JP3520302B2 - ブラシノステロイド応答に関与する新規遺伝子 - Google Patents

Description

【発明の詳細な説明】

【０００１】

【発明の属する技術分野】本発明は、新規遺伝子に関す
る。より詳細には、植物においてブラシノステロイドホ
ルモンに対する生理反応系における生体内情報伝達系を
制御する機能を有するタンパク質をコードする新規遺伝
子に関する。

【０００２】

【従来の技術】トランスポゾンは、動物、酵母、細菌お
よび植物のゲノムに遍在することが知られる変異誘発遺
伝子である。トランスポゾンは、その転移（ｔｒａｎｓ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ）機構により２つのクラスに分類され
ている。クラスＩＩに属するトランスポゾンは、複製す
ることなくＤＮＡの形態で転移する。クラスＩＩに属す
るトランスポゾンとして、トウモロコシ（Ｚｅａ ｍａ
ｙｓ）のＡｃ／Ｄｓ、Ｓｐｍ／ｄＳｐｍおよびＭｕ要素
（Ｆｅｄｏｒｏｆｆ、１９８９、Ｃｅｌｌ ５６、１８
１−１９１；Ｆｅｄｏｒｏｆｆら、１９８３、Ｃｅｌｌ
３５、２３５−２４２；Ｓｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎ
ら、１９８５、Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃ
ｉ．ＵＳＡ ８２、４７８３−４７８７）、キンギョソ
ウ（Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ ｍａｊｕｓ）のＴａｍ要
素（Ｂｏｎａｓら、１９８４、ＥＭＢＯＪ、３、１０１
５−１０１９）が知られている。クラスＩＩに属するト
ランスポゾンは、トランスポゾン・タッギングを利用す
る遺伝子単離に広く利用されている。この技術は、トラ
ンスポゾンがゲノム上で転移して、ある遺伝子中に挿入
されると遺伝子の生理学的および形態学的変異が起こ
り、遺伝子が制御する表現型が変化することを利用す
る。この変化を検出することにより影響を受けた遺伝子
を単離する（Ｂａｎｃｒｏｆｔら、１９９３、Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ、５、６３１−６３８；Ｃｏｌａ
ｓａｎｔｉら、１９９８、Ｃｅｌｌ、９３、５９３−６
０３；Ｇｒａｙら、１９９７、Ｃｅｌｌ、８９、２５−
３１；Ｋｅｄｄｉｅら、１９９８、Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ、１０、８７７−８８７；Ｗｈｉｔｈａｍ
ら、１９９４、Ｃｅｌｌ、７８、１１０１−１１１
５）。

【０００３】クラスＩに属するトランスポゾンは、レト
ロトランスポゾンとも呼ばれ、複製し、そしてＲＮＡ中
間体を介して転移する。クラスＩトランスポゾンは、最
初、ショウジョウバエおよび酵母で同定され、そして特
徴付けられたが、最近の研究により植物ゲノム中に遍在
し、そのかなりの部分を占めていることが明らかにされ
ている（Ｂｅｎｎｅｔｚｅｎ、１９９６、Ｔｒｅｎｄｓ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ．、４、３４７−３５３；Ｖｏ
ｙｔａｓ、１９９６、Ｓｃｉｅｎｃｅ、２７４、７３７
−７３８）。レトロトランスポゾンの大部分は、非移動
性の組み込みユニットであるようである。最近の研究
は、これらのいくつかが、創傷、病原体の攻撃および細
胞培養などのストレス条件下で活性化されることを示し
ている（Ｇｒａｎｄｂａｓｔｉｅｎ、１９９８、Ｔｒｅ
ｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ、３、１８
１−１８７；Ｗｅｓｓｌｅｒ、１９９６、Ｃｕｒｒ．Ｂ
ｉｏｌ．６、９５９−９６１；Ｗｅｓｓｌｅｒら、１９
９５、Ｃｕｒｒ．Ｏｐｉｎ．Ｇｅｎｅｔ．Ｄｅｖｅｌ．
５、８１４−８２１。例えば、タバコではＴｎｔ１Ａお
よびＴｔｏ１（Ｐｏｕｔｅａｕら、１９９４、Ｐｌａｎ
ｔ Ｊ．、５、５３５−５４２；Ｔａｋｅｄａら、１９
８８、Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ． Ｂｉｏｌ．、３６、３６
５−３７６）、およびイネではＴｏｓ１７（Ｈｉｒｏｃ
ｈｉｋａら、１９９６、Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａ
ｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ、９３、７７８３−７７８８）につ
いて、ストレス条件下における活性化が報告されてい
る。

【０００４】イネのレトロトランスポゾンＴｏｓ１７
は、最も良く研究されている植物中のクラスＩ要素であ
る。Ｔｏｓ１７は、Ｔｙ１−ｃｏｐｉａ群レトロ要素の
間の逆転写酵素ドメインの保存アミノ酸配列を基に作成
された縮重プライマーを用いたＲＴ−ＰＣＲ法によりク
ローン化された（Ｈｉｒｏｃｈｉｋａら、１９９２、Ｍ
ｏｌ． Ｇｅｎ． Ｇｅｎｅｔ．、２３３、２０９−２
１６）。Ｔｏｓ１７は、４．３ｋｂの長さの、２つの同
じ１３８ｂｐのＬＴＲ（長鎖末端反復）および開始メチ
オニンｔＲＮＡの３’末端に相補的なＰＢＳ（プライマ
ー結合部位）を持つ（Ｈｉｒｏｃｈｉｋａら、１９９
６、上述）。Ｔｏｓ１７転写は、組織培養により強く活
性化され、そして培養時間とともにそのコピー数を増加
する。ゲノム研究のモデルジャポニカ品種である日本晴
では、Ｔｏｓ１７の当初のコピー数は２であるが、組織
培養後、再生した植物では、５〜３０コピーに増加して
いる（Ｈｉｒｏｃｈｉｋａら、１９９６、上述）。酵母
およびショウジョウバエで特徴付けられたクラスＩＩト
ランスポゾンとは異なり、Ｔｏｓ１７は、染色体中をラ
ンダムな様式で転移し、そして安定な変異を引き起こ
し、そしてそれ故、イネにおける遺伝子の機能解析のた
めの強力なツールを提供する（Ｈｉｒｏｃｈｉｋａ、１
９９７、Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．３５，２３１
−２４０；１９９９、Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ
ｇｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ（Ｋ．Ｓｈｉｍａｍｏｔｏ編集、
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ−Ｖｅｒｌａｇ、４３−５８）。

【０００５】

【発明が解決しようとする課題】本発明は、Ｔｏｓ１７
を用いて提供される植物新規遺伝子を提供する。

【０００６】本願発明者らは、イネにおいて、新たに転
移したＴｏｓ１７コピーをもつ植物の表現型およびＴｏ
ｓ１７標的部位の隣接配列の系統的な分析を鋭意重ねた
結果、Ｔｏｓ１７挿入による短稈イネ変異体を発見し、
さらにこの変異の原因遺伝子をＴｏｓ１７を目印として
単離し、本発明を完成するに至った。

【０００７】

【課題を解決するための手段】本発明は、ブラシノステ
ロイドホルモンのシグナル伝達系を制御する遺伝子をコ
ードするポリヌクレオチドであって、配列表の配列番号
２の１位のＭｅｔから１０５７位のＡｒｇまでのアミノ
酸配列をコードするポリヌクレオチド、または該アミノ
酸配列において１もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換
もしくは付加されたアミノ酸配列をコードするポリヌク
レオチドを含む、ポリヌクレオチドに関する。

【０００８】好ましくは、このポリヌクレオチドは、イ
ネに由来する。

【０００９】好ましくは、このポリヌクレオチドは、配
列表の配列番号２で示されるヌクレオチド配列を含む。

【００１０】さらに、本発明は、生長促進、増収効果、
品質向上、成熟促進、ストレス緩和作用、薬剤耐性とい
った、植物においてブラシノステロイドホルモンが関与
する種々の効果を制御する方法に関する。

【００１１】

【発明の実施の形態】本発明は、Ｔｏｓ１７を用いて提
供される植物新規遺伝子を包含する、植物の改良方法を
提供する。

【００１２】本発明によれば、ブラシノステロイドホル
モンが関与する種々の効果を制御し得る植物遺伝子をコ
ードするポリヌクレオチドが提供される。本願明細書で
用いる用語「種々の効果を制御し得る」は、植物におい
て、ブラシノステロイドホルモンの働きに関係する、具
体的には、短稈化、草型の立性化、籾の形態異常を含
む、生長促進、増収効果、品質向上、成熟促進、ストレ
ス緩和作用、薬剤耐性といった効果を制御し得、それに
よってブラシノステロイドホルモン農薬処理と同様の多
くの農業上の有益な効果を得ることをいう。用語「植
物」は、単子葉植物、双子葉植物を包含する。

【００１３】本発明のブラシノステロイドホルモンのシ
グナル伝達系を制御し得る植物遺伝子をコードするポリ
ヌクレオチドは、代表的には、配列表の配列番号２の１
位のＭｅｔから１０５７位のＡｒｇまでのアミノ酸配列
をコードするポリヌクレオチド、または該アミノ酸配列
において１もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしく
は付加されたアミノ酸配列をコードするポリヌクレオチ
ドを含む、ポリヌクレオチドである。

【００１４】本発明のブラシノステロイドホルモンが関
与する種々の効果を制御し得る植物遺伝子をコードする
ポリヌクレオチドは、植物においてブラシノステロイド
ホルモンが関与する種々の効果を制御し得る限り、配列
表の配列番号２の１位のＭｅｔから１０５７位のＡｒｇ
までのアミノ酸配列と、少なくとも８０％の配列同一
性、好ましくは少なくとも８５％の配列同一性、より好
ましくは少なくとも９０％の配列同一性、さらにより好
ましくは少なくとも９５％の配列同一性、最も好ましは
少なくとも９９％の配列同一性を有するポリヌクレオチ
ドを包含する。用語「配列の同一性」は、対比される２
つのポリヌクレオチド配列が同一であることを意味し、
対比される２つのポリヌクレオチド配列間の配列同一性
の割合（％）は、対比される２つのポリヌクレオチド配
列を最適に整列させた後、同一の核酸塩基（例えば、
Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ、Ｕ、またはＩ）が両方の配列で生じて
適合した位置の数を得て適合位置数とし、適合した位置
の数を比較ポリヌクレオチド総数で除し、そして、この
結果に１００を乗じて計算される。配列同一性は、例え
ば、以下の配列分析用ツールを用いて算出し得る：Ｕｎ
ｉｘベースのＧＣＧ Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ Ｐａｃｋａ
ｇｅ（Ｐｒｏｇｒａｍ Ｍａｎｕａｌ ｆｏｒｔｈｅ
Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ Ｐａｃｋａｇｅ、Ｖｅｒｓｉｏｎ
８、１９９４年９月、Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｃｏｍｐｕｔ
ｅｒ Ｇｒｏｕｐ、５７５ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｄｒｉｖ
ｅ Ｍａｄｉｓｏｎ、Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ、ＵＳＡ５３
７１１；Ｒｉｃｅ、Ｐ．（１９９６）Ｐｒｏｇｒａｍ
Ｍａｎｕａｌ ｆｏｒ ＥＧＣＧＰａｃｋａｇｅ、Ｐｅ
ｔｅｒ Ｒｉｃｅ、Ｔｈｅ Ｓａｎｇｅｒ Ｃｅｎｔｒ
ｅ、Ｈｉｎｘｔｏｎ Ｈａｌｌ、Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ、
ＣＢ１０ １ＲＱ、Ｅｎｇｌａｎｄ）およびｔｈｅ Ｅ
ｘＰＡＳｙ Ｗｏｒｌｄ Ｗｉｄｅ Ｗｅｂ分子生物学
用サーバー（Ｇｅｎｅｖａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｈ
ｏｓｐｉｔａｌａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｇｅｎｅｖａ、Ｇｅｎｅｖａ、Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎ
ｄ）。

【００１５】遺伝子が導入された細胞は、まずハイグロ
マイシン耐性等の薬剤耐性で選択され、ついで、常法に
より、植物体に再生され得る。

【００１６】本明細書中、以下で使用される名称、およ
び以下で記載される実験室手順は、当該分野で周知で一
般的に用いられる手順を使用する。標準的な技術は、組
換え法、ポリヌクレオチド合成、ならびに微生物培養お
よび形質転換（例えば、エレクトロポレーション）につ
いて使用される。この技術および手順は、一般的に、当
該分野、およびこの書類を通じて提供される種々の一般
的な参考文献（一般的には、Ｓａｍｂｒｏｏｋら、Ｍｏ
ｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ： Ａ Ｌａｂｏｒａ
ｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ、第２版（１９８９） Ｃｏｌ
ｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｒ Ｌａｂｏｒａｔｏｒ
ｙ Ｐｒｅｓｓ、Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏ
ｒ、Ｎ．Ｙ．を参照。これらは、本明細書中で参考とし
て援用される。

【００１７】本発明のポリヌクレオチドは、代表的に
は、本明細書に記載の方法に従って得られるが、本発明
に開示された配列を基に、化学合成によっても得られ得
る。例えば、本発明のポリヌクレオチドは、Ａｐｐｌｉ
ｅｄ Ｂｉｏ Ｓｙｓｔｅｍｓのポリヌクレオチド合成
機を用いて製造業者によって提供される仕様書に従って
合成され得る。

【００１８】ＰＣＲ増幅の方法は、当該分野で周知であ
る（ＰＣＲ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ： Ｐｒｉｎｃｉｐ
ｌｅｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ
ＤＮＡ Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ、ＨＡ Ｅｒｌｉ
ｃｈ編、Ｆｒｅｅｍａｎ Ｐｒｅｓｓ、ＮｅｗＹｏｒ
ｋ、ＮＹ（１９９２）；ＰＣＲ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ：
Ａ Ｇｕｉｄｅ ｔｏ Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ Ａｐ
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ、Ｉｎｎｉｓ、Ｇｅｌｆｌａｎ
ｄ、Ｓｎｉｓｋｙ、およびＷｈｉｔｅ編、Ａｃａｄｅｍ
ｉｃ Ｐｒｅｓｓ、Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ、ＣＡ（１９９
０）；Ｍａｔｔｉｌａら（１９９１） Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ． １９： ４９６７；Ｅｃｋｅ
ｒｔ、Ｋ．Ａ．およびＫｕｎｋｅｌ、Ｔ．Ａ．（１９９
１）ＰＣＲＭｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔ
ｉｏｎｓ １： １７；ＰＣＲ、ＭｃＰｈｅｒｓｏｎ、
Ｑｕｉｒｋｅｓ、およびＴａｙｌｏｒ、ＩＲＬ Ｐｒｅ
ｓｓ、Ｏｘｆｏｒｄ、これらは、本明細書中で参考とし
て援用する。

【００１９】

【実施例】以下、本願発明を実施例を挙げて説明する。
以下の実施例は、本発明の例示するものであって、本発
明は以下の実施例に限定されるものではない。

【００２０】（実施例１）培養によるＴｏｓ１７の活性
化 ジャポニカ種の変種日本晴またはあきたこまちの完熟種
子を出発材料に用い、先に記載のように（Ｈｉｒｏｃｈ
ｉｋａら、１９９６、前述）カルス開始培養および細胞
懸濁培養を行った。遺伝子破壊を行うために用いたＴｏ
ｓ１７の活性化は、大槻（１９９０）の方法（イネ・プ
ロトプラスト培養系、農林水産技術情報協会）に従って
行った。要約すれば、イネの完熟種子を２，４−ジクロ
ロフェノキシ酢酸（２，４−Ｄ）（２ｍｇ／ｍｌ）を添
加したＭＳ培地（大槻（１９９０）、前述）で培養し
（２５℃、１ヶ月間）、カルス誘導を行った。得られた
カルスを、２，４−Ｄを添加したＮ６液体培地（大槻
（１９９０）、前述）で５ヶ月間培養したのち、再分化
培地（大槻（１９９０）、前述）に移し再分化イネ（第
１世代（Ｒ１）植物）を得た。

【００２１】（実施例２）Ｔｏｓ１７の隣接配列の単離 実施例１で得られた再分化Ｒ１イネの各々を１株とし、
それぞれの株から約１０００個のＲ１種子を回収し、圃
場に展開し第２世代（Ｒ２）植物を得て形態分析を行っ
た。Ｒ２集団の各植物の表現型を観察した結果、あきた
こまちの１つの株Ａ０３６９のＲ２集団の約１／４が図
１に見られるような「短稈化、草型の立性化、籾の形態
異常」様の表現型を示すことが観察された（図１）。あ
きたこまち再分化系統群では、野生型（図１Ａ右および
１Ｂ右）に比べて、ブラシノステロイド非感受性変異体
（図１Ａ左および１Ｂ左）では短稈化および草型の立性
化、ならびに籾の形態異常も観察された。表現型と連鎖
する転移Ｔｏｓ１７の隣接配列の単離は、ＩＰＣＲ法
（Ｏｃｈｍａｎら、Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｎｏｖ；１２０
（３）：６２１−３（１９８８）およびＴｒｉｇｌｉａ
ら、ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓ Ｒｅｓ Ａｕｇ ２
５；（１６）：８１８６（１９８８））を用いて行っ
た。Ａ０３６９の全ＤＮＡをＸｂａＩにて消化し、大容
量の溶液中でライゲーション処理を行うことにより、自
己閉環化した。閉環化したことにより、隣接配列がＴｏ
ｓ１７の内部配列にはさまれるため、Ｔｏｓ１７の既知
配列に基づく外向きのプライマー（Ｔ１７ＴＡＩＬ３；
ＧＡＧＡＧＣＡＴＣＡＴＣＧＧＴＴＡＣＡＴＣＴＴＣＴ
Ｃ、Ｔ１７−１９５０Ｒ；ＴＣＴＡＧＣＡＧＴＣＴＣＡ
ＡＴＧＡＴＧＴＧＧＣＧ）対にて、通常のＰＣＲ法によ
り増幅された。

【００２２】（実施例３：アレルの探索）実施例２で得
られた配列をもとに、日本晴の再分化イネ集団より、同
じ遺伝子の別の部位にＴｏｓ１７が挿入された系統をＰ
ＣＲを用いて選抜したところ、同様に短稈化、草型の立
性化、籾の形態異常を呈する系統（ＮＣ６１４８）が選
抜された。すなわち、日本晴再分化系統群でも同様に、
野生型（図２Ａ右および２Ｂ右）に比べて、ブラシノス
テロイド非感受性変異体（図２Ａ左および２Ｂ左）では
短稈化および草型の立性化、ならびに籾の形態異常も観
察された（図２）。これら共通の変異は同じ遺伝子が破
壊されたことが原因であると結論された。

【００２３】（実施例４：原因遺伝子の発現解析）実施
例２および３で得られたＲ２イネ（Ａ０３６９およびＮ
Ｃ６１４８株の自殖後代）の集団から変異を示す個体と
正常個体とを識別し、それぞれからＲＮＡを調製し、次
いでノーザン解析により発現特異性を解析した。変異を
示す個体と正常個体から得られたＲＮＡを、アガロース
電気泳動後、ナイロンメンブレンに吸着させた。両変異
系統のＴｏｓ１７挿入部位より５’側部位（ゲノミック
シーケンス５７７５〜６６３８および３’側部位（ゲノ
ミックシーケンス８１７５〜８７６５）の配列をＰＣＲ
にて増幅して得られるＤＮＡ断片を³²Ｐ−ｄＣＴＰで標
識してプローブとして用いて、ノーザン解析により発現
特異性を解析した（図３）。図３Ａに示されるノーザン
解析のオートラジオグラムに示されるように、矢印で示
されるバンド（約４．３ｋｂ）は野生型では観察された
すべての器官で発現が観察されたが、変異体ではＴｏｓ
１７の挿入によりサイズの異常な転写産物が見られ、本
体の機能が失われていることが明らかとなった（図３
Ｂ）。

【００２４】（実施例５：原因遺伝子の構造解析）実施
例２で得られた配列をプローブとし、ｃＤＮＡライブラ
リおよびゲノミックライブラリから、対応するｃＤＮＡ
およびゲノミッククローンを得た。これらの構造を図
４、５に示した。この遺伝子は６つのエキソンおよび５
つのイントロンからなり、１０５７アミノ酸をコードす
る遺伝子であること、変異体ではＴｏｓ１７が第４エキ
ソンおよび第５エキソンに挿入されていることがわかっ
た。また、モチーフ検索の結果から、核移行シグナル１
（配列番号２のアミノ酸残基３２９〜３６７、Ｒｏｂｂ
ｉｎｓ ＆ Ｄｉｎｇｗａｌｌコンセンサス配列、ＰＳ
ＯＲＴプログラムによる検索（ｈｔｔｐ：／／ｐｓｏｒ
ｔ．ｉｍｓ．ｕ−ｔｏｋｙｏ．ａｃ．ｊｐ／））および
核移行シグナル２（配列番号２のアミノ酸残基４５７〜
４６０、５９５〜６００、４アミノ酸核移行パターンシ
グナル、ＰＳＯＲＴプログラムによる検索（ｈｔｔｐ：
／／ｐｓｏｒｔ．ｉｍｓ．ｕ−ｔｏｋｙｏ．ａｃ．ｊｐ
／））の存在ならびにＡＴＰ／ＧＴＰ結合ドメイン（配
列番号２のアミノ酸残基５２６〜５３３、ゲノムネット
（ｈｔｔｐ／／ｗｗｗ．ｇｅｎｏｍｅ．ａｄ．ｊｐ／）
のモチーフ検索サービスによる）の存在が示唆されたこ
とから、この遺伝子はシグナル伝達に関わる遺伝子であ
る可能性が示唆された（図４）。

【００２５】（実施例６：ブラシノステロイド感受性の
評価）本遺伝子が全植物体で発現していること、遺伝子
の破壊により多面的な影響を及ぼすこと、シグナル伝達
系に関わる因子である可能性のあることなどから、植物
ホルモンのシグナル伝達系に関わる因子であると推察し
た。草型の立性化という特性からブラシノステロイドホ
ルモンのシグナル伝達系ではないかと仮定し、ブラシノ
ステロイドホルモンの一種であるブラシノライドを用
い、ブラシノステロイドの応答性試験である、葉身屈曲
応答性試験を行った。暗黒下で発芽させたイネ第２葉を
切り取り、１ｎｇ／ｍｌのブラシノステロイド溶液に４
８時間浸漬した。野生型の遺伝子を持つ野生型個体では
葉身・葉鞘接合部で屈曲が起こり（図５ＡおよびＢのそ
れぞれ向かって左側）、ブラシノライドに対する応答を
示しているが、変異型固体ではほとんど屈曲せず（図５
ＡおよびＢのそれぞれ向かって右側）、本遺伝子の破壊
により、ブラシノステロイドに対する応答性が失われた
ことを示している。以上の結果より、本遺伝子はブラシ
ノステロイドホルモンのシグナル伝達系に関与する遺伝
子であることが明らかとなった。

【００２６】上記の実施例は、本発明の種々の局面、お
よび本発明の特定のオリゴヌクレオドがどのように作成
され、および利用されるのかを例示して記載している。
本発明の範囲を制限するものではない。

【００２７】

【発明の効果】植物育種に利用可能なブラシノステロイ
ドホルモンが関与する種々の効果を制御し得る新規ポリ
ヌクレオチドが提供される。当該ポリヌクレオチドを植
物に導入し、ブラシノステロイドホルモンが関与する種
々の効果を人為的に制御することにより、生長促進、増
収効果、品質向上、成熟促進、ストレス緩和作用、薬剤
耐性といった効果を制御し得、それによってブラシノス
テロイドホルモン農薬処理と同様の多くの農業上の有益
な効果を得ることが可能になると期待される。

【００２８】

【配列表】 SEQUENCE LISTING <110> National Institute of Agrobiological Resources, Ministry of Agricu lture, Forestry and Fisheries Bio-Oriented Technology Research Advancement Institution <120> A novel gene involved in brassinosteroid responses <130> J100412243 <140> JP <141> 2000-05-19 <160> 3 <170> PatentIn Ver. 2.1 <210> 1 <211> 4310 <212> DNA <213> Oryza sativa <220> <221> CDS <222> (655)..(3828) <400> 1 ctcttctcca ctccaaatcc cttcttaccc tattcccctc cccccgcagc ttctcttcct 60 cctgcagtac tcgccgccac caccaccgcg ccgccgccgc cggccgcgtt ccgagaccca 120 ctcgatcgga atccaccgcg gcgcgcccgc gcgcctgcgt cctcttcctt ccccgggagc 180 cgaccgacca cggcgaccag tcgatctccc tctccgggcg ccaaccgcgt cttagcttca 240 tcgaatccac cgccccaccc cgcatctcct cctcctcctc cgacgacgac gactactact 300 agtcttctcc aataagcccc cctcccgctc cccccgcctg aagaagaagc agcagctagc 360 tccggggaga ggtcgacggc gcgccgggta gatcgcgccc cgccccgcct gcgtcgcggc 420 tgtcggagca aacgcaaacc ccccaggttg ttctagcgtg tgcagcggct agctgattga 480 ttgtcttctg tgatatatcc agagctcgtg ttttgtggtt tgtggtttgt ggtttgtgct 540 tggattgttg atgtgctaat tcgcggcgtt acaagatcac tgctggattg atattgagtt 600 gtgcctcggc tgtgctagct gtgtgttgat tctctcctcg tcgtggtgat cgat atg 657 Met 1 gag att gtt gca gta gat cag gag gga gct cgt gtt gtt ggg acg aac 705 Glu Ile Val Ala Val Asp Gln Glu Gly Ala Arg Val Val Gly Thr Asn 5 10 15 tgt atg ctt gct cgt ggt gga act ggt gct gta gcg cca gtg ttg gag 753 Cys Met Leu Ala Arg Gly Gly Thr Gly Ala Val Ala Pro Val Leu Glu 20 25 30 ctg aca gcg acg cct cgt cag gat gca gcc gct gaa gct ggt gta gac 801 Leu Thr Ala Thr Pro Arg Gln Asp Ala Ala Ala Glu Ala Gly Val Asp 35 40 45 gaa ccg gca caa cac caa tgc gag cat ttc tcc ata aga ggg tat gtt 849 Glu Pro Ala Gln His Gln Cys Glu His Phe Ser Ile Arg Gly Tyr Val 50 55 60 65 gct ctt ctt cag aag aag gat cca aaa ttc tgc tct cta tct cgg att 897 Ala Leu Leu Gln Lys Lys Asp Pro Lys Phe Cys Ser Leu Ser Arg Ile 70 75 80 ttc cat gac cag aaa aaa tgt gat gaa cac aaa gct agt tca agc cca 945 Phe His Asp Gln Lys Lys Cys Asp Glu His Lys Ala Ser Ser Ser Pro 85 90 95 ttt tct gta gca aag ttt cga cga tgg gat tgc tcg aag tgc ttg gat 993 Phe Ser Val Ala Lys Phe Arg Arg Trp Asp Cys Ser Lys Cys Leu Asp 100 105 110 aag ttg aaa act tca gat aat gga aca gca cca aga act ctt ccc gca 1041 Lys Leu Lys Thr Ser Asp Asn Gly Thr Ala Pro Arg Thr Leu Pro Ala 115 120 125 aag cag aat ggc aca agt gat ggt tgc tcc atc aca ttt gtt cgg agc 1089 Lys Gln Asn Gly Thr Ser Asp Gly Cys Ser Ile Thr Phe Val Arg Ser 130 135 140 145 act ttt gtg cct gct agt gtt ggt tcc caa aaa gtg tct cct agc aca 1137 Thr Phe Val Pro Ala Ser Val Gly Ser Gln Lys Val Ser Pro Ser Thr 150 155 160 caa tca tct caa ggg aag aat gct gat aga tca act ctt cca aag agt 1185 Gln Ser Ser Gln Gly Lys Asn Ala Asp Arg Ser Thr Leu Pro Lys Ser 165 170 175 gtg caa gaa ggc aat gac tcc aaa tgc aat gcg cct tct ggc aag aat 1233 Val Gln Glu Gly Asn Asp Ser Lys Cys Asn Ala Pro Ser Gly Lys Asn 180 185 190 gga gct gct gag gcc aat act gat tca cca atg aaa gat ttg caa ggg 1281 Gly Ala Ala Glu Ala Asn Thr Asp Ser Pro Met Lys Asp Leu Gln Gly 195 200 205 cca gcc caa aat tat gat gtg gca gca aat gtc tct gag gac aac act 1329 Pro Ala Gln Asn Tyr Asp Val Ala Ala Asn Val Ser Glu Asp Asn Thr 210 215 220 225 tct gtt gat gtt ggg gct tta cct gaa gtt ccc cag att aca tgg cac 1377 Ser Val Asp Val Gly Ala Leu Pro Glu Val Pro Gln Ile Thr Trp His 230 235 240 ata gaa gta aat ggt gca gat caa cct cca tcc act cca aaa ctt tct 1425 Ile Glu Val Asn Gly Ala Asp Gln Pro Pro Ser Thr Pro Lys Leu Ser 245 250 255 gaa gtg gtc ctc aaa aga aat gaa gat gaa aat gga aaa act gaa gag 1473 Glu Val Val Leu Lys Arg Asn Glu Asp Glu Asn Gly Lys Thr Glu Glu 260 265 270 act ctt gtt gct gag cag tgc aat ttg acc aaa gat cct aac cca atg 1521 Thr Leu Val Ala Glu Gln Cys Asn Leu Thr Lys Asp Pro Asn Pro Met 275 280 285 tct gga aag gaa cgt gat cag gtt gct gag cag tgc aat ttg acc aaa 1569 Ser Gly Lys Glu Arg Asp Gln Val Ala Glu Gln Cys Asn Leu Thr Lys 290 295 300 305 gat ccg aaa cca gtg tct ggg cag aaa tgt gag cag atc tgc aat gag 1617 Asp Pro Lys Pro Val Ser Gly Gln Lys Cys Glu Gln Ile Cys Asn Glu 310 315 320 cca tgt gaa gaa gtt gtt ctc aaa aga agc tcc aaa tct aag agg aag 1665 Pro Cys Glu Glu Val Val Leu Lys Arg Ser Ser Lys Ser Lys Arg Lys 325 330 335 acg gat aag aag ttg atg aag aag cag cag cac agc aag aaa cgc act 1713 Thr Asp Lys Lys Leu Met Lys Lys Gln Gln His Ser Lys Lys Arg Thr 340 345 350 gcc cag gct gat gtt tca gat gca aag ctt tgt cgg aga aag cca aaa 1761 Ala Gln Ala Asp Val Ser Asp Ala Lys Leu Cys Arg Arg Lys Pro Lys 355 360 365 aag gtg cgg ctt cta tca gaa att ata aat gct aac cag gtt gag gat 1809 Lys Val Arg Leu Leu Ser Glu Ile Ile Asn Ala Asn Gln Val Glu Asp 370 375 380 385 tct aga agt gac gaa gtt cat cgt gaa aat gcc gct gat ccc tgt gag 1857 Ser Arg Ser Asp Glu Val His Arg Glu Asn Ala Ala Asp Pro Cys Glu 390 395 400 gat gat aga agt acc atc ccg gtc ccg atg gaa gta agc atg gat att 1905 Asp Asp Arg Ser Thr Ile Pro Val Pro Met Glu Val Ser Met Asp Ile 405 410 415 cct gtt agc aac cat aca gtg gga gaa gat ggg tta aaa tca agt aag 1953 Pro Val Ser Asn His Thr Val Gly Glu Asp Gly Leu Lys Ser Ser Lys 420 425 430 aac aag aca aaa cgc aaa tac tct gat gtt gta gat gat gga tca tca 2001 Asn Lys Thr Lys Arg Lys Tyr Ser Asp Val Val Asp Asp Gly Ser Ser 435 440 445 ctt atg aac tgg ctg aat gga aaa aag aaa aga act gga agt gtg cat 2049 Leu Met Asn Trp Leu Asn Gly Lys Lys Lys Arg Thr Gly Ser Val His 450 455 460 465 cac aca gtt gct cat cca gct ggg aat ttg agc aac aaa aaa gtg aca 2097 His Thr Val Ala His Pro Ala Gly Asn Leu Ser Asn Lys Lys Val Thr 470 475 480 ccc act gcg agt act cag cat gat gat gag aat gat act gaa aat ggt 2145 Pro Thr Ala Ser Thr Gln His Asp Asp Glu Asn Asp Thr Glu Asn Gly 485 490 495 ctt gac aca aat atg cat aag aca gat gtc tgt cag cat gta tca gaa 2193 Leu Asp Thr Asn Met His Lys Thr Asp Val Cys Gln His Val Ser Glu 500 505 510 atc tcc aca cag agg tgc tca tca aag ggg aaa aca gcg ggt ttg agt 2241 Ile Ser Thr Gln Arg Cys Ser Ser Lys Gly Lys Thr Ala Gly Leu Ser 515 520 525 aag ggg aaa aca cat tca gct gct agt acc aaa tat ggt ggt gaa agc 2289 Lys Gly Lys Thr His Ser Ala Ala Ser Thr Lys Tyr Gly Gly Glu Ser 530 535 540 545 acc aga aat ggt cag aac ata cat gta ctc agc gca gaa gat caa tgc 2337 Thr Arg Asn Gly Gln Asn Ile His Val Leu Ser Ala Glu Asp Gln Cys 550 555 560 cag atg gaa acc gaa aac tct gtt ctg agt cac tcg gca aag gtt tct 2385 Gln Met Glu Thr Glu Asn Ser Val Leu Ser His Ser Ala Lys Val Ser 565 570 575 cca gct gag cat gat atc caa att atg tct gac ctt cat gag cag agt 2433 Pro Ala Glu His Asp Ile Gln Ile Met Ser Asp Leu His Glu Gln Ser 580 585 590 cta ccc aag aag aaa aag aag caa aaa ctt gaa gtg act cgt gaa aaa 2481 Leu Pro Lys Lys Lys Lys Lys Gln Lys Leu Glu Val Thr Arg Glu Lys 595 600 605 cag acc atg ata gat gac atc ccc atg gat att gtt gaa ctg cta gct 2529 Gln Thr Met Ile Asp Asp Ile Pro Met Asp Ile Val Glu Leu Leu Ala 610 615 620 625 aaa aac cag cat gag agg cag ctt atg act gag act gat tgt tct gac 2577 Lys Asn Gln His Glu Arg Gln Leu Met Thr Glu Thr Asp Cys Ser Asp 630 635 640 atc aac cgt att caa tcc aag aca act gct gat gat gat tgt gta ata 2625 Ile Asn Arg Ile Gln Ser Lys Thr Thr Ala Asp Asp Asp Cys Val Ile 645 650 655 gta gct gcc aag gat ggt tca gat tat gca tca agt gtg ttt gac act 2673 Val Ala Ala Lys Asp Gly Ser Asp Tyr Ala Ser Ser Val Phe Asp Thr 660 665 670 aat tcc caa cag aag tcc ttg gca tcc caa agt aca cag aag gag tta 2721 Asn Ser Gln Gln Lys Ser Leu Ala Ser Gln Ser Thr Gln Lys Glu Leu 675 680 685 cag ggt cat ttg gca ttg acc aca caa gag tct cca cat cct cag aac 2769 Gln Gly His Leu Ala Leu Thr Thr Gln Glu Ser Pro His Pro Gln Asn 690 695 700 705 ttt cag tct act cag gaa cag cag aca cat ttg cgg atg gaa gaa atg 2817 Phe Gln Ser Thr Gln Glu Gln Gln Thr His Leu Arg Met Glu Glu Met 710 715 720 gtc act att gct gca agc tca cca cta ttt tca cat cat gat gat cag 2865 Val Thr Ile Ala Ala Ser Ser Pro Leu Phe Ser His His Asp Asp Gln 725 730 735 tat att gct gaa gca cca act gaa cat tgg ggc cgt aag gac gca aag 2913 Tyr Ile Ala Glu Ala Pro Thr Glu His Trp Gly Arg Lys Asp Ala Lys 740 745 750 aag cta acg tgg gag caa ttt aag gcc act aca aga aat tct cca gca 2961 Lys Leu Thr Trp Glu Gln Phe Lys Ala Thr Thr Arg Asn Ser Pro Ala 755 760 765 gca aca tgt ggt gct caa ttt aga cct ggt atc caa gca gtt gac ttg 3009 Ala Thr Cys Gly Ala Gln Phe Arg Pro Gly Ile Gln Ala Val Asp Leu 770 775 780 785 act tct act cat gtc atg gga tct tcc agc aat tat gca tct cgc caa 3057 Thr Ser Thr His Val Met Gly Ser Ser Ser Asn Tyr Ala Ser Arg Gln 790 795 800 cca gta att gcg cca ctg gac cgc tat gct gaa aga gcg gtt aac cag 3105 Pro Val Ile Ala Pro Leu Asp Arg Tyr Ala Glu Arg Ala Val Asn Gln 805 810 815 gtc cat gca aga aat ttt cca agc aca ata gca acc atg gaa gcg agt 3153 Val His Ala Arg Asn Phe Pro Ser Thr Ile Ala Thr Met Glu Ala Ser 820 825 830 aag tta tgt gat cgg aga aat gct gga caa gta gtc ttg tat cct aaa 3201 Lys Leu Cys Asp Arg Arg Asn Ala Gly Gln Val Val Leu Tyr Pro Lys 835 840 845 gaa tcc atg cct gcg acg cat ctt ctg aga atg atg gat cca tca aca 3249 Glu Ser Met Pro Ala Thr His Leu Leu Arg Met Met Asp Pro Ser Thr 850 855 860 865 tta gca agc ttc ccc aac tat gga act tct agc agg aac cag atg gag 3297 Leu Ala Ser Phe Pro Asn Tyr Gly Thr Ser Ser Arg Asn Gln Met Glu 870 875 880 tct caa ctt cat aat tct cag tat gca cat aat cag tac aaa gga tca 3345 Ser Gln Leu His Asn Ser Gln Tyr Ala His Asn Gln Tyr Lys Gly Ser 885 890 895 acc agc aca tca tat ggc agt aac ctg aat gga aag att cca ttg aca 3393 Thr Ser Thr Ser Tyr Gly Ser Asn Leu Asn Gly Lys Ile Pro Leu Thr 900 905 910 ttc gaa gac tta tca cgg cat cag ctg cat gat ctg cac aga cct tta 3441 Phe Glu Asp Leu Ser Arg His Gln Leu His Asp Leu His Arg Pro Leu 915 920 925 cgc cca cat cct aga gtt ggt gtg ctt ggc tcc ttg ctg cag aag gaa 3489 Arg Pro His Pro Arg Val Gly Val Leu Gly Ser Leu Leu Gln Lys Glu 930 935 940 945 att gca aac tgg tcg gag aac tgt ggc aca caa tct ggt tat aag tta 3537 Ile Ala Asn Trp Ser Glu Asn Cys Gly Thr Gln Ser Gly Tyr Lys Leu 950 955 960 gga gtg tca aca gga ata aca tcg cat cag atg aac aga aag gaa cat 3585 Gly Val Ser Thr Gly Ile Thr Ser His Gln Met Asn Arg Lys Glu His 965 970 975 ttt gaa gcc ctg aat tct gga atg ttt tca gca aaa tgg aat gca ttg 3633 Phe Glu Ala Leu Asn Ser Gly Met Phe Ser Ala Lys Trp Asn Ala Leu 980 985 990 cag ttg ggt tct gtt agc tcc agt gca gat ttt tta tca gcg agg aac 3681 Gln Leu Gly Ser Val Ser Ser Ser Ala Asp Phe Leu Ser Ala Arg Asn 995 1000 1005 agc ata gct caa tct tgg acc aga ggc aag ggt aaa atg gtt cat ccc 3729 Ser Ile Ala Gln Ser Trp Thr Arg Gly Lys Gly Lys Met Val His Pro 1010 1015 1020 1025 ttg gat cgg ttt gtg aga cag gat atc tgt ata act aac aag aac cca 3777 Leu Asp Arg Phe Val Arg Gln Asp Ile Cys Ile Thr Asn Lys Asn Pro 1030 1035 1040 gct gat ttt act aca atc agt aac gat aac gag tat atg gat tac cgc 3825 Ala Asp Phe Thr Thr Ile Ser Asn Asp Asn Glu Tyr Met Asp Tyr Arg 1045 1050 1055 tga agcagaaagt ggtgtgcata attcctgaac atttacaatc atacatttca 3878 tctttatggc gccaaatagt catactgtaa gaggagggct ttgctggatc tgctgtaagg 3938 cttcttgtaa gttgtggatg ccccattttc tggatgggaa cctgccagac agtgaacaag 3998 ggctttgcaa ggtgcagcat ccggtttttg ttttgccagt ccaagaaacg tcctcctgtt 4058 actttgtagt tgtactcata ctagtgcgct tgtttgtaca aggagaaatg tgtaaccttg 4118 ttgaaaaaat gtctccccca ttttgtaatt accataagga ggtttatagt gttgtgagct 4178 gtgtgtgact gacggcgaga aatggttttg tcggtgttaa ggttgaaacg actagctctc 4238 gttatcaatg tgttgtaaac ttctagattg atgtgttacc ttactcttga agtcaacacc 4298 ggagaattta ca 4310 <210> 2 <211> 1057 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 2 Met Glu Ile Val Ala Val Asp Gln Glu Gly Ala Arg Val Val Gly Thr 1 5 10 15 Asn Cys Met Leu Ala Arg Gly Gly Thr Gly Ala Val Ala Pro Val Leu 20 25 30 Glu Leu Thr Ala Thr Pro Arg Gln Asp Ala Ala Ala Glu Ala Gly Val 35 40 45 Asp Glu Pro Ala Gln His Gln Cys Glu His Phe Ser Ile Arg Gly Tyr 50 55 60 Val Ala Leu Leu Gln Lys Lys Asp Pro Lys Phe Cys Ser Leu Ser Arg 65 70 75 80 Ile Phe His Asp Gln Lys Lys Cys Asp Glu His Lys Ala Ser Ser Ser 85 90 95 Pro Phe Ser Val Ala Lys Phe Arg Arg Trp Asp Cys Ser Lys Cys Leu 100 105 110 Asp Lys Leu Lys Thr Ser Asp Asn Gly Thr Ala Pro Arg Thr Leu Pro 115 120 125 Ala Lys Gln Asn Gly Thr Ser Asp Gly Cys Ser Ile Thr Phe Val Arg 130 135 140 Ser Thr Phe Val Pro Ala Ser Val Gly Ser Gln Lys Val Ser Pro Ser 145 150 155 160 Thr Gln Ser Ser Gln Gly Lys Asn Ala Asp Arg Ser Thr Leu Pro Lys 165 170 175 Ser Val Gln Glu Gly Asn Asp Ser Lys Cys Asn Ala Pro Ser Gly Lys 180 185 190 Asn Gly Ala Ala Glu Ala Asn Thr Asp Ser Pro Met Lys Asp Leu Gln 195 200 205 Gly Pro Ala Gln Asn Tyr Asp Val Ala Ala Asn Val Ser Glu Asp Asn 210 215 220 Thr Ser Val Asp Val Gly Ala Leu Pro Glu Val Pro Gln Ile Thr Trp 225 230 235 240 His Ile Glu Val Asn Gly Ala Asp Gln Pro Pro Ser Thr Pro Lys Leu 245 250 255 Ser Glu Val Val Leu Lys Arg Asn Glu Asp Glu Asn Gly Lys Thr Glu 260 265 270 Glu Thr Leu Val Ala Glu Gln Cys Asn Leu Thr Lys Asp Pro Asn Pro 275 280 285 Met Ser Gly Lys Glu Arg Asp Gln Val Ala Glu Gln Cys Asn Leu Thr 290 295 300 Lys Asp Pro Lys Pro Val Ser Gly Gln Lys Cys Glu Gln Ile Cys Asn 305 310 315 320 Glu Pro Cys Glu Glu Val Val Leu Lys Arg Ser Ser Lys Ser Lys Arg 325 330 335 Lys Thr Asp Lys Lys Leu Met Lys Lys Gln Gln His Ser Lys Lys Arg 340 345 350 Thr Ala Gln Ala Asp Val Ser Asp Ala Lys Leu Cys Arg Arg Lys Pro 355 360 365 Lys Lys Val Arg Leu Leu Ser Glu Ile Ile Asn Ala Asn Gln Val Glu 370 375 380 Asp Ser Arg Ser Asp Glu Val His Arg Glu Asn Ala Ala Asp Pro Cys 385 390 395 400 Glu Asp Asp Arg Ser Thr Ile Pro Val Pro Met Glu Val Ser Met Asp 405 410 415 Ile Pro Val Ser Asn His Thr Val Gly Glu Asp Gly Leu Lys Ser Ser 420 425 430 Lys Asn Lys Thr Lys Arg Lys Tyr Ser Asp Val Val Asp Asp Gly Ser 435 440 445 Ser Leu Met Asn Trp Leu Asn Gly Lys Lys Lys Arg Thr Gly Ser Val 450 455 460 His His Thr Val Ala His Pro Ala Gly Asn Leu Ser Asn Lys Lys Val 465 470 475 480 Thr Pro Thr Ala Ser Thr Gln His Asp Asp Glu Asn Asp Thr Glu Asn 485 490 495 Gly Leu Asp Thr Asn Met His Lys Thr Asp Val Cys Gln His Val Ser 500 505 510 Glu Ile Ser Thr Gln Arg Cys Ser Ser Lys Gly Lys Thr Ala Gly Leu 515 520 525 Ser Lys Gly Lys Thr His Ser Ala Ala Ser Thr Lys Tyr Gly Gly Glu 530 535 540 Ser Thr Arg Asn Gly Gln Asn Ile His Val Leu Ser Ala Glu Asp Gln 545 550 555 560 Cys Gln Met Glu Thr Glu Asn Ser Val Leu Ser His Ser Ala Lys Val 565 570 575 Ser Pro Ala Glu His Asp Ile Gln Ile Met Ser Asp Leu His Glu Gln 580 585 590 Ser Leu Pro Lys Lys Lys Lys Lys Gln Lys Leu Glu Val Thr Arg Glu 595 600 605 Lys Gln Thr Met Ile Asp Asp Ile Pro Met Asp Ile Val Glu Leu Leu 610 615 620 Ala Lys Asn Gln His Glu Arg Gln Leu Met Thr Glu Thr Asp Cys Ser 625 630 635 640 Asp Ile Asn Arg Ile Gln Ser Lys Thr Thr Ala Asp Asp Asp Cys Val 645 650 655 Ile Val Ala Ala Lys Asp Gly Ser Asp Tyr Ala Ser Ser Val Phe Asp 660 665 670 Thr Asn Ser Gln Gln Lys Ser Leu Ala Ser Gln Ser Thr Gln Lys Glu 675 680 685 Leu Gln Gly His Leu Ala Leu Thr Thr Gln Glu Ser Pro His Pro Gln 690 695 700 Asn Phe Gln Ser Thr Gln Glu Gln Gln Thr His Leu Arg Met Glu Glu 705 710 715 720 Met Val Thr Ile Ala Ala Ser Ser Pro Leu Phe Ser His His Asp Asp 725 730 735 Gln Tyr Ile Ala Glu Ala Pro Thr Glu His Trp Gly Arg Lys Asp Ala 740 745 750 Lys Lys Leu Thr Trp Glu Gln Phe Lys Ala Thr Thr Arg Asn Ser Pro 755 760 765 Ala Ala Thr Cys Gly Ala Gln Phe Arg Pro Gly Ile Gln Ala Val Asp 770 775 780 Leu Thr Ser Thr His Val Met Gly Ser Ser Ser Asn Tyr Ala Ser Arg 785 790 795 800 Gln Pro Val Ile Ala Pro Leu Asp Arg Tyr Ala Glu Arg Ala Val Asn 805 810 815 Gln Val His Ala Arg Asn Phe Pro Ser Thr Ile Ala Thr Met Glu Ala 820 825 830 Ser Lys Leu Cys Asp Arg Arg Asn Ala Gly Gln Val Val Leu Tyr Pro 835 840 845 Lys Glu Ser Met Pro Ala Thr His Leu Leu Arg Met Met Asp Pro Ser 850 855 860 Thr Leu Ala Ser Phe Pro Asn Tyr Gly Thr Ser Ser Arg Asn Gln Met 865 870 875 880 Glu Ser Gln Leu His Asn Ser Gln Tyr Ala His Asn Gln Tyr Lys Gly 885 890 895 Ser Thr Ser Thr Ser Tyr Gly Ser Asn Leu Asn Gly Lys Ile Pro Leu 900 905 910 Thr Phe Glu Asp Leu Ser Arg His Gln Leu His Asp Leu His Arg Pro 915 920 925 Leu Arg Pro His Pro Arg Val Gly Val Leu Gly Ser Leu Leu Gln Lys 930 935 940 Glu Ile Ala Asn Trp Ser Glu Asn Cys Gly Thr Gln Ser Gly 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atcgatttgc ttgctatcat gtttgagcat cattgacatg 420 tgggtgtcga tctaggagac tatgaatcta gcgaatcctc actagtatgc acatgcacaa 480 cgacatcatg cagctatatg tacaacaatg taggaatggt agctctactc ggattggtgg 540 ccgcattcct acattgctag aaaaacacaa acacacacac acacacacac aaacaaacat 600 aggacgctgc aacacctctt ccctggctac cactatcgcc aaatgccaag catggttgtg 660 ttgacctccc tccttagctg ccactgtgtc cacttcaaaa tccataacca cgacatcttc 720 ccttcttcta caattgttac tactgttctt gaagaggttc ttgtcctacc gacttactaa 780 agaccaacca ttggtcagca gagcatctcg agacttctat accaaagtaa cattgagagg 840 tcaatggcat gtaggaccat cactccgttt gcattgacca atcagagatg agtctgaaca 900 atttcaaccc gtaaaaacgg tccacaattt gattcatcta ttggtttgct gtctgcccat 960 ggccctgcat cttgattgtt tatgatcttt cttagttatc tcttgagatt taatctacct 1020 aattgtgtca ttttaatcct ttgatttatc ttgattggat tcggtctact ttggtttcac 1080 catcttagcc ccgatatgat cttggtagcc cttttttcct cgcactaatc attttcgatt 1140 ctcgactcca atctaagttc ccatggtaga tttaggtcaa taagtgaaaa acaatttccc 1200 ttacaattta atcccctttt gagtaatgac cttcgtactt cctcaaacga tggtttcatg 1260 gataaagatt tgatatttgt ggcgcacgga tggggcatgg cttatgaaga aaatgagctc 1320 attggattgg tattttctcc tccatgctcc tattggtaaa aatattggtt tagttggata 1380 gtcaggttag aacgggattt aaaaatgtga ctacaactag tcgtttatcg cggttgcaca 1440 tgggtgtcaa cgggtgactg cctgtgttgg catcaataat ttagaattag aggtgtcggc 1500 ttaatgctgg tagattgtgg atatcctccc atacacgtag gcgtcgatgg cttcatgtgc 1560 gtacgtgccg tcctgcatag gatgggtagc aacggaggaa ggctggcttt gttgacttgt 1620 agcctcacta aggccaactg cctattggca atgaagttgt ttttgtttaa ggagaaacaa 1680 acttttgagc taggcaacat cggtatgtag caggccattc tctaggtcaa tggcacttag 1740 agtcggagca tgccggccgt gcctattaca acatggttat catgtgcatg tggcaagggc 1800 acacattaca cgtccccatt gtctaacatc gtagactatg agtttgatag aagaaaccca 1860 actgaaaggt cagtgtcaaa tccattctac ctgtgtcgag aactaaggtt aagcgtttta 1920 tatagattag gacactcaca tacatatgct gtgcatgggg tggtgagagc cattatgtac 1980 cactagtgac atgtgtctac ctagttatat gatctattga ttgaaaattc gactgagata 2040 agaataacta tgtggtatat ttaacttggt acaacatata gtggttggaa catcacatta 2100 gacatgcctt ggcaggaaga aagccgctgt agtttaattt aacatgttaa acaccacata 2160 gtgagtaatc aatctaggct taaaaaaaat aaagacaaca caaacaaaca cagagaacac 2220 ataaacacag agggggcaat caactctgtt gtttgatcta tacttcgtca gagtttgata 2280 tatctctgct ctctgcattt taaaactact tatattacaa agcactgtat gttatatagt 2340 aatactttgt agatcacgag tataaaacac agataggtac aatttttttt actcctacgt 2400 atttacgtat taaccggtac aatattattt agcatgcatg tacgcgtgat attagagtgg 2460 agtatactac ctacgcatgc tcgggcagta tcggtacctc tatacctacc tatatacaca 2520 taccaggtag agtacagcgg caggtagagt acacagtagt atatggagct tattttatca 2580 tttttattac tggagataga agaagaagag aaaggagaga gagagagaaa gagtggaagg 2640 gaaaggcgtg cggggcccac acacgcagca gggcagcgct gcggaggtga ggtgagggca 2700 ggggcagggg cagggcggac tggccaacgc caactccaac tccaactccc gtacaaataa 2760 aatatacaat cctttctttt tcctcctcct cttttccctt ccattccacc cccctctctc 2820 tctcttctcc actccaaatc ccttcttacc ctattcccct ccccccgcag cttctcttcc 2880 tcctgcagta ctcgccgcca ccaccaccgc gccgccgccg ccggccgcgt tccgagaccc 2940 actcgatcgg aatccaccgc ggcgcgcccg cgcgcctgcg tcctcttcct tccccgggag 3000 ccgaccgacc acggcgacca gtcgatctcc ctctccgggc gccaaccgcg tcttagcttc 3060 atcgaatcca ccgccccacc ccgcatctcc tcctcctcct ccgacgacga cgactactac 3120 tagtcttctc caataagccc ccctcccgct ccccccgcct gaagaagaag cagcagctag 3180 ctccggggag aggtcgacgg cgcgccgggt agatcgcgcc ccgccccgcc tgcgtcgcgg 3240 ctgtcggagc aaacgcaaac cccccaggta atcaacgaac ttttcctccg ccgcaagaac 3300 agctcccgcg gggggtttgg ttttgaccga tttcttcccc cctcccccca aatcgaccca 3360 tccaatttcg cctcgattta cttccgattt ccccactttt ttttcttcct ttcgggttgg 3420 ggggttgcgg ttttggggga ggagaggggt tcagctcatc cgaagcccca cgttaggtcc 3480 gccccctttc cagctgtgcc cctctctcgg gcctcgagct cctcgcctcc atgggaacca 3540 aagcccttat atttcatgtc gcggaagaaa aaaaaatccc gtcttttgcg gggatcctcg 3600 cggctacgta cgagccctag ttaccgcgcg gattttagtt acggcggttt atgcggcccc 3660 tccctctagg ttttagatct acccatctct ctctctctct ctctctctct ctctgtgcat 3720 gcatgtgtct atcttagcta tacctgtatt atttggaagg ttaattatgg ttgtgtatat 3780 gtggcgcggt aattaattag tttaattcgc accccctctc tctttgttta tctaggtttt 3840 gggggaattt atttcttgct ataattttgc ccgctcgaat ttctggtgct cttatattcc 3900 atgagctgat tgaagtggat atatattgtg cgtgcgtgcg tgctattgct acatcggctt 3960 gacttcttct tgcctactac ttcattaatt tgtttcttct ggtttctgtt tcaggttgtt 4020 ctagcgtgtg cagcggctag ctgattgatt gtcttctgtg atatatccag agctcgtgtt 4080 ttgtggtttg tggtttgtgg tttgtgcttg gattgttgat gtgctaattc gcggcgttac 4140 aagatcactg ctggattgat attgagttgt gcctcggctg tgctagctgt gtgttgattc 4200 tctcctcgtc gtggtgatcg atatggagat tgttgcagta gatcaggagg gagctcgtgt 4260 tgttgggacg aactgtatgc ttgctcgtgg tggaactggt gctgtagcgc cagtgttgga 4320 gctgacagcg acgcctcgtc aggatgcagc cgctgaagct ggtgtagacg aaccggcaca 4380 acaccaatgc gagcatttct ccataaggta atcattttct gtatttccaa ttccagtatc 4440 gcgttgtgga tgaataatga atcggcatgt catgccatat tgcactgttt gatggaagag 4500 tatgattgat cgtggttttt gcacagtttg ctgttgggac ttatatggtc atctgttttg 4560 tacgatcgta tacactgggt cgacatgctt atgactttgg ttcgatttag gaagtcaata 4620 catccactac tagctctata tctagccatg tgaactcatt tatgccatag cacagctagc 4680 aggctagcag caaaaaatat atataatatt tgcatatatg ttggtgtttc atgtatcttt 4740 atactctacg tacatccatt aatatcttca atgtatgaat ctgagcacat gattgtgagt 4800 gctacacata tgcatgtctg tatgtgtgtt cattaggtgt ttgatcatat ttgtttgtgt 4860 tggggtgcgc atgcatttat tcaggccatg ctgtaggctg tagctagata tttgtgtttg 4920 tatattattt ctgttgaaca agctgattac taatgaaatt aacctttttg gggtacactc 4980 atatattggg ccctacattt ttgtaatcat ttttcctttg tgctgaggtt cagcataaaa 5040 cttttttatc ataagcatgt ttacatccta ggagattctt agaactgatg gtttcttcat 5100 atttgcatta tgtttgattt gatagtccat tattatttta agccttttca attgtttaga 5160 gattctagag atgatatata tcaaccatag acttgtcacg ttttggttta atactttcta 5220 gaactaatta gattattatt tttgtagttt atcctgtcat gctatttgta ttatctttga 5280 attcaaactg caatacttag attatcttga aggtcctctt tttctggact gtacaagcta 5340 tgtatgaaat gcctacctcc cagcatcctt tagattatgt agggcctttt ctgagtttat 5400 cagttgtata ttgactgaag cacgcaatgt gctatatata tgtgccatgc atctttataa 5460 tgataatctt atttttcttg taccagaggg tatgttgctc ttcttcagaa gaaggatcca 5520 aaattctgct ctctatctcg gattttccat gaccagaaaa aatgtgatga acacaaagct 5580 agttcaagcc cattttctgt agcaaagttt cgacgatggg attgctcgaa gtgcttggat 5640 aagttgaaaa cttcagataa tggaacagca ccaagaactc ttcccgcaaa gcagaatggc 5700 acaagtgatg gttgctccat cacatttgtt cggagcactt ttgtgcctgc tagtgttggt 5760 tcccaaaaag tgtctcctag cacacaatca tctcaaggga agaatgctga tagatcaact 5820 cttccaaaga gtgtgcaaga aggcaatgac tccaaatgca atgcgccttc tggcaagaat 5880 ggagctgctg aggccaatac tgattcacca atgaaaggta tggtagatgt agagcctttc 5940 aaattcctaa gtaggatttt atttaaggta tagaataaac taatgtttgt gtgattttct 6000 cagatttgca agggccagcc caaaattatg atgtggcagc aaatgtctct gaggacaaca 6060 cttctgttga tgttggggct ttacctgaag ttccccagat tacatggcac atagaagtaa 6120 atggtgcaga tcaacctcca tccactccaa aactttctga agtggtcctc aaaagaaatg 6180 aagatgaaaa tggaaaaact gaagagactc ttgttgctga gcagtgcaat ttgaccaaag 6240 atcctaaccc aatgtctgga aaggaacgtg atcaggttgc tgagcagtgc aatttgacca 6300 aagatccgaa accagtgtct gggcagaaat gtgagcagat ctgcaatgag ccatgtgaag 6360 aagttgttct caaaagaagc tccaaatcta agaggaagac ggataagaag ttgatgaaga 6420 agcagcagca cagcaagaaa cgcactgccc aggctgatgt ttcagatgca aagctttgtc 6480 ggagaaagcc aaaaaaggtg cggcttctat cagaaattat aaatgctaac caggttgagg 6540 attctagaag tgacgaagtt catcgtgaaa atgccgctga tccctgtgag gatgatagaa 6600 gtaccatccc ggtcccgatg gaagtaagca tggatattcc tgttagcaac catacagtgg 6660 gagaagatgg gttaaaatca agtaagaaca agacaaaacg caaatactct gatgttgtag 6720 atgatggatc atcacttatg aactggctga atggaaaaaa gaaaagaact ggaagtgtgc 6780 atcacacagt tgctcatcca gctgggaatt tgagcaacaa aaaagtgaca cccactgcga 6840 gtactcagca tgatgatgag aatgatactg aaaatggtct tgacacaaat atgcataaga 6900 cagatgtctg tcagcatgta tcagaaatct ccacacagag gtgctcatca aaggggaaaa 6960 cagcgggttt gagtaagggg aaaacacatt cagctgctag taccaaatat ggtggtgaaa 7020 gcaccagaaa tggtcagaac atacatgtac tcagcgcaga agatcaatgc cagatggaaa 7080 ccgaaaactc tgttctgagt cactcggcaa aggtacgaat tttgtgaatc atgaggaatt 7140 tttgcttttt aaattgactg aatcaacatt tatctgtatg aaggaataat attggtgcat 7200 aacaatgtta agaaatatgc atacaatgtt tatttatatg ctttccactg ttcttcttta 7260 cttatgtttt gatactcttt ttgtgtgtgc gtgcatgtgt gcatgtgtgt gtgtgtgtgt 7320 gtgtgcgcgc gtgtgtgtgc acgtgcgtgg cgcaatattc ttttttagac tcatattata 7380 gtgattgtaa tggactgaca ttttcctcat ttctcatctc aggtttctcc agctgagcat 7440 gatatccaaa ttatgtctga ccttcatgag cagagtctac ccaagaagaa aaagaagcaa 7500 aaacttgaag tgactcgtga aaaacagacc atgatagatg acatccccat ggatattgtt 7560 gaactgctag ctaaaaacca gcatgagagg cagcttatga ctgagactga ttgttctgac 7620 atcaaccgta ttcaatccaa gacaactgct gatgatgatt gtgtaatagt agctgccaag 7680 gatggttcag attatgcatc aagtgtgttt gacactaatt cccaacagaa gtccttggca 7740 tcccaaagta cacagaagga gttacagggt catttggcat tgaccacaca agagtctcca 7800 catcctcaga actttcagtc tactcaggaa cagcagacac atttgcggat ggaagaaatg 7860 gtcactattg ctgcaagctc accactattt tcacatcatg atgatcagta tattgctgaa 7920 gcaccaactg aacattgggg ccgtaaggac gcaaagaagc taacgtggga gcaatttaag 7980 gccactacaa gaaattctcc agcagcaaca tgtggtgctc aatttagacc tggtatccaa 8040 gcagttgact tgacttctac tcatgtcatg ggatcttcca gcaattatgc atctcgccaa 8100 ccagtaattg cgccactgga ccgctatgct gaaagagcgg ttaaccaggt ccatgcaaga 8160 aattttccaa gcacaatagc aaccatggaa gcgagtaagt tatgtgatcg gagaaatgct 8220 ggacaagtag tcttgtatcc taaagaatcc atgcctgcga cgcatcttct gagaatgatg 8280 gatccatcaa cattagcaag cttccccaac tatggaactt ctagcaggaa ccagatggag 8340 tctcaacttc ataattctca gtatgcacat aatcagtaca aaggatcaac cagcacatca 8400 tatggcagta acctgaatgg aaagattcca ttgacattcg aagacttatc acggcatcag 8460 ctgcatgatc tgcacagacc tttacgccca catcctagag ttggtgtgct tggctccttg 8520 ctgcagaagg aaattgcaaa ctggtcggag aactgtggca cacaatctgg ttataagtta 8580 ggagtgtcaa caggaataac atcgcatcag atgaacagaa aggaacattt tgaagccctg 8640 aattctggaa tgttttcagc aaaatggaat gcattgcagt tgggttctgt tagctccagt 8700 gcagattttt tatcagcgag gaacagcata gctcaatctt ggaccagagg caagggtaaa 8760 atggttcatc ccttggatcg gtttgtgaga caggatatct gtataactaa caagaaccca 8820 gctgatttta ctacaatcag taacgataac gagtatatgg attaccgctg aagcagaaag 8880 tggtgtgcat aattcctgaa catttacaat catacatttc atctttatgg cgccaaatag 8940 tcatactgta agaggagggc tttgctggat ctgctgtaag gtaagttgaa ctttttcttc 9000 ttgcaagttt atcagtttaa gaaaaaagaa tgattactta tgttagcaag gatggttctt 9060 gcaggcttct tgtaagttgt ggatgcccca ttttctggat gggaacctgc cagacagtga 9120 acaagggctt tgcaaggtgc agcatccggt ttttgttttg ccagtccaag aaacgtcctc 9180 ctgttacttt gtagttgtac tcatactagt gcgcttgttt gtacaaggag aaatgtgtaa 9240 ccttgttgaa aaaatgtctc ccccattttg taattaccat aaggaggttt atagtgttgt 9300 gagctgtgtg tgactgacgg cgagaaatgg ttttgtcggt gttaaggttg aaacgactag 9360 ctctcgttat caatgtgttg taaacttcta gattgatgtg ttaccttact cttgaagtca 9420 acaccggaga atttacagta cttttttgcc gtgcc 9455

【図面の簡単な説明】

【図１】あきたこまち再分化系統群から見いだされたＴ
ｏｓ１７挿入ブラシノステロイド非感受性変異体、およ
び野生型イネの植物体を示す写真である。向かって左
は、Ｔｏｓ１７挿入ブラシノステロイド非感受性変異
体、そして右は、野生型の植物体である。（Ａ）短稈化
および草型の立性化への影響、（Ｂ）籾の形態異常への
影響を示す。

【図２】日本晴再分化系統群から見いだされたＴｏｓ１
７挿入ブラシノステロイド非感受性変異体、および野生
型イネの植物体を示す写真である。向かって左は、Ｔｏ
ｓ１７挿入ブラシノステロイド非感受性変異体、そして
右は、野生型の植物体である。（Ａ）短稈化および草型
の立性化への影響、（Ｂ）籾の形態異常への影響を示
す。

【図３Ａ】ブラシノステロイド非感受性変異体（あきた
こまち）の葉から抽出したＲＮＡと、野生型イネ（日本
晴）の種々の器官から抽出したＲＮＡのノーザン分析の
オートラジオグラムを示す図である。

【図３Ｂ】ブラシノステロイド非感受性変異体から抽出
したＲＮＡと野生型イネから抽出したＲＮＡのノーザン
分析のオートラジオグラムを示す図である。左は５’プ
ローブを使用したときの野生型および変異型の比較、右
は３’プローブを使用したときの野生型および変異型の
比較を示す。

【図４】ブラシノステロイドホルモンにより誘導される
生理反応系を制御する新規イネ遺伝子のアミノ酸配列
と、その中に見られる特徴的な配列を示す。核移行シグ
ナルおよびＡＴＰ／ＧＴＰ結合モチーフが見られる。

【図５Ａ】あきたこまちから得られた変異系統（Ａ０３
６９）を用いた、ブラシノステロイド葉身屈曲実験の結
果の比較を示す。向かって左側は野生型、向かって右側
は変異型の結果を示す。

【図５Ｂ】日本晴から得られた変異系統（ＮＣ６１４
８）を用いた、ブラシノステロイド葉身屈曲実験の結果
の比較を示す。向かって左側は野生型、向かって右側は
変異型の結果を示す。

フロントページの続き (72)発明者 宮尾 安藝雄 茨城県つくば市観音台２−１−２ 農林 水産省農業生物資源研究所内 (56)参考文献 ＡＵＢＥＲＴ，Ｄ． ｅｔ ａｌ．, Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ｖｏｌ. 13， ｐｐ．1865−1875 （2001) (58)調査した分野(Int.Cl.⁷，ＤＢ名) C12N 15/09 ZNA A01H 5/00 ＳｗｉｓｓＰｒｏｔ／ＰＩＲ／ＧｅｎｅＳ ｅｑ ＧｅｎＢａｎｋ／ＥＭＢＬ／ＤＤＢＪ／Ｇ ｅｎｅＳｅｑ ＢＩＯＳＩＳ／ＭＥＤＬＩＮＥ／ＷＰＩＤ Ｓ（ＳＴＮ)

Claims (12)

(57)【特許請求の範囲】
1. 【請求項１】 ブラシノステロイドホルモンのシグナル
   伝達系に関与する植物遺伝子をコードするポリヌクレオ
   チドであって、配列表の配列番号２の１位のＭｅｔから
   １０５７位のＡｒｇまでのアミノ酸配列をコードするポ
   リヌクレオチド、または該アミノ酸配列において１もし
   くは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたア
   ミノ酸配列をコードするポリヌクレオチドを含み、 ここで、該遺伝子が欠損した植物は、短稈化、草型の立
   性化、籾の形態異常様の表現型を示す、 ポリヌクレオチド。
2. 【請求項２】 ブラシノステロイドホルモンのシグナル
   伝達系に関与する植物遺伝子をコードするポリヌクレオ
   チドであって、配列表の配列番号２の１位のＭｅｔから
   １０５７位のＡｒｇまでのアミノ酸配列をコードするポ
   リヌクレオチド、または該アミノ酸配列において１もし
   くは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付加されたア
   ミノ酸配列をコードするポリヌクレオチドを含み、 ここで、該遺伝子が欠損した植物は、ブラシノステロイ
   ド非感受性である、 ポリヌクレオチド。
3. 【請求項３】 イネ由来の、請求項１または２に記載の
   ポリヌクレオチド。
4. 【請求項４】 配列表の配列番号１で示される、請求項
   １または２に記載のポリヌクレオチド。
5. 【請求項５】 短稈化、草型の立性化、籾の形態異常様
   の表現型を示す植物であって、配列表の配列番号２の１
   位のＭｅｔから１０５７位のＡｒｇまでのアミノ酸配列
   または該アミノ酸配列において１もしくは数個のアミノ
   酸が欠失、置換もしくは付加されたアミノ酸配列をコー
   ドする遺伝子が、欠損している、植物。
6. 【請求項６】 ブラシノステロイド非感受性植物であっ
   て、配列表の配列番号２の１位のＭｅｔから１０５７位
   のＡｒｇまでのアミノ酸配列または該アミノ酸配列にお
   いて１もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換もしくは付
   加されたアミノ酸配列をコードする遺伝子が、欠損して
   いる、植物。
7. 【請求項７】 配列表の配列番号２の１位のＭｅｔから
   １０５７位のＡｒｇまでのアミノ酸配列をコードする遺
   伝子が欠損している、請求項５または６に記載の植物。
8. 【請求項８】 単子葉植物である、請求項５〜７のうち
   のいずれか１項に記載の植物。
9. 【請求項９】 イネである、請求項８に記載の植物。
10. 【請求項１０】 請求項１〜４のうちのいずれか１項に
    記載のポリヌクレオチドが導入された、植物。
11. 【請求項１１】 単子葉植物である、請求項１２に記載
    の植物。
12. 【請求項１２】 イネである、請求項１１に記載の植
    物。