JP6039560B2 - サトウキビ桿状ウイルス(scbv)エンハンサーおよび植物機能ゲノミクスにおけるその使用 - Google Patents
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Description
[1]配列番号1の337位から618位に示されるサトウキビ桿状ウイルス(SCBV)エンハンサーエレメント、またはその相同体の1つもしくは複数のコピー、ならびに
それに作動可能に連結して、RNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位
を含むプロモーターを含むキメラ転写調節領域であって、
対象のヌクレオチド配列が上記キメラ転写調節領域の調節制御下で転写されると、転写産物の量が、上記プロモーターを含み上記SCBVエンハンサー配列(複数可)は含まないキメラ転写調節領域を用いて得られる転写産物の量と比べて増強されている、
上記キメラ転写調節領域。
[2]プロモーターが、植物ウイルス遺伝子、細菌遺伝子、真菌遺伝子、植物核遺伝子、植物核外遺伝子、無脊椎動物遺伝子、または脊椎動物遺伝子の上流領域から得られる、上記[1]に記載のキメラ転写調節領域。
[3]3’転写終結ポリヌクレオチド分子に作動可能に連結した転写可能なポリヌクレオチド分子に作動可能に連結した、上記[1]に記載の転写開始領域を含む構築物。
[4]上記転写可能なポリヌクレオチド分子が、それが発現される植物に農業形質を与える、上記[3]に記載の構築物。
[5]上記[3]に記載の構築物で安定的に形質転換されたトランスジェニック植物。
[6]転写可能なポリヌクレオチド分子が、それが発現される植物に農業形質を与える、上記[5]に記載のトランスジェニック植物。
[7]上記構築物を含む、上記[5]に記載のトランスジェニック植物の種子。
[8]トウモロコシ植物である、上記[5]に記載のトランスジェニック植物。
[9]上記[1]に記載のキメラ転写調節領域を含むトランスジェニック植物細胞。
[10]上記[3]に記載の構築物で植物細胞または組織を形質転換することを含む、トランスジェニック植物を生産する方法。
[11]トランスジェニック植物が双子葉植物である、上記[10]に記載の方法。
[12]トランスジェニック植物が単子葉植物である、上記[10]に記載の方法。
[13]上記[3]に記載の構築物で形質転換された植物細胞または組織。
[14]双子葉植物由来である、上記[13]に記載の植物細胞または組織。
[15]単子葉植物由来である、上記[13]に記載の植物細胞または組織。
[16]上記[6]に記載のトランスジェニック植物から導出することが可能な植物細胞、果実、葉、根、苗条、花、種子、挿し木および有性繁殖または無性繁殖に有用な他の生殖物質、F1ハイブリッドを含めた子孫植物、雄性不稔植物ならびに他のあらゆる植物および植物産物。
[17]配列番号1の337位から618位に示されるサトウキビ桿状ウイルス(SCBV)エンハンサーエレメント、またはその相同体の1つもしくは複数のコピーを含み、上記SCBVエンハンサーエレメントの上記1つまたは複数のコピーがトウモロコシ植物細胞、組織または植物体のゲノムに無作為な位置で挿入されている、トウモロコシ植物細胞、組織または植物体。
[18]SCBVエンハンサーが、上記SCBVエンハンサーが非存在下での対象のヌクレオチド配列の転写と比べて、上記SCBVエンハンサーの調節制御下にある対象のヌクレオチド配列の増強された転写を与える、上記[17]に記載のトウモロコシ植物細胞、組織または植物体。
本開示は、エンハンサードメインおよび前記エンハンサードメインの増強制御下で転写調節ドメインを含む新規の転写調節領域を記載する。前記エンハンサードメインは、天然であるが以前認識されていなかった縦一列に配置されたSCBVエンハンサーの複数(たとえば、2つから4つまたはそれよりも多い)のコピーを含む。本開示の転写調節領域(プロモーター)は、前記エンハンサードメインが非存在のプロモーターと比べた場合、増強された転写を提供する。一例では、配列番号1の337位から618位に示されるSCBVエンハンサーエレメントの1つまたは複数のコピーならびにそれに作動可能に連結して、RNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位を含むプロモーターを含むキメラ転写調節領域であって、対象のヌクレオチド配列が前記キメラ転写調節領域の調節制御下で転写された場合、前記プロモーターは含むが前記SCBVエンハンサー配列は含まないキメラ転写調節領域を用いて得られる転写産物の量と比べて、転写産物の量が増強されている前記キメラ転写調節領域が開示される。
添付の配列表に収載されている核酸および/またはアミノ酸配列は、37C.F.R.1.822に定義される通りに、ヌクレオチド塩基を表す標準文字省略形およびアミノ酸を表す3文字コードを使用して示されている。それぞれの核酸配列の一方の鎖のみが示されているが、相補鎖は表示されている鎖を参照することにより含まれていると理解される。核酸配列(配列表または本明細書の他の場所の)は、標準の5’から3’方向に示されており、タンパク質配列は標準のアミノ(N)末端からカルボキシ(C)末端方向に示されている。
3’UTR 3’−非翻訳領域
5’UTR 5’−非翻訳領域
Adh1 アルコールデヒドロゲナーゼ1
asRNA アンチセンスRNA
cDNA 相補的DNA
dsRNA 二本鎖RNA
GAPDH グリセルアルデヒド3−リン酸デヒドロゲナーゼ
KB キロバイト
kbp キロ塩基対
LUC ルシフェラーゼ
miRNA マイクロRNA
nt ヌクレオチド
ORF オープンリーディングフレーム
PCR ポリメラーゼ連鎖反応
RT−PCR 逆転写およびPCR
SCBV トウモロコシ桿状(bacilliform)ウイルス
siRNA 低分子干渉RNA
ssRNA 一本鎖RNA
Tm 熱融解点
UTR 非翻訳領域
他の方法で記述されなければ、専門用語は従来の用法に従って使用される。分子生物学における一般用語の定義は、Benjamin Lewin、Genes V、published by Oxford University Press、1994 (ISBN 0-19-854287-9); Kendrew et al. (eds.)、The Encyclopedia of Molecular Biology、published by Blackwell Science Ltd.、1994 (ISBN 0-632-02182-9);およびRobert A. Meyers (ed.)、Molecular Biology and Biotechnology: a Comprehensive Desk Reference, published by VCH Publishers, Inc.、1995 (ISBN 1-56081-569-8)に見い出し得る。
超高厳密性(90%配列同一性を共有する配列を検出する)
ハイブリダイゼーション:5×SSCで65℃、16時間
洗浄2回:それぞれ2×SSCで室温(RT)、15分間
洗浄2回:それぞれ0.5×SSCで65℃、20分間
高厳密性(80%またはそれよりも大きい配列同一性を共有する配列を検出する)
ハイブリダイゼーション:5×〜6×SSCで65℃〜70℃、16〜20時間
洗浄2回:それぞれ2×SSCでRT、5〜20分間
洗浄2回:それぞれ1×SSCで55℃〜70℃、30分間
低厳密性(50%よりも大きい配列同一性を共有する配列を検出する)
ハイブリダイゼーション:6×SSCでRTから55℃、16〜20時間
洗浄少なくとも2回:それぞれ2×〜3×SSCでRT〜55℃、20〜30分間
本開示は、エンハンサードメインおよび前記エンハンサードメインの増強する制御下で転写調節ドメインを含む新規の転写開始領域を説明する。前記エンハンサードメインは、天然であるがこれまで認識されていなかった直列に配置されたSCBVエンハンサーの複数(たとえば、2個から4個またはそれよりも多い)のコピーを含む。本開示の転写調節領域(プロモーター)は、前記エンハンサードメインの非存在のプロモーターと比べた場合、増強された転写を与える。一実施形態では、配列番号1の337位から618位に示されるSCBVエンハンサーエレメント(またはその相同体)の1つまたは複数のコピー、ならびにそれに作動可能に連結して、RNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位を含むプロモーターを含むキメラ転写調節領域であって、対象のヌクレオチド配列が前記キメラ転写調節領域の調節制御下で転写される場合、転写産物の量が、前記プロモーターは含むが前記SCBVエンハンサー配列(複数可)は含まないキメラ転写調節領域を用いて得られる転写産物の量と比べて、増強されている前記キメラ転写調節領域が開示される。一部の実施形態では、前記キメラ転写調節領域は、植物ウイルス遺伝子、細菌遺伝子、真菌遺伝子、植物核遺伝子、植物核外遺伝子、無脊椎動物遺伝子または脊椎動物遺伝子の上流領域から得られるプロモーターを含む。
本開示は、そのエンハンサーが、転写効率を増強して前記エンハンサーの制御下でのDNA配列の転写を増強するのに有用である、サトウキビ桿状バドナウイルス(Sugarcane Bacilliform badnavirus)(SCBV)ゲノム由来のこれまで認識されていなかったエンハンサー領域を提供する。特に興味深いのは、宿主と同じ遺伝子起源でも外来起源でもよく、天然に存在する配列(センスとアンチセンス配向の両方において)でも合成的に調製された配列でもよい遺伝子配列の増強された転写である。主題のエンハンサーは、これまで認識されていなかった天然のSCBVエンハンサードメイン(その配列は配列番号1の337位から618位に提供されている)の2つまたはそれよりも多いコピーのうちの多数を含む。前記エンハンサーは、エンハンサードメイン配列の少なくとも2つのコピーを含み、一部の実施形態では、直列に配置された3つまたは4つまたはさらに多くのコピーを含む。
本開示の構築物は典型的には、プロモーター(通常は少なくともRNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位を含有する)に作動可能に連結した提供されるSCBVエンハンサーエレメントの1つまたは複数のコピーを含むキメラ転写調節領域であって、3’転写終結ポリヌクレオチド分子に作動可能に連結した転写可能なポリヌクレオチド分子に作動可能に連結している前記キメラ転写調節領域を含有する。さらに、構築物は、植物遺伝子の3’非翻訳領域(3’UTR)(たとえば、ジャガイモのPI−II終結領域またはオクトピンもしくはノパリンシンターゼ3’終結領域などのmRNAのmRNA安定性を増加させる3’UTR)由来の追加の調節ポリヌクレオチド分子を含んでもよいがこれに限定されない。構築物は、翻訳開始において重要な役割を果たすことができ、植物発現構築物における遺伝子成分にもなれるmRNAポリヌクレオチド分子の5’非翻訳領域(5’UTR)を含んでもよいがこれに限定されない。たとえば、熱ショックタンパク質遺伝子由来の非翻訳5’リーダーポリヌクレオチド分子は、植物において遺伝子発現を増強することが実証されている(たとえば、米国特許第5659122号および米国特許第5362865号参照。これら特許文献はそれぞれが参照によりその全体を組み込まれる)。構築物に存在するそのような追加の上流および下流調節ポリヌクレオチド分子は、構築物上に存在するその他のエレメントに対して生来であるまたは異種である供給源由来であってもよい。
本明細書に提供される構築物への組込みによる転写増強のための例となる転写可能なポリヌクレオチド分子には、たとえば、同じ種と一緒に生じまたは同じ種に存在するが、古典的な繁殖または育種法ではなく遺伝子操作法によりレシピエント細胞に組み込まれる標的種または遺伝子以外の種由来のポリヌクレオチド分子または遺伝子が含まれる。前記種類のポリヌクレオチド分子は、標的植物細胞に既に存在しているポリヌクレオチド分子、別の植物由来のポリヌクレオチド分子、異なる生物由来のポリヌクレオチド分子、あるいは遺伝子のアンチセンスメッセージを含有するポリヌクレオチド分子または人為的に、合成的にもしくは他の方法で改変されたトランスジーンをコードするポリヌクレオチド分子などの外部的に作製されたポリヌクレオチド分子を含むことができるが、これらに限定されない。
本明細書に記載されているなどのエンハンサーエレメント(またはその複数のコピー)またはキメラ転写調節領域を含有する植物形質転換構築物は、任意の植物形質転換法を使用して植物に導入し得る。本発明の実施に際して植物発現構築物を植物ゲノムに導入することにより植物を形質転換するための方法および材料は、電気穿孔(たとえば、米国特許第5384253号)、微粒子銃(たとえば、米国特許第5015580号、米国特許第5550318号、米国特許第5538880号、米国特許第6160208号、米国特許第6399861号、および米国特許第6403865号)、アグロバクテリウム媒介形質転換(たとえば、米国特許第5824877号、米国特許第5591616号、米国特許第5981840号、および米国特許第6384301号)、およびプロトプラスト形質転換(たとえば、米国特許第5508184号)を含む、周知の実証された方法のいずれでも含むことができる。いくつかの形質転換方法論は、任意の数の対象の標的作物由来の安定したトランスジェニック植物の生産のために使用し改変することが可能であることは当業者には明らかであろう。
この実施例は、SCBVプロモーターエンハンサーエレメントを含む配列の同定を実証する。
この実施例は、トウモロコシHi−II懸濁培養細胞におけるSCBV:LUCおよびub1:GUS構築物の一過性発現試験を説明する。
Hi−II細胞は、28℃、暗所でH9CP+培地中125rpmの攪拌器上で維持された(H9CP培地は、MS塩4.3gm/L、ショ糖3%、カザミノ酸200mg/L、ミオイノシトール100mg/L、2.4−D 2mg/L、NAA2mg/L、1000×MSビタミン1mL/L、L−プロリン700mg/Lおよびココナツジュース(Sigma Aldrich、St.Louis、MO)62.5mL/L、pH6.0からなる)。照射に先立って、2日目のHi−II培養物はG−N6培地(CHU N6培地3.98g/L、CHU N6ビタミン1mL/L(両方ともPhytoTechnology Laboratories(登録商標)、Lenexa、KS製のCHU成分)、ミオイノシトール100mg/L、2.4−D 2mg/Lおよびショ糖3%、pH6.0)に移され、24時間増殖させた。照射当日、G−N6増殖細胞(2.5gmの細胞)は、0.5M D−ソルビトールおよび0.5M D−マンニトールを含有するG−N6培地上に置かれた無菌Whatman No.1フィルターディスク(55mm)に移され、4時間インキュベートされた。浸透圧的に調整された細胞が照射のために使用される。
金粒子(1μm径、BioRad、Hercules、CA)は10分間70%エタノールで、次に減菌水で3回洗浄された。前記粒子は120mg/mLの濃度で50%グリセロール中に分注された。典型的な実験では、150μL(18mg)の金粒子、およそ5μgのプラスミドDNA、150μLの2.5M CaCl2および30μLの0.2Mスペルミジンが組み合わされた。反応(全容量375μL)は室温で10分間インキュベートされ、時折穏やかにボルテックスされた。DNA被膜金粒子は短時間遠心分離され、420μLの70%エタノールで、次に420μLの100%エタノールで洗浄された。最終ペレットは110μLの100%エタノールに再懸濁され、Branson 1450ソニケーターを用いて短時間超音波処理(それぞれ3秒の3回バースト、バースト間は1分)に供された。DNAを被膜された金粒子12.2μLのアリコットは9個のマクロキャリアー(BioRad、Hercules、CA)のそれぞれの上に広げられ、BioRad PDS1000/Heシステムを使用する照射アッセイにおいて使用された。懸濁培養細胞は、3510psiディスクを使用して9cmの標的距離で形質転換され、各プレートは3回照射された。照射に続いて、細胞は28℃暗所で、最初はD−ソルビトールおよびD−マンニトール培地を含有するG−N6上で12時間、次にG−N6プレート上でさらに36時間インキュベートされた。細胞はプレートから収集され、ブロットされてバッファーを除去し、300μLの2×CCLT LUC抽出バッファー(Promega Corporation、Madison、WI)を用いて抽出された。遠心分離後、約600μLのタンパク質抽出物が収集された。タンパク質濃度はBradfordアッセイを使用して推定された。
この実施例はアグロバクテリウム(Agrobacterium)スーパーバイナリー(superbinary)プラスミドの作製を説明する。
この実施例は、トウモロコシのアグロバクテリウム(Agrobacterium)媒介形質転換の作製を説明する。
ゲノムDNAは、形質転換されたB104未成熟胚から再生された10のT0植物から単離され(Qiagen DNeasy(登録商標)Plant Miniキット;Qiagen、Germantown、Maryland)、pSB1::pEPP1088から移入された組み込まれたT−DNAの遺伝子位置は、逆PCRクローニングおよび逆PCR増幅産物のDNA塩基配列決定により決定された。10kbの4×SCBVエンハンサー内に位置する隣接コード領域により表される遺伝子の同一性は、クエリー配列として隣接配列を使用して、BLAST検索(Altschul et al.、J. Mol. Biol.、215: 403-410、およびKarlin et al.、Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 2264-2268、1990)により決定された。BLAST結果の解析により、T−DNA、したがって4×SCBVエンハンサーは10の系統それぞれにおいて異なる遺伝子位置に組み込まれていることが明らかになり、したがって4×SCBVエンハンサーはそれぞれの系統において異なる遺伝子に隣接している(表1)。
この実施例は、変更された表現型を求めるZeaTAG集団のフォワード遺伝学的スクリーニングを説明する。
乾燥耐性(drought tolerance)を与える変異を含有するZeaTAG系統を同定するために、個々のZeaTAG事象由来の植物体をフィールドに植える。成長周期の生殖相中、すなわち開花に先立つおよそ2週間から開花後およそ2週間は、乾燥ストレスを与えるために水は控える。標的は開花期に4週間のストレス期間を達成することになる。環境モデリングを使用して、土壌水分モニタリングおよび気象データ(気温、飽差、風速、および純放射量)に基づいて正確なトウモロコシ蒸発散需要(evapotranspiration demand)を予測する。目視による葉ローリング(leaf rolling)、赤外線温度計による葉温度の増加、葉緑素蛍光による光合成の減少および穀物生産量を測定することによる収量の減少などの旱魃徴候について植物体をモニターする。水分ストレス条件下で有意に少ない葉ローリング、低下した葉温度、上昇した光合成速度を示すまたは有意に増大した収量のある植物体が同定され、それに続くスクリーニングに使用される。
非トランスジェニック対照植物よりも窒素利用効率が大きいZeaTAG事象を同定するために、一次スクリーニングが実施される。およそ40000のZeaTAG含有事象を含有する植物体は、窒素不足条件下、フィールドで栽培される。植物体は、1エーカーあたりNが35lbs未満のフィールドで栽培される。目視検査による白化、赤外線温度計による葉温度の増加、および穀物収穫による収量の減少について植物体をモニターする。これらのパラメータは、非トランスジェニック対照植物体と比較される。非トランスジェニック対照系統よりも白化が少なく、葉温度が低く、光合成速度が大きくまたは収量が多いZeaTAG系統は二次スクリーニングにおいて評価される。
この実施例は、変異についてのZeaTAG集団の逆遺伝子スクリーニングを説明する。
Claims (14)
- 配列番号1の337位から618位に示されるサトウキビ桿状ウイルス(SCBV)エンハンサーエレメントの1つもしくは複数のコピーと、
それに作動可能に連結して、RNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位を含む異種プロモーターであって、植物において機能的であるプロモーターと
を含むキメラ転写調節領域の核酸であって、
前記プロモーターがトウモロコシプロモーターであり、
対象のヌクレオチド配列が前記キメラ転写調節領域の調節制御下で転写されると、転写産物の量が、前記プロモーターを含み前記SCBVエンハンサー配列(複数可)は含まないキメラ転写調節領域を用いて得られる転写産物の量と比べて増強されている、前記キメラ転写調節領域の核酸。 - 3’転写終結ポリヌクレオチド分子に作動可能に連結した転写可能なポリヌクレオチド分子に作動可能に連結した、請求項1に記載のキメラ転写調節領域の核酸を含む構築物。
- 前記転写可能なポリヌクレオチド分子が、それが発現される植物に農業形質を与える、請求項2に記載の構築物。
- 請求項2に記載の構築物で安定的に形質転換された、トウモロコシ植物であるトランスジェニック植物。
- 転写可能なポリヌクレオチド分子が、それが発現される植物に農業形質を与える、請求項4に記載のトランスジェニック植物。
- 請求項4に記載のトランスジェニック植物の種子。
- 請求項1に記載のキメラ転写調節領域の核酸を含む、トウモロコシ植物細胞であるトランスジェニック植物細胞。
- 請求項2に記載の構築物で植物細胞または組織を形質転換することを含む、トウモロコシ植物であるトランスジェニック植物を生産する方法。
- 請求項2に記載の構築物で形質転換されたトウモロコシ植物細胞または組織。
- 請求項5に記載のトランスジェニック植物から導出することが可能な植物細胞、果実、葉、根、苗条、花、種子、挿し木および有性繁殖または無性繁殖に有用な他の生殖物質、F1ハイブリッドを含めた子孫植物、雄性不稔植物ならびに他のあらゆる植物および植物産物。
- 配列番号1の337位から618位に示されるサトウキビ桿状ウイルス(SCBV)エンハンサーエレメントの1つもしくは複数のコピーと、それに作動可能に連結して、RNAポリメラーゼ結合部位およびmRNA開始部位を含むトウモロコシプロモーターとを含むキメラ転写調節領域の核酸が、トウモロコシ植物細胞、組織または植物体のゲノムに無作為な位置で挿入されている、トウモロコシ植物細胞、組織または植物体。
- 配列番号1の337位から618位に示される前記SCBVエンハンサーエレメントの2つ以上のコピーを含み、SCBVエンハンサーが、前記SCBVエンハンサーが非存在下での対象のヌクレオチド配列の転写と比べて、前記SCBVエンハンサーの調節制御下にある対象のヌクレオチド配列の増強された転写を与える、請求項11に記載のトウモロコシ植物細胞、組織または植物体。
- 前記プロモーターが、トウモロコシAdh1プロモーター、トウモロコシユビキチン(Ubi)プロモーター、またはEmuプロモーターである、請求項1に記載のキメラ転写調節領域の核酸。
- 配列番号1の337位から618位に示される前記SCBVエンハンサーエレメントの4つ以上のコピーを含む、請求項12に記載の植物細胞、組織または植物体。
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