KR100929353B1 - 형질 전환된 벼 - Google Patents

Abstract

본 발명은 형질전환된 벼에 관한 것으로서, 더욱 상세하게는 수탁번호 KACC 95073P인 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체(pARP7)로 형질전환된 벼에 관한 것이다.

벼 형질전환용 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체(pARP7)를 이용하여 육성된 형질전환 벼와 동진벼를 교배하여 얻어진 우량 계통과 밀양 23호를 다시 교배하여 육성된 잡종강세가 우수한 벼의 형질전환 변이체 및 이를 이용한 벼의 잡종 종자 육종 및 생산할 수 있다.

본 발명에 따르면 인디카(indica)×자포니카(japonica) 간의 교잡을 포함하는 벼의 잡종강세를 이용한 육종시 출수기 지연, 불임 등의 난점을 효과적으로 극복할 수 있는 형질전환체를 이용한 잡종강세가 우수한 벼의 잡종종자 육종방법을 제공할 수 있다.

벼, 형질전환, 육종

Description

형질 전환된 벼{Transgenic Mutants of Hybrid Rice}

본 발명은 형질전환된 벼에 관한 것으로서, 더욱 상세하게는 수탁번호 KACC 95073P인 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체(pARP7)로 형질전환된 벼에 관한 것이다.

쌀 생산성의 획기적 증가를 위하여 이용되는 1대 잡종 기술은 벼의 수량성을 획기적으로 증가시킬 수 있으나, 종자생산의 어려움 등 아직 육종적으로 해결할 문제가 많이 있다. 특히, 인디카(indica)×자포니카(japonica)간 1대 잡종의 경우 초기 영양생장기의 잡종강세 효과는 매우 크지만, 출수기 지연, 불임 등으로 현재 전통 육종기술로도 거의 극복하기 어려운 문제로 실용화되지 못하고 있는 실정이다.

GM(Genetically Modified) 농산물 개발은 기존육종의 한계를 뛰어넘어 미생물이나 다른 식물 종으로부터도 우량한 유전자를 유전자 재조합기술로 삽입하여 작 물 재배시 투여되는 노동력과 경비를 절감하고 다수성과 고품질의 작물을 육성하는 것으로, 그 결과 새로운 작물육종 방법으로 점차 자리를 잡아가고 있다. 최근 개발된 GM 농산물의 종류로는 제초제 저항성 콩, 제초제 및 해충 저항성 옥수수 및 면화 등을 대표적으로 열거할 수 있다.

벼에 있어서도 유전자지도가 밝혀짐에 따라 이러한 형질전환 기술은 전통적인 육종기술과 상호 보완적으로 활용되어 유용한 벼 유전자 전환 작물이 개발되는 등 벼 육종에 있어서 새로운 도약의 발판이 마련되고 있다. 예로서 제초제 저항성 유전자(bar)를 벼에 도입하여 안정적인 저항성 벼 품종이 육성되었다.

이러한 형질전환기술 등의 다양한 분자생물학적 기법은 전통적인 벼 육종에 있어서의 난점을 효과적으로 보완할 수 있는 새로운 대안으로 각광받고 있으며, 본 발명자들도 이러한 기술적 배경에 기초하여 본 발명을 완성하기에 이르렀다.

본 발명은 인디카(indica)×자포니카(japonica) 간의 교잡을 포함하는 벼의 잡종강세를 이용한 육종시 출수기 지연, 불임 등의 난점을 효과적으로 극복할 수 있는 형질전환체를 이용한 잡종강세가 우수한 벼의 잡종종자 육종방법을 제공하는 것을 목적으로 한다.

상기와 같은 과제를 해결하기 위하여, 본 발명은 벼 형질전환용 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체(pARP7)를 이용하여 육성된 형질전환 벼를 제공한다.
이를 동진벼와 교배하여 얻어진 우량 계통과 밀양 23호를 다시 교배하여 육성된 잡종강세가 우수한 벼의 형질전환 변이체를 제공할 수 있다.

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본 발명에 따른 잡종종자 육종방법은 인디카(indica)×자포니카(japonica) 간의 교잡을 포함하는 벼의 잡종강세를 이용한 육종시 출수기 지연, 불임 등의 난점을 효과적으로 극복할 수 있는 형질전환 변이체를 이용한 잡종강세가 우수한 벼의 잡종종자 육종방법을 제공할 수 있다.

본 발명자들은 농업생명공학연구원에서 옥수수 RIP(ribosome-inactivating proteins) 유전자 형질전환 연구를 추진한바 있다. 벼 형질전환용 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체를 'pARP7'라고 명명하였다. 이와 같이, 최종 선별된 운반체를 특허 균주기탁기관인 한국 농용미생물보존센터(KACC) 농업생명공학연구원(NIAB)(KACC, 대한민국 수원시 441-707 소재)에 기탁번호 'KACC 95073P'로 2008.1.29. 일자로 기탁하였다.

한편, 서던 분석으로 유전자 삽입을 확인하고 생물 검정 결과와 일치한 다수의 제초제저항성 벼를 개발하였다. 상기 제초제저항성 형질전환 벼를 동진벼와 교배하여 후대에 우량계통을 선발하는 중에, 형질전환유전자의 염색체 삽입위치 확인용 분자유전자지도 작성을 위하여 선발된 형질전환 벼 3 계통과 통일형인 밀양 23호를 교배하여 F1종자를 얻었다. 교배한 3 조합 중에 F1세대에서 잡종강세가 크게 나타나며 정상출수와 정상임실률을 보이는 1 조합을 선발하였으며 이 조합의 형질전환 변이체를 Ta라 명명하였다.

통일형인 삼강벼 웅성 불임체×형질전환 변이체(Ta)를 교배하여 재배한 1대 잡종에서 잡종강세 효과가 매우 크게 나타났으며, 특히 이삭 수가 증가하고 임실률 이 높으며 천립중이 커져, 수량성 검정 결과 기존 삼강벼 대비 50~80%가 증수된 최고 정조수량 1,344kg/10a(쌀 980kg/10a)이 생산되어 초다수성임이 확인되었다(도 1).

상기 형질전환 변이체(Ta)로 웅성 불임을 이용한 초다수 일대 잡종 활용 기술을 확립하여 생산성을 획기적으로 향상할 수 있도록 본 발명자들은 Ta와 통일계(인디카)를 품종별로 교배한 F1에서의 출수기 임실율의 잡종효과, 유전자 삽입위치 구명, 지속적인 여교잡에 의한 웅성 불임 계통 및 유지 계통을 육성하였다.

Ta와 13개의 통일(인디카)품종을 교배한 F1에서의 출수기 변이 및 임실율을 보면 표 1과 같다. Ta의 출수기는 8월 10일로서 대체로 이보다 빠른 품종과의 F1에선 2~6일 정도 늦어지며, 이보다 늦은 품종과의 F1에선 1~8일 정도 빨라져 거의 모든 F1에서 8월 10일 전후에 출수기를 나타냈다. 임실율은 다산벼와의 F1에서만 떨어지고 12 계통 모두 임실율이 높게 나타나, Ta를 이용한 인디카(indica)×자포니카(japoinca) 간 F1 종자의 생산으로 범용적으로 잡종강세를 이용할 수 있는 것으로 나타났다.

[표 1] Ta 형질전환체와 13개 통일(indica)계 품종간 교배시 잡종 1세대(F1)의 출수기와 임실율

인디카(indica)×자포니카(japoinca) 간 F1에서 잡종강세가 크게 나타나는 형질전환 변이체(Ta)의 형질전환 삽입 부위에 대한 서던 분석 결과를 보면, 제한효소 EcoRI, XbaⅠ, HindⅢ로 절단하여 bar 유전자를 probe로 하였을 때 2개의 밴드가 확인되어 2 copy의 유전자가 삽입되었음을 확인하였다. 특히 HindⅢ로 절단했을 때의 밴드의 크기는 모두 약 4~6kb 정도가 되었다. 전환유전자의 분리를 위한 유전자은행 제작은 먼저 DNA를 HindⅢ로 절단한 다음 아가로스 젤에서 전기영동한 후 크기 4~6kb 정도를 젤 상에서 절단하여 DNA를 획득하고 pBeloBAC11 벡터를 사용하여 유전자은행을 제작하였으며, 제작한 유전자은행을 이용하여 bar 유전자를 probe로 하였을 때 나타나는 유전자 6개를 분리하였다.

이 유전자들 중 4개에서 약 4.5kb 삽입유전자를 보였고, 2개는 약 5.5kb의 크기를 나타내었다. 이들을 각각 pBAC-252(서열번호 1) 및 pBAC-253(서열번호 2)으로 명명하였다. 이 두 유전자를 각각 subcloning하여 염기서열을 분석하여 연결한 결과, pBAC-252 유전자는 4,634 염기의 크기가 있었으며, 전환유전자가 중간에 존재하여 벼 유전자는 2개의 단편으로 구성되어 있었다(도 2). pBAC-253 유전자는 5,162 염기를 보였으며 전환유전자가 한쪽 끝에 존재하여 벼 유전자는 1개의 단편으로 구성되어 있었다(도 3). 삽입 염기서열의 정확한 연결을 확인하기 위하여 연결된 염기서열로 STS 마커를 개발하여 PCR산물로 확인한 결과, 모두 정확히 연결되었음을 확인할 수 있었다. 특히 pBAC-252에서 완전 염기서열된 벼 염기서열과 변이가 예상되어 STS3, 4, 및 5 마커를 디자인하여 확인하여 보았을 때 모두 PCR 산물이 확인됨에 따라 이 부위에서 Ta 형질전환 변이체의 염기서열 변이가 있다는 것을 알 수 있었다(도 4).

벼 삽입위치 염기서열의 상동성을 검색하여 보았을 때, pBAC-253 및 pBAC-252-1 유전자에서는 8번 염색체, 10번 염색체, 엽록체 및 4번 염색체 등 4개의 위치에서 98% 이상의 상동성을 나타내었고, pBAC-252-2 및 pBAC-252-3 유전자에서는 10번 염색체의 두 부위, 엽록체 및 4번 염색체 등 4개의 위치에서 98% 이상의 상동성을 나타내었다(도 5).

한편, 제초제 저항성 분리가 핵 유전자에 의하여 유전되므로 엽록체와의 상동성 결과는 제외하고, Ta 변이체의 상기 유전자 삽입위치를 유전자지도 작성에 의한 방법으로 평가하였다. Ta와 삼강벼를 교배하여 얻어진 F2 집단을 이용하여 4번, 10번, 8번 염색체 부위에서 STS 마커를 디자인하여 연관분석을 하여 유전자지도를 작성한 결과, 도 6에서와 같이 삽입위치는 4번 염색체상의 약 8,900~9,000kb 염기서열 부위인 것으로 평가되었다(도 6).

Ta 배경의 웅성 불임 계통을 육성하기 위하여 영남대학교 연구팀의 지원으로 Dian형 세포질적 웅성 불임(CMS)인 ms21A에 Ta 형질전환체를 6회 여교배(backcross)하면서 CMS를 각 세대에서 확인하여 선발을 진행시켰다. Ta 배경의 웅성 불임 계통이 완성되면 여기에 인디카 및 통일형 품종을 포장에서 자연교배하여 자포니카/인디카 1대 잡종(F1 hybrid) 종자를 생산할 수 있을 것으로 기대된다. 또한, Ta 변이 유전자를 보유한 임성회복 계통 육성은 Dian형 CMS에 대한 임성회복유전자를 보유한 안산벼에 Ta 형질을 결합시키기 위하여 5회 여교배(backcross)하면서 bar 유전자 보유 개체를 확인함으로써 Ta 형질을 결합시킨 안산벼 임성회복 계통을 육성하였다. 나아가 통일형 CMS 계통과 자연교배시켜 인디카/자포니카 1대 잡종(F1 hybrid) 종자를 생산할 수 있을 것으로 기대된다(도 7).

현재까지 육성한 Ta 유전자 보유 여교배(backcross) 계통과 반복친의 특성을 비교하여 보면, 첫째로 제초제저항성 보유의 Ta 계통의 웅성 불임 계통과 반복친 Ta는 외관상 거의 차이가 없었으므로 선발된 웅성 불임 계통은 잡종강세를 이용한 1대 잡종(Hybrid) 육종에 직접 사용할 수 있을 것으로 기대되었다. 둘째로 임성회복 계통으로 육성중인 임성회복유전자와 제초제저항성을 동시에 보유한 안산벼*5/T41 계통은 반복친인 안산벼와 약간의 차이가 있었으나, 선발된 웅성 불임 계통 ms21A/Ta*5 계통에 밀양 23호, 다산벼 및 가야벼를 교배하여 만든 F1에서 잡종강세가 뚜렷하면서 임성이 회복되었으므로 이 계통의 이용성이 기대되었다(도 7).

도 1은 본 발명의 삼강벼/Ta 1대 잡종(F1)과 삼강벼를 비교하여 보여주는 사진 및 수량구성요소 특성 표이다.

도 2는 pBAC-252 염기서열 1(4,634 bp)을 나타낸다(흑색 고딕형 글자: 삽입유전자 서열, 적색 고딕형 글자: 벼 염색체 유전자 변이 확인 위치).

도 3은 pBAC-253 염기서열 2(5,162 bp)를 나타낸다 (흑색 고딕형 글자: 삽입유전자 서열, 적색 고딕형 글자: 벼 염색체 유전자 변이 확인 위치).

도 4는 본 발명의 pBAC252 및 pBAC253 유전자의 형질 전 삽입부위에 대한 클로닝 및 시퀀싱 결과이다.

도 5는 본 발명의 pBAC252 및 pBAC253 유전자의 형질전환 삽입부위와 벼 염기서열 DB의 상동성 검색 결과이다.

도 6은 본 발명의 pBAC252 및 pBAC253 유전자의 형질전환 삽입부위의 염색체지도 작성 결과이다.

도 7은 본 발명의 Ta 형질전환 변이체를 활용한 웅성 불임을 이용한 1대 잡종 종자 생산체계도이다.

<110> National Institute of Agricultural Science and Technology <120> Transgenic Mutants of Hybrid Rice and Breeding Method of Hybrid Rice Using Thereof <160> 2 <170> KopatentIn 1.71 <210> 1 <211> 4634 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> The DNA segment of Transgenic Mutants of Hybrid Rice <400> 1 aagcttatgc crttttcaat ccaatcgtgg attttatgcc tgtcatacct gtactctttt 60 ttctattagc ctttgtttgg caagctgctg taagttttcg atgaaatctt tactactctg 120 tctgccaaat tgaatcatgt attcattcta aaaaaattcg aaaaatggat aagagccgag 180 aagtcttata ttatgaacct tcgattctaa aattcaaatt cttctacatt gaatgtatag 240 ctgcagcaat aaatttggat cagcctttct actccctgca tctacgttga gcaggtatct 300 ttaggtaacc gcacaatacc taacctaatt tattgataag agtgcttatt ataaatcaat 360 tcttgcaatt tttttcaaaa attgattttt gcatttttag gtgtcaaaat aaacaaaacc 420 catcctagtg gatttgtgtg gtaaggaaaa acgggtaatc tattccttaa aaaaaaatct 480 tggagattat gtaatgctta ctctcaaact ttttgtttat acagtagtga tattctttgt 540 ttccctcttt atctttggat tcttatctaa tgatccagga cgtaatcctg 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taacgagcgc aacgatcctc gctgcttcgt tcttatcctt gatgccaagc 5160 tt 5162

Claims (6)

1. 수탁번호 KACC 95073P인 옥수수 RIP 유전자 발현 운반체(pARP7)로 형질전환

   된 벼.
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