JP5212955B2 - 植物のバイオマス量を増産させる遺伝子及びその利用方法 - Google Patents
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Description
(b)配列番号3に示すアミノ酸配列において1又は複数個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、ロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質
(c)配列番号2に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質
また、本発明において、上記機能的に等価な遺伝子は、シロイヌナズナ以外の生物由来であってロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質をコードする遺伝子を挙げることができる。
本発明においてLRR-RLP遺伝子は、AT3G05660遺伝子若しくは当該遺伝子に機能的に等価な遺伝子である。なおLRR-RLPは、参考文献1(Plant Physiology, June 2003, Vol. 132, pp. 530-543)に記載されるように、受容体様キナーゼ(RLK)・シグナルに関与しており、RLKの細胞外ドメインに類似するタンパク質である。このAT3G05660遺伝子によりコードされるLRR-RLPは、配列番号1に示すアミノ酸配列からなる特徴的なドメインを有している。すなわち、AT3G05660遺伝子によりコードされるLRR-RLPに対する相同性が高いLRR-RLP(AT2G33080及びAT3G05650)と、AT3G05660とをアミノ酸配列のレベルで比較すると、配列番号1に示すアミノ酸配列がAT3G05660において特異的であることが理解される。
発現ベクターは、植物体内で発現を可能とするプロモーターと、上述したLRR-RLP遺伝子とを含むように構築する。発現ベクターの母体となるベクターとしては、従来公知の種々のベクターを用いることができる。例えば、プラスミド、ファージ、またはコスミド等を用いることができ、導入される植物細胞や導入方法に応じて適宜選択することができる。具体的には、例えば、pBR322、pBR325、pUC19、pUC119、pBluescript、pBluescriptSK、pBI系のベクター等を挙げることができる。特に、植物体へのベクターの導入法がアグロバクテリウムを用いる方法である場合には、pBI系のバイナリーベクターを用いることが好ましい。pBI系のバイナリーベクターとしては、具体的には、例えば、pBIG、pBIN19、pBI101、pBI121、pBI221等を挙げることができる。
上述した発現ベクターは、一般的な形質転換方法によって対象の植物内に導入される。発現ベクターを植物細胞に導入する方法(形質転換方法)は特に限定されるものではなく、植物細胞に応じた適切な従来公知の方法を用いることができる。具体的には、例えば、アグロバクテリウムを用いる方法や直接植物細胞に導入する方法を用いることができる。アグロバクテリウムを用いる方法としては、例えば、Bechtold, E., Ellis, J. and Pelletier, G. (1993) In Planta Agrobacterium-mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis plants. C.R. Acad. Sci. Paris Sci. Vie, 316, 1194-1199. あるいは、Zyprian E, Kado Cl, Agrobacterium-mediated plant transformation by novel mini-T vectors in conjunction with a high-copy vir region helper plasmid. Plant Molecular Biology, 1990, 15(2), 245-256.に記載された方法を用いることができる。
ウルシ科:ハゼノキ(Rhus succedanea)、カシューナットノキ(Anacardium occidentale)、ウルシ(Toxicodendron vernicifluum)、マンゴー(Mangifera indica)、ピスタチオ(Pistacia vera)
ウリ科:カボチャ(Cucurbita maxima、Cucurbita moschata、Cucurbita pepo)、キュウリ(Cucumis sativus)、カラスウリ(Trichosanthes cucumeroides)、ヒョウタン(Lagenaria siceraria var. gourda)
バラ科:アーモンド(Amygdalus communis)、バラ(Rosa)、イチゴ(Fragaria)、サクラ(Prunus)、リンゴ(Malus pumila var. domestica)など。
イネ科:トウモロコシ(Zea mays)、イネ(Oryza sativa)、オオムギ(Hordeum vulgare)、コムギ(Triticum aestivum)、タケ(Phyllostachys)、サトウキビ(Saccharum officinarum)、ネピアグラス(Pennisetum pupureum)、エリアンサス(Erianthus ravenae)、ミスキャンタス(ススキ)(Miscanthus virgatum)、ソルガム(Sorghum)スイッチグラス(Panicum)など。
上述した形質転換処理後、植物体のなかから適切な形質転換体を選抜する選抜工程を、従来公知の方法で行うことができる。選抜の方法は特に限定されるものではなく、例えば、ハイグロマイシン耐性等の薬剤耐性を基準として選抜してもよいし、形質転換体を育成した後に、植物体そのもの、または任意の器官や組織の重量を測定して野生型と比較して有意に増産しているものを選抜してもよい。
1.材料および方法
1−1.実験材料
実験材料にはシロイヌナズナ変異体(Activation-tag T-DNA lines: Weigel T-DNS lines、計20072系統)の種子を用いた。なお、種子はNottingham Arabidopsis Stock Centre(NASC) より購入した。実験材料として使用した種子についてはWeigel, D., et al., Plant Physiol., 122, 1003-1013 (2000)を参考とすることができる。
1−2−1.塩耐性変異体の選抜
Weigel T-DNA linesの種子を、NaCl 125 mMあるいは150 mMを含む改変MS寒天(1%)培地〔B5培地のビタミン、ショ糖10 g/l、寒天(細菌培地用;和光純薬工業社製)8 g/L〕に無菌播種し、22℃、30〜100μmol/m2/secの照明下(16時間明期/8時間暗期のサイクル)で培養した。播種後2〜4週間後、塩耐性変異体候補を選抜した。なお、MS培地はMurashige, T. et al. (1962) Physiol. Plant., 15, 473-497を参照する。また、B5培地についてはGamborg, O.L. et al. (1968) Experimental Cell Research, 50, 151-158を参照する。
選抜した耐塩性シロイヌナズナ系統のゲノムへのT-DNA挿入部位を、TAIL-PCR法により決定した。まず、栽培したシロイヌナズナから幼葉を採取し、液体窒素凍結下で粉砕した。QIAGEN社製DNA調製キット(DNeasy Plant Mini Kit)を用いてキット添付の標準プロトコルに従ってDNAを調製した。
Weigel T-DNA linesで用いられているアクティベーションタギング用ベクター(pSKI015 : GenBank accession No.AF187951)の左のT-DNA配列(T-DNA left border)付近に3種類の特異的プライマーTL1、TL2及びTL3を設定し、任意プライマーP1を用いて、以下のPCR反応液及び反応条件下でTAIL-PCR(島本功、佐々木卓治監修, 新版, 植物のPCR実験プロトコル, 2000, 83-89pp, 秀潤社, 東京、 Genomics, 25, 674-681, 1995、 Plant J., 8, 457-463, 1995)を行い、T-DNAに隣接するゲノムDNAを増幅した。
TL2: 5'-CGC TGC GGA CAT CTA CAT TTT TG-3‘(配列番号5)
TL3: 5'-TCC CGG ACA TGA AGC CAT TTA C-3'(配列番号6)
P1: 5'-NGT CGA SWG ANA WGA A-3‘(配列番号7)
なお、配列番号7において、nは、a、g、c又はtを表し(存在位置:1及び11)、またsは、g又はcを表し(存在位置:7)、さらにwは、a又はtを表す(存在位置:8及び13)。
アクティベートされている遺伝子を、1−2−3.により判明した各々のT-DNA挿入部位(At1g69990とAt1g70000間、At5g39400、At3g05630及びAt2g33110)近傍10Kb以内に存在する推定Open reading frame(ORF)遺伝子の配列から予測した。
1−2−4.でアクティベート(活性化)されていると予測した、LRR-RLK(leucine-rich repeat receptor-like protein kinase )遺伝子 (AT1G69990)、LRR-RLK(leucine- rich repeat receptor-like protein kinase)遺伝子 (AT5G39390)、LRR(leucine-rich repeat)タンパク質遺伝子(AT3G05650)、 LRR(leucine-rich repeat)タンパク質遺伝子(AT2G33080) 及びLRR(leucine-rich repeat)タンパク質遺伝子(AT3G05660) ORF領域を含む断片を増幅するために、TAIR(http://www.arabidopsis.org/home.html)で公開されている配列情報を基にしてそれぞれ一対のプライマーを設計・合成した(表7)。なお、これら一対のプライマーには、発現ベクターへ導入するときに必要となる制限酵素サイトを付加するように設計した(表7)。
タバコモザイクウイルス由来のomega配列を含む植物発現用ベクターpBI121に、LRR-RLK遺伝子 (AT1G69990)、LRR-RLK遺伝子 (AT5G39390)、LRRタンパク質遺伝子(AT3G05650)、LRRタンパク質遺伝子(AT2G33080)、タンパク質遺伝子(AT3G05660)のORFを含む断片を挿入したコンストラクトの作製を行った。
1−2−6.で作製した各植物発現用ベクターをエレクトロポレーション法(Plant Molecular Biology Manual, Second Edition , B. G. Stanton A. S. Robbert, Kluwer Acdemic Publishers 1994)により、アグロバクテリウム・ツメファシエンス(Agrobacterium tumefaciens)C58C1株に導入した。次いで植物発現用ベクターが導入されたアグロバクテリウム・ツメファシエンスを、Cloughらにより記載された浸潤法(The Plant Journal 16:735-743, 1998)により、野生型シロイヌナズナ エコタイプCol-0に導入した。
バイオマス量測定:
1−2−7.で作製した各T2種子を50mg/Lのカナマイシンと0.5%ショ糖を含むMS寒天培地に無菌播種し、2週間後バーミキュライト混合土を入れた直径50mmのポットに移植した。対象には、0.5%ショ糖を含むMS寒天培地に無菌播種した非組換えシロイヌナズナを移植した。これを23℃、8時間明期16時間暗期(短日条件)、光強度約160μE/cm2で栽培し、移植後合計6週間栽培した。栽培後、地上部の植物体を紙袋に入れ、22℃、湿度60%の条件で2週間乾燥させた後に、全バイオマス量を電子天秤で秤量した。
上記1−2−8.のバイオマス量測定の結果として、野生型及びタンパク質遺伝子(AT3G05660)のORFを含む断片を導入した形質転換植物体の地上部を撮影した写真を図3に示す。また、野生型の植物体、LRR-RLKタンパク質遺伝子(AT1G69990)を導入した形質転換植物体、LRR-RLKタンパク質遺伝子(AT5G39390)を導入した形質転換植物体、LRRタンパク質遺伝子(AT3G05650)を導入した形質転換植物体、LRRタンパク質遺伝子(AT2G33080)を導入した形質転換植物体及びタンパク質遺伝子(AT3G05660)を導入した形質転換植物体について、それぞれ地上部の全バイオマス量を測定した結果を図4に示す。
Claims (5)
- ロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質をコードするAT3G05660遺伝子若しくは当該遺伝子に機能的に等価な遺伝子であって、以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質をコードする遺伝子を導入した、又は内在する当該遺伝子の発現制御領域を改変した形質転換植物を準備する工程と、
前記形質転換植物の後代植物のバイオマス量を測定し、当該バイオマス量が有意に向上した系統を選抜する工程とを含む、植物体の製造方法。
(a)配列番号3に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号3に示すアミノ酸配列において1〜20のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、ロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質
(c)配列番号2に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質 - 上記機能的に等価な遺伝子は、シロイヌナズナ以外の生物由来であってロイシンリッチリピート構造を有する受容体様タンパク質をコードする遺伝子であることを特徴とする請求項1記載の製造方法。
- 双子葉植物であることを特徴とする請求項1又は2記載の製造方法。
- アブラナ科植物であることを特徴とする請求項1又は2記載の製造方法。
- シロイヌナズナであることを特徴とする請求項1又は2記載の製造方法。
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