primer3 소프트웨어 [Rozen & Skaletsky 2000, Methods Mol Biol 132: 365-386]를 사용하여 표적으로 하는 SSR 좌위의 플랭킹(flanking) 염기서열로부터 BAC당 1 내지 3 개의 SSR 프라이머 세트가 제작되었다. 프라이머 제작 기준은 하기와 같다: 증폭산물의 크기 100~400bp, Tm 55~63℃, GC 비율 >35%, 및 프라이머 길이 >18bp. 총 749 세트의 프라이머가 368 개의 BAC 염기서열로부터 제작되었다. SSR 마커 개발을 위해, 제작된 프라이머 세트를 사용하여 양친 라인 (지부-401-42 및 권심-402-43) [Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792] 간에 다형성(polymorphism)이 나타나는지를 양친 게놈 DNA를 PCR로 증폭하여 평가하였다. PCR 산물을 6% 폴리아크릴아미드 겔상에서 분리하여, 은염색 키트(Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용하여 가시화하였다. 프라이머 디자인에 사용된 BAC 클론 및 지부-401-42의 게놈 DNA로부터의 PCR 산물의 분석으로 대립인자 매칭(matching)이 수행되었다. 유전자지도 작성(mapping)은 '지부' 대립인자에 해당하는 다형성 밴드의 크기가 BAC으로부터의 PCR 산물의 크기에 맞는 마커에 대해서만 수행되었다.
PCR 증폭은 Taq 중합효소 (Bioneer, Daejeon, Korea) 0.5 유닛(U), 각 프라이머 5 pmol, dNTPs 250 μM, MgCl2 2.0 mM, 1X Taq 버퍼, 및 게놈 주형 DNA 10 ng이 포함된 10 ㎕에서 수행되었다. PCR 수행조건은 하기와 같다: 95℃에서 5 분에 연이어, 94℃에서 DNA 변성 30 초, 적절한 온도에서 어닐링(annealing) 30 초, 및 72℃에서 연장 60 초를 30~35 회 순환, 및 72℃에서 7 분간 최종 연장. PCR은 Bioneer thermal-cycler (Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용하여 수행하였다. 본 발명에서는 De Vicente 등 [De Vicente et al. 2004, International Plant Genetic Resources Institute]의 형식에 근거를 둔 Choi 등 [2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]에 의해 이전 보고에 사용된 좌위 명명법을 따랐다. 연구소 약호는 각 프라이머가 스크리닝된 실험실을 뜻하며; 본 연구에서는 충남대학교(Chungnam National University)에 대해서는 'cnu' 및 농업과학원(National Institute of Agricultural Biotechnology)에 대해서는 'nia'가 사용되었다.
2. 유전자지도 작성
내혼계 라인인 두 양친 및 78 개 라인의 DH 집단 (CKDH) [Choi 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]을 포함하여 사전 보고된 식물 재료가 유전자지도 작성에 사용되었다. 식물체 게놈 DNA는 Guillemaut 및 Marechal-Drouard [1992, Plant Mol Biol Rep 10: 60-65]의 과정에 따라 싱싱한 잎으로부터 분리되었다.
양친 라인 간에 다형성이 재현성 있게 나타나는 마커가 DH 집단의 유전자형 분석(genotyping)에 사용되었다. 연관분석 및 지도작성은 JoinMap version 4.0 [Stam 1993, Plant J 3: 739-744; Van Ooijen & Voorrips 2001, JoinMap ® Version 3.0: Software for the calculation of genetic linkage map . Wageningen, The Netherlands, Plant Research International]을 사용하여 수행하였다. 연관된 좌위는 LOD 3.8~5.0의 역치 범위 내에서 연관군이 형성되었으며, 연관군은 본 발명에 사용된 종의 이전에 보고된 초기본 지도 [Choi 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]와 일치되게 A1에서 A10까지 할당되었다. LOD 유집(grouping) 내에서 좌위의 순서는 각 연관군에 대해 각 연관군 내의 모든 마커 쌍에 대해 0.45 보다 낮은 재조합 빈도 및 0.5보다 높은 LOD 값을 사용하여 생성되었다. 각 마커의 추가 후에는 "ripple" 과정이 수행되었으며, "jump" 역치는 5로 세팅되었다. 재조합 빈도는 유전자지도 거리 계산을 위한 Kosambi의 방식으로 센티모건(centiMorgans, cM)으로 전환되었다 [Kosambi 1944, Ann Eugen 12: 172-175].
3. 아라비돕시스 게놈 염기서열과 연관유전자지도의 정렬( Aligning )
유전자 연관군에 고정된(anchored) 총 188 개의 염기서열분석된 "종자" BAC [Yang et al. 2005, Comp Funct Genom 6: 138-146]이 게놈 정렬(alignment)에 사용되었다. 브라시카 라파 BAC 및 애기장대 게놈 염기서열 [Haas et al. 2005, BMC Biol 3: 7] 양자에 있어 반복 염기서열은 RepeatMasker [http://www.repeatmasker.org]로 차폐(masked)되었으며, TIGR plant repeat database [http://www.tigr.org/tdb/e2k1/plant.repeats] 및 Repbase [http://www.girinst.org/repbase]로부터 수집된 반복서열 데이터베이스와 교차적합시험(cross-matched)하였다 [Cross-match: http://www.phrap.org]. 브라시카 라파의 개개 BAC은 BLASTZ [Schwartz et al. 2003, Genome Res 13: 103-107]를 사용하여 매개변수 [B = 0, C = 2, K = 2200]에서 애기장대 게놈 염기서열에 정렬되었다. 정렬(alignment)에 대해 종간에 가장 고도로 보존된 구간 (HCRs)은 하기 기준 에 의해 동정되었다: (i) 종간에 HCRs에 있어 정렬된 구간의 총장은 ≥5 kb, 및 (ii) HCRs에 있어 정렬된 구간의 수는 3 개보다 많아야 한다. 두 종 간에 HCRs을 확인하는 방법을 강화하기 위해 BAC 염기서열상에 브라시카 라파 유전자를 GenScan [http://genes.mit.edu/GENSCAN.html]으로 예측하였으며, cutoff 값 1e-10에서 BLAST X [Altschul et al. 1990, J Mol Biol 215: 403-410]로 애기장대 유전자와 비교하였다.
실시예 1. 제 2 세대 표준 연관유전자지도의 작성
367 개의 염기서열분석된 BAC으로부터 디자인된 749 개의 SSR 모티프를 포함하는 증폭산물 중, 311 개 (41.5%)가 지부 및 권심 간에 다형성(polymorphism)을 보였다. 브라시카 염기서열로부터 디자인된 많은 증폭산물은 상기 종에서 관찰된 광범위한 게놈 중복(duplication)의 결과 다수의 밴드를 생산하였다. 염기서열분석된 BAC 클론을 연관유전자지도에 고정(Anchorage)시키기 위해서는 따라서, BAC(지부 게놈 DNA로부터 유래된)으로부터의 PCR 산물의 크기를 게놈 DNA(지부 대립인자)로부터 증폭된 다형성 밴드의 크기와 매칭(matching)시키는 것이 필요하다. 이와 같은 확인 과정이 모든 다형성 마커에 대해 수행되었다. 게놈 DNA로부터의 다형성 PCR 산물은 191 개의 마커 (61.4%)에 대해 BAC 유래 산물에 매치되었으며, 이들 모두는 188 개의 다른 BAC 클론으로부터 디자인된 것이다. 실험적으로 결정된 밴드가 BAC 염기서열로부터 기대된 것보다 큰 경우가 몇 있었다. 이와 같은 차이는 염기서 열분석 과정의 오류로 판단된다. 191 개의 BAC 고정(anchoring) 마커가 브라시카 라파 연관유전자지도의 초기본에 추가되어 제 2 세대 연관유전자지도 (도 1a, 도 1b)가 작성되었다. 상기 브라시카 라파 연관유전자지도에는 이제 188 개의 염기서열분석된 BAC 클론이 고정(anchoring)되었다.
연관유전자지도는 브라시카 A 게놈의, 기존의 명명법 [Suwabe et al. 2008, Genome 51: 169-176]에 따라 명명된 10 개의 연관군 (A1~A10)에 할당된 267 개의 AFLP, 411 개의 SSR, 24 개의 RAPD, 8 개의 STS, 7 개의 ESTP, 및 2 개의 CAPS 마커로 구성된 719 개의 좌위를 포함한다. 상기 지도는 인접한 좌위 간 평균 거리 1.6 cM이며, 총장 1,123.3 cM이었다 (표 1). 연관군의 길이는 91.3 cM (A10) 내지 138.5 cM (A06)이었으며, 10 개 연관군 개개의 마커의 수는 38 개 (A4) 내지 104 개 (A3)이었다. 전체적으로, 마커의 24.3%가 동일 좌위에 또는 1 cM 이하의 간격에 맵핑되었다. 인접한 좌위 간 평균 거리는 A2에서 최대 (2.8 cM)이고, A7에서 가장 최소 (1.0 cM)였다. 10 cM 이상인 2 개의 갭(gaps)이 있었으며 (A2), 각각 13.5 cM 및 17.7 cM이었다.
표 1. 염기서열분석된 BAC이 고정된 브라시카 라파(B. rapa)의 제 2 세대 연관유전자지도의 특징
Figure 112009058807607-PAT00001
a인접 마커 > 1 cM.
b인접 마커 간 거리 ≥ 10 cM.
실시예 2. 연관유전자지도의 아라비돕시스 게놈 염기서열과의 정렬(Aligning)
아라비돕시스 게놈에 대한 연관유전자지도의 해당 범위를 추정하기 위해, 고정(anchoring)된 BAC의 염기서열을 아라비돕시스 게놈 염기서열에 정렬하였다 (도 1a, 도 1b). 188 개의 고정된 BAC 클론 중, 184 개 (187 개 좌위에 해당)가 정렬되었다. 정렬된 구간은 브라시카 라파 연관유전자지도의 534.9 cM이며, 아라비돕시스 게놈 염기서열의 60.5 Mb이다 (도 1a, 도 1b, 표 2).
표 2. BAC 정렬(alignment)로부터 추론된 아라비돕시스 게놈 염기서열과 브라시카 라파 유전자지도 간의 상동성(synteny) 구간
Figure 112009058807607-PAT00002
a브라시카 라파 게놈상에 2 내지 3 회 나타나는 구간은 표 5에 제시되어 있다.
b[Haas et al. 2005, BMC Biol 3: 7]
A 게놈의 초기 지도 [Parkin et al. 2005, Genetics 171: 765-78128; Schranzet al. 2006, Trends Plant Sci 11: 535-542]에서 동정된 아라비돕시스 게놈의 해당 구간에 정렬된 둘 이상의 인접하여 고정된 브라시카 라파 BAC으로 정의된 것으로서 상동성(synteny)이 보존된 30 개 구역이 검출되었다 (도 1a, 도 1b, 표 3). 브라시카 라파 지도의 한정된 구역 내에서 연장된 위치가 검출되면 (표 3), 이전에 보고된 구역 (A-X)의 연장으로 보았다. 구역 G, S, 및 H (구역 9, 25, 및 28에서)는 유채(B. napus)의 A 게놈 지도 [Parkin et al. 2005, Genetics 171: 765-78128; Schranzet al. 2006, Trends Plant Sci 11: 535-542]와 비교 시 브라시카 라파의 연관군 A3, A9, 및 A9, 각각에서 신규 동정되었다. 연관군 A3 및 A9의 구역 G 및 H는 갓(B. juncea)의 A 게놈 [Panjabi 2008, BMC Genomics 9: 113]에서 인지되었으며, 반면 A9에서의 구역 S (구역 25에서)는 브라시카 라파 게놈에 고유하다. 가장 긴 구역은 아라비돕시스 염색체 3의 10.8 Mb에 정렬된, A5상의 59.9~98.7 cM이었으며, 아라비돕시스 염색체 4의 6.2 Mb에 정렬된 A1상의 2.7~52.7 cM이었다. 평균적으로 (상동성이 보존된 30 개 구역 각각에 기반을 둔), 본 발명에서는 브라시카 라파 표준 유전자지도의 1 cM은 아라비돕시스 게놈 염기서열의 341 kb에 정렬되는 것으로 판단된다. 그러나, 큰 표준 편차 (513 kb)는 이와 같은 관계가 정렬된 게놈 단편에 따라 크게 변할 수 있음을 나타낸다. 상기의 정렬(alignment)은 브라시카 라파 연관유전자지도 [Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115: 777-792]의 초기본을 경신한 것이다. 11 개 구역 (구역 4, 6~9, 12, 16, 17, 20, 22, 및 25)이 신규 동정되었으며, 나머지 구역은 초기본의 정렬에 필적하였다.
표 3. 브라시카 라파(B. rapa)의 제 2 세대 유전자지도와 아라비돕시스 게놈 염기서열 간의 상동성(synteny) 구간
Figure 112009058807607-PAT00003
a이전 보고 [Parkin et al. 2005, Genetics 171: 765-781; Schranz et al. 2006, Trends Plant Sci 11: 535-542]와 비교 시 확장된 구역
연관유전자지도와 아라비돕시스 게놈 염기서열 간의 정렬(alignment)의 대부 분은 아라비돕시스의 단일 유전자에 상동인 염기서열분석된 마커를 사용하여 이전에 추론된 일치(collinearity) 구역 [Parkin et al. 2005, Genetics 171: 765-78128; Schranzet al. 2006, Trends Plant Sci 11: 535-542]과 일치하였다. 그러나, 본 발명에서는 단일 정렬된(aligned) BAC에 의해 인지되는 7 개의 신규 일치(collinearity) 구간이 동정되었으며, 이들 중 3 개는 2 번째 마커를 맵핑(mapping)함으로써 확인되었다. 일치되는(collinear) 상동 염기서열이 동정될 수 있는 아라비돕시스 유전자 모델의 수 및 범위는 BrGSP의 BAC annotations [Brassica Genome Gateway, 2008, http://brassica.bbsrc.ac.uk]을 사용하여 결정되었으며, 이는 표 4에 제시되어 있다.
표 4. 브라시카 A 게놈과 아라비돕시스 게놈 간의 확장된 일치(collinearity) 구간
Figure 112009058807607-PAT00004
a두 번째 마커의 맵핑으로 확인된 것
b하나의 정렬된 BAC에 의해 동정된 것
c본 발명에서 동정된 구역
본 발명에서는 30 개의 상동(syntenic) 구역에서 브라시카 라파 게놈 내에서 각각 2 회 및 3 회 나타나는 17 개 및 8 개의 구간이 검출되었다 (표 5). 아라비돕시스 염색체 1의 6.8~7.3 Mb 구간에 정렬된(aligned) A6에서 두 구간 및 A8에서 한 구간으로부터 동정된, 3 회 나타나는 한 구간을 제외하고, 모든 중복하여 나타나는 구간이 다른 연관군들 간에 검출되었다. 브라시카 라파 게놈에서 2 회 및 3 회 나타나는 구간의 총 크기는 해당 아라비돕시스 구간의 크기에 근거하면 각각 18.9 Mb 및 10.8 Mb이었다. 상기 결과는 아라비돕시스 게놈의 29.7 Mb는 브라시카 라파 게놈의 70.2 Mb에 해당한다는 것을 나타낸다. 검출된 중복 구간은 3.0 Mb (범위: 0.1~3.0 Mb)이하였으며, 이는 6배체화 후 유지된 구간의 규모를 나타낸다. 상기와 같은 유전적으로 중복인 구간은 염기서열 유사성의 동일한 cutoff 값에 의해 검출되었으며, 상기 구간들이 동시에 출현하여, 동일한 진화적 과정을 겪어왔다는 것을 증명한다.
표 5. 아라비돕시스에 정렬(alignment) 시, 브라시카 라파(B. rapa) 게놈상에 2 회 내지 3 회 나타난 구간
Figure 112009058807607-PAT00005
실시예 3. 브라시카 라파 ( Brassica rapa ) 연관군의 정렬( Alignment ) 및 핵형
브라시카 라파 염색체는 형태적 특징 또는 염색체완 길이 비율로 구분하기에 는 너무 작고 조밀하다. 상기 염색체의 완전한 핵형분석을 위한 마커를 개발하기 위해, 본 발명의 표준 유전자지도에 유전적으로 고정된(anchored) BAC 클론을 염기서열 유사성 또는 FISH 분석으로 반복성에 대해 조사하였다. 결과적으로 10 개 염색체를 구분하기 위해 비반복성 BAC 클론 10 세트 (20 개의 BAC 클론)를 선발하여, 중기 염색체에 형광 in situ 혼성화하였다 (표 6). BAC 클론 각 세트의 형광 신호 (적색 및 녹색)는 10 개 염색체 각 쌍으로부터 검출되어, 염색체의 구분에 BAC 클론의 유용성을 확인하였다. A1, A3, A5, A6, A9, 및 A10으로부터 선발된 BAC 클론에 의해 혼성화된 6 개의 염색체는 하기의 이전에 보고된 설명에 근거하여 각각 염색체 7, 2, 4, 5, 1, 및 10로 인지되었다: (1) 가장 큰 염색체는 염색체 1, (2) NOR 포함 염색체는 염색체 2, (3) 45S rDNA 및 CentBr2로 혼성화된 염색체는 염색체 4, (4) 45S rDNA만으로 혼성화된 염색체는 염색체 5, (5) 45S rDNA 및 5S rDNA로 혼성화된 염색체는 염색체 7, 및 (6) 5S rDNA만으로 혼성화된 염색체는 염색체 10. A2, A4, A7, 및 A8로부터의 BAC에 의해 혼성화된 4 개의 나머지 염색체는 각각 염색체 3, 9, 6, 및 8로 지정했다. 상기와 같은 지정은 4 개 염색체의 크기에만 근거를 둔 것으로, 염색체 형태에 따라 최대에서 최소 크기로 번호를 붙인 것이다 [Koo et al. 2004, Theor Appl Genet 109: 1346-1352; Levan et al. 1964, Hereditas 52: 201-220].
각 염색체를 구분하는 10 세트의 BAC 클론은 브라시카 라파의 10 개 염색체에 대한 핵형분석 마커로 정의된다. 마커의 신뢰성을 확인하기 위해, 8 개 염색체 세트 (염색체 3~10; (염색체 1 및 2는 형태적 표식으로 인해 분명) 각각으로부터 하나의 BAC 마커가 브라시카 라파 염색체의 한 세트에 재혼성화되었다 (도 2). 결과적으로, 모두 8 개의 BAC 클론이 개별 염색체 쌍에 혼성화되고, 염색체 1 및 2는 형태적 표식에 의해 인지되어 (가장 큰 염색체가 염색체 1, NOR 포함 염색체가 염색체 2), 따라서 개발된 마커의 유용성이 증명되었다. 4 개의 연관군 (A1, A2, A3, A8)의 방향은 [Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115 : 777-792; Parkin et al. 2005, Genetics 171: 765-781] FISH 신호로부터 추론된 염색체의 방향 (도 2)에 근거하면 올바르지 않아, 역전되어야 한다.
표 6. 연관군 및 핵형분석에 근거한 대응 염색체
Figure 112009058807607-PAT00006
a[Choi et al. 2007, Theor Appl Genet 115 : 777-792]
bFISH를 위해 선발됨 (도 2)
c[Fukui et al. 1998, Theor Appl Genet 96: 325-330; Snowdon et al. Theor Appl Genet 2002, 104: 533-538; Koo et al. 2004, Theor Appl Genet 109:1346-1352]
표 7. 브라시카 라파 표준 유전자지도에 포함된 SSR 마커 및 BAC 클론 유래 SSR 프라이머
Figure 112009058807607-PAT00007
Figure 112009058807607-PAT00008
Figure 112009058807607-PAT00009
Figure 112009058807607-PAT00010
Figure 112009058807607-PAT00011
표 8. 브라시카 라파 표준 유전자지도에 포함되지 않은 SSR 마커 및 BAC 클론 유래 SSR 프라이머
Figure 112009058807607-PAT00012
Figure 112009058807607-PAT00013
Figure 112009058807607-PAT00014
Figure 112009058807607-PAT00015
Figure 112009058807607-PAT00016
Figure 112009058807607-PAT00017
Figure 112009058807607-PAT00018
Figure 112009058807607-PAT00019
Figure 112009058807607-PAT00020
Figure 112009058807607-PAT00021
*Polymorphism
도 1a 및 도 1b는 브라시카 라파(Brassica rapa)의 제 2 세대 표준 유전자지도를 보여주며, 상기 지도는 아라비돕시스(Arabidopsis) 게놈 서열에 맞추어 정렬(alignment)된 것이다. 연관군의 우측에 마커 위치, 좌측에 누적적인 재조합거리를 표시하였다. BAC 염기서열로부터 개발된 SSR 마커는 굵은 글씨로 표시하였다. SSR 마커 및 BAC 클론 간의 대응관계는 표 7 및 8에 표시하였다. 연관군의 우측에 유색의 막대는 아라비돕시스 염색체를 표시한 것으로 (염색체 1: 연청색; 염색체 2: 황색; 염색체 3: 진청색; 염색체 4: 녹색; 염색체 5: 적색), 두 게놈 간의 상동성(synteny) 구간을 나타낸다. Schranz 등 [2006, Trends Plant Sci 11: 535-542]에 의해 동정된 상동성 구간은 유색의 막대 내에 묻혀있다. 본 발명에서 동정된 새로운 구간은 적색 선으로 표시하였다. 유색 막대 우측의 숫자는 아라비돕시스 염색체상에 정렬된 위치를 Mb(megabase pair)로 나타낸 것이다.
도 2는 한 세트의 브라시카 라파 유사분열 중기 염색체상에 8 세트 각각으로부터 하나의 핵형분석(karyotyping) 마커를 FISH 맵핑한 것이다. 확대된 염색체상의 숫자는 염색체 번호를 나타낸다. 가장 하부에서는 핵형분석 마커의 FISH 패턴이 보이는 유사분열 중기 염색체의 핵형(karyotype)을 보여준다. 흰색의 화살표는 염색체 쌍 1 및 2이며, 상기 염색체 쌍들은 하기의 형태적 표식에 의해 인식되었다: 가장 큰 염색체는 염색체 1, NOR-함유 염색체는 염색체 2. 눈금자 = 5㎛.
<110> The Industry & Academic Cooperation in Chungnam National University (IAC) <120> Chinese cabbage BAC clone-derived SSR markers and construction of reference genetic map in Brassica rapa <130> PN09161 <160> 1344 <170> KopatentIn 1.71 <210> 1 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m008a-L primer <400> 1 gttgctgggc ttgcagttat 20 <210> 2 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m008a-R primer <400> 2 gagcgtacca gcaacctctc 20 <210> 3 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m016a-L primer <400> 3 ggtgaatgga atcttgtctt ga 22 <210> 4 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m016a-R primer <400> 4 cccaacaatc ccagaaacac 20 <210> 5 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m020a-L primer <400> 5 ggctctcctc atcgtcaaaa 20 <210> 6 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m020a-R primer <400> 6 aattccgatt gcgacaaaac 20 <210> 7 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m029a-L primer <400> 7 tacccattgg tgtcctccag 20 <210> 8 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m029a-R primer <400> 8 tcgttctcga atgtgaattg tc 22 <210> 9 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m030a-L primer <400> 9 gaaacaaatt atttaaaaat cagacca 27 <210> 10 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m030a-R primer <400> 10 tggaacaatc cgtaaaacta tgc 23 <210> 11 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m034a-L primer <400> 11 tcaccgccat aatttgatcc 20 <210> 12 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m034a-R primer <400> 12 ccctctcaac aaggtatgca a 21 <210> 13 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m037a-L primer <400> 13 cctagttcct tgcactcatg c 21 <210> 14 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m037a-R primer <400> 14 ttgtctttca gattgaaaac ttcg 24 <210> 15 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m038a-L primer <400> 15 ggcatgtgtc aatgagttgg 20 <210> 16 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m038a-R primer <400> 16 ctcccactcc tccattcaac 20 <210> 17 <211> 25 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m044a-L primer <400> 17 tgttttgatc tttactgttt ttgga 25 <210> 18 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m044a-R primer <400> 18 aatgttttta tatcactatt gccaaat 27 <210> 19 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m046a-L primer <400> 19 gctaaaggtt tagtccaaat aggattc 27 <210> 20 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m046a-R primer <400> 20 gcaaaatgat gccccataaa 20 <210> 21 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m050a-L primer <400> 21 agcccaagct cgtattcctt 20 <210> 22 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m050a-R primer <400> 22 aaaatcggga caaccaccta 20 <210> 23 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m052a-L primer <400> 23 ggaatcctac ggaagagcaa 20 <210> 24 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m052a-R primer <400> 24 aaggtaacgg tggcagtgag 20 <210> 25 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m062a-L primer <400> 25 atcggcgctg gttatgtca 19 <210> 26 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m062a-R primer <400> 26 ctaggctgcc ctttccgatt 20 <210> 27 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m068a-L primer <400> 27 ccatatgact aacttgacac ttttgaa 27 <210> 28 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m068a-R primer <400> 28 ttcccggaaa gtcttcttgg 20 <210> 29 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m073a-L primer <400> 29 tggcattgac agagctagta 20 <210> 30 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m073a-R primer <400> 30 tttatttagt ttcataccct 20 <210> 31 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m090a-L primer <400> 31 gcaaagatcg gcgaagaaga 20 <210> 32 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m090a-R primer <400> 32 tgcagacaca ttcgaacaaa ca 22 <210> 33 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m098a-L primer <400> 33 tgcgacccaa gtaggtgaaa c 21 <210> 34 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m098a-R primer <400> 34 tgtctctcgc tcattcatcc aa 22 <210> 35 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m100a-L primer <400> 35 aaagttcaca caaatgattt tgatatt 27 <210> 36 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m100a-R primer <400> 36 ttttctagga atggtccaaa ctt 23 <210> 37 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m114a-L primer <400> 37 agtcggagga aacgcgaaat ta 22 <210> 38 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m114a-R primer <400> 38 cgaaataaag acagacagag acatcca 27 <210> 39 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m119a-L primer <400> 39 acacctactt gtttccatcc aaat 24 <210> 40 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m119a-R primer <400> 40 cgggtatttg cgttgtttcc 20 <210> 41 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m132a-L primer <400> 41 ccatggcctc tcgtattgct 20 <210> 42 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m132a-R primer <400> 42 ccaacggagt gttcccaatc 20 <210> 43 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m139a-L primer <400> 43 tcaagcgcaa caaacattgg 20 <210> 44 <211> 24 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m139a-R primer <400> 44 tggtgttagg gtttaaggtt gtgg 24 <210> 45 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m142a-L primer <400> 45 gaccttcggt tcagggtatg g 21 <210> 46 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m142a-R primer <400> 46 ctgaacggtc aatttgtttg g 21 <210> 47 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> cnu_m146a-L primer <400> 47 tcataccaac gtgctttgaa ga 22 <210> 48 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> 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nia_m121a-L primer <400> 1327 ggatcctccc atagctcg 18 <210> 1328 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m121a-R primer <400> 1328 cagtcgttgc gggataga 18 <210> 1329 <211> 22 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m126a-L primer <400> 1329 tcaaacctct taaaaccaca ca 22 <210> 1330 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m126a-R primer <400> 1330 atccgcaagg gtgtttct 18 <210> 1331 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m131a-L primer <400> 1331 accaaccaaa ccccaaac 18 <210> 1332 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m131a-R primer <400> 1332 ttgttttcag tgcttcgga 19 <210> 1333 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m133a-L primer <400> 1333 ttgaaatgcg acttttatat gac 23 <210> 1334 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m133a-R primer <400> 1334 ccggttcaaa atatgacaca 20 <210> 1335 <211> 17 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m134a-L primer <400> 1335 cgcagccttt tgcttct 17 <210> 1336 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m134a-R primer <400> 1336 ttgctctcct gcagcttg 18 <210> 1337 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m136a-L primer <400> 1337 cgaacgaaca gaaacaagc 19 <210> 1338 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m136a-R primer <400> 1338 aacgaggcaa gggctaaa 18 <210> 1339 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m138a-L primer <400> 1339 gttttaaatg ccgcgttg 18 <210> 1340 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m138a-R primer <400> 1340 gggatcaaga gatgtggga 19 <210> 1341 <211> 19 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m144a-L primer <400> 1341 ttcacacaag gtttgtgcc 19 <210> 1342 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> nia_m144a-R primer <400> 1342 cgtaaaggca tcaaggaaaa 20 <210> 1343 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PC11-L primer <400> 1343 accacaatcg gcctttctct 20 <210> 1344 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> PC11-R primer <400> 1344 ggcaagactt accccctcaa 20

Claims (18)

  1. cnu_m008a, cnu_m016a, cnu_m020a, cnu_m029a, cnu_m030a, cnu_m034a, cnu_m037a, cnu_m038a, cnu_m044a, cnu_m046a, cnu_m050a, cnu_m052a, cnu_m062a, cnu_m068a, cnu_m073a, cnu_m090a, cnu_m098a, cnu_m100a, cnu_m114a, cnu_m119a, cnu_m132a, cnu_m139a, cnu_m142a, cnu_m146a, cnu_m148a, cnu_m149a, cnu_m157a, cnu_m172a, cnu_m173a, cnu_m179a, cnu_m182a, cnu_m207a, cnu_m211a, cnu_m215a, cnu_m220a, cnu_m225a, cnu_m241a, cnu_m246a, cnu_m252a, cnu_m254a, cnu_m256a, cnu_m257a, cnu_m263a, cnu_m268a, cnu_m273a, cnu_m277a, cnu_m280a, cnu_m284a, cnu_m286a, cnu_m288a, cnu_m289a, cnu_m293a, cnu_m295a, cnu_m296a, cnu_m300a, cnu_m308a, cnu_m310a, cnu_m316a, cnu_m318a, cnu_m320a, cnu_m321a, cnu_m324a, cnu_m327a, cnu_m332a, cnu_m338a, cnu_m344a, cnu_m354a, cnu_m356a, cnu_m360a, cnu_m362a, cnu_m364a, cnu_m371a, cnu_m372a, cnu_m377a, cnu_m379a, cnu_m384a, cnu_m396a, cnu_m397a, cnu_m398a, cnu_m400a, cnu_m402a, cnu_m409a, cnu_m416a, cnu_m425a, cnu_m439a, cnu_m442a, cnu_m446a, cnu_m457a, cnu_m458a, cnu_m459a, 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cnu_m435a, cnu_m436a, cnu_m437a, cnu_m438a, cnu_m440a, cnu_m441a, cnu_m443a, cnu_m444a, cnu_m445a, cnu_m447a, cnu_m448a, cnu_m449a, cnu_m450a, cnu_m451a, cnu_m452a, cnu_m453a, cnu_m454a, cnu_m455a, cnu_m456a, cnu_m460a, cnu_m462a, cnu_m463a, cnu_m464a, cnu_m465a, cnu_m466a, cnu_m467a, cnu_m468a, cnu_m469a, cnu_m470a, cnu_m473a, cnu_m475a, cnu_m476a, cnu_m478a, cnu_m481a, cnu_m484a, cnu_m485a, cnu_m486a, cnu_m487a, cnu_m488a, cnu_m489a, cnu_m491a, cnu_m492a, cnu_m493a, cnu_m494a, cnu_m495a, cnu_m497a, cnu_m498a, cnu_m499a, cnu_m501a, cnu_m502a, cnu_m503a, cnu_m504a, cnu_m505a, cnu_m506a, cnu_m507a, cnu_m508a, cnu_m509a, cnu_m510a, cnu_m511a, cnu_m512a, cnu_m513a, cnu_m514a, cnu_m515a, cnu_m517a, cnu_m518a, cnu_m519a, cnu_m520a, cnu_m523a, cnu_m525a, cnu_m526a, cnu_m527a, cnu_m528a, cnu_m529a, cnu_m531a, cnu_m532a, cnu_m533a, cnu_m535a, cnu_m536a, cnu_m538a, cnu_m540a, cnu_m541a, cnu_m542a, cnu_m543a, cnu_m544a, cnu_m545a, cnu_m546a, cnu_m547a, cnu_m548a, cnu_m549a, cnu_m550a, cnu_m551a, cnu_m552a, cnu_m554a, cnu_m555a, cnu_m556a, cnu_m557a, cnu_m558a, cnu_m559a, cnu_m560a, cnu_m561a, cnu_m563a, cnu_m564a, cnu_m565a, cnu_m566a, cnu_m567a, cnu_m569a, cnu_m571a, cnu_m572a, cnu_m573a, cnu_m575a, cnu_m576a, cnu_m577a, cnu_m578a, cnu_m580a, cnu_m582a, cnu_m583a, cnu_m584a, cnu_m585a, cnu_m586a, cnu_m587a, cnu_m588a, cnu_m589a, cnu_m590a, cnu_m591a, cnu_m593a, cnu_m594a, cnu_m596a, cnu_m597a, cnu_m598a, cnu_m599a, cnu_m600a, cnu_m602a, cnu_m603a, cnu_m604a, cnu_m605a, cnu_m606a, cnu_m607a, cnu_m609a, cnu_m610a, cnu_m611a, cnu_m612a, cnu_m613a, cnu_m614a, cnu_m619a, cnu_m620a, cnu_m621a, cnu_m622a, cnu_m623a, cnu_m624a, cnu_m625a, cnu_m626a, nia_m001a, nia_m003a, nia_m008a, nia_m010a, nia_m014a, nia_m015a, nia_m016a, nia_m018a, nia_m022a, nia_m027a, nia_m030a, nia_m032a, nia_m034a, nia_m035a, nia_m036a, nia_m037a, nia_m038a, nia_m041a, nia_m044a, nia_m045a, nia_m046a, nia_m047a, nia_m048a, nia_m049a, nia_m050a, nia_m051a, nia_m052a, nia_m057a, nia_m060a, nia_m061a, nia_m063a, nia_m064a, nia_m070a, nia_m071a, nia_m077a, nia_m078a, nia_m079a, nia_m081a, nia_m082a, nia_m084a, nia_m086a, nia_m087a, nia_m088a, nia_m090a, nia_m092a, nia_m095a, nia_m096a, nia_m098a, nia_m099a, nia_m100a, nia_m101a, nia_m103a, nia_m105a, nia_m110a, nia_m113a, nia_m115a, nia_m116a, nia_m120a, nia_m121a, nia_m126a, nia_m131a, nia_m133a, nia_m134a, nia_m136a, nia_m138a, nia_m144a 및 PC11으로 이루어진 군으로부터 선택된 하나 이상을 포함하는, 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR(Simple Sequence Repeat) 마커.
  2. 제1항에 있어서, 상기 유전자지도 작성용 SSR 마커는 배추 BAC 클론의 염기서열 정보로부터 얻어진 것을 특징으로 하는 SSR 마커.
  3. 제1항에 있어서, 상기 유전자지도는 유전자지도 작성용 집단으로 브라시카 라파를 대상으로 SSR(Simple Sequence Repeat) 분석을 실시하여 작성된 도 1a 및 도 1b에 기재된 것을 특징으로 하는 SSR 마커.
  4. 제3항에 있어서, 상기 유전자지도 작성용 집단은 배추(Brassica rapa ssp. pekinensis) 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간의 교배로 생성된 F1의 약배양 유래 집단인 것을 특징으로 하는 SSR 마커.
  5. cnu_m008a에 대한 서열번호 1 및 2, cnu_m016a에 대한 서열번호 3 및 4, cnu_m020a에 대한 서열번호 5 및 6, cnu_m029a에 대한 서열번호 7 및 8, cnu_m030a에 대한 서열번호 9 및 10, cnu_m034a에 대한 서열번호 11 및 12, cnu_m037a에 대한 서열번호 13 및 14, cnu_m038a에 대한 서열번호 15 및 16, cnu_m044a에 대한 서열번호 17 및 18, cnu_m046a에 대한 서열번호 19 및 20, cnu_m050a에 대한 서열번호 21 및 22, cnu_m052a에 대한 서열번호 23 및 24, cnu_m062a에 대한 서열번호 25 및 26, cnu_m068a에 대한 서열번호 27 및 28, cnu_m073a에 대한 서열번호 29 및 30, cnu_m090a에 대한 서열번호 31 및 32, cnu_m098a에 대한 서열번호 33 및 34, cnu_m100a에 대한 서열번호 35 및 36, cnu_m114a에 대한 서열번호 37 및 38, cnu_m119a에 대한 서열번호 39 및 40, cnu_m132a에 대한 서열번호 41 및 42, cnu_m139a에 대한 서열번호 43 및 44, cnu_m142a에 대한 서열번호 45 및 46, cnu_m146a에 대한 서열번호 47 및 48, cnu_m148a에 대한 서열번호 49 및 50, cnu_m149a에 대한 서열번호 51 및 52, cnu_m157a에 대한 서열번호 53 및 54, cnu_m172a에 대한 서열번호 55 및 56, cnu_m173a에 대한 서열번호 57 및 58, cnu_m179a에 대한 서열번호 59 및 60, cnu_m182a에 대한 서열번호 61 및 62, cnu_m207a에 대한 서열번호 63 및 64, cnu_m211a에 대한 서열번호 65 및 66, cnu_m215a에 대한 서열번호 67 및 68, cnu_m220a에 대한 서열번호 69 및 70, cnu_m225a에 대한 서열번호 71 및 72, cnu_m241a에 대한 서열번호 73 및 74, cnu_m246a에 대한 서열번호 75 및 76, cnu_m252a에 대한 서열번호 77 및 78, cnu_m254a에 대한 서열번호 79 및 80, cnu_m256a에 대한 서열번호 81 및 82, cnu_m257a에 대한 서열번호 83 및 84, cnu_m263a에 대한 서열번호 85 및 86, cnu_m268a에 대한 서열번호 87 및 88, cnu_m273a에 대한 서열번호 89 및 90, cnu_m277a에 대한 서열번호 91 및 92, cnu_m280a에 대한 서열번호 93 및 94, cnu_m284a에 대한 서열번호 95 및 96, cnu_m286a에 대한 서열번호 97 및 98, cnu_m288a에 대한 서열번호 99 및 100, cnu_m289a에 대한 서열번호 101 및 102, cnu_m293a에 대한 서열번호 103 및 104, cnu_m295a에 대한 서열번호 105 및 106, cnu_m296a에 대한 서열번호 107 및 108, cnu_m300a에 대한 서열번호 109 및 110, cnu_m308a에 대한 서열번호 111 및 112, cnu_m310a에 대한 서열번호 113 및 114, cnu_m316a에 대한 서열번호 115 및 116, cnu_m318a에 대한 서열번호 117 및 118, cnu_m320a에 대한 서열번호 119 및 120, cnu_m321a에 대한 서열번호 121 및 122, cnu_m324a에 대한 서열번호 123 및 124, cnu_m327a에 대한 서열번호 125 및 126, cnu_m332a에 대한 서열번호 127 및 128, cnu_m338a에 대한 서열번호 129 및 130, cnu_m344a에 대한 서열번호 131 및 132, cnu_m354a에 대한 서열번호 133 및 134, cnu_m356a에 대한 서열번호 135 및 136, cnu_m360a에 대한 서열번호 137 및 138, cnu_m362a에 대한 서열번호 139 및 140, cnu_m364a에 대한 서열번호 141 및 142, cnu_m371a에 대한 서열번호 143 및 144, cnu_m372a에 대한 서열번호 145 및 146, cnu_m377a에 대한 서열번호 147 및 148, cnu_m379a에 대한 서열번호 149 및 150, cnu_m384a에 대한 서열번호 151 및 152, cnu_m396a에 대한 서열번호 153 및 154, cnu_m397a에 대한 서열번호 155 및 156, cnu_m398a에 대한 서열번호 157 및 158, cnu_m400a에 대한 서열번호 159 및 160, cnu_m402a에 대한 서열번호 161 및 162, cnu_m409a에 대한 서열번호 163 및 164, cnu_m416a에 대한 서열번호 165 및 166, cnu_m425a에 대한 서열번호 167 및 168, cnu_m439a에 대한 서열번호 169 및 170, cnu_m442a에 대한 서열번호 171 및 172, cnu_m446a에 대한 서열번호 173 및 174, cnu_m457a에 대한 서열번호 175 및 176, cnu_m458a에 대한 서열번호 177 및 178, cnu_m459a에 대한 서열번호 179 및 180, cnu_m461a에 대한 서열번호 181 및 182, cnu_m471a에 대한 서열번호 183 및 184, cnu_m472a에 대한 서열번호 185 및 186, cnu_m474a에 대한 서열번호 187 및 188, cnu_m477a에 대한 서열번호 189 및 190, cnu_m479a에 대한 서열번호 191 및 192, cnu_m480b에 대한 서열번호 193 및 194, cnu_m482a에 대한 서열번호 195 및 196, cnu_m483a에 대한 서열번호 197 및 198, cnu_m490a에 대한 서열번호 199 및 200, cnu_m496a에 대한 서열번호 201 및 202, cnu_m516a에 대한 서열번호 203 및 204, cnu_m521a에 대한 서열번호 205 및 206, cnu_m522a에 대한 서열번호 207 및 208, cnu_m524a에 대한 서열번호 209 및 210, cnu_m530a에 대한 서열번호 211 및 212, cnu_m534a에 대한 서열번호 213 및 214, cnu_m537a에 대한 서열번호 215 및 216, cnu_m539a에 대한 서열번호 217 및 218, cnu_m553a에 대한 서열번호 219 및 220, cnu_m562a에 대한 서열번호 221 및 222, cnu_m568a에 대한 서열번호 223 및 224, cnu_m570a에 대한 서열번호 225 및 226, cnu_m574a에 대한 서열번호 227 및 228, cnu_m579a에 대한 서열번호 229 및 230, cnu_m581a에 대한 서열번호 231 및 232, cnu_m592a에 대한 서열번호 233 및 234, cnu_m595a에 대한 서열번호 235 및 236, cnu_m601a에 대한 서열번호 237 및 238, cnu_m608a에 대한 서열번호 239 및 240, cnu_m615a에 대한 서열번호 241 및 242, cnu_m616a에 대한 서열번호 243 및 244, cnu_m617a에 대한 서열번호 245 및 246, cnu_m618a에 대한 서열번호 247 및 248, cnu_m001a에 대한 서열번호 249 및 250, cnu_m002a에 대한 서열번호 251 및 252, cnu_m003a에 대한 서열번호 253 및 254, cnu_m004a에 대한 서열번호 255 및 256, cnu_m005a에 대한 서열번호 257 및 258, cnu_m006a에 대한 서열번호 259 및 260, cnu_m007a에 대한 서열번호 261 및 262, cnu_m009a에 대한 서열번호 263 및 264, cnu_m010a에 대한 서열번호 265 및 266, cnu_m011a에 대한 서열번호 267 및 268, cnu_m012a에 대한 서열번호 269 및 270, cnu_m013a에 대한 서열번호 271 및 272, cnu_m014a에 대한 서열번호 273 및 274, cnu_m015a에 대한 서열번호 275 및 276, cnu_m017a에 대한 서열번호 277 및 278, cnu_m018a에 대한 서열번호 279 및 280, cnu_m019a에 대한 서열번호 281 및 282, cnu_m021a에 대한 서열번호 283 및 284, cnu_m022a에 대한 서열번호 285 및 286, cnu_m023a에 대한 서열번호 287 및 288, cnu_m024a에 대한 서열번호 289 및 290, cnu_m025a에 대한 서열번호 291 및 292, cnu_m026a에 대한 서열번호 293 및 294, cnu_m027a에 대한 서열번호 295 및 296, cnu_m028a에 대한 서열번호 297 및 298, cnu_m031a에 대한 서열번호 299 및 300, cnu_m032a에 대한 서열번호 301 및 302, cnu_m033a에 대한 서열번호 303 및 304, cnu_m035a에 대한 서열번호 305 및 306, cnu_m036a에 대한 서열번호 307 및 308, cnu_m039a에 대한 서열번호 309 및 310, cnu_m040a에 대한 서열번호 311 및 312, cnu_m041a에 대한 서열번호 313 및 314, cnu_m042a에 대한 서열번호 315 및 316, cnu_m043a에 대한 서열번호 317 및 318, cnu_m045a에 대한 서열번호 319 및 320, cnu_m047a에 대한 서열번호 321 및 322, cnu_m048a에 대한 서열번호 323 및 324, cnu_m049a에 대한 서열번호 325 및 326, cnu_m051a에 대한 서열번호 327 및 328, cnu_m053a에 대한 서열번호 329 및 330, cnu_m054a에 대한 서열번호 331 및 332, cnu_m055a에 대한 서열번호 333 및 334, cnu_m056a에 대한 서열번호 335 및 336, cnu_m057a에 대한 서열번호 337 및 338, cnu_m058a에 대한 서열번호 339 및 340, cnu_m059a에 대한 서열번호 341 및 342, cnu_m060a에 대한 서열번호 343 및 344, cnu_m061a에 대한 서열번호 345 및 346, cnu_m063a에 대한 서열번호 347 및 348, cnu_m064a에 대한 서열번호 349 및 350, cnu_m065a에 대한 서열번호 351 및 352, cnu_m066a에 대한 서열번호 353 및 354, cnu_m067a에 대한 서열번호 355 및 356, cnu_m069a에 대한 서열번호 357 및 358, cnu_m070a에 대한 서열번호 359 및 360, cnu_m071a에 대한 서열번호 361 및 362, cnu_m072a에 대한 서열번호 363 및 364, cnu_m074a에 대한 서열번호 365 및 366, cnu_m075a에 대한 서열번호 367 및 368, cnu_m076a에 대한 서열번호 369 및 370, cnu_m077a에 대한 서열번호 371 및 372, cnu_m078a에 대한 서열번호 373 및 374, cnu_m079a에 대한 서열번호 375 및 376, cnu_m080a에 대한 서열번호 377 및 378, cnu_m081a에 대한 서열번호 379 및 380, cnu_m082a에 대한 서열번호 381 및 382, cnu_m083a에 대한 서열번호 383 및 384, cnu_m084a에 대한 서열번호 385 및 386, cnu_m085a에 대한 서열번호 387 및 388, cnu_m086a에 대한 서열번호 389 및 390, cnu_m087a에 대한 서열번호 391 및 392, cnu_m088a에 대한 서열번호 393 및 394, cnu_m089a에 대한 서열번호 395 및 396, cnu_m091a에 대한 서열번호 397 및 398, cnu_m092a에 대한 서열번호 399 및 400, cnu_m093a에 대한 서열번호 401 및 402, cnu_m094a에 대한 서열번호 403 및 404, cnu_m095a에 대한 서열번호 405 및 406, cnu_m096a에 대한 서열번호 407 및 408, cnu_m097a에 대한 서열번호 409 및 410, cnu_m099a에 대한 서열번호 411 및 412, cnu_m101a에 대한 서열번호 413 및 414, cnu_m102a에 대한 서열번호 415 및 416, cnu_m103a에 대한 서열번호 417 및 418, cnu_m104a에 대한 서열번호 419 및 420, cnu_m105a에 대한 서열번호 421 및 422, cnu_m106a에 대한 서열번호 423 및 424, cnu_m107a에 대한 서열번호 425 및 426, cnu_m108a에 대한 서열번호 427 및 428, cnu_m109a에 대한 서열번호 429 및 430, cnu_m110a에 대한 서열번호 431 및 432, cnu_m111a에 대한 서열번호 433 및 434, cnu_m112a에 대한 서열번호 435 및 436, cnu_m113a에 대한 서열번호 437 및 438, cnu_m115a에 대한 서열번호 439 및 440, cnu_m116a에 대한 서열번호 441 및 442, cnu_m117a에 대한 서열번호 443 및 444, cnu_m118a에 대한 서열번호 445 및 446, cnu_m120a에 대한 서열번호 447 및 448, cnu_m121a에 대한 서열번호 449 및 450, cnu_m122a에 대한 서열번호 451 및 452, cnu_m123a에 대한 서열번호 453 및 454, cnu_m124a에 대한 서열번호 455 및 456, cnu_m125a에 대한 서열번호 457 및 458, cnu_m126a에 대한 서열번호 459 및 460, cnu_m127a에 대한 서열번호 461 및 462, cnu_m128a에 대한 서열번호 463 및 464, cnu_m129a에 대한 서열번호 465 및 466, cnu_m130a에 대한 서열번호 467 및 468, cnu_m131a에 대한 서열번호 469 및 470, cnu_m133a에 대한 서열번호 471 및 472, cnu_m134a에 대한 서열번호 473 및 474, cnu_m135a에 대한 서열번호 475 및 476, cnu_m136a에 대한 서열번호 477 및 478, cnu_m137a에 대한 서열번호 479 및 480, cnu_m138a에 대한 서열번호 481 및 482, cnu_m140a에 대한 서열번호 483 및 484, cnu_m141a에 대한 서열번호 485 및 486, cnu_m143a에 대한 서열번호 487 및 488, cnu_m144a에 대한 서열번호 489 및 490, cnu_m145a에 대한 서열번호 491 및 492, cnu_m147a에 대한 서열번호 493 및 494, cnu_m150a에 대한 서열번호 495 및 496, cnu_m151a에 대한 서열번호 497 및 498, cnu_m152a에 대한 서열번호 499 및 500, cnu_m154a에 대한 서열번호 501 및 502, cnu_m155a에 대한 서열번호 503 및 504, cnu_m156a에 대한 서열번호 505 및 506, cnu_m158a에 대한 서열번호 507 및 508, cnu_m159a에 대한 서열번호 509 및 510, cnu_m160a에 대한 서열번호 511 및 512, cnu_m161a에 대한 서열번호 513 및 514, cnu_m162a에 대한 서열번호 515 및 516, cnu_m163a에 대한 서열번호 517 및 518, cnu_m164a에 대한 서열번호 519 및 520, cnu_m165a에 대한 서열번호 521 및 522, cnu_m166a에 대한 서열번호 523 및 524, cnu_m167a에 대한 서열번호 525 및 526, cnu_m168a에 대한 서열번호 527 및 528, cnu_m169a에 대한 서열번호 529 및 530, cnu_m170a에 대한 서열번호 531 및 532, cnu_m171a에 대한 서열번호 533 및 534, cnu_m174a에 대한 서열번호 535 및 536, cnu_m175a에 대한 서열번호 537 및 538, cnu_m176a에 대한 서열번호 539 및 540, cnu_m177a에 대한 서열번호 541 및 542, cnu_m178a에 대한 서열번호 543 및 544, cnu_m180a에 대한 서열번호 545 및 546, cnu_m181a에 대한 서열번호 547 및 548, cnu_m183a에 대한 서열번호 549 및 550, cnu_m203a에 대한 서열번호 551 및 552, cnu_m204a에 대한 서열번호 553 및 554, cnu_m205a에 대한 서열번호 555 및 556, cnu_m206a에 대한 서열번호 557 및 558, cnu_m208a에 대한 서열번호 559 및 560, cnu_m209a에 대한 서열번호 561 및 562, cnu_m210a에 대한 서열번호 563 및 564, cnu_m212a에 대한 서열번호 565 및 566, cnu_m213a에 대한 서열번호 567 및 568, cnu_m214a에 대한 서열번호 569 및 570, cnu_m216a에 대한 서열번호 571 및 572, cnu_m217a에 대한 서열번호 573 및 574, cnu_m218a에 대한 서열번호 575 및 576, cnu_m219a에 대한 서열번호 577 및 578, cnu_m221a에 대한 서열번호 579 및 580, cnu_m222a에 대한 서열번호 581 및 582, cnu_m223a에 대한 서열번호 583 및 584, cnu_m224a에 대한 서열번호 585 및 586, cnu_m226a에 대한 서열번호 587 및 588, cnu_m227a에 대한 서열번호 589 및 590, cnu_m228a에 대한 서열번호 591 및 592, cnu_m229a에 대한 서열번호 593 및 594, cnu_m230a에 대한 서열번호 595 및 596, cnu_m231a에 대한 서열번호 597 및 598, cnu_m232a에 대한 서열번호 599 및 600, cnu_m233a에 대한 서열번호 601 및 602, cnu_m234a에 대한 서열번호 603 및 604, cnu_m235a에 대한 서열번호 605 및 606, cnu_m236a에 대한 서열번호 607 및 608, cnu_m237a에 대한 서열번호 609 및 610, cnu_m238a에 대한 서열번호 611 및 612, cnu_m239a에 대한 서열번호 613 및 614, cnu_m240a에 대한 서열번호 615 및 616, cnu_m242a에 대한 서열번호 617 및 618, cnu_m243a에 대한 서열번호 619 및 620, cnu_m244a에 대한 서열번호 621 및 622, cnu_m245a에 대한 서열번호 623 및 624, cnu_m247a에 대한 서열번호 625 및 626, cnu_m248a에 대한 서열번호 627 및 628, cnu_m249a에 대한 서열번호 629 및 630, cnu_m250a에 대한 서열번호 631 및 632, cnu_m251a에 대한 서열번호 633 및 634, cnu_m253a에 대한 서열번호 635 및 636, cnu_m255a에 대한 서열번호 637 및 638, cnu_m258a에 대한 서열번호 639 및 640, cnu_m259a에 대한 서열번호 641 및 642, cnu_m260a에 대한 서열번호 643 및 644, cnu_m261a에 대한 서열번호 645 및 646, cnu_m262a에 대한 서열번호 647 및 648, cnu_m264a에 대한 서열번호 649 및 650, cnu_m265a에 대한 서열번호 651 및 652, cnu_m266a에 대한 서열번호 653 및 654, cnu_m267a에 대한 서열번호 655 및 656, cnu_m269a에 대한 서열번호 657 및 658, cnu_m270a에 대한 서열번호 659 및 660, cnu_m271a에 대한 서열번호 661 및 662, cnu_m272a에 대한 서열번호 663 및 664, cnu_m274a에 대한 서열번호 665 및 666, cnu_m275a에 대한 서열번호 667 및 668, cnu_m276a에 대한 서열번호 669 및 670, cnu_m278a에 대한 서열번호 671 및 672, cnu_m279a에 대한 서열번호 673 및 674, cnu_m281a에 대한 서열번호 675 및 676, cnu_m282a에 대한 서열번호 677 및 678, cnu_m283a에 대한 서열번호 679 및 680, cnu_m285a에 대한 서열번호 681 및 682, cnu_m287a에 대한 서열번호 683 및 684, cnu_m290a에 대한 서열번호 685 및 686, cnu_m291a에 대한 서열번호 687 및 688, cnu_m292a에 대한 서열번호 689 및 690, cnu_m294a에 대한 서열번호 691 및 692, cnu_m297a에 대한 서열번호 693 및 694, cnu_m298a에 대한 서열번호 695 및 696, cnu_m299a에 대한 서열번호 697 및 698, cnu_m301a에 대한 서열번호 699 및 700, cnu_m302a에 대한 서열번호 701 및 702, cnu_m303a에 대한 서열번호 703 및 704, cnu_m304a에 대한 서열번호 705 및 706, cnu_m305a에 대한 서열번호 707 및 708, cnu_m306a에 대한 서열번호 709 및 710, cnu_m307a에 대한 서열번호 711 및 712, cnu_m309a에 대한 서열번호 713 및 714, cnu_m311a에 대한 서열번호 715 및 716, cnu_m312a에 대한 서열번호 717 및 718, cnu_m313a에 대한 서열번호 719 및 720, cnu_m314a에 대한 서열번호 721 및 722, cnu_m315a에 대한 서열번호 723 및 724, cnu_m317a에 대한 서열번호 725 및 726, cnu_m319a에 대한 서열번호 727 및 728, cnu_m322a에 대한 서열번호 729 및 730, cnu_m323a에 대한 서열번호 731 및 732, cnu_m325a에 대한 서열번호 733 및 734, cnu_m326a에 대한 서열번호 735 및 736, cnu_m328a에 대한 서열번호 737 및 738, cnu_m329a에 대한 서열번호 739 및 740, cnu_m330a에 대한 서열번호 741 및 742, cnu_m331a에 대한 서열번호 743 및 744, cnu_m333a에 대한 서열번호 745 및 746, cnu_m334a에 대한 서열번호 747 및 748, cnu_m335a에 대한 서열번호 749 및 750, cnu_m336a에 대한 서열번호 751 및 752, cnu_m337a에 대한 서열번호 753 및 754, cnu_m339a에 대한 서열번호 755 및 756, cnu_m340a에 대한 서열번호 757 및 758, cnu_m341a에 대한 서열번호 759 및 760, cnu_m342a에 대한 서열번호 761 및 762, cnu_m343a에 대한 서열번호 763 및 764, cnu_m345a에 대한 서열번호 765 및 766, cnu_m346a에 대한 서열번호 767 및 768, cnu_m347a에 대한 서열번호 769 및 770, cnu_m348a에 대한 서열번호 771 및 772, cnu_m349a에 대한 서열번호 773 및 774, cnu_m350a에 대한 서열번호 775 및 776, cnu_m351a에 대한 서열번호 777 및 778, cnu_m352a에 대한 서열번호 779 및 780, cnu_m353a에 대한 서열번호 781 및 782, cnu_m355a에 대한 서열번호 783 및 784, cnu_m357a에 대한 서열번호 785 및 786, cnu_m358a에 대한 서열번호 787 및 788, cnu_m359a에 대한 서열번호 789 및 790, cnu_m361a에 대한 서열번호 791 및 792, cnu_m363a에 대한 서열번호 793 및 794, cnu_m365a에 대한 서열번호 795 및 796, cnu_m366a에 대한 서열번호 797 및 798, cnu_m367a에 대한 서열번호 799 및 800, cnu_m368a에 대한 서열번호 801 및 802, cnu_m369a에 대한 서열번호 803 및 804, cnu_m370a에 대한 서열번호 805 및 806, cnu_m373a에 대한 서열번호 807 및 808, cnu_m374a에 대한 서열번호 809 및 810, cnu_m375a에 대한 서열번호 811 및 812, cnu_m376a에 대한 서열번호 813 및 814, cnu_m378a에 대한 서열번호 815 및 816, cnu_m380a에 대한 서열번호 817 및 818, cnu_m381a에 대한 서열번호 819 및 820, cnu_m382a에 대한 서열번호 821 및 822, cnu_m383a에 대한 서열번호 823 및 824, cnu_m385a에 대한 서열번호 825 및 826, cnu_m386a에 대한 서열번호 827 및 828, cnu_m387a에 대한 서열번호 829 및 830, cnu_m388a에 대한 서열번호 831 및 832, cnu_m389a에 대한 서열번호 833 및 834, cnu_m390a에 대한 서열번호 835 및 836, cnu_m391a에 대한 서열번호 837 및 838, cnu_m392a에 대한 서열번호 839 및 840, cnu_m393a에 대한 서열번호 841 및 842, cnu_m394a에 대한 서열번호 843 및 844, cnu_m395a에 대한 서열번호 845 및 846, cnu_m399a에 대한 서열번호 847 및 848, cnu_m401a에 대한 서열번호 849 및 850, cnu_m403a에 대한 서열번호 851 및 852, cnu_m404a에 대한 서열번호 853 및 854, cnu_m405a에 대한 서열번호 855 및 856, cnu_m406a에 대한 서열번호 857 및 858, cnu_m407a에 대한 서열번호 859 및 860, cnu_m408a에 대한 서열번호 861 및 862, cnu_m410a에 대한 서열번호 863 및 864, cnu_m411a에 대한 서열번호 865 및 866, cnu_m412a에 대한 서열번호 867 및 868, cnu_m413a에 대한 서열번호 869 및 870, cnu_m414a에 대한 서열번호 871 및 872, cnu_m415a에 대한 서열번호 873 및 874, cnu_m417a에 대한 서열번호 875 및 876, cnu_m418a에 대한 서열번호 877 및 878, cnu_m419a에 대한 서열번호 879 및 880, cnu_m420a에 대한 서열번호 881 및 882, cnu_m421a에 대한 서열번호 883 및 884, cnu_m422a에 대한 서열번호 885 및 886, cnu_m423a에 대한 서열번호 887 및 888, cnu_m424a에 대한 서열번호 889 및 890, cnu_m426a에 대한 서열번호 891 및 892, cnu_m427a에 대한 서열번호 893 및 894, cnu_m428a에 대한 서열번호 895 및 896, cnu_m429a에 대한 서열번호 897 및 898, cnu_m430a에 대한 서열번호 899 및 900, cnu_m431a에 대한 서열번호 901 및 902, cnu_m432a에 대한 서열번호 903 및 904, cnu_m433a에 대한 서열번호 905 및 906, cnu_m434a에 대한 서열번호 907 및 908, cnu_m435a에 대한 서열번호 909 및 910, cnu_m436a에 대한 서열번호 911 및 912, cnu_m437a에 대한 서열번호 913 및 914, cnu_m438a에 대한 서열번호 915 및 916, cnu_m440a에 대한 서열번호 917 및 918, cnu_m441a에 대한 서열번호 919 및 920, cnu_m443a에 대한 서열번호 921 및 922, cnu_m444a에 대한 서열번호 923 및 924, cnu_m445a에 대한 서열번호 925 및 926, cnu_m447a에 대한 서열번호 927 및 928, cnu_m448a에 대한 서열번호 929 및 930, cnu_m449a에 대한 서열번호 931 및 932, cnu_m450a에 대한 서열번호 933 및 934, cnu_m451a에 대한 서열번호 935 및 936, cnu_m452a에 대한 서열번호 937 및 938, cnu_m453a에 대한 서열번호 939 및 940, cnu_m454a에 대한 서열번호 941 및 942, cnu_m455a에 대한 서열번호 943 및 944, cnu_m456a에 대한 서열번호 945 및 946, cnu_m460a에 대한 서열번호 947 및 948, cnu_m462a에 대한 서열번호 949 및 950, cnu_m463a에 대한 서열번호 951 및 952, cnu_m464a에 대한 서열번호 953 및 954, cnu_m465a에 대한 서열번호 955 및 956, cnu_m466a에 대한 서열번호 957 및 958, cnu_m467a에 대한 서열번호 959 및 960, cnu_m468a에 대한 서열번호 961 및 962, cnu_m469a에 대한 서열번호 963 및 964, cnu_m470a에 대한 서열번호 965 및 966, cnu_m473a에 대한 서열번호 967 및 968, cnu_m475a에 대한 서열번호 969 및 970, cnu_m476a에 대한 서열번호 971 및 972, cnu_m478a에 대한 서열번호 973 및 974, cnu_m481a에 대한 서열번호 975 및 976, cnu_m484a에 대한 서열번호 977 및 978, cnu_m485a에 대한 서열번호 979 및 980, cnu_m486a에 대한 서열번호 981 및 982, cnu_m487a에 대한 서열번호 983 및 984, cnu_m488a에 대한 서열번호 985 및 986, cnu_m489a에 대한 서열번호 987 및 988, cnu_m491a에 대한 서열번호 989 및 990, cnu_m492a에 대한 서열번호 991 및 992, cnu_m493a에 대한 서열번호 993 및 994, cnu_m494a에 대한 서열번호 995 및 996, cnu_m495a에 대한 서열번호 997 및 998, cnu_m497a에 대한 서열번호 999 및 1000, cnu_m498a에 대한 서열번호 1001 및 1002, cnu_m499a에 대한 서열번호 1003 및 1004, cnu_m501a에 대한 서열번호 1005 및 1006, cnu_m502a에 대한 서열번호 1007 및 1008, cnu_m503a에 대한 서열번호 1009 및 1010, cnu_m504a에 대한 서열번호 1011 및 1012, cnu_m505a에 대한 서열번호 1013 및 1014, cnu_m506a에 대한 서열번호 1015 및 1016, cnu_m507a에 대한 서열번호 1017 및 1018, cnu_m508a에 대한 서열번호 1019 및 1020, cnu_m509a에 대한 서열번호 1021 및 1022, cnu_m510a에 대한 서열번호 1023 및 1024, cnu_m511a에 대한 서열번호 1025 및 1026, cnu_m512a에 대한 서열번호 1027 및 1028, cnu_m513a에 대한 서열번호 1029 및 1030, cnu_m514a에 대한 서열번호 1031 및 1032, cnu_m515a에 대한 서열번호 1033 및 1034, cnu_m517a에 대한 서열번호 1035 및 1036, cnu_m518a에 대한 서열번호 1037 및 1038, cnu_m519a에 대한 서열번호 1039 및 1040, cnu_m520a에 대한 서열번호 1041 및 1042, cnu_m523a에 대한 서열번호 1043 및 1044, cnu_m525a에 대한 서열번호 1045 및 1046, cnu_m526a에 대한 서열번호 1047 및 1048, cnu_m527a에 대한 서열번호 1049 및 1050, cnu_m528a에 대한 서열번호 1051 및 1052, cnu_m529a에 대한 서열번호 1053 및 1054, cnu_m531a에 대한 서열번호 1055 및 1056, cnu_m532a에 대한 서열번호 1057 및 1058, cnu_m533a에 대한 서열번호 1059 및 1060, cnu_m535a에 대한 서열번호 1061 및 1062, cnu_m536a에 대한 서열번호 1063 및 1064, cnu_m538a에 대한 서열번호 1065 및 1066, cnu_m540a에 대한 서열번호 1067 및 1068, cnu_m541a에 대한 서열번호 1069 및 1070, cnu_m542a에 대한 서열번호 1071 및 1072, cnu_m543a에 대한 서열번호 1073 및 1074, cnu_m544a에 대한 서열번호 1075 및 1076, cnu_m545a에 대한 서열번호 1077 및 1078, cnu_m546a에 대한 서열번호 1079 및 1080, cnu_m547a에 대한 서열번호 1081 및 1082, cnu_m548a에 대한 서열번호 1083 및 1084, cnu_m549a에 대한 서열번호 1085 및 1086, cnu_m550a에 대한 서열번호 1087 및 1088, cnu_m551a에 대한 서열번호 1089 및 1090, cnu_m552a에 대한 서열번호 1091 및 1092, cnu_m554a에 대한 서열번호 1093 및 1094, cnu_m555a에 대한 서열번호 1095 및 1096, cnu_m556a에 대한 서열번호 1097 및 1098, cnu_m557a에 대한 서열번호 1099 및 1100, cnu_m558a에 대한 서열번호 1101 및 1102, cnu_m559a에 대한 서열번호 1103 및 1104, cnu_m560a에 대한 서열번호 1105 및 1106, cnu_m561a에 대한 서열번호 1107 및 1108, cnu_m563a에 대한 서열번호 1109 및 1110, cnu_m564a에 대한 서열번호 1111 및 1112, cnu_m565a에 대한 서열번호 1113 및 1114, cnu_m566a에 대한 서열번호 1115 및 1116, cnu_m567a에 대한 서열번호 1117 및 1118, cnu_m569a에 대한 서열번호 1119 및 1120, cnu_m571a에 대한 서열번호 1121 및 1122, cnu_m572a에 대한 서열번호 1123 및 1124, cnu_m573a에 대한 서열번호 1125 및 1126, cnu_m575a에 대한 서열번호 1127 및 1128, cnu_m576a에 대한 서열번호 1129 및 1130, cnu_m577a에 대한 서열번호 1131 및 1132, cnu_m578a에 대한 서열번호 1133 및 1134, cnu_m580a에 대한 서열번호 1135 및 1136, cnu_m582a에 대한 서열번호 1137 및 1138, cnu_m583a에 대한 서열번호 1139 및 1140, cnu_m584a에 대한 서열번호 1141 및 1142, cnu_m585a에 대한 서열번호 1143 및 1144, cnu_m586a에 대한 서열번호 1145 및 1146, cnu_m587a에 대한 서열번호 1147 및 1148, cnu_m588a에 대한 서열번호 1149 및 1150, cnu_m589a에 대한 서열번호 1151 및 1152, cnu_m590a에 대한 서열번호 1153 및 1154, cnu_m591a에 대한 서열번호 1155 및 1156, cnu_m593a에 대한 서열번호 1157 및 1158, cnu_m594a에 대한 서열번호 1159 및 1160, cnu_m596a에 대한 서열번호 1161 및 1162, cnu_m597a에 대한 서열번호 1163 및 1164, cnu_m598a에 대한 서열번호 1165 및 1166, cnu_m599a에 대한 서열번호 1167 및 1168, cnu_m600a에 대한 서열번호 1169 및 1170, cnu_m602a에 대한 서열번호 1171 및 1172, cnu_m603a에 대한 서열번호 1173 및 1174, cnu_m604a에 대한 서열번호 1175 및 1176, cnu_m605a에 대한 서열번호 1177 및 1178, cnu_m606a에 대한 서열번호 1179 및 1180, cnu_m607a에 대한 서열번호 1181 및 1182, cnu_m609a에 대한 서열번호 1183 및 1184, cnu_m610a에 대한 서열번호 1185 및 1186, cnu_m611a에 대한 서열번호 1187 및 1188, cnu_m612a에 대한 서열번호 1189 및 1190, cnu_m613a에 대한 서열번호 1191 및 1192, cnu_m614a에 대한 서열번호 1193 및 1194, cnu_m619a에 대한 서열번호 1195 및 1196, cnu_m620a에 대한 서열번호 1197 및 1198, cnu_m621a에 대한 서열번호 1199 및 1200, cnu_m622a에 대한 서열번호 1201 및 1202, cnu_m623a에 대한 서열번호 1203 및 1204, cnu_m624a에 대한 서열번호 1205 및 1206, cnu_m625a에 대한 서열번호 1207 및 1208, cnu_m626a에 대한 서열번호 1209 및 1210, nia_m001a에 대한 서열번호 1211 및 1212, nia_m003a에 대한 서열번호 1213 및 1214, nia_m008a에 대한 서열번호 1215 및 1216, nia_m010a에 대한 서열번호 1217 및 1218, nia_m014a에 대한 서열번호 1219 및 1220, nia_m015a에 대한 서열번호 1221 및 1222, nia_m016a에 대한 서열번호 1223 및 1224, nia_m018a에 대한 서열번호 1225 및 1226, nia_m022a에 대한 서열번호 1227 및 1228, nia_m027a에 대한 서열번호 1229 및 1230, nia_m030a에 대한 서열번호 1231 및 1232, nia_m032a에 대한 서열번호 1233 및 1234, nia_m034a에 대한 서열번호 1235 및 1236, nia_m035a에 대한 서열번호 1237 및 1238, nia_m036a에 대한 서열번호 1239 및 1240, nia_m037a에 대한 서열번호 1241 및 1242, nia_m038a에 대한 서열번호 1243 및 1244, nia_m041a에 대한 서열번호 1245 및 1246, nia_m044a에 대한 서열번호 1247 및 1248, nia_m045a에 대한 서열번호 1249 및 1250, nia_m046a에 대한 서열번호 1251 및 1252, nia_m047a에 대한 서열번호 1253 및 1254, nia_m048a에 대한 서열번호 1255 및 1256, nia_m049a에 대한 서열번호 1257 및 1258, nia_m050a에 대한 서열번호 1259 및 1260, nia_m051a에 대한 서열번호 1261 및 1262, nia_m052a에 대한 서열번호 1263 및 1264, nia_m057a에 대한 서열번호 1265 및 1266, nia_m060a에 대한 서열번호 1267 및 1268, nia_m061a에 대한 서열번호 1269 및 1270, nia_m063a에 대한 서열번호 1271 및 1272, nia_m064a에 대한 서열번호 1273 및 1274, nia_m070a에 대한 서열번호 1275 및 1276, nia_m071a에 대한 서열번호 1277 및 1278, nia_m077a에 대한 서열번호 1279 및 1280, nia_m078a에 대한 서열번호 1281 및 1282, nia_m079a에 대한 서열번호 1283 및 1284, nia_m081a에 대한 서열번호 1285 및 1286, nia_m082a에 대한 서열번호 1287 및 1288, nia_m084a에 대한 서열번호 1289 및 1290, nia_m086a에 대한 서열번호 1291 및 1292, nia_m087a에 대한 서열번호 1293 및 1294, nia_m088a에 대한 서열번호 1295 및 1296, nia_m090a에 대한 서열번호 1297 및 1298, nia_m092a에 대한 서열번호 1299 및 1300, nia_m095a에 대한 서열번호 1301 및 1302, nia_m096a에 대한 서열번호 1303 및 1304, nia_m098a에 대한 서열번호 1305 및 1306, nia_m099a에 대한 서열번호 1307 및 1308, nia_m100a에 대한 서열번호 1309 및 1310, nia_m101a에 대한 서열번호 1311 및 1312, nia_m103a에 대한 서열번호 1313 및 1314, nia_m105a에 대한 서열번호 1315 및 1316, nia_m110a에 대한 서열번호 1317 및 1318, nia_m113a에 대한 서열번호 1319 및 1320, nia_m115a에 대한 서열번호 1321 및 1322, nia_m116a에 대한 서열번호 1323 및 1324, nia_m120a에 대한 서열번호 1325 및 1326, nia_m121a에 대한 서열번호 1327 및 1328, nia_m126a에 대한 서열번호 1329 및 1330, nia_m131a에 대한 서열번호 1331 및 1332, nia_m133a에 대한 서열번호 1333 및 1334, nia_m134a에 대한 서열번호 1335 및 1336, nia_m136a에 대한 서열번호 1337 및 1338, nia_m138a에 대한 서열번호 1339 및 1340, nia_m144a에 대한 서열번호 1341 및 1342, 또는 PC11에 대한 서열번호 1343 및 1344를 포함하는, 제1항에 따른 SSR 마커 증폭용 프라이머 쌍.
  6. 제5항에 따른 프라이머 쌍; 및 증폭 반응을 수행하기 위한 시약을 포함하는, 브라시카 속 식물의 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하기 위한 키트.
  7. 제6항에 있어서, 상기 증폭 반응을 수행하기 위한 시약은 내열성 DNA 중합효소, dNTPs, 및 버퍼를 포함하는 것을 특징으로 하는 키트.
  8. 유전자지도 작성용 집단으로 브라시카 라파(Brassica rapa)를 대상으로 제5항에 따른 SSR 마커 증폭용 프라이머를 이용하여 SSR 분석을 실시하여 작성된 도 1a 및 도 1b의 브라시카 라파의 표준 유전자지도.
  9. 제8항에 있어서, 상기 유전자지도 작성용 집단은 배추(Brassica rapa ssp. pekinensis) 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간의 교배로 생성된 F1의 약배양 유래 집단인 것을 특징으로 하는 유전자지도.
  10. 제8항에 있어서, 상기 유전자지도는 188 개의 염기서열분석된 배추 유래 BAC 클론이 고정(anchoring)된 것을 특징으로 하는 유전자지도.
  11. 제8항에 있어서, 상기 유전자지도는 인접한 좌위 간 평균 거리 1.6 cM이며, 총장 1,123.3 cM인 것을 특징으로 하는 유전자지도.
  12. 제8항에 있어서, 상기 유전자지도는 아라비돕시스(Arabidopsis) 게놈의 해당 구간에 정렬된 둘 이상의 인접하여 고정된 배추 유래 BAC 클론으로 정의된 것으로서, 아라비돕시스 게놈과 비교 시 30 개의 상동성(synteny)이 보존된 구역을 포함하는 것을 특징으로 하는 유전자지도.
  13. 배추에서 게놈 DNA를 분리하는 단계;
    상기 분리된 게놈 DNA를 주형으로 하고, 제5항에 따른 프라이머 쌍을 이용하여 증폭 반응을 수행하여 표적 서열을 증폭하는 단계; 및
    상기 증폭 산물을 검출하는 단계를 포함하는, 배추 유전자지도 작성용 SSR 마커를 동정하는 방법.
  14. 제13항에 있어서, 상기 배추는 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43"인 것을 특징으로 하는 방법.
  15. 제13항에 있어서, 상기 동정된 유전자지도 작성용 SSR 마커는 배추 내혼계 라인 "지부-401-42" 및 "권심-402-43" 간에 다형성(polymorphism)을 보이는 것을 특징으로 하는 방법.
  16. 제13항에 있어서, 상기 증폭 산물의 검출은 모세관 전기영동, DNA 칩, 겔 전기영동, 방사성 측정, 형광 측정 또는 인광 측정을 통해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  17. 데이터베이스 상에 등록된 배추 BAC 클론의 염기서열정보로부터 ≥18bp인 SSR 모티프를 포함하는 BAC 클론을 선발하는 단계; 및
    상기 선발된 BAC 클론의 SSR 모티프의 플랭킹(flanking) 염기서열로부터 BAC 클론당 1 내지 3 개의 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 디자인 및 제작하는 단계를 포함하는 배추 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트를 선발하는 방법.
  18. 제17항에 있어서, 상기 유전자지도 작성용 SSR 프라이머 세트는 증폭산물의 크기가 100~400bp, Tm이 55~63℃, GC 비율이 >35%, 및 프라이머 길이가 >18bp인 것을 특징으로 하는 방법.
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