KR101716398B1 - 두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소 및 이의 용도 - Google Patents
두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소 및 이의 용도 Download PDFInfo
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Abstract
본 발명은 두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소 및 이의 용도에 관한 것으로, 두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소는 에스테르 분해 활성 및 이산화탄소 수화 활성이 우수하여 산업용 이산화탄소 포집 및 고정화 공정 개발에 사용할 수 있고, 바이카보네이트 화합물 제조에 사용할 수 있을 뿐만 아니라, 유용 대사 산물 합성 시 촉매로 사용되어 이의 합성 수율을 높일 수 있다.
Description
본 발명은 두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소 및 이의 용도에 관한 것이다.
이산화탄소(CO2)나 메탄(CH4), 클로로 플루오르 카본(CFCs), 산화질소(NOx) 같은 대기 중의 온실가스의 농도는 20세기 들어서 인류의 활동으로 인한 과학과 기술의 급격한 성장의 결과로 계속해서 증가하고 있다. 석탄, 기름, 천연가스 같은 화석연료를 태우면 생산되는 이산화탄소가 온실가스 중에서 가장 많다. 산업혁명이 일어난 후 2007년에는 이산화탄소의 대기 중 농도가 280 ppm이었으나 계속 증가하여 2013년에서는 400 ppm이 되었다. 그리고 2065년에는 대기 중 이산화탄소 농도가 산업혁명 이전시대의 두 배 수준으로 증가할 것이라고 예상된다. 이에 따라서 많은 연구의 주된 목적이 이산화탄소 방출을 줄이기 위한 방법 개발이 되었다. 지나친 이산화탄소의 방출의 감소나 제한을 위해서 이산화탄소의 포집과 저장을 위한 몇몇 기술들이 창안되었다. 생물학 분야에서 CA를 광범위하게 조사했는데 그 이유가 대기중의 많은 이산화탄소를 포집하기 위한 향상된 청정기술로서 응용하기 위해서였다. CA는 아연을 포함한 금속을 갖는 효소인데 이산화탄소를 탄산수소염이나 양자같이 가역반응이 가능한 수화상태로 바꾸는 촉매 역할을 한다. 이 효소는 살아있는 모든 포유동물에서 발견되었고 마찬가지로 식물, 고세균, 원핵 생물에서도 발견되었다. CA는 광학성이나 호흡, 이산화탄소 이온 전달자, 석회화 그리고 산 염기의 평형 유지 같은 진핵 생물의 생물학적 과정에서 필수적인 단백질이다. CA의 분류는 3가지로 진화적 분류를 하는데 알파(alpha), 베타(beta), 감마(gamma)-CA로 분류되며 정의 되어왔다. 그러나, 새롭게 델타(delta)와 제타(zeta) 두 가지가 추가적으로 확인되었다.
이전에 본 발명자들은 두날리엘라 종 유래의 α-type의 CA 두 개가 반복해서 존재하는 이중구조 CA(Dsp-CA)의 각 아미노말단 도메인 반과 카르복실 말단 도메인 반을 각각 하나의 α-type CA로 발현시켰다. 이 두 α-type CA는 유사한 구조를 가짐에도 불구하고 카르복실말단 도메인(Dsp-CA-c)만이 효소 활성을 나타냈다. 하지만 Dsp-CA-c는 아미노말단 도메인 반인 Dsp-CA-n의 가용성 단백질 발현량의 1/3밖에 안되었다. 이산화탄소 제거 및 전환을 위해 이 단백질을 생체촉매로 응용을 하려고 할 때 Dsp-CA-c의 낮은 수득율이 문제가 되었다. 그러므로 CA 효소 system을 현실적으로 적용하기 위해서는 발현 양을 늘리는 것이 필수적이었다. 자연 상에서 존재하는 몇몇 multi-domain 단백질에서 아미노말단 도메인은 그들의 나머지 도메인의 용해도를 향상시켰다. 추가적으로 아미노말단 잔기들은 단백질의 기능에 있어서 안정성이나 용해도 등의 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다[비특허문헌 1~5].
Kanth, B.K., Min, K., Kumari, S., Jeon, H., Jin, E.S., Lee, J., Pack, S.P., (2012). Expression and characterization of codon-optimized carbonic anhydrase from Dunaliella species for CO2 sequestration application. Applied biochemistry and biotechnology 167, 2341-2356.
Ki, M.R., Kanth, B.K., Min, K.H., Lee, J., Pack, S.P., (2012). Increased expression level and catalytic activity of internally-duplicated carbonic anhydrase from Dunaliella species by reconstitution of two separate domains. Process Biochem 47, 1423-1427.
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Gaudry, A., Lorber, B., Neuenfeldt, A., Sauter, C., Florentz, C., Sissler, M., (2012). Re-designed N-terminus enhances expression, solubility and crystallizability of mitochondrial protein. Protein Engineering Design and Selection 25, 473-481.
Varshavsky, A., (1997). The N-end rule pathway of protein degradation. Genes to cells: devoted to molecular & cellular mechanisms 2, 13-28.
이에, 본 발명자들은 상기와 같은 문제점을 해결하고자 연구 노력한 결과, Dsp-CA-n과 같이 높은 발현을 보이는 단백질의 아미노말단의 일부분을 Dsp-CA-c처럼 낮은 가용성 발현을 보이는 단백질에 융합하여 발현시켜 그 가용성 발현량을 증가시켰으며, 이중 구조 단백질의 아미노말단 도메인과 카르복실말단 도메인의 융합을 통한 원형단백질과 유사한 효소활성을 유도하는 새로운 CA를 개발함으로써 본 발명을 완성하게 되었다.
본 발명의 목적은 두날리엘라 살리나 유래의 키메릭 탄산무수화효소 및 이의 용도를 제공하는 것이다.
상기 과제를 해결하기 위한 수단으로서, 본 발명은 서열번호 4로 표시되는 아미노산 서열을 포함하는 탄산무수화효소(carbonic anhydrase)[Dsp-nCA-c]을 제공한다.
또한, 상기 과제를 해결하기 위한 다른 수단으로서, 본 발명은 서열번호 5로 표시되는 아미노산 서열을 포함하는 탄산무수화효소(carbonic anhydrase) [Dsp-nCA-c(G263S)]을 제공한다.
또한, 상기 과제를 해결하기 위한 또 다른 수단으로서, 본 발명은 상기 탄산무수화효소(carbonic anhydrase)를 포함하는 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation)용 조성물을 제공한다.
본 발명의 키메라 단백질 Dsp-nCA-c 및 Dsp-nCA-c(G263S)는 기존 Dsp-CA-c 보다 높은 수용성 발현과 CO2 수화 활성을 보여준다. 또한, 상기 두 가지 단백질은 Dsp-CA와 CO2 광물화에 있어서 비슷한 패턴을 보여준다. 본 발명의 새로운 키메라 단백질은 증가된 가용성 발현과 CO2 수화 활성을 나타내므로 CA 촉매를 이용한 CO2 제거 공정 및 CO2 광물화를 이용한 다양한 산업용 원료 생산에 활용될 수 있다.
도 1은 키메라 단백질 Dsp-nCA-c와 Dsp-nCA-c(G263S)의 제작과정을 나타낸 모식도이다[A: 키메라 단백질 Dsp-nCA-c 구조, B: Overlap PCR을 통한 Dsp-nCA-c 제작 모식도].
도 2는 신규 키메라 단백질 및 이의 변형 단백질의 아미노산 서열 및 변형 전 단백질들과의 서열을 비교한 것이다.
도 3은 SDS-PAGE 분석을 통한 Dsp-CA-n, Dsp-CA-c, Dsp-nCA-c, Dsp-nCA-c(G263S) 단백질 발현을 비교한 것이다[M; marker, lane 1: Dsp-CA-n, lane 2: Ds-CA-c, lane 3: Dsp-nCA-c, and lane 4: Dsp-nCA-c (G263S). 왼쪽 그림은 정제 전 단백질 생산 대장균의 용균액 비교, 오른쪽 그림은 코발트 레진을 이용한 정제 후 정제된 단백질의 양 비교].
도 4는 각 CA들 사이의 에스터레이즈 활성(A) 및 CO2 수화 활성(B)을 비교한 것이다.
도 5는 각 CA에 의해 형성된 CaCO3의 XRD 분석 결과이다[C: calcite; v: vaterite peak].
도 6은 각 CA에 의해 형성된 CaCO3의 SEM 이미지를 비교한 것이다[A: 효소가 존재하지 않는 상태에서 형성된 CaCO3. B: Dsp-CA, C: Dsp-CA-n, D: Dsp-CA-c, E: Dsp-nCA-c, F: Dsp-nCA-c(G263S)에 의해 형성된 CaCO3].
도 2는 신규 키메라 단백질 및 이의 변형 단백질의 아미노산 서열 및 변형 전 단백질들과의 서열을 비교한 것이다.
도 3은 SDS-PAGE 분석을 통한 Dsp-CA-n, Dsp-CA-c, Dsp-nCA-c, Dsp-nCA-c(G263S) 단백질 발현을 비교한 것이다[M; marker, lane 1: Dsp-CA-n, lane 2: Ds-CA-c, lane 3: Dsp-nCA-c, and lane 4: Dsp-nCA-c (G263S). 왼쪽 그림은 정제 전 단백질 생산 대장균의 용균액 비교, 오른쪽 그림은 코발트 레진을 이용한 정제 후 정제된 단백질의 양 비교].
도 4는 각 CA들 사이의 에스터레이즈 활성(A) 및 CO2 수화 활성(B)을 비교한 것이다.
도 5는 각 CA에 의해 형성된 CaCO3의 XRD 분석 결과이다[C: calcite; v: vaterite peak].
도 6은 각 CA에 의해 형성된 CaCO3의 SEM 이미지를 비교한 것이다[A: 효소가 존재하지 않는 상태에서 형성된 CaCO3. B: Dsp-CA, C: Dsp-CA-n, D: Dsp-CA-c, E: Dsp-nCA-c, F: Dsp-nCA-c(G263S)에 의해 형성된 CaCO3].
이하, 본 발명의 구성을 구체적으로 설명한다.
본 발명자들은 두날리엘라 살리나(Dunaliella Salina)에서 유래의 이중 탄산무수화효소(Dsp-CA)는 각 아미노말단 도메인 절반(Dsp-CA-n)과 카르복실 말단 도메인 절반(Dsp-CA-c)이 각각 완전한 알파형 CA 구조를 가지며 이들을 각각 한 개의 α-type CA로 발현시킬 경우 Dsp-CA-n은 단백질 발현율은 좋으나 활성이 거의 없고 Dsp-CA-c는 발현율은 낮으나 효소 활성을 갖는다. 활성형의 Dsp-CA-c의 발현율을 증가시키기 위해 Dsp-CA-c의 아미노말단 10개의 아미노산을 Dsp-CA-n의 아미노말단의 12개의 아미노산으로 바꿔준 키메라 단백질인 Dsp-nCA-c를 발명하였다. Dsp-nCA-c와 이의 제작 과정에서 자연적으로 발생한 변형 단백질인 Dsp-nCA-c(G263S)는 Dsp-CA-c에 비해 거의 두 배의 증가된 발현량과 CO2 수화능력을 나타내었다. 또한, 이들 신규 키메라 단백질은 원형의 이중 Dsp-CA의 CO2 전환에 의한 미네랄 형성능과 유사한 미네랄 형성능을 나타내었다.
따라서, 본 발병은 단백질 발현 증가와 효소활성이 증가된 신규 탄산무수화 효소인 Dsp-nCA-c 및 이의 변형체인 Dsp-nCA-c(G263S)의 제조방법 및 이의 용도를 제공한다.
본 발명에 따른 Dsp-nCA-c 탄산무수화효소는 서열번호 4의 아미노산 서열로 표시될 수 있다. 또한, 본 발명에 따른 Dsp-nCA-c(G263S) 탄산무수화효소는 서열번호 5의 아미노산 서열로 표시될 수 있다.
또한, 상기 탄산무수화효소는 서열번호 4 또는 5에 기재된 아미노산 서열뿐만 아니라 상기 서열과 서열 상동성이 80% 이상, 85% 이상, 90% 이상, 93% 이상, 94% 이상, 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상 및 99% 이상인 아미노산 서열을 포함할 수 있다. 본 발명에서 상기 탄산무수화효소가 또 다른 서열에 대하여 특정 비율 (예컨대, 80%, 85%, 90%, 95%, 또는 99%)의 서열 동일성을 가진다는 것은, 상기 두 서열을 정렬시킬 때, 상기 서열들의 비교 시 상기 비율의 아미노산 잔기가 동일함을 의미한다.
또한, 상기 Dsp-nCA-c 탄산무수화효소는 서열번호 10에 기재된 염기 서열로부터 코딩된 것일 수 있다. 또한, 상기 Dsp-nCA-c(G263S) 탄산무수화효소는 서열번호 11에 기재된 염기 서열로부터 코딩된 것일 수 있다.
상기 탄산무수화효소는 에스터레이즈(esterase) 활성과 CO2 수화 활성을 가지는 특징이 있다.
본 발명의 일 구현예는, 서열번호 3 또는 서열번호 9에 기재된 염기 서열로 표시되는 탄산무수화효소의 코딩 서열을 포함하는 재조합 벡터를 제조하는 단계를 포함하는 탄산무수화효소의 대량 생산 방법에 관한 것이다.
상기 탄산무수화효소는 유전자 재조합과 단백질 발현 시스템을 통하여 시험관 내에서 합성하는 방법에 의하여 제조할 수 있다. 즉, 탄산무수화효소의 유전자 삽입물이 발현되도록 작동 가능하게 연결된 필수적인 조절 요소를 포함하는 재조합 벡터를 사용할 수 있다.
상기 벡터는 플라스미드 벡터, 코즈미드 벡터, 박테리오파아지 벡터 및 바이러스 벡터 등을 포함하나 이에 제한되지 않는다. 적합한 발현 벡터는 프로모터, 오퍼레이터, 개시코돈, 종결코돈, 폴리아데닐화 시그널 및 인핸서 같은 발현 조절 엘리먼트 외에도 막 표적화 또는 분비를 위한 시그널 서열 또는 리더 서열을 포함하며, 목적에 따라 다양하게 제조될 수 있다. 벡터의 프로모터는 구성적 또는 유도성일 수 있다. 또한, 발현벡터는 벡터를 함유하는 숙주세포를 선택하기 위한 선택 마커를 포함하고, 복제 가능한 발현벡터인 경우 복제 기원을 포함한다.
본 발명의 재조합 벡터는 바람직하게는 일반적인 대장균 균주 발현용 벡터, pET42b vector에 상기 탄산무수화효소를 코딩하는 핵산을 삽입함으로써 제조될 수 있다. 본 발명의 일 구체예에서는 대장균 발현용 벡터로 pET42b vector를 사용하였지만 반드시 이에 한정되는 것은 아니며, 일반적으로 사용할 수 있는 모든 대장균주 발현용 벡터가 제한 없이 사용될 수 있다.
상기 형질전환은 핵산을 유기체, 세포, 조직 또는 기관에 도입하는 어떤 방법도 포함되며, 당 분야에서 공지된 바와 같이 숙주세포에 따라 적합한 표준 기술을 선택하여 수행할 수 있다. 이런 방법에는 전기충격유전자전달법(electroporation), 원형질 융합, 인산 칼슘(CaPO4) 침전, 염화 칼슘(CaCl2) 침전, 실리콘 카바이드 섬유 이용한 교반, 아그로박테리아 매개된 형질전환, PEG, 덱스트란 설페이트, 리포펙타민 등이 포함되나, 이에 제한되지 않는다.
또한, 숙주세포에 따라서 단백질의 발현량과 수식 등이 다르게 나타나므로, 목적에 가장 적합한 숙주세포를 선택하여 사용하면 된다.
숙주세포로는 대장균(Escherichia coli), 바실러스 서브틸리스(Bacillus subtilis), 스트렙토마이세스(Streptomyces), 슈도모나스(Pseudomonas), 프로테우스 미라빌리스(Proteus mirabilis) 또는 스타필로코쿠스(Staphylococcus)와 같은 원핵 숙주 세포가 있으나 이로 제한되는 것은 아니다. 또한, 진균(예를 들어, 아스페르길러스(Aspergillus)), 효모(예를 들어, 피치아 파스토리스(Pichia pastoris), 사카로마이세스 세르비시애(Saccharomyces cerevisiae), 쉬조 사카로마세스(Schizo saccharomyces), 뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa))등과 같은 하등 진핵 세포, 곤충 세포, 식물 세포, 포유동물 등을 포함하는 고등 진핵생물 유래 의 세포를 숙주세포로 사용할 수 있다. 상기 형질전환체는 상기 재조합 벡터를 임의의 숙주세포에 도입시킴으로써 용이하게 제조될 수 있다.
본 발명의 일 구체예에 따르면, 상기 발현 벡터에 의해 얻어진 탄산무수화효소를 발현시키기 위한 재조합 벡터 pET-Dsp-nCA-c를 대장균 균주 BL21(DE3)에 도입하여 형질전환체를 제조할 수 있다.
상기 탄산무수화효소를 발현하는 형질전환체는 통상의 배양방법에 따라 배양하여 분리 정제함으로써 대량 생산이 가능하다. 특별히 제한하지는 않으나, 통상의 LB(Luria broth)에서 배양하고, 배양물로부터 가용성 분획만을 회수하여 크로마토그래피법을 통해 정제할 수 있다.
본 발명은 또한 서열번호 4 또는 5에 기재된 아미노산 서열로 표시되는 탄산무수화효소를 포함하는 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물에 관한 것이다.
전술한 바와 같이, 본 발명의 탄산무수화효소는 에스터레이즈 활성과 이산화탄소 수화 활성을 가지고 있어, 이산화탄소의 포집 및 고정화에 효과적일 수 있다.
본 발명의 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물은 펩타이드를 합성하는 당해 분야의 공지된 방법에 의하여 제조된 본 발명에 따른 탄산무수화효소를 포함할 수 있다. 예를 들어 유전자 재조합과 단백질 발현 시스템 또는 펩타이드 합성기 등을 통하여 시험관 내에서 합성하는 방법에 의하여 제조할 수 있다.
또한, 본 발명의 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물은 탄산무수화효소를 발현하는 형질전환체의 배양물 형태로 포함할 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 포함하는 이산화탄소의 포집 및 고정 장치에 관한 것이다.
본 발명의 이산화탄소의 포집 및 고정 장치는 공기로부터 이산화탄소를 추출하여 바이카보네이트로 전환시켜 고정하는 통상의 장치일 수 있다. 예컨대, 이산화탄소의 포집 및 고정 장치는 업라이트 타워(upright towers), 챔버(chamber) 및 물 공급부(source of water)를 포함하고, 상기 업라이트 타워는 하부에 적어도 하나의 공기 투입부(air inlet)를 포함하고 타워의 상부에 적어도 하나의 공기 배출부(air outlet)를 포함하고, 상기 챔버는 적어도 하나의 공기 투입구(air inlet)와 적어도 하나의 공기 배출구(air outlet) 사이에 위치하고 이산화탄소를 포집하기 위한 수집기를 포함하며, 상기 물 공급부에서 수지를 습윤하여 이산화탄소를 방출시키는 구조를 가질 수 있고, 상기 이산화탄소를 포집하기 위한 수집기에 본 발명에 따른 탄산무수화효소를 포함할 수 있다.
다른 구체예에서, 본 발명의 이산화탄소의 포집 및 고정 장치는 실내 공기정화 장치일 수 있다. 상기 실내 공기정화 장치는 기존 분수장치 내에 효소가 포함된 담체를 고정한 것으로, 이산화탄소 저감기능 및 가습기능을 겸비하고, 효소가 지속적으로 그 기능을 할 수 있도록 수용액 저장소의 수용액에 잠기도록 구성할 수 있다. 따라서, 상기 효소가 포함된 담체에 포함된 효소는 용해된 이산화탄소를 바이카보네이트로 빠르게 전환하도록 하는 촉매 기능을 가져 지속적으로 공기 중 이산화탄소를 저감할 수 있다. 상기 효소로 본 발명에 따른 탄산무수화효소를 포함할 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물이 고정화(immobilization)된 이산화탄소의 포집 및 고정용 센서에 관한 것이다.
본 발명의 이산화탄소의 포집 및 고정용 센서에 있어서, 효소 고정 방법은 흡착법, 이온결합법, 가교법, 포획법 또는 공유결합법으로 고정할 수 있으나, 이에 특별히 제한하는 것은 아니다.
본 발명은 또한 이산화탄소 포화 용액과 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 반응시키는 단계를 포함하는 이산화탄소의 포집 또는 고정방법에 관한 것이다.
상기 이산화탄소 포화 용액은 이산화탄소 가스를 녹여 탄산수용액에 녹여 제조한 것일 수 있으나, 이에 특별히 제한하는 것은 아니다.
본 발명에 따른 알파형 탄산무수화효소는 이산화탄소를 빠른 속도로 탈수시켜 바이카보네이트로 전환시킬 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 포함하는 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물 제조용 키트에 관한 것이다.
또한, 본 발명은 이산화탄소 포화 용액과 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 반응시키는 단계; 및 상기에서 얻은 반응물과 알칼리 양이온 염을 반응시켜 비정질의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물을 제조하는 단계를 포함하는 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물의 제조방법을 제공한다.
상기 탄산무수화효소는 가역반응성이 있어 기질로 이산화탄소뿐만 아니라 바이카보네이트를 사용할 수 있다. 따라서, 이산화탄소 고정 과정에서 이산화탄소에서 전환된 바이카보네이트는 알칼리 양이온의 처리 시 비정질의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물로 전환될 수 있다.
상기 바이카보네이트 화합물은 소듐 바이카보네이트(Na2HCO3), 포타슘 바이카보네이트(KHCO3), 마그네슘 바이카보네이트(Mg(HCO3)2), 칼슘 바이카보네이트(Ca(HCO3)2) 또는 암모늄 바이카보네이트((NH4)HCO3) 등일 수 있다.
상기 카보네이트 화합물은 카본산(H2CO3), 리튬 카보네이트(Li2CO3), 소듐 카보네이트(Na2CO3), 포타슘 카보네이트(K2CO3), 루비듐 카보네이트(Rb2CO3), 세슘 카보네이트(Cs2CO3), 베릴륨 카보네이트(BeCO3), 마그네슘 카보네이트(MgCO3), 칼슘 카보네이트(CaCO3), 스트론튬 카보네이트(SrCO3), 바륨 카보네이트(BaCO3), 망간 카보네이트(MnCO3), 철 카보네이트(FeCO3), 코발트 카보네이트(CoCO3), 니켈 카보네이트(NiCO3), 구리 카보네이트(CuCO3), 실버 카보네이트(Ag2CO3), 징크 카보네이트(ZnCO3), 카드뮴 카보네이트(CdCO3), 알루미늄 카보네이트(Al2(CO3)3), 탈륨 카보네이트(Tl2CO3), 리드 카보네이트(PbCO3) 또는 란타늄 카보네이트(La2(CO3)3) 등일 수 있다.
상기 알칼리 양이온염은 Mg, K, Na, NH4, Ca, Li, Rb, Cs, Be, Sr, Ba, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Cd, Ag, Al, Tl, Pb 또는 La의 염 등일 수 있다. 예컨대, 염화칼슘(CaCl2), 황산칼슘(CaSO4), 중탄산칼슘(Ca(HCO3)2), 산화칼슘(CaO), 수산화칼슘(Ca(OH)2) 등을 사용할 수 있으나, 이에 특별히 제한하는 것은 아니다.
상기 비정질의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물은 침전 반응을 통해 상 전이를 거쳐 결정상의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물로 전환될 수 있다.
상기 침전은 pH 8 내지 10 에서 0 내지 50 ℃의 온도 조건에서 실시할 수 있으나, 이에 특별히 제한하는 것은 아니다.
상기 결정상의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물은 칼사이트(calcite), 아라고나이트(aragonite) 또는 베터라이트(veterite)일 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 포함하는 바이카보네이트 또는 이산화탄소를 이용한 대사 산물 생산용 키트에 관한 것이다.
또한, 본 발명은 바이카보네이트 또는 이산화탄소를 이용한 C4 대사 또는 지질 대사에서 촉매로 본 발명에 따른 이산화탄소의 포집 또는 고정용 조성물을 사용하여 대사 산물을 생산하는 방법을 제공한다.
상기 대사 산물은 C4 대사 또는 지질 대사 산물로서, C4 대사에서, PEP(phosphoenol pyruvate)에 CO2를 붙여서 옥살로아세테이트(Oxaloacetate)로 진행하는 PEP 카복실레이즈(carboxylase) 반응에서 탄산무수화효소가 촉매(또는 보조 효소)로 연동하여 C4 화합물을 효과적으로 합성할 수 있는 특징이 있다.
또한, 지질 대사에서, 아세틸 코에이(Acetyl CoA)에서 바이카보네이트(HCO3 -)를 붙여서 말로닐 코에이(Malonyl CoA)로 진행하는 아세틸 코에이 카복실레이즈(Acetyl CoA carboxylase) 반응에서 탄산무수화효소가 촉매(또는 보조 효소)로 연동하여 말로닐 코에이를 효과적으로 합성할 수 있는 특징이 있다.
따라서, 본 발명은 유용 대사 산물 합성에 유용한 시스템을 제공한다.
이하, 본 발명에 따르는 실시예를 통하여 본 발명을 보다 상세히 설명하나, 본 발명의 범위가 하기 제시된 실시예에 의해 제한되는 것은 아니다.
[
실시예
]
1. 균주, 플라스미드, 시약 준비
GenBank AAC49378.1 성숙단백질 아미노산 서열이 일치하는 두날리엘라 살리나(Dunaliella Salina)를 사용하였다.
발현 균주로 E.coli BL21(DE3)를 사용하였다.
발현 벡터로는 Novagen 사의 pET42b를 사용하였다.
Sigma-aldrich 회사에서 항생제와 IPTG (isopropyl β-D-1-thiogalactopyranoside), p-NPA(p-nitrophenolacetate), PMSF(phenylmethylsulfonyl fluoride), lysozyme, DNase를 구매했다.
EDTA-free protease inhibitor와 protein assay reagent는 Thermo Fisher scientific 회사에서 구매했다.
실험에서 사용한 모든 시약은 analytical grade이며, deionized distilled water로 모든 수용액을 준비하였다.
2.
키메릭
Dsp
-
nCA
-c의 제조
Dsp-CA (서열번호 1)로부터 얻은 cDNA 서열 (서열번호 7)를 가진 유전자는 본 발명팀이 보유하고 있는 벡터 pET-Dsp-CA에서 얻었다.
Dsp-CA-c (서열번호 3)를 암호화하는 cDNA 서열 (서열번호 9)의 상보서열로 유전자 증폭을 위한 프라이머를 제작하였으며, 융합 유전자는 overlap extension PCR로 증폭시켰다. 3개의 정항 프라이머(Forward primer)와 1개의 역방향 프라이머(reverse primer)를 사용하였다.
F1: CATATGGTTTCTGAACCGCACGACTACAAC (서열번호 12)
F2: CGCACGACTACAACTACGAAAAACACGGT (서열번호 13)
F3: CTACGAAAAACACGGTTTCGACTGGCGT (서열번호 14)
R1: AAGCTTAGCAGCAGCACCGTTGTAACCGTA (서열번호 15).
첫 번째 PCR 반응은 F3와 R1 프라이머를 한 쌍으로 사용하여 실시했으며 주형으로는 Dsp-CA-c 유전자 (서열번호 9)가 들어있는 플라스미드를 사용하였다. 두 번째 반응에서는 첫 번째 반응의 PCR 생산물을 주형으로 하여 F2와 R1을 이용하여 증폭시켰으며, 마지막으로는 두 번째 반응의 PCR 생성물을 주형으로 F1과 R1을 이용하여 PCR을 진행하여 최종 융합 유전자를 획득했다.
PCR 방법은 94 ℃ 3분 1회, 94 ℃ 30초-64 ℃ 1분-72 ℃ 1분을 30회 반복, 72 ℃ 6분 1회이다. 정제된 PCR 생산물은 pGEM-T Easy 벡터[Promega co. USA]에 삽입하였다. 유전자 서열 분석으로 합성한 DNA (서열번호 10)를 확인하였다. 제한효소 NdeⅠ / HindⅢ 를 이용하여 복제한 T 벡터로부터 825 bp의 DNA 단편 (서열번호 10)을 분리시켰으며 같은 제한효소 쌍으로 처리한 pET42b 벡터에 상기 유전자 단편을 삽입하고 T4 ligase를 이용하여 연결시킨 후 E.coli XL1-blue에 형질전환시켜 클로닝 벡터를 생산하는 균주를 확보하고 다시 유전자 서열 분석으로 확인하여 발현벡터 pET-Dsp-nCA-c 를 완성시켰다. 유전자 서열을 분석하던 중에 아미노산 서열 263번째의 글라이신이 세린으로 바뀐 변형체[Dsp-nCA-c(G263S)](서열번호 11)도 발견되어 이들 유전자를 발현하는 벡터 pET-Dsp-nCA-c(G263S)를 각각 확보하였다.
3. 재조합
Dsp
-
nCA
-c의 발현과 정제
Dsp-nCA-c (서열번호 4)와 Dsp-nCA-c(G263S)(서열번호 5)를 E.coli BL21에서 발현시켰으며 Thermo사의 His-tag 결합 코발트 레진을 이용하여 정제하였다. 이전에 복제한 Dsp-CA (서열번호 1), Dsp-CA-n (서열번호 2), Dsp-CA-c (서열번호 3) 또한 변형 단백질의 생화학적 특징의 비교를 위해서 사용하였다. 단백질을 SDS-PAGE로 분석했고 Bradford assay로 농도를 정량하였다.
4.
에스터레이즈
(
esterase
) 활성 측정
Verpoorte 등의 방법[Verpoorte JA et al., J Biol Chem. 1967; 242(18):4221-9]을 약간 변형하여 CA esterase 활성을 p-NPA(para-nitrophenly acetate)를 이용하여 348 nm에서 분광광학적으로 분석하였다.
반응은 CA가 있는 20mM Tris-SO4 200㎕ 또는 없는 상태에 바로 제조한 3mM p-NPA 100㎕를 첨가해서 시작하였다. 이 반응은 multiplate reader를 이용해서 30분 동안 5분 간격으로 계속 확인하였다. 활성은 p-NPA에서 p-NP가 방출되는 양을 계산하였다. 그리고 효소 1 unit은 1분당 1nmol p-NP를 생산하는 효소의 양으로 정의하였다.
5. 이산화탄소 수화 능력
각 CA의 CO2 수화 활성은 pH 8.3 완충용액에 녹아 있는 CO2가 이들 단백질에 의한 촉매 작용으로 수화되어 바이카보네이트(bicarbonate)로 전환되면서 pH가 7.0으로 감소되는 데 소용되는 시간 T 로 계산하고 촉매 반응이 없이 자연적으로 수화되는 데 필요한 시간을 T0로 계산하여 다음 수학식 1에 따라 효소활성 WAU(Wilbur-Anderson unit)로 표현하고 이 값을 반응에 사용한 단백질 양으로 나눈 값으로 활성도(수학식 2)를 계산하였다.
[수학식 1]
WAU=(T0-T)/T
[수학식 2]
활성도=WAU/mg protein
6.
CO
2
광물화
CaCl2가 존재 하에서 CA에 의한 이산화탄소의 CaCO3의 전환은 이전 본 발명자에 의해 출간한 논문[Mi-Ran Ki et al., Process Biochem. 2012; 47(9):1423-27]에 기재된 방법에 따라 실행하였다. 4 ℃에서 1시간 동안 miliQ-grade를 통해 얻은 순수한 dDW (deionized distilled water)에 CO2가 충분히 용해시켜 고무마개로 막고 아이스에 보관하였다. CA 효소 100 ㎍을 포함한 1 ml의 Tris-SO4 buffer(1M, pH 8.3)에 차가운 CO2 용액 10ml을 섞고 15분간 보관 후 다른 병에 들어있는 10ml의 CaCl2 용액을 넣어 최종 농도가 10 mM이 되도록 하고, 즉시 1M pH 9.5인 1M Tris-SO4 buffer 2 ml을 첨가하고 섞어주었다. 혼합물 반응은 35 ℃에서 5분, 45 ℃에서 5분간 반응시켰다. 침전된 CaCO3를 걸러내고 60 ℃에서 건조시켰다. 건조 중량을 통해 CaCO3에 존재하는 CO2의 양을 계산하였다. 대조구로는 효소가 없는 상태에서 CO2의 미네랄화를 실시하였다.
CaCO3 결과는 SEM 이미지와 D/MAX-2500/PC에서 Cu Ka radiation(λ=0.154nm)로 측정한 XRD로 분석하였다. 회절 패턴의 2 θ 범위는 20°~ 70°이며, 각 단계별 크기의 2 θ값은 0.02°이다. 획득한 XRD 결과는 JCPDS(Joint Committee on Powder Diffraction Standards)의 자료와 비교하였다.
7.
키메라
단백질 제작
두날리엘라 살리나의 이중 α-type CA가 대장균 시스템에서 발현이 가능하지만 생산물의 양은 실질적 응용을 하기엔 충분하지 않았다. Dsp-CA의 각 도메인을 따로 클로닝하여 발현시킬 경우 배양 상태에 따라 아미노말단 도메인인 Dsp-CA-n (서열번호 2)은 카르복실말단 도메인인 Dsp-CA-c (서열번호 3)에 비해 발현양은 3배 내지 10배에 해당하나 효소 활성이 매우 적거나 거의 없다. 활성형인 Dsp-CA-c 가용성 발현율을 높이기 위해 Pymol 을 이용한 단백질 3차 구조 분석을 통해 전체 Dsp-CA-c 구조에 영향을 주지 않는 범위에서 Dsp-CA (서열번호 1)의 275~536번의 residue와 아미노말단의 처음 12개의 아미노산으로 구성된 키메라 단백질인 Dsp-nCA-c (서열번호 4)를 설계하였다(도 1). 상기 키메라 단백질을 생산하는 유전자는 도 1에 표시한 대로 overlap PCR로 얻었다. Dsp-CA-c (서열번호 3)의 아미노말단 10개의 아미노산을 Dsp-CA-n(서열번호 2)의 아미노말단 12개 아미노산으로 치환한 새로운 Dsp-nCA-c (서열번호 4)키메라 단백질을 생산하였다. Clustal W2 프로그램을 통해서 Dsp-CA-n(서열번호 2), Dsp-CA-c(서열번호 3), D. salina(PDB ID:1y7w)(서열번호 6) α-type CA들과 신규 키메라 단백질의 274개의 아미노산 서열을 비교하였다 (도 2).
8.
키메라
단백질 생산
신규 키메라 Dsp-nCA-c 및 융합단백질 제조 과정 중에 생긴 변이 단백질인 Dsp-nCA-c(G263S)의 발현 양을 기존 Dsp-CA-c와 비교 시 2.1~2.4배 발현 증가를 나타내었다(도 3, 표 1).
발현 수득율은 affinity chromatography 후에 얻은 fraction 중 가장 높은 단백질 농도를 보인 fraction을 이용해서 비교하였다. Dsp-CA-n의 N-말단 잔기가 융합된 Dsp-CA-c가용성 발현 증가에 영향을 미쳤음을 확인할 수 있었다.
|
α-CA source | ||||
Dsp-CA-n | Dsp-CA-c | Dsp-nCA-c | Dsp-nCA-c (G263S) | ||
단백질 생산량 | mg/L | 83.3 ±1.5 | 10.2 ±1.1 | 21.7 ±2.7 | 24.3 ±0.8 |
9.
키메라
단백질의 에스테르 분해 활성 및
CO
2
수화 활성
Dsp-nCA-c 단백질의 에스터레이즈(esterase) 활성은 290.9 U/mg으로 같은 양의 Dsp-CA-c의 약 80% 정도의 활성을 가졌으며, Dsp-nCA-c(G263S)의 경우 Dsp-CA-c의 1.5배나 높은 활성을 보여주었다(도 4A).
CO2 수화 활성의 경우, 기대한 대로 Dsp-nCA-c와 Dsp-nCA-c(G263S)는 mg당 2766WAU와 3305WAU의 활성을 보여주었으며, 같은 양의 Dsp-CA-c의 2배에 해당되는 활성이었다(도 4B).
흥미롭게도 두 융합단백질은 수용성 단백질의 수득율 뿐만 아니라 CO2 수화 활성도 증가한 것으로 나타났다. 이러한 결과들은 대체된 Dsp-CA-n의 아미노 말단의 아미노산들이 중요한 역할을 한다는 것을 설명해 주는데 이러한 서열들이 카르복실 말단 도메인 반의 효소 활성에도 긍정적인 영향을 준다는 것을 나타낸다. 1L 배양으로 얻은 효소활성의 총량을 계산했을 때 Dsp-nCA-c와 세린 돌연변이에 의한 에스터레이즈 활성이 Dsp-CA-c의 2~4배였고 CO2 수화활성은 4~5배였다. 아미노말단 도메인 반은 체내의 이중 Dsp-Cas에서 활성이 없는 반면에 구조를 안정화시키고 수용성 발현을 향상시키는 기능을 할 것으로 예상된다. 두 개의 도메인이 서열의 일부분과 상호결합하여 안정화를 이룬다고 가정할 때 Dsp-CA-c 단독보다는 Dsp-nCA-c가 본래 이중단백질 구조와 유사할 것으로 사료된다. Dsp-CA-c와 Dsp-nCA-c사이 N-말단 서열의 주된 차이점은 Dsp-CA-c는 발린(V10)과 글루타민(Q11)이고 Dsp-nCA-c는 글루타메이트(E11)와 리신(K12)이다. 1y7w A를 주형으로 하여 SWISS-MODEL을 이용해서 얻은 3차 구조에서 보면 이 두 서열은 Dsp-nCA-c의 표면에 존재한다(data not shown). 글루타메이트와 리신은 이온결합이 가능한 수용성 아미노산이다. 이들 서열이 이 Dsp-nCA-c의 수용성을 증가시켰을 것으로 예상된다. 돌연변이 단백질인 Dsp-nCA-c(G263S)는 263번 글리신(무극성에 소수성 아미노산)이 point mutation에 의해서 비극성에 수용성 아미노산인 세린으로 대체된 것이다. 세린 잔기의 위치는 활성을 갖는 촉매 부위나 Dsp-nCA-c의 N-말단 서열과 멀리 떨어져 있다. 그러나 263번 아미노산 또한 단백질의 표면에 드러나 있다. 그러므로 Dsp-nCA-c(G263S)의 세린 잔기 역시 Dsp-nCA-c의 수용성 증가에 기여했을 것으로 예상되며 전하를 갖고 극성 표면을 갖는 아미노산은 이온성 잔기들과 이온결합이 가능하고 이러한 결합이 수용액 상태에서 단백질에 안정화에 도움이 될 수 있을 것으로 예상된다. 이것은 Dsp-nCA-c와 세린 돌연변이의 발현 증가 및 효소활성 증가에 어느 정도 영향을 미쳤을 것으로 사료된다.
10.
CO
2
광물화
CA는 CO2 광물화 촉매로 CO2 제거에 사용될 수 있다. CA는 수용액 상에서 CO2를 HCO3 -로 전환시키고 Ca2 +가 존재하면 CaCO3를 형성할 수 있다. CaCO3는 rhombic calcite, needle aragonite, spherical vaterite 3종류의 크리스탈 형태를 갖는다. 같은 양의 Dsp-CA-n, Dsp-CA-c, Dsp-nCA-c, Dsp-nCA-c(G263S)로 형성된 건조한 CaCO3의 무게는 거의 8, 21, 17, 20mg 이였다. Dsp-CA-c, Dsp-nCA-c, Dsp-nCA-c(G263S)는 거의 4mg CO2/mg 단백질을 제거한다는 것을 알 수 있었다. 이들 CA에 의해 형성된 CaCO3를 XRD로 분석하고 도 5와 하기 표 2에 calcite와 vaterite 비율을 나타내었다. Dsp-CA는 CaCO3 중 96%를 calcite로 형성한다. 비슷하게 키메라단백질에 의한 CaCO3도 주로 86%와 92% 비율로 calcite를 주로 형성하였다. 효소 활성이 거의 없는 Dsp-CA-n은 37%, Dsp-CA-c는 67% 였다. 각 Dsp-CA-c와 Dsp-CA-n을 섞은 경우도 calcite의 비율이 79%로 증가하였다. 도 6의 형성된 CaCO3에 SEM 이미지를 또한 서로 다른 CA에 따른 형성된 CaCO3 구조의 차이점들을 보여준다. CaCO3는 무결정 단계를 시작으로 vaterite를 지나서 calcite 단계로 바뀌게 된다. 단백질의 효소 활성 및 종류에 따라 이 두 CaCO3 비율에 차이를 나타내었다. 촉매가 없을 때 형성된 CaCO3 총량은 기능을 가진 CA를 사용해서 형성했을 때의 거의 1/5 정도이나 calcite 비율은 85% 정도가 된다. 이것은 CA가 CO2 광물화 촉매뿐만 아니라 특별한 구조를 갖는 CaCO3 크리스탈의 형성을 조절한다는 것을 예상케 한다.
구분 | Calcite (%) | Vaterite (%) |
No CA | 85 | 15 |
Dsp-CA | 96 | 4 |
Dsp-CA-n | 37 | 63 |
Dsp-CA-c | 67 | 33 |
Dsp-CA-n+Dsp-CA-c | 79 | 21 |
Dsp-nCA-c | 86 | 14 |
Dsp-nCA-c(G263S) | 92 | 8 |
서열번호 1 Dsp-CA
MVSEPHDYNYEKVGFDWTGGVCVNTGTSKQSPINIETDSLAEESERLGTADDTSRLALKG
LLSSSYQLTSEVAINLEQDMQFSFNAPDEDLPQLTIGGVVHTFKPVQIHFHHFASEHAID
GQLYPLEAHMVMASQNDGSDQLAVIGIMYKYGEEDPFLKRLQETAQSNGEAGDKNVELNS
FSINVARDLLPESDLTYYGYDGSLTTPGCDERVKWHVFKEARTVSVAQLKVFSEVTLAAH
PEATVTNNRVIQPLNGRKVYEYKGEPNDKYNYVQHGFDWRDNGLDSCAGDVQSPIDIVTS
TLQAGSSRSDVSSVNLNDLNTDAFTLTGNTVNIGQGMQINFGDPPAGDLPVIRIGTRDVT
FRPLQVHWHFFLSEHTVDGVHYPLEAHIVMKDNDNLGDSAGQLAVIGIMYKYGDADPFIT
DMQKRVSDKIASGAITYGQSGVSLNNPDDPFNVNIKNNFLPSELGYAGYDGSLTTPPCSE
IVKWHVFLEPRTVSVEQMEVFADVTLNSNPGATVTTNRMIQPLEGRTVYGYNGAAA
서열 번호 2 Dsp-CA-n
MVSEPHDYNYEKVGFDWTGGVCVNTGTSKQSPINIETDSLAEESERLGTADDTSRLALKG
LLSSSYQLTSEVAINLEQDMQFSFNAPDEDLPQLTIGGVVHTFKPVQIHFHHFASEHAID
GQLYPLEAHMVMASQNDGSDQLAVIGIMYKYGEEDPFLKRLQETAQSNGEAGDKNVELNS
FSINVARDLLPESDLTYYGYDGSLTTPGCDERVKWHVFKEARTVSVAQLKVFSEVTLAAH
PEATVTNNRVIQPLNGRKVYEYKG
서열번호 3 Dsp-CA-c
MEPNDKYNYVQHGFDWRDNGLDSCAGDVQSPIDIVTSTLQAGSSRSDVSSVNLNDLNTDA
FTLTGNTVNIGQGMQINFGDPPAGDLPVIRIGTRDVTFRPLQVHWHFFLSEHTVDGVHYP
LEAHIVMKDNDNLGDSAGQLAVIGIMYKYGDADPFITDMQKRVSDKIASGAITYGQSGVS
LNNPDDPFNVNIKNNFLPSELGYAGYDGSLTTPPCSEIVKWHVFLEPRTVSVEQMEVFAD
VTLNSNPGATVTTNRMIQPLEGRTVYGYNGAAA
서열 번호 4 Dsp-nCA-c
MVSEPHDYNYEKHGFDWRDNGLDSCAGDVQSPIDIVTSTLQAGSSRSDVSSVNLNDLNTD
AFTLTGNTVNIGQGMQINFGDPPAGDLPVIRIGTRDVTFRPLQVHWHFFLSEHTVDGVHY
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DVTLNSNPGATVTTNRMIQPLEGRTVYGYNGAAA
서열번호 5 Dsp-nCA-c(G263S)
MVSEPHDYNYEKHGFDWRDNGLDSCAGDVQSPIDIVTSTLQAGSSRSDVSSVNLNDLNTD
AFTLTGNTVNIGQGMQINFGDPPAGDLPVIRIGTRDVTFRPLQVHWHFFLSEHTVDGVHY
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DVTLNSNPGATVTTNRMIQPLESRTVYGYNGAAA
서열번호 6
1Y7W:A|PDBID|CHAIN|SEQUENCE
MASMTGGQQMGRGSEEPNPNDGYDYMQHGFDWPGLQEGGTTKYPACSGSNQSPIDINTNQLMEPSSRSGTSAVSLNGLNVDGAQADGITLTNAKVDLEQGMKVTFDQPAANLPTIEIGGTTKSFVPIQFHFHHFLSEHTINGIHYPLELHIVMQEQDPADVATAQLAVIGIMYKYSENGDAFLNSLQTQIEGKIGDGTASYGDTGVSIDNINVKTQLLPSSLKYAGYDGSLTTPGCDERVKWHVFTTPREVTREQMKLFVDVTMGAHAGADVVNNRMIQDLGDREVYKYNY
서열번호 7 Dsp-CA
TGACCCGCCGGCTGGTGACCTGCCGGTTATCCGTATCGGTACCCGTGACGTTACCTTCCGTCCGCTGCAGGTTCACTGGCACTTCTTCCTGTCTGAACACACCGTTGACGGTGTTCACTACCCGCTGGAAGCTCACATCGTTATGAAAGACAACGACAACCTGGGTGACTCTGCTGGTCAGCTGGCTGTTATCGGTATCATGTACAAATACGGTGACGCTGACCCGTTCATCACCGACATGCAGAAACGTGTTTCTGACAAAATCGCTTCTGGTGCTATCACCTACGGTCAGTCTGGTGTTTCTCTGAACAACCCGGACGACCCGTTCAACGTTAACATCAAAAACAACTTCCTGCCGTCTGAACTGGGTTACGCTGGTTACGACGGTTCTCTGACCACCCCGCCGTGCTCTGAAATCGTTAAATGGCACGTTTTCCTGGAACCGCGTACCGTTTCTGTTGAACAGATGGAAGTTTTCGCTGACGTTACCCTGAACTCTAACCCGGGTGCTACCGTTACCACCAACCGTATGATCCAGCCGCTGGAAGGTCGTACCGTTTACGGTTACAACGGTGCTGCTGCTTAA
서열번호 8 Dsp-CA-n
ATGGTTTCTGAACCGCACGACTACAACTACGAAAAAGTTGGTTTCGACTGGACCGGTGGTGTTTGCGTTAACACCGGTACCTCTAAACAGTCTCCGATCAACATCGAAACCGACTCTCTGGCTGAAGAATCTGAACGTCTGGGTACCGCTGACGACACCTCTCGTCTGGCTCTGAAAGGTCTGCTGTCTTCTTCTTACCAGCTGACCTCTGAAGTTGCTATCAACCTGGAACAGGACATGCAGTTCTCTTTCAACGCTCCGGACGAAGACCTGCCGCAGCTGACCATCGGTGGTGTTGTTCACACCTTCAAACCGGTTCAGATCCACTTCCACCACTTCGCTTCTGAACACGCTATCGACGGTCAGCTGTACCCGCTGGAAGCTCACATGGTTATGGCTTCTCAGAACGACGGTTCTGACCAGCTGGCTGTTATCGGTATCATGTACAAATACGGTGAAGAAGACCCGTTCCTGAAACGTCTGCAGGAAACCGCTCAGTCTAACGGTGAAGCTGGTGACAAAAACGTTGAACTGAACTCTTTCTCTATCAACGTTGCTCGTGACCTGCTGCCGGAATCTGACCTGACCTACTACGGTTACGACGGTTCTCTGACCACCCCGGGTTGCGACGAACGTGTTAAATGGCACGTTTTCAAAGAAGCTCGTACCGTTTCTGTTGCTCAGCTGAAAGTTTTCTCTGAAGTTACCCTGGCTGCTCACCCGGAAGCTACCGTTACCAACAACCGTGTTATCCAGCCGCTGAACGGTCGTAAAGTTTACGAATACAAAGGTTAA
서열번호 9 Dsp-CA-c
ATGGAACCGAACGACAAATACAACTACGTTCAGCACGGTTTCGACTGGCGTGACAACGGTCTGGACTCTTGCGCTGGTGACGTTCAGTCTCCGATCGACATCGTTACCTCTACCCTGCAGGCTGGTTCTTCTCGTTCTGACGTTTCTTCTGTTAACCTGAACGACCTGAACACCGACGCTTTCACCCTGACCGGTAACACCGTTAACATCGGTCAGGGTATGCAGATCAACTTCGGTGACCCGCCGGCTGGTGACCTGCCGGTTATCCGTATCGGTACCCGTGACGTTACCTTCCGTCCGCTGCAGGTTCACTGGCACTTCTTCCTGTCTGAACACACCGTTGACGGTGTTCACTACCCGCTGGAAGCTCACATCGTTATGAAAGACAACGACAACCTGGGTGACTCTGCTGGTCAGCTGGCTGTTATCGGTATCATGTACAAATACGGTGACGCTGACCCGTTCATCACCGACATGCAGAAACGTGTTTCTGACAAAATCGCTTCTGGTGCTATCACCTACGGTCAGTCTGGTGTTTCTCTGAACAACCCGGACGACCCGTTCAACGTTAACATCAAAAACAACTTCCTGCCGTCTGAACTGGGTTACGCTGGTTACGACGGTTCTCTGACCACCCCGCCGTGCTCTGAAATCGTTAAATGGCACGTTTTCCTGGAACCGCGTACCGTTTCTGTTGAACAGATGGAAGTTTTCGCTGACGTTACCCTGAACTCTAACCCGGGTGCTACCGTTACCACCAACCGTATGATCCAGCCGCTGGAAGGTCGTACCGTTTACGGTTACAACGGTGCTGCTGCTTAA
서열번호 10 Dsp-nCA-c
ATGGTTTCTGAACCGCACGACTACAACTACGAAAAACACGGTTTCGACTGGCGTGACAACGGTCTGGACTCTTGCGCTGGTGACGTTCAGTCTCCGATCGACATCGTTACCTCTACCCTGCAGGCTGGTTCTTCTCGTTCTGACGTTTCTTCTGTTAACCTGAACGACCTGAACACCGACGCTTTCACCCTGACCGGTAACACCGTTAACATCGGTCAGGGTATGCAGATCAACTTCGGTGACCCGCCGGCTGGTGACCTGCCGGTTATCCGTATCGGTACCCGTGACGTTACCTTCCGTCCGCTGCAGGTTCACTGGCACTTCTTCCTGTCTGAACACACCGTTGACGGTGTTCACTACCCGCTGGAAGCTCACATCGTTATGAAAGACAACGACAACCTGGGTGACTCTGCTGGTCAGCTGGCTGTTATCGGTATCATGTACAAATACGGTGACGCTGACCCGTTCATCACCGACATGCAGAAACGTGTTTCTGACAAAATCGCTTCTGGTGCTATCACCTACGGTCAGTCTGGTGTTTCTCTGAACAACCCGGACGACCCGTTCAACGTTAACATCAAAAACAACTTCCTGCCGTCTGAACTGGGTTACGCTGGTTACGACGGTTCTCTGACCACCCCGCCGTGCTCTGAAATCGTTAAATGGCACGTTTTCCTGGAACCGCGTACCGTTTCTGTTGAACAGATGGAAGTTTTCGCTGACGTTACCCTGAACTCTAACCCGGGTGCTACCGTTACCACCAACCGTATGATCCAGCCGCTGGAAGGTCGTACCGTTTACGGTTACAACGGTGCTGCTGCTTAA
서열번호 11 Dsp-nCA-c(G263S)
ATGGTTTCTGAACCGCACGACTACAACTACGAAAAACACGGTTTCGACTGGCGTGACAACGGTCTGGACTCTTGCGCTGGTGACGTTCAGTCTCCGATCGACATCGTTACCTCTACCCTGCAGGCTGGTTCTTCTCGTTCTGACGTTTCTTCTGTTAACCTGAACGACCTGAACACCGACGCTTTCACCCTGACCGGTAACACCGTTAACATCGGTCAGGGTATGCAGATCAACTTCGGTGACCCGCCGGCTGGTGACCTGCCGGTTATCCGTATCGGTACCCGTGACGTTACCTTCCGTCCGCTGCAGGTTCACTGGCACTTCTTCCTGTCTGAACACACCGTTGACGGTGTTCACTACCCGCTGGAAGCTCACATCGTTATGAAAGACAACGACAACCTGGGTGACTCTGCTGGTCAGCTGGCTGTTATCGGTATCATGTACAAATACGGTGACGCTGACCCGTTCATCACCGACATGCAGAAACGTGTTTCTGACAAAATCGCTTCTGGTGCTATCACCTACGGTCAGTCTGGTGTTTCTCTGAACAACCCGGACGACCCGTTCAACGTTAACATCAAAAACAACTTCCTGCCGTCTGAACTGGGTTACGCTGGTTACGACGGTTCTCTGACCACCCCGCCGTGCTCTGAAATCGTTAAATGGCACGTTTTCCTGGAACCGCGTACCGTTTCTGTTGAACAGATGGAAGTTTTCGCTGACGTTACCCTGAACTCTAACCCGGGTGCTACCGTTACCACCAACCGTATGATCCAGCCGCTGGAATCTCGTACCGTTTACGGTTACAACGGTGCTGCTGCTTAA
<110> KOREA UNIVERSITY RESEARCH AND BUSINESS FOUNDATION
<120> Chimeric carbonic anhydrase from Dunaliella Salina and use
thereof
<130> P15U13C0579
<160> 15
<170> KopatentIn 2.0
<210> 1
<211> 536
<212> PRT
<213> Dunaliella Salina
<400> 1
Met Val Ser Glu Pro His Asp Tyr Asn Tyr Glu Lys Val Gly Phe Asp
1 5 10 15
Trp Thr Gly Gly Val Cys Val Asn Thr Gly Thr Ser Lys Gln Ser Pro
20 25 30
Ile Asn Ile Glu Thr Asp Ser Leu Ala Glu Glu Ser Glu Arg Leu Gly
35 40 45
Thr Ala Asp Asp Thr Ser Arg Leu Ala Leu Lys Gly Leu Leu Ser Ser
50 55 60
Ser Tyr Gln Leu Thr Ser Glu Val Ala Ile Asn Leu Glu Gln Asp Met
65 70 75 80
Gln Phe Ser Phe Asn Ala Pro Asp Glu Asp Leu Pro Gln Leu Thr Ile
85 90 95
Gly Gly Val Val His Thr Phe Lys Pro Val Gln Ile His Phe His His
100 105 110
Phe Ala Ser Glu His Ala Ile Asp Gly Gln Leu Tyr Pro Leu Glu Ala
115 120 125
His Met Val Met Ala Ser Gln Asn Asp Gly Ser Asp Gln Leu Ala Val
130 135 140
Ile Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Glu Glu Asp Pro Phe Leu Lys Arg
145 150 155 160
Leu Gln Glu Thr Ala Gln Ser Asn Gly Glu Ala Gly Asp Lys Asn Val
165 170 175
Glu Leu Asn Ser Phe Ser Ile Asn Val Ala Arg Asp Leu Leu Pro Glu
180 185 190
Ser Asp Leu Thr Tyr Tyr Gly Tyr Asp Gly Ser Leu Thr Thr Pro Gly
195 200 205
Cys Asp Glu Arg Val Lys Trp His Val Phe Lys Glu Ala Arg Thr Val
210 215 220
Ser Val Ala Gln Leu Lys Val Phe Ser Glu Val Thr Leu Ala Ala His
225 230 235 240
Pro Glu Ala Thr Val Thr Asn Asn Arg Val Ile Gln Pro Leu Asn Gly
245 250 255
Arg Lys Val Tyr Glu Tyr Lys Gly Glu Pro Asn Asp Lys Tyr Asn Tyr
260 265 270
Val Gln His Gly Phe Asp Trp Arg Asp Asn Gly Leu Asp Ser Cys Ala
275 280 285
Gly Asp Val Gln Ser Pro Ile Asp Ile Val Thr Ser Thr Leu Gln Ala
290 295 300
Gly Ser Ser Arg Ser Asp Val Ser Ser Val Asn Leu Asn Asp Leu Asn
305 310 315 320
Thr Asp Ala Phe Thr Leu Thr Gly Asn Thr Val Asn Ile Gly Gln Gly
325 330 335
Met Gln Ile Asn Phe Gly Asp Pro Pro Ala Gly Asp Leu Pro Val Ile
340 345 350
Arg Ile Gly Thr Arg Asp Val Thr Phe Arg Pro Leu Gln Val His Trp
355 360 365
His Phe Phe Leu Ser Glu His Thr Val Asp Gly Val His Tyr Pro Leu
370 375 380
Glu Ala His Ile Val Met Lys Asp Asn Asp Asn Leu Gly Asp Ser Ala
385 390 395 400
Gly Gln Leu Ala Val Ile Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Asp Ala Asp
405 410 415
Pro Phe Ile Thr Asp Met Gln Lys Arg Val Ser Asp Lys Ile Ala Ser
420 425 430
Gly Ala Ile Thr Tyr Gly Gln Ser Gly Val Ser Leu Asn Asn Pro Asp
435 440 445
Asp Pro Phe Asn Val Asn Ile Lys Asn Asn Phe Leu Pro Ser Glu Leu
450 455 460
Gly Tyr Ala Gly Tyr Asp Gly Ser Leu Thr Thr Pro Pro Cys Ser Glu
465 470 475 480
Ile Val Lys Trp His Val Phe Leu Glu Pro Arg Thr Val Ser Val Glu
485 490 495
Gln Met Glu Val Phe Ala Asp Val Thr Leu Asn Ser Asn Pro Gly Ala
500 505 510
Thr Val Thr Thr Asn Arg Met Ile Gln Pro Leu Glu Gly Arg Thr Val
515 520 525
Tyr Gly Tyr Asn Gly Ala Ala Ala
530 535
<210> 2
<211> 264
<212> PRT
<213> Dunaliella Salina
<400> 2
Met Val Ser Glu Pro His Asp Tyr Asn Tyr Glu Lys Val Gly Phe Asp
1 5 10 15
Trp Thr Gly Gly Val Cys Val Asn Thr Gly Thr Ser Lys Gln Ser Pro
20 25 30
Ile Asn Ile Glu Thr Asp Ser Leu Ala Glu Glu Ser Glu Arg Leu Gly
35 40 45
Thr Ala Asp Asp Thr Ser Arg Leu Ala Leu Lys Gly Leu Leu Ser Ser
50 55 60
Ser Tyr Gln Leu Thr Ser Glu Val Ala Ile Asn Leu Glu Gln Asp Met
65 70 75 80
Gln Phe Ser Phe Asn Ala Pro Asp Glu Asp Leu Pro Gln Leu Thr Ile
85 90 95
Gly Gly Val Val His Thr Phe Lys Pro Val Gln Ile His Phe His His
100 105 110
Phe Ala Ser Glu His Ala Ile Asp Gly Gln Leu Tyr Pro Leu Glu Ala
115 120 125
His Met Val Met Ala Ser Gln Asn Asp Gly Ser Asp Gln Leu Ala Val
130 135 140
Ile Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Glu Glu Asp Pro Phe Leu Lys Arg
145 150 155 160
Leu Gln Glu Thr Ala Gln Ser Asn Gly Glu Ala Gly Asp Lys Asn Val
165 170 175
Glu Leu Asn Ser Phe Ser Ile Asn Val Ala Arg Asp Leu Leu Pro Glu
180 185 190
Ser Asp Leu Thr Tyr Tyr Gly Tyr Asp Gly Ser Leu Thr Thr Pro Gly
195 200 205
Cys Asp Glu Arg Val Lys Trp His Val Phe Lys Glu Ala Arg Thr Val
210 215 220
Ser Val Ala Gln Leu Lys Val Phe Ser Glu Val Thr Leu Ala Ala His
225 230 235 240
Pro Glu Ala Thr Val Thr Asn Asn Arg Val Ile Gln Pro Leu Asn Gly
245 250 255
Arg Lys Val Tyr Glu Tyr Lys Gly
260
<210> 3
<211> 273
<212> PRT
<213> Dunaliella Salina
<400> 3
Met Glu Pro Asn Asp Lys Tyr Asn Tyr Val Gln His Gly Phe Asp Trp
1 5 10 15
Arg Asp Asn Gly Leu Asp Ser Cys Ala Gly Asp Val Gln Ser Pro Ile
20 25 30
Asp Ile Val Thr Ser Thr Leu Gln Ala Gly Ser Ser Arg Ser Asp Val
35 40 45
Ser Ser Val Asn Leu Asn Asp Leu Asn Thr Asp Ala Phe Thr Leu Thr
50 55 60
Gly Asn Thr Val Asn Ile Gly Gln Gly Met Gln Ile Asn Phe Gly Asp
65 70 75 80
Pro Pro Ala Gly Asp Leu Pro Val Ile Arg Ile Gly Thr Arg Asp Val
85 90 95
Thr Phe Arg Pro Leu Gln Val His Trp His Phe Phe Leu Ser Glu His
100 105 110
Thr Val Asp Gly Val His Tyr Pro Leu Glu Ala His Ile Val Met Lys
115 120 125
Asp Asn Asp Asn Leu Gly Asp Ser Ala Gly Gln Leu Ala Val Ile Gly
130 135 140
Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Asp Ala Asp Pro Phe Ile Thr Asp Met Gln
145 150 155 160
Lys Arg Val Ser Asp Lys Ile Ala Ser Gly Ala Ile Thr Tyr Gly Gln
165 170 175
Ser Gly Val Ser Leu Asn Asn Pro Asp Asp Pro Phe Asn Val Asn Ile
180 185 190
Lys Asn Asn Phe Leu Pro Ser Glu Leu Gly Tyr Ala Gly Tyr Asp Gly
195 200 205
Ser Leu Thr Thr Pro Pro Cys Ser Glu Ile Val Lys Trp His Val Phe
210 215 220
Leu Glu Pro Arg Thr Val Ser Val Glu Gln Met Glu Val Phe Ala Asp
225 230 235 240
Val Thr Leu Asn Ser Asn Pro Gly Ala Thr Val Thr Thr Asn Arg Met
245 250 255
Ile Gln Pro Leu Glu Gly Arg Thr Val Tyr Gly Tyr Asn Gly Ala Ala
260 265 270
Ala
<210> 4
<211> 274
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Dsp-nCA-c
<400> 4
Met Val Ser Glu Pro His Asp Tyr Asn Tyr Glu Lys His Gly Phe Asp
1 5 10 15
Trp Arg Asp Asn Gly Leu Asp Ser Cys Ala Gly Asp Val Gln Ser Pro
20 25 30
Ile Asp Ile Val Thr Ser Thr Leu Gln Ala Gly Ser Ser Arg Ser Asp
35 40 45
Val Ser Ser Val Asn Leu Asn Asp Leu Asn Thr Asp Ala Phe Thr Leu
50 55 60
Thr Gly Asn Thr Val Asn Ile Gly Gln Gly Met Gln Ile Asn Phe Gly
65 70 75 80
Asp Pro Pro Ala Gly Asp Leu Pro Val Ile Arg Ile Gly Thr Arg Asp
85 90 95
Val Thr Phe Arg Pro Leu Gln Val His Trp His Phe Phe Leu Ser Glu
100 105 110
His Thr Val Asp Gly Val His Tyr Pro Leu Glu Ala His Ile Val Met
115 120 125
Lys Asp Asn Asp Asn Leu Gly Asp Ser Ala Gly Gln Leu Ala Val Ile
130 135 140
Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Asp Ala Asp Pro Phe Ile Thr Asp Met
145 150 155 160
Gln Lys Arg Val Ser Asp Lys Ile Ala Ser Gly Ala Ile Thr Tyr Gly
165 170 175
Gln Ser Gly Val Ser Leu Asn Asn Pro Asp Asp Pro Phe Asn Val Asn
180 185 190
Ile Lys Asn Asn Phe Leu Pro Ser Glu Leu Gly Tyr Ala Gly Tyr Asp
195 200 205
Gly Ser Leu Thr Thr Pro Pro Cys Ser Glu Ile Val Lys Trp His Val
210 215 220
Phe Leu Glu Pro Arg Thr Val Ser Val Glu Gln Met Glu Val Phe Ala
225 230 235 240
Asp Val Thr Leu Asn Ser Asn Pro Gly Ala Thr Val Thr Thr Asn Arg
245 250 255
Met Ile Gln Pro Leu Glu Gly Arg Thr Val Tyr Gly Tyr Asn Gly Ala
260 265 270
Ala Ala
<210> 5
<211> 274
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Dsp-nCA-c(G263S)
<400> 5
Met Val Ser Glu Pro His Asp Tyr Asn Tyr Glu Lys His Gly Phe Asp
1 5 10 15
Trp Arg Asp Asn Gly Leu Asp Ser Cys Ala Gly Asp Val Gln Ser Pro
20 25 30
Ile Asp Ile Val Thr Ser Thr Leu Gln Ala Gly Ser Ser Arg Ser Asp
35 40 45
Val Ser Ser Val Asn Leu Asn Asp Leu Asn Thr Asp Ala Phe Thr Leu
50 55 60
Thr Gly Asn Thr Val Asn Ile Gly Gln Gly Met Gln Ile Asn Phe Gly
65 70 75 80
Asp Pro Pro Ala Gly Asp Leu Pro Val Ile Arg Ile Gly Thr Arg Asp
85 90 95
Val Thr Phe Arg Pro Leu Gln Val His Trp His Phe Phe Leu Ser Glu
100 105 110
His Thr Val Asp Gly Val His Tyr Pro Leu Glu Ala His Ile Val Met
115 120 125
Lys Asp Asn Asp Asn Leu Gly Asp Ser Ala Gly Gln Leu Ala Val Ile
130 135 140
Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Gly Asp Ala Asp Pro Phe Ile Thr Asp Met
145 150 155 160
Gln Lys Arg Val Ser Asp Lys Ile Ala Ser Gly Ala Ile Thr Tyr Gly
165 170 175
Gln Ser Gly Val Ser Leu Asn Asn Pro Asp Asp Pro Phe Asn Val Asn
180 185 190
Ile Lys Asn Asn Phe Leu Pro Ser Glu Leu Gly Tyr Ala Gly Tyr Asp
195 200 205
Gly Ser Leu Thr Thr Pro Pro Cys Ser Glu Ile Val Lys Trp His Val
210 215 220
Phe Leu Glu Pro Arg Thr Val Ser Val Glu Gln Met Glu Val Phe Ala
225 230 235 240
Asp Val Thr Leu Asn Ser Asn Pro Gly Ala Thr Val Thr Thr Asn Arg
245 250 255
Met Ile Gln Pro Leu Glu Ser Arg Thr Val Tyr Gly Tyr Asn Gly Ala
260 265 270
Ala Ala
<210> 6
<211> 291
<212> PRT
<213> Dunaliella Salina
<400> 6
Met Ala Ser Met Thr Gly Gly Gln Gln Met Gly Arg Gly Ser Glu Glu
1 5 10 15
Pro Asn Pro Asn Asp Gly Tyr Asp Tyr Met Gln His Gly Phe Asp Trp
20 25 30
Pro Gly Leu Gln Glu Gly Gly Thr Thr Lys Tyr Pro Ala Cys Ser Gly
35 40 45
Ser Asn Gln Ser Pro Ile Asp Ile Asn Thr Asn Gln Leu Met Glu Pro
50 55 60
Ser Ser Arg Ser Gly Thr Ser Ala Val Ser Leu Asn Gly Leu Asn Val
65 70 75 80
Asp Gly Ala Gln Ala Asp Gly Ile Thr Leu Thr Asn Ala Lys Val Asp
85 90 95
Leu Glu Gln Gly Met Lys Val Thr Phe Asp Gln Pro Ala Ala Asn Leu
100 105 110
Pro Thr Ile Glu Ile Gly Gly Thr Thr Lys Ser Phe Val Pro Ile Gln
115 120 125
Phe His Phe His His Phe Leu Ser Glu His Thr Ile Asn Gly Ile His
130 135 140
Tyr Pro Leu Glu Leu His Ile Val Met Gln Glu Gln Asp Pro Ala Asp
145 150 155 160
Val Ala Thr Ala Gln Leu Ala Val Ile Gly Ile Met Tyr Lys Tyr Ser
165 170 175
Glu Asn Gly Asp Ala Phe Leu Asn Ser Leu Gln Thr Gln Ile Glu Gly
180 185 190
Lys Ile Gly Asp Gly Thr Ala Ser Tyr Gly Asp Thr Gly Val Ser Ile
195 200 205
Asp Asn Ile Asn Val Lys Thr Gln Leu Leu Pro Ser Ser Leu Lys Tyr
210 215 220
Ala Gly Tyr Asp Gly Ser Leu Thr Thr Pro Gly Cys Asp Glu Arg Val
225 230 235 240
Lys Trp His Val Phe Thr Thr Pro Arg Glu Val Thr Arg Glu Gln Met
245 250 255
Lys Leu Phe Val Asp Val Thr Met Gly Ala His Ala Gly Ala Asp Val
260 265 270
Val Asn Asn Arg Met Ile Gln Asp Leu Gly Asp Arg Glu Val Tyr Lys
275 280 285
Tyr Asn Tyr
290
<210> 7
<211> 1611
<212> DNA
<213> Dunaliella Salina
<400> 7
atggtttctg aaccgcacga ctacaactac gaaaaagttg gtttcgactg gaccggtggt 60
gtttgcgtta acaccggtac ctctaaacag tctccgatca acatcgaaac cgactctctg 120
gctgaagaat ctgaacgtct gggtaccgct gacgacacct ctcgtctggc tctgaaaggt 180
ctgctgtctt cttcttacca gctgacctct gaagttgcta tcaacctgga acaggacatg 240
cagttctctt tcaacgctcc ggacgaagac ctgccgcagc tgaccatcgg tggtgttgtt 300
cacaccttca aaccggttca gatccacttc caccacttcg cttctgaaca cgctatcgac 360
ggtcagctgt acccgctgga agctcacatg gttatggctt ctcagaacga cggttctgac 420
cagctggctg ttatcggtat catgtacaaa tacggtgaag aagacccgtt cctgaaacgt 480
ctgcaggaaa ccgctcagtc taacggtgaa gctggtgaca aaaacgttga actgaactct 540
ttctctatca acgttgctcg tgacctgctg ccggaatctg acctgaccta ctacggttac 600
gacggttctc tgaccacccc gggttgcgac gaacgtgtta aatggcacgt tttcaaagaa 660
gctcgtaccg tttctgttgc tcagctgaaa gttttctctg aagttaccct ggctgctcac 720
ccggaagcta ccgttaccaa caaccgtgtt atccagccgc tgaacggtcg taaagtttac 780
gaatacaaag gtgaaccgaa cgacaaatac aactacgttc agcacggttt cgactggcgt 840
gacaacggtc tggactcttg cgctggtgac gttcagtctc cgatcgacat cgttacctct 900
accctgcagg ctggttcttc tcgttctgac gtttcttctg ttaacctgaa cgacctgaac 960
accgacgctt tcaccctgac cggtaacacc gttaacatcg gtcagggtat gcagatcaac 1020
ttcggtgacc cgccggctgg tgacctgccg gttatccgta tcggtacccg tgacgttacc 1080
ttccgtccgc tgcaggttca ctggcacttc ttcctgtctg aacacaccgt tgacggtgtt 1140
cactacccgc tggaagctca catcgttatg aaagacaacg acaacctggg tgactctgct 1200
ggtcagctgg ctgttatcgg tatcatgtac aaatacggtg acgctgaccc gttcatcacc 1260
gacatgcaga aacgtgtttc tgacaaaatc gcttctggtg ctatcaccta cggtcagtct 1320
ggtgtttctc tgaacaaccc ggacgacccg ttcaacgtta acatcaaaaa caacttcctg 1380
ccgtctgaac tgggttacgc tggttacgac ggttctctga ccaccccgcc gtgctctgaa 1440
atcgttaaat ggcacgtttt cctggaaccg cgtaccgttt ctgttgaaca gatggaagtt 1500
ttcgctgacg ttaccctgaa ctctaacccg ggtgctaccg ttaccaccaa ccgtatgatc 1560
cagccgctgg aaggtcgtac cgtttacggt tacaacggtg ctgctgctta a 1611
<210> 8
<211> 795
<212> DNA
<213> Dunaliella Salina
<400> 8
atggtttctg aaccgcacga ctacaactac gaaaaagttg gtttcgactg gaccggtggt 60
gtttgcgtta acaccggtac ctctaaacag tctccgatca acatcgaaac cgactctctg 120
gctgaagaat ctgaacgtct gggtaccgct gacgacacct ctcgtctggc tctgaaaggt 180
ctgctgtctt cttcttacca gctgacctct gaagttgcta tcaacctgga acaggacatg 240
cagttctctt tcaacgctcc ggacgaagac ctgccgcagc tgaccatcgg tggtgttgtt 300
cacaccttca aaccggttca gatccacttc caccacttcg cttctgaaca cgctatcgac 360
ggtcagctgt acccgctgga agctcacatg gttatggctt ctcagaacga cggttctgac 420
cagctggctg ttatcggtat catgtacaaa tacggtgaag aagacccgtt cctgaaacgt 480
ctgcaggaaa ccgctcagtc taacggtgaa gctggtgaca aaaacgttga actgaactct 540
ttctctatca acgttgctcg tgacctgctg ccggaatctg acctgaccta ctacggttac 600
gacggttctc tgaccacccc gggttgcgac gaacgtgtta aatggcacgt tttcaaagaa 660
gctcgtaccg tttctgttgc tcagctgaaa gttttctctg aagttaccct ggctgctcac 720
ccggaagcta ccgttaccaa caaccgtgtt atccagccgc tgaacggtcg taaagtttac 780
gaatacaaag gttaa 795
<210> 9
<211> 822
<212> DNA
<213> Dunaliella Salina
<400> 9
atggaaccga acgacaaata caactacgtt cagcacggtt tcgactggcg tgacaacggt 60
ctggactctt gcgctggtga cgttcagtct ccgatcgaca tcgttacctc taccctgcag 120
gctggttctt ctcgttctga cgtttcttct gttaacctga acgacctgaa caccgacgct 180
ttcaccctga ccggtaacac cgttaacatc ggtcagggta tgcagatcaa cttcggtgac 240
ccgccggctg gtgacctgcc ggttatccgt atcggtaccc gtgacgttac cttccgtccg 300
ctgcaggttc actggcactt cttcctgtct gaacacaccg ttgacggtgt tcactacccg 360
ctggaagctc acatcgttat gaaagacaac gacaacctgg gtgactctgc tggtcagctg 420
gctgttatcg gtatcatgta caaatacggt gacgctgacc cgttcatcac cgacatgcag 480
aaacgtgttt ctgacaaaat cgcttctggt gctatcacct acggtcagtc tggtgtttct 540
ctgaacaacc cggacgaccc gttcaacgtt aacatcaaaa acaacttcct gccgtctgaa 600
ctgggttacg ctggttacga cggttctctg accaccccgc cgtgctctga aatcgttaaa 660
tggcacgttt tcctggaacc gcgtaccgtt tctgttgaac agatggaagt tttcgctgac 720
gttaccctga actctaaccc gggtgctacc gttaccacca accgtatgat ccagccgctg 780
gaaggtcgta ccgtttacgg ttacaacggt gctgctgctt aa 822
<210> 10
<211> 825
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Dsp-nCA-c
<400> 10
atggtttctg aaccgcacga ctacaactac gaaaaacacg gtttcgactg gcgtgacaac 60
ggtctggact cttgcgctgg tgacgttcag tctccgatcg acatcgttac ctctaccctg 120
caggctggtt cttctcgttc tgacgtttct tctgttaacc tgaacgacct gaacaccgac 180
gctttcaccc tgaccggtaa caccgttaac atcggtcagg gtatgcagat caacttcggt 240
gacccgccgg ctggtgacct gccggttatc cgtatcggta cccgtgacgt taccttccgt 300
ccgctgcagg ttcactggca cttcttcctg tctgaacaca ccgttgacgg tgttcactac 360
ccgctggaag ctcacatcgt tatgaaagac aacgacaacc tgggtgactc tgctggtcag 420
ctggctgtta tcggtatcat gtacaaatac ggtgacgctg acccgttcat caccgacatg 480
cagaaacgtg tttctgacaa aatcgcttct ggtgctatca cctacggtca gtctggtgtt 540
tctctgaaca acccggacga cccgttcaac gttaacatca aaaacaactt cctgccgtct 600
gaactgggtt acgctggtta cgacggttct ctgaccaccc cgccgtgctc tgaaatcgtt 660
aaatggcacg ttttcctgga accgcgtacc gtttctgttg aacagatgga agttttcgct 720
gacgttaccc tgaactctaa cccgggtgct accgttacca ccaaccgtat gatccagccg 780
ctggaaggtc gtaccgttta cggttacaac ggtgctgctg cttaa 825
<210> 11
<211> 825
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Dsp-nCA-c(G263S)
<400> 11
atggtttctg aaccgcacga ctacaactac gaaaaacacg gtttcgactg gcgtgacaac 60
ggtctggact cttgcgctgg tgacgttcag tctccgatcg acatcgttac ctctaccctg 120
caggctggtt cttctcgttc tgacgtttct tctgttaacc tgaacgacct gaacaccgac 180
gctttcaccc tgaccggtaa caccgttaac atcggtcagg gtatgcagat caacttcggt 240
gacccgccgg ctggtgacct gccggttatc cgtatcggta cccgtgacgt taccttccgt 300
ccgctgcagg ttcactggca cttcttcctg tctgaacaca ccgttgacgg tgttcactac 360
ccgctggaag ctcacatcgt tatgaaagac aacgacaacc tgggtgactc tgctggtcag 420
ctggctgtta tcggtatcat gtacaaatac ggtgacgctg acccgttcat caccgacatg 480
cagaaacgtg tttctgacaa aatcgcttct ggtgctatca cctacggtca gtctggtgtt 540
tctctgaaca acccggacga cccgttcaac gttaacatca aaaacaactt cctgccgtct 600
gaactgggtt acgctggtta cgacggttct ctgaccaccc cgccgtgctc tgaaatcgtt 660
aaatggcacg ttttcctgga accgcgtacc gtttctgttg aacagatgga agttttcgct 720
gacgttaccc tgaactctaa cccgggtgct accgttacca ccaaccgtat gatccagccg 780
ctggaatctc gtaccgttta cggttacaac ggtgctgctg cttaa 825
<210> 12
<211> 30
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> forward primer
<400> 12
catatggttt ctgaaccgca cgactacaac 30
<210> 13
<211> 29
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> forward primer
<400> 13
cgcacgacta caactacgaa aaacacggt 29
<210> 14
<211> 28
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> forward primer
<400> 14
ctacgaaaaa cacggtttcg actggcgt 28
<210> 15
<211> 30
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> reverse primer
<400> 15
aagcttagca gcagcaccgt tgtaaccgta 30
Claims (21)
- 서열번호 4에 기재된 아미노산 서열로 표시되는 탄산무수화효소(carbonic anhydrase).
- 제 1 항에 있어서,
두날리엘라 살리나(Dunaliella Salina) 유래인 탄산무수화효소.
- 제 1 항에 있어서,
서열번호 10으로 표시되는 염기 서열로부터 코딩된 탄산무수화효소.
- 서열번호 5에 기재된 아미노산 서열로 표시되는 탄산무수화효소(carbonic anhydrase).
- 제 4 항에 있어서,
두날리엘라 살리나(Dunaliella Salina) 유래인 탄산무수화효소.
- 제 4 항에 있어서,
서열번호 11로 표시되는 염기 서열로부터 코딩된 탄산무수화효소.
- 제 1 항에 따른 탄산무수화효소(carbonic anhydrase)를 포함하는 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation)용 조성물.
- 제 4 항에 따른 탄산무수화효소(carbonic anhydrase)를 포함하는 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation)용 조성물.
- 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation) 용 조성물을 포함하는 이산화탄소의 포집 및 고정 장치.
- 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation) 용 조성물이 고정화(immobilization)된 이산화탄소의 포집 및 고정용 센서.
- 이산화탄소 포화 용액과 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation)용 조성물을 반응시키는 단계를 포함하는 이산화탄소의 포집 또는 고정 방법.
- 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation) 용 조성물을 포함하는 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물 제조용 키트.
- 제 12 항에 있어서,
바이카보네이트 화합물은 소듐 바이카보네이트(Na2HCO3), 포타슘 바이카보네이트(KHCO3), 마그네슘 바이카보네이트(Mg(HCO3)2), 칼슘 바이카보네이트(Ca(HCO3)2) 또는 암모늄 바이카보네이트((NH4)HCO3)인 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물 제조용 키트.
- 제 12 항에 있어서,
카보네이트 화합물은 카본산(H2CO3), 리튬 카보네이트(Li2CO3), 소듐 카보네이트(Na2CO3), 포타슘 카보네이트(K2CO3), 루비듐 카보네이트(Rb2CO3), 세슘 카보네이트(Cs2CO3), 베릴륨 카보네이트(BeCO3), 마그네슘 카보네이트(MgCO3), 칼슘 카보네이트(CaCO3), 스트론튬 카보네이트(SrCO3), 바륨 카보네이트(BaCO3), 망간 카보네이트(MnCO3), 철 카보네이트(FeCO3), 코발트 카보네이트(CoCO3), 니켈 카보네이트(NiCO3), 구리 카보네이트(CuCO3), 실버 카보네이트(Ag2CO3), 징크 카보네이트(ZnCO3), 카드뮴 카보네이트(CdCO3), 알루미늄 카보네이트(Al2(CO3)3), 탈륨 카보네이트(Tl2CO3), 리드 카보네이트(PbCO3) 또는 란타늄 카보네이트(La2(CO3) 3)인 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물 제조용 키트.
- 이산화탄소 포화 용액과 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation)용 조성물을 반응시키는 단계;
상기에서 얻은 반응물과 알칼리 양이온염을 반응시켜 비정질의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물을 제조하는 단계; 및
상기 비정질의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물은 침전 반응을 통해 상 전이를 거쳐 결정상의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물로 전환하는 단계
를 포함하는 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물의 제조방법.
- 제 15 항에 있어서,
알칼리 양이온염은 Mg, K, Na, NH4, Ca, Li, Rb, Cs, Be, Sr, Ba, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Cd, Ag, Al, Tl, Pb 또는 La의 염인 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물의 제조방법.
- 제 15 항에 있어서,
결정상의 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물은 칼사이트(calcite), 아라고나이트(aragonite) 또는 베터라이트(veterite)인 바이카보네이트 또는 카보네이트 화합물의 제조방법.
- 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation) 용 조성물을 포함하는 바이카보네이트 또는 이산화탄소를 이용한 대사 산물 생산용 키트.
- 제 18 항에 있어서,
대사 산물은 C4 대사 또는 지질 대사 산물인 바이카보네이트 또는 이산화탄소를 이용한 대사 산물 생산용 키트.
- 바이카보네이트 또는 이산화탄소를 이용한 C4 대사 또는 지질 대사에서 촉매로 제 7 항 또는 제 8 항에 따른 이산화탄소의 포집(capture) 또는 고정(fixation) 용 조성물을 사용하여 대사 산물을 생산하는 방법.
- 서열번호 10 또는 11로 기재된 염기 서열로 표시되는 탄산무수화효소의 코딩 서열을 포함하는 재조합 벡터를 제조하는 단계를 포함하는 탄산무수화효소의 대량 생산 방법.
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