JP2022108747A - 植物病害防除方法 - Google Patents

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Abstract

【課題】 植物病害に対する優れた防除効果を有する資材等の提供。【解決手段】 下式で示される化合物(1):TIFF2022108747000016.tif2053と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤とを保持してなる植物の種子または栄養繁殖器官等:群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。【選択図】 なし

Description

本発明は、植物病害防除方法に関する。
従来、下式で示される化合物(以下、化合物(1)と記す):
Figure 2022108747000001
が有害節足動物防除剤の有効成分として知られており、例えば特許文献1に記載されている。また、コハク酸脱水素酵素阻害剤が植物病害防除組成物の有効成分として知られており、例えば非特許文献1に記載されている。植物病害を防除するために、さらに効果の高い資材が求められている。
国際公開第2017/065228号パンフレット
The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1
植物病害による被害は作物生産の大きな損失の原因であり、より一層効果的に防除することが求められている。従って、本発明は、植物病害に対する優れた防除効果を有する資材等を提供することを課題とする。
本発明者らは、上記目的を達成すべく鋭意検討した結果、化合物(1)と、特定のコハク酸脱水素酵素阻害剤を組み合わせて植物の種子または栄養繁殖器官に処理することにより、植物病害に対して優れた防除効果を有することを見出し、本発明に至った。
すなわち、本発明は以下の[1]~[14]を含む。
[1]下式で示される化合物(1):
Figure 2022108747000002
と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤とを保持してなる植物の種子または栄養繁殖器官:
群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
[2]コハク酸脱水素酵素阻害剤がペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、およびピジフルメトフェンからなる群から選ばれる1種以上の化合物である、上記[1]に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[3]種子または栄養繁殖器官1kgあたり、化合物(1)を0.01~7.0g保持してなる、上記[1]または[2]に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[4]種子または栄養繁殖器官1kgあたり、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤を0.01~0.5g保持してなる、上記[1]~[3]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[5]植物がトウモロコシ、コムギ、またはカノーラである、上記[1]~[4]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[6]植物がデントコーンである、上記[1]~[4]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[7]植物が硬質コムギである、上記[1]~[4]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[8]植物が春播きカノーラである、上記[1]~[4]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[9]植物が遺伝子組換え植物である、上記[1]~[8]のいずれか1つに記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
[10]下式で示される化合物(1):
Figure 2022108747000003
と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤を用いて植物の種子または栄養繁殖器官を処理することを含む、植物病害防除方法:
群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
[11]コハク酸脱水素酵素阻害剤がペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、およびピジフルメトフェンからなる群から選ばれる1種以上の化合物である、上記[10]に記載の植物病害防除方法。
[12]種子または栄養繁殖器官の処理が、吹きつけ処理、湿粉衣処理、塗沫処理、浸漬処理、フィルムコート処理、およびペレットコート処理からなる群から選ばれる1種以上の処理である、上記[10]または[11]に記載の植物病害防除方法。
[13]下式で示される化合物(1):
Figure 2022108747000004
と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤とを含む、植物の種子または栄養繁殖器官処理用の植物病害防除組成物:
群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
[14]種子または栄養繁殖器官を播種または植え付ける植物栽培において、上記[1]~[9]のいずれか1つに記載の種子または栄養繁殖器官を播種または植え付けることを含む、植物栽培方法。
本発明により、植物病害を防除することができる。
本発明は、化合物(1)および群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤(以下、「本阻害剤」と記す)とを組み合わせて植物の種子または栄養繁殖器官に処理することを特徴とする。
化合物(1)は、国際公開第2017/065228号に「本発明化合物5」として開示されており、例えば国際公開第2017/065228号の製造例10に記載の方法に準じて製造することができる。
化合物(1)と組み合わせて植物の種子または栄養繁殖器官に処理される化合物としては、本阻害剤、すなわちペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤であれば特に限定されないが、好ましくはペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、およびピジフルメトフェンからなる群から選ばれる1種以上の化合物が挙げられる。
ペンフルフェンは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の850ページに記載されている。ペンフルフェンは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
セダキサンは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の1012ページに記載されている。セダキサンは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
フルオピラムは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の520ページに記載されている。フルオピラムは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
フルキサピロキサドは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の550ページに記載されている。フルキサピロキサドは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
インピルフルキサム(CAS登録番号:1352994-67-2)は、公知の化合物であり、例えば「国際公開第2011/162397号パンフレット」に記載されている。インピルフルキサムは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
ピジフルメトフェンは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の947ページに記載されている。ピジフルメトフェンは公知の方法により製造することにより得られる。
ボスカリドは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の125ページに記載されている。ボスカリドは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
フラメトピルは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の568ページに記載されている。フラメトピルは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
イソピラザムは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の660ページに記載されている。イソピラザムは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
ビキサフェンは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の120ページに記載されている。ビキサフェンは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
ベンゾビンジフルピルは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の93ページに記載されている。ベンゾビンジフルピルは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
イソフェタミドは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の654ページに記載されている。イソフェタミドは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
ペンチオピラドは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の855ページに記載されている。ペンチオピラドは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
チフルザミドは、公知の化合物であり、例えば、「The Pesticide Manual-17th edition(BCPC刊);ISBN:978-1-901396-88-1」の1098ページに記載されている。チフルザミドは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
イソフルシプラム(CAS登録番号:1255734-28-1)は、公知の化合物であり、例えば、「国際公開第2010/130767号パンフレット」に記載されている。イソフルシプラムは市販の製剤から得るか、公知の方法により製造することにより得られる。
本発明において、植物の種子または栄養繁殖器官は化合物(1)の有効量を保持していればよく、例えば、種子または栄養繁殖器官1kgあたり、化合物(1)を0.001~20g保持しており、好ましくは0.01~7.0g保持しており、より好ましくは0.05~5.0g保持している。
本発明において、植物の種子または栄養繁殖器官は本阻害剤の有効量を保持していればよく、例えば、種子または栄養繁殖器官1kgあたり、本阻害剤を0.005~1g保持しており、好ましくは0.01~0.5g保持している。
本発明において、「有効量」とは、植物病害の防除効果を発揮し得る化合物(1)および本阻害剤の量を意味する。
本発明の植物の種子または栄養繁殖器官処理用の植物病害防除組成物(以下、「本発明組成物」と記す)は、通常、化合物(1)と本阻害剤をそれぞれ別々に任意の固体担体または液体担体と混合し、必要に応じて界面活性剤やその他の製剤用補助剤を添加し、製剤化された化合物(1)製剤と本阻害剤製剤とを混合したものであるか、または、化合物(1)と本阻害剤を予め混合し、任意の固体担体または液体担体を混合し、必要に応じて界面活性剤やその他の製剤用補助剤を添加し、一つの製剤に製剤化されたものである。
上記の固体担体としては、カオリンクレー、パイロフィライトクレー、ベントナイト、モンモリロナイト、珪藻土、合成含水酸化ケイ素、酸性白土、タルク類、粘土、セラミック、石英、セリサイト、バーミキュライト、パーライト、大谷石、アンスラ石、石灰石、石炭石、ゼオライト等の鉱物質微粉末、食塩、炭酸塩、硫酸塩、硝酸塩、尿素等の無機化合物、籾殻、フスマ、小麦粉、ピートモス等の有機物微粉末等を挙げることができる。
また、液体担体としては、水、植物油、動物油、鉱物油等が挙げられる。製剤用補助剤としては、エチレングリコール、プロピレングリコール等の凍結防止剤、カルボキシメチルセルロース、キサンタンガム等の増粘剤等を挙げることができる。
上記の界面活性剤としては、例えばポリオキシエチレンアルキルエーテル、ポリオキシエチレンアルキルアリールエーテル、ポリエチレングリコール脂肪酸エステル等の非イオン界面活性剤、及びアルキルスルホン酸塩、アルキルベンゼンスルホン酸塩、アルキル硫酸塩等の陰イオン界面活性剤が挙げられる。
その他の製剤用補助剤としては、固着剤、分散剤、着色剤、不凍剤及び安定剤等、具体的には例えばカゼイン、ゼラチン、糖類(でんぷん、アラビアガム、セルロース誘導体、アルギン酸等)、リグニン誘導体、ベントナイト、合成水溶性高分子(ポリビニルアルコール、ポリビニルピロリドン、ポリアクリル酸類等)、酸性リン酸イソプロピル、2,6-ジ-tert-ブチル-4-メチルフェノール及びBHA(2-tert-ブチル-4-メトキシフェノールと3-tert-ブチル-4-メトキシフェノールとの混合物)が挙げられる。
着色剤としては、赤色色素、青色色素、緑色色素、黄色色素等が挙げられる。具体的には、モナゾールレッド、シアニングリーン、プルシアンブルー、ブリリアントブルー等が挙げられる。
本発明の植物病害防除方法(以下、「本発明防除方法」と記す。)は、化合物(1)および本阻害剤とを植物の種子または栄養繁殖器官に処理する工程を含む。
本発明防除方法において、化合物(1)および本阻害剤は、通常、製剤化されたものを用い、それぞれ別個の製剤として処理してもよく、または本発明組成物を処理してもよい。別個の製剤として施用する場合、同時または別々に施用してもよい。
本発明防除方法において、化合物(1)および本阻害剤は、処理される種子または栄養繁殖器官がそれぞれ有効量の化合物(1)および本阻害剤を保持するように処理される。
本発明防除方法における化合物(1)および本阻害剤の種子処理および栄養繁殖器官処理としては、例えば化合物(1)および本阻害剤の懸濁液を霧状にして種子表面若しくは栄養繁殖器官表面に吹きつける吹きつけ処理、その形態が水和剤である化合物(1)および本阻害剤を湿らせた種子または栄養繁殖器官に粉衣する湿粉衣処理、その形態が水和剤、乳剤またはフロアブル剤である化合物(1)および本阻害剤に必要に応じ水を加えた液状の化合物(1)および本阻害剤を種子または栄養繁殖器官に塗沫する塗沫処理、化合物(1)および本阻害剤を含有する水溶液に種子または栄養繁殖器官を一定時間浸漬する浸漬処理、化合物(1)および本阻害剤の種子へのフィルムコート処理およびペレットコート処理が挙げられる。本発明防除方法においては、塗沫処理が好ましい。
本発明において、単に「植物」と表記した場合には、その「植物の種子」およびその「植物の栄養繁殖器官」をも包含する。
本発明における「栄養繁殖器官」とは、植物の根、茎、葉などのうち、その部位を本体から切り離して土壌に設置した場合に、成長する能力を持つものを意味する。例えば、塊根(tuberous root)、横走根(creeping root)、鱗茎(bulb)、球茎(corm又はsolid bulb)、塊茎(tuber)、根茎(rhizome)、匍匐枝(stolon)、担根体(rhizophore)、茎断片(cane cuttings)、むかご(propagule)及びつる(vine cutting)が挙げられる。なお、匍匐枝は、ランナー(runner)と呼ばれることもあり、むかごは、珠芽とも呼ばれ、肉芽(broad bud)及び鱗芽(bulbil)に分けられる。つるとは、サツマイモやヤマノイモ等の苗条(葉及び茎の総称、shoot)を意味する。鱗茎、球茎、塊茎、根茎、茎断片、担根体又は塊根を総称して、球根とも呼ばれている。イモの栽培は塊茎を土壌に植え付けることで始めるが、用いられる塊茎は一般に種芋と呼ばれる。
本発明防除方法における、化合物(1)と本阻害剤との処理量は、処理する植物の種類、製剤形態、処理方法等によっても異なるが、処理時の化合物(1)と本阻害剤の付着率に応じて、処理量を調整すればよく、化合物(1)の処理量は、種子または栄養繁殖器官1kgあたり、通常0.001~24g、好ましくは0.01~8.4g、より好ましくは0.05~6.0gであり、本阻害剤の処理量は、通常、種子または栄養繁殖器官1kgあたり、0.005~1.2g、好ましくは0.01~0.6gである。
ここで、種子または栄養繁殖器官の重量は、播種または植え付ける前で、化合物(1)および本阻害剤を処理する際の重量を意味する。
上記で説明したように種子処理または栄養繁殖器官処理を施すことにより、化合物(1)と本阻害剤とをそれぞれ有効量保持してなる種子または栄養繁殖器官を得ることができる。種子処理または栄養繁殖器官処理の際には、必要に応じてアジュバントを混合して処理してもよい。
本発明の植物栽培方法は、化合物(1)および本阻害剤を処理された植物の種子または栄養繁殖器官を播種または植え付ける工程を含む。
本発明において適用できる植物としては、例えば次のものが挙げられる。
農作物;トウモロコシ(馬歯種(デントコーン)、硬粒種、軟粒種、爆裂種、糯種、甘味種)、イネ(長粒種、短粒種、中粒種、ジャポニカ種、熱帯ジャポニカ種、インディカ種、ジャワニカ種、水稲、陸稲、浮稲、直播、移植、糯米)、コムギ(パンコムギ(硬質、軟質、中質、赤コムギ、白コムギ)、マカロニコムギ、スペルトコムギ、クラブコムギ、それぞれの秋播き型、春播き型)、オオムギ(二条オオムギ(=ビールムギ)、六条オオムギ、ハダカムギ、もち麦、それぞれの秋播き型、春播き型)、ライムギ(秋播き型、春播き型)、ライコムギ(秋播き型、春播き型)、エンバク(秋播き型、春播き型)、ソルガム、ワタ(アップランド種、ピマ種)、ダイズ(無限伸育型、有限伸育型、半有限伸育型)、ラッカセイ(ピーナッツ)、サイトウ(インゲンマメ)、ライマメ、アズキ、ササゲ、リョクトウ、ウラドマメ、ベニバナインゲン、タケアズキ、モスビーン、テパリービーン、ソラマメ、エンドウ、ヒヨコマメ、レンズマメ、ルーピン、キマメ、アルファルファ、ソバ、テンサイ、ナタネ、カノーラ(秋播き型、春播き型)、ヒマワリ、サトウキビ、タバコ等、
野菜;ナス科野菜(ナス、トマト、ピーマン、トウガラシ、ベルペッパー、ジャガイモ等)、ウリ科野菜(キュウリ、カボチャ、ズッキーニ、スイカ、メロン、スカッシュ等)、アブラナ科野菜(ダイコン、カブ、セイヨウワサビ、コールラビ、ハクサイ、キャベツ、カラシナ、ブロッコリー、カリフラワー等)、キク科野菜(ゴボウ、シュンギク、アーティチョーク、レタス等)、ユリ科野菜(ネギ、タマネギ、ニンニク、アスパラガス等)、セリ科野菜(ニンジン、パセリ、セロリ、アメリカボウフウ等)、アカザ科野菜(ホウレンソウ、フダンソウ等)、シソ科野菜(シソ、ミント、バジル、ラベンダー等)、イチゴ、サツマイモ、ヤマノイモ、サトイモ等、
果樹;仁果類(リンゴ、セイヨウナシ、ニホンナシ、カリン、マルメロ等)、核果類(モモ、スモモ、ネクタリン、ウメ、オウトウ、アンズ、プルーン等)、カンキツ類(ウンシュウミカン、オレンジ、レモン、ライム、グレープフルーツ等)、堅果類(クリ、クルミ、ハシバミ、アーモンド、ピスタチオ、カシューナッツ、マカダミアナッツ等)、液果類(ブルーベリー、クランベリー、ブラックベリー、ラズベリー等)、ブドウ、カキ、オリーブ、ビワ、バナナ、コーヒー、ナツメヤシ、ココヤシ等、
その他;茶、クワ、花木、街路樹(トネリコ、カバノキ、ハナミズキ、ユーカリ、イチョウ、ライラック、カエデ、カシ、ポプラ、ハナズオウ、フウ、プラタナス、ケヤキ、クロベ、モミノキ、ツガ、ネズ、マツ、トウヒ、イチイ)、花卉、観葉植物、シバ類、牧草類。
本発明は、トウモロコシ(例えばデントコーン等)、コムギ(例えば硬質コムギ等)、またはカノーラ(例えば春播きカノーラ等)に適用することが好ましい。
前記した植物の品種は、一般的に栽培される品種であれば特に限定はない。
前記した植物は、自然交配で作出しうる植物、突然変異により発生しうる植物、F1ハイブリッド植物、トランスジェニック植物(遺伝子組換え植物とも言う)であってもよい。これらの植物は、一般に、除草剤に対する耐性、有害生物に対する毒性物質の蓄積(害虫抵抗性とも言う)、病害に対する感性抑制(病害抵抗性とも言う)、収量ポテンシャルの増加、生物的及び非生物的ストレス因子に対する抵抗性の向上、生産物の品質改変(例えば、特定の成分の含有量増減、組成の変化、保存性又は加工性の向上)等の特性を有する。
F1ハイブリッド植物とは、2つの異なった系統の品種を交配して得られる一代雑種であり、一般に、両親のどちらよりも優れた形質を持つ雑種強勢の特性を有す植物である。トランスジェニック植物とは、微生物等の他の生物などから外来遺伝子を導入することにより、自然環境下における交雑育種、突然変異誘発又は自然組換えによっては容易に取得することが出来ないような特性を付与された植物である。
上記の植物を作出するための技術としては、例えば、従来型の品種改良技術;遺伝子組換え技術;ゲノム育種技術;新育種技術(new breeding techniques);ゲノム編集技術が挙げられる。従来型の品種改良技術とは、すなわち突然変異や交配により望ましい性質を有する植物を得る技術である。遺伝子組換え技術とは、ある生物(例えば、微生物)から目的とする遺伝子(DNA)を取り出し、別のターゲット生物のゲノムに導入することで、その生物に新しい性質を付与する技術、又は植物に存在する他の遺伝子をサイレントすることによって、新しい又は改良された特性を付与するアンチセンス技術又はRNA干渉技術である。ゲノム育種技術とは、ゲノム情報を用いて育種を効率化するための技術であり、DNAマーカー(ゲノムマーカー又は遺伝子マーカーとも呼ぶ)育種技術及びゲノミックセレクションを含む。例えば、DNAマーカー育種は、特定の有用形質遺伝子のゲノム上の存在位置の目印となるDNA配列であるDNAマーカーを用いて、多数の交配後代から目的の有用形質遺伝子を持つ後代を選抜する方法である。交配後代を幼植物の時にDNAマーカーを用いて解析することで、育種に要する時間を効果的に短縮することができる特徴を持つ。
また、ゲノミックセレクションは、事前に入手した表現型とゲノム情報から予測式を作成し、予測式とゲノム情報から表現型の評価を行わずに特性を予測する手法であり、育種の効率化に寄与しうる技術である。新育種技術(new breeding techniques)とは、分子生物学的な手法を組合せた品種改良(育種)技術の総称である。例えば、シスジェネシス/イントラジェネシス、オリゴヌクレオチド指向型突然変異導入、RNA依存性DNAメチル化、ゲノム編集、逆育種、アグロインフィルトレーション、種子生産技術(Seed Production Technology, SPT)などの技術がある。ゲノム編集技術とは、配列特異的に遺伝情報を変換する技術であり、塩基配列の欠失、アミノ酸配列の置換、外来遺伝子の導入等が可能である。そのツールとして、例えば、配列特異的なDNA切断が可能なジンクフィンガーヌクレアーゼ(Zinc-Finger、ZFN)、ターレン(TALEN)、クリスパー・キャスナイン(CRISPR/Cas9)、クリスパー・シーピーエフ1(CRISPER/Cpf1)及びメガヌクレアーゼ(Meganuclease)が挙げられる。また、前述のツールを改変して作成されたCAS9ニッカーゼ及びTarget-AID等の配列特異的なゲノム修飾技術がある。
前記した植物としては、例えば、国際アグリバイオ事業団(INTERNATINAL SERVICE for the ACQUISITION of AGRI-BIOTECH APPLICATIONS, ISAAA)の電子情報サイト中(http://www.isaaa.org/)の遺伝子組換え作物の登録データベース(GM APPROVAL DATABASE)に収載された植物が挙げられる。より具体的には、例えば、除草剤耐性植物、害虫抵抗性植物、病害抵抗性植物、生産物の品質改変(例えば、成分の含有量増減、組成の変化、保存性又は加工性の向上)植物、稔性形質改変植物、非生物的ストレス耐性植物、又は、生長や収量に関する形質の改変植物がある。
除草剤耐性を付与された植物の例を以下に挙げる。
除草剤に対する耐性の機構は、例えば、除草剤とその標的との親和性を低下させる;除草剤を不活性化する酵素の発現による除草剤の速やかな代謝(分解・修飾など);除草剤の植物体への取り込み阻害;及び除草剤の植物体中での移行の阻害が挙げられる。
遺伝子組換え技術により除草剤耐性を付与された植物は、例えば、フルミオキサジン等のプロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ(以後PPOと略する)除草剤;イソキサフルトール、メソトリオン等の4-ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ(以後HPPDと略する)阻害剤;イマゼタピル等のイミダゾリノン系除草剤、チフェンスルフロンメチル等のスルホニルウレア系除草剤等のアセト乳酸合成酵素(以後ALSと略する)阻害剤;グリホサート等の5-エノールピルビルシキミ酸-3-リン酸合成酵素(以後EPSPSと略する)阻害剤;グルホシネート等のグルタミン合成酵素阻害剤;2,4-D、ジカンバ等のオーキシン型除草剤;ブロモキシニル等のオキシニル系除草剤に対する耐性が付与された植物がある。
以下に、具体的な除草剤耐性植物について示す。
グリホサート除草剤耐性植物:アグロバクテリウム・トメファシエンスCP4株(Agrobacterium tumefaciens strain CP4)由来のグリホサート耐性型EPSPS遺伝子(CP4 epsps)、バチルス・リケニフォミス(Bacillus licheniformis)由来のグリホサートN-アセチルトランスフェラーゼ遺伝子を改変したグリホサートN-アセチルトランスフェラーゼ遺伝子(gat4601又はgat4621)、オクロバクテリウムアンスロピLBAA株(Ochrobacterum anthropi strain LBAA)由来のグリホサートオキシダーゼ遺伝子(goxv247)、又は、トウモロコシ(Zea mays)由来のグリホサート耐性変異を有するEPSPS遺伝子(mepsps又は2mepsps)のいずれか1つ以上を導入することにより得られる。主な植物は、例えば、アルファルファ(Medicago sativa)、アルゼンチンカノーラ(Brassica napus)、ワタ(Gossypium hirsutum L.)、クリーピングベントグラス(Agrostis stolonifera)、トウモロコシ(Zea mays L.)、ポリッシュカノーラ(Brassica rapa)、ポテト(Solanum tubeHDDrosum L.)、ダイズ(Glycine max L.)、テンサイ(Beta vulgaris)及びコムギ(Triticum aestivum)が挙げられる。いくつかのグリホサート耐性植物が市販されている。例えば、CP4 epspsを導入した遺伝子組換え植物は「Roundup Ready(登録商標)」を含む商標名で、gat4601又はgat4621を導入した遺伝子組換え植物は「Optimum GAT(商標)」、「Optimum(登録商標)Gly canola」等の商標名で、mepsps又は2mepspsを導入した遺伝子組換え植物は「GlyTol(商標)」の商標名で販売されている。より具体的なグリホサート耐性植物としては、例えば、トウモロコシが「Roundup Ready (商標) Maize」、「Roundup Ready (商標) 2 Maize」、「Agrisure (商標) GT」、「Agrisure (商標) GT/CB/LL」、「Agrisure (商標) GT/RW」、「Agrisure (商標) 3000GT」、「YieldGard (商標) VT (商標) Rootworm (商標) RR2」及び「YieldGard (商標) VT Triple」;ダイズが「Roundup Ready (商標) Soybean」及び「Optimum GAT (商標)」;ワタが「Roundup Ready(商標) Cotton」、「Roundup Ready(商標) Flex Cotton」及び「GlyTol (商標)」;カノーラが「Roundup Ready(商標) Canola」及び「Optimum (登録商標) Gly canola」;アルファルファが「Roundup Ready(商標) Alfalfa」;イネが「Roundup Ready Rice」;サトウキビが「Roundup Ready (商標) sugarbeet」及び「InVigor (商標) sugarbeet」;コムギ(Triticum aestivum)が「Roundup Ready (商標) wheat」の商標名で販売されている。
グリホシネート除草剤耐性植物:ストレプトマイセス・ヒグロスコピクス(Streptomyces hygroscopicus)由来のホスフィノスリシン N-アセチルトランスフェラーゼ(Phosphinothricin N-acetyltransferase、以後、PATと略する)の遺伝子(bar)、ストレプトマイセス・ビリドクロモゲネス(Streptomyes viridochromogenes)由来のPAT遺伝子(pat)、又は、ストレプトマイセス・ビリドクロモゲネスTu494株(Streptomyes viridochromogenes strain Tu494)由来の合成されたPAT遺伝子(pat syn)のいずれか1つ以上を導入することにより得られる。主な植物として、例えば、アルゼンチンカノーラ(Brassica napus)、チコリ(Cichorium intybus)、ワタ(Gossypium hirsutum L.)、トウモロコシ(Zea mays L.)、ポリッシュカノーラ(Brassica rapa)、イネ(Oryza sativa L.)、ダイズ(Glycine max L.)及びテンサイ(Beta vulgaris)が挙げられる。いくつかのグルホシネート耐性植物は市販されている。例えば、bar又はpatを導入した遺伝子組換え植物は「LibertyLink(商標)」、「InVigor(商標)」、又は「WideStrike(商標)」の商標名で販売されている。より具体的なグリホシネート耐性植物は、例えば、トウモロコシが「Roundup Ready(商標) 2」、「Liberty Link (商標)」、「Herculex(商標)I」、「Herculex RW」、「Herculex XTRA(商標)」、「Agrisure (商標) GT/CB/LL」、「Agrisure (商標) CB/LL/RW」及び「Bt10」;ワタが「FiberMax(商標) Liberty Link(商標)」;イネが「Liberty Link (商標) Rice」;カノーラが「inVigor (商標) Canola」;ダイズが「Liberty Link (商標) Soybean」;サトウキビが「Liberty Link (商標) sugarbeet」の商標名で販売されている。
オキシニル系除草剤(例えばブロモキシニル)耐性植物:クレブシエラ・ニューモニエ亜種オゼネ(Klebsiella pneumoniae subsp. Ozaenae)由来のニトリラーゼ遺伝子(bxn)を導入することにより得られる。主な植物として、例えば、アルゼンチンカノーラ(Brassica napus)、ワタ(Gossypium hirsutum L.)及びタバコ(Nicotiana tabacum L.)が挙げられる。いくつかのオキシニル系除草剤耐性植物が市販されている。例えば、「Navigator(商標)」又は、「BXN(商標)」を含む商標名で販売されている。より具体的なオキシニル系除草剤耐性植物としては、例えば、ワタが「BXN (商標) Cotton」;アルゼンチンカノーラが「Navigator (商標) Cotton」の商標名で販売されている。
ALS除草剤耐性植物:選抜マーカーとしてタバコ(Nicotiana tabacum)由来のALS除草剤耐性のALS遺伝子(surB)を導入したカーネーション(Dianthus caryophyllus)が、例えば、「Moondust(商標)」、「Moonshadow(商標)」、「Moonshade(商標)」、「Moonlite(商標)」、「Moonaqua (商標)」、「Moonvista (商標)」、「Moonique (商標)」、「Moonpearl (商標)」、「Moonberry (商標)」又は「Moonvelvet (商標)」の商標名で販売されている。シロイズナズナ(Arabidopsis thaliana)由来のALS除草剤耐性のALS遺伝子(als)を導入したアマ(Linum usitatissumum L.)が、例えば、「CDC Triffid Flax」の商標名で販売されている。トウモロコシ由来のALS除草剤耐性のALS遺伝子(zm-hra)を導入したスルホニルウレア系及びイミダゾリノン系除草剤に耐性を有するトウモロコシ(Zea mays L.)が、例えば、「Optimum GAT (商標)」の商標名で販売されている。シロイヌナズナ由来のALS除草剤耐性型ALS遺伝子(csr1-2)を導入したイミダゾリノン系除草剤に耐性を有するダイズが、例えば、「Cultivance」の商標名で販売されている。ダイズ(Glycine max)由来のALS除草剤耐性型ALS遺伝子(gm-hra)を導入したダイズが、例えば、「Treus (商標)」、「Plenish (商標)」及び「Optimum GAT(商標)」の商標名で販売されている。また、タバコ(Nicotiana tabacum cv. Xanthi)由来のALS除草剤耐性のALS遺伝子(S4-HrA)を導入したワタがある。
HPPD除草剤耐性植物:エンバク(Avena sativa)由来のHPPD遺伝子(avhppd-03)を導入することにより得られる。例えば、上記の遺伝子と同時に、ストレプトマイセス・ビリドクロモゲネス(Streptomyes viridochromogenes)由来のPAT遺伝子(pat)を導入したダイズが、メソトリオン及びグルホシネートに耐性を有するダイズとして「Herbicide-tolerant Soybean line」の商標名で販売されている。
2,4-D耐性植物又はACCase除草剤耐性植物:スフィンゴビウム・ハービシドボランス(Sphingobium herbicidovorans)由来のアリルオキシアルカノエートジオキゲナーゼ(aryloxyalkanoate dioxygenase)遺伝子(aad-1)を導入した2,4-D又はACCase除草剤に耐性を有するトウモロコシが、例えば「Enlist(商標) Maize」の商標名で販売されている。デルフチア・アシドボランス(Delftia acidovorans)由来のアリルオキシアルカノエートジオキゲナーゼ遺伝子(aad-12)を導入した2,4-D又はACCase除草剤に耐性を有するダイズ及びワタが知られており、例えば、「Enlist(商標) Soybean」の商標名で販売されている。
ジカンバ除草剤耐性植物:ステノトロホモナス・マルトフィリアDI-6株(Stenotrophomonas maltophilia strain DI-6)由来のジカンバモノオキシゲナーゼ(dicamba monooxygenase)遺伝子(dmo)を導入することにより得られる。上記遺伝子を導入したダイズ及びワタが知られている。上記遺伝子と同時に、アグロバクテリウム・トメファシエンス菌CP4株(Agrobacterium tumefaciens strain CP4)由来のグリホサート耐性型EPSPS遺伝子(CP4 epsps)を導入したダイズ(Glycine max L.)が、例えば「Genuity (登録商標) Roundup Ready (商標) 2 Xtend (商標)」の商標名で販売されている。
従来型の品種改良技術、又は、ゲノム育種技術により除草剤耐性が付与された植物として、例えば、イマゼタピル、イマザモックス等のイミダゾリノン系ALS阻害型除草剤に耐性を有するイネ「Clearfield(登録商標) Rice」、コムギ「Clearfield(登録商標) Wheat」、ヒマワリ「Clearfield(登録商標) Sunflower」、レンズマメ「Clearfield(登録商標) lentils」及びカノーラ「Clearfield(登録商標) canola」(BASF社製品);チフェンスルフロンメチル等のスルホニルウレア系ALS阻害型除草剤に耐性を有するダイズ「STS soybean」;トリオンオキシム系除草剤、アリールオキシフェノキシプロピオン酸系除草剤等のアセチルCoAカルボキシラーゼ阻害剤に耐性を有するトウモロコシ「SR corn」(「Poast Protected (登録商標) corn」としても知られている);トリベヌロン等のスルホニルウレア系除草剤に耐性を有するヒマワリ「ExpressSun (登録商標)」;キザロホップ等のアセチルCoAカルボキシラーゼ阻害剤に耐性を有するイネ「Provisia (商標) Rice」;及び光化学系II阻害剤に耐性を有するカノーラ「Triazine Tolerant Canola」;イミダゾリノン系除草剤に耐性を有するソルガム「Igrowth (商標)」が挙げられる。
ゲノム編集技術により除草剤耐性が付与された植物として、迅速な品種開発技術(Rapid Trait Development System、RTDS(登録商標))を用いたスルホニルウレア系除草剤耐性を有するカノーラ「SU Canola(登録商標)」が挙げられる。RTDS(登録商標)とは、ゲノム編集技術のオリゴヌクレオチド指向型突然変異導入に該当し、Gene Repair Oligonucleotide(GRON)すなわち、DNAとRNAのキメラオリゴヌクレオチドを介して、植物中のDNAを切断することなく変異を導入することが出来る技術である。その他の例としては、ジンクフィンガーヌクレアーゼを用いて内因性遺伝子IPK1を欠失させることで除草剤耐性及びフィチン酸含有量が低減したトウモロコシ(例えば、Nature 459, 437-441 2009年参照);クリスパー・キャスナインを用いて除草剤耐性を付与されたイネ(例えば、Rice, 7, 5 2014年参照)が挙げられる。
新育種技術により除草剤耐性が付与された植物として、例えば、接ぎ木を利用した品種改良技術を用いて、GM台木が有する性質を穂木に付与されたダイズが挙げられる。具体的には、グリホサート耐性を有するRoundup Ready(登録商標)ダイズを台木として用いて、非トランスジェニックダイズ穂木にグリホサート耐性を付与したダイズ(Weed Technology 2013, 27, 412. 参照)が挙げられる。
害虫抵抗性を付与された植物の例を以下に挙げる。
遺伝子組換え技術により鱗翅目害虫に対する抵抗性を付与された植物としては、例えば、土壌細菌であるBacillus thuringiensis(以後Bt菌と略す)由来の殺虫性タンパク質であるデルタ-エンドトキシン(δ-endotoxin)をコードする遺伝子を導入したトウモロコシ(Zea mays L.)、ダイズ(Glycine max L.)、ワタ(Gossypium hirsutum L.)、イネ(Oryza sativa L.)、ポプラ(Populus sp.)、トマト(Lycopersicon esculentum)、ナス(Solanum melongena)及びサトウキビ(Saccharum sp.)が挙げられる。鱗翅目害虫に対する抵抗性を付与するデルタ-エンドトキシンとして、例えば、Cry1A、Cry1Ab、改変されたCry1Ab(一部を欠損したCry1Ab)、Cry1Ac、Cry1Ab-Ac(Cry1AbとCry1Acが融合されたハイブリッドタンパク質)、Cry1C、Cry1F、Cry1Fa2(改変されたcry1F)、moCry1F(改変されたCry1F)、Cry1A.105(Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1Fが融合されたハイブリッドタンパク質)、Cry2Ab2、Cry2Ae、Cry9C、Vip3A及びVip3Aa20が挙げられる。
遺伝子組換え技術により鞘翅目害虫に対する抵抗性を付与された植物としては、例えば、土壌細菌であるBt菌由来の殺虫性タンパク質であるデルタ-エンドトキシンをコードする遺伝子を導入したトウモロコシ及びバレイショが挙げられる。鞘翅目害虫に対する抵抗性を付与するデルタ-エンドトキシンとして、例えば、Cry3A、mCry3A(改変されたCry3A)、Cry3Bb1、Cry34Ab1 、Cry35Ab1、Cry6A、Cry6Aa及びmCry6Aa(改変されたCry6Aa)が挙げられる。
遺伝子組換え技術により双翅目害虫に対する抵抗性を付与された植物としては、例えば、土壌細菌であるBt菌由来のCry3AとCry1Abを融合したハイブリッドタンパク質eCry3.1Abをコードする合成遺伝子を導入したトウモロコシ(Zea mays L.)及びササゲ(Vigna unguiculata)由来のトリプシン阻害剤CpTIをコードする遺伝子を導入したワタ(Gossypium hirsutum L.)が挙げられる。さらに、クワイ(Sagittaria sagittifolia)由来のプロテアーゼ阻害剤タンパク質AであるAPIをコードする遺伝子を導入したポプラ等があり、広範囲の害虫に対する抵抗性を示す。
植物に害虫抵抗性を付与する殺虫性タンパク質は、上記殺虫性タンパク質のハイブリッドタンパク質、一部を欠損したタンパク質、改変されたタンパク質も含まれる。ハイブリッドタンパク質は遺伝子組換え技術を用いて、複数の殺虫性タンパク質の異なるドメインの組合せによって作製され、Cry1Ab-Ac及びCry1A.105等が知られている。一部を欠損したタンパク質としては、アミノ酸配列の一部を欠損したCry1Ab等が知られている。改変されたタンパク質としては、天然型デルタ-エンドトキシンのアミノ酸の1つ又は複数が置換されたタンパク質で、Cry1Fa2、moCry1F及びmCry3A等が知られている。また、改変されたタンパク質とは、天然には存在しないタンパク分解酵素認識配列がトキシンに挿入された場合も含み、例えば、カテプシンG-認識配列がCry3Aトキシンに挿入されているCry3A055(WO2003/018810を参照)が挙げられる。
遺伝子組み換え技術により、改変されたBTタンパクCry51Aa2(Cry51Aa2.834_16)を導入したワタ(event MON88702)がMonsanto社にて開発されており、Lygus lineolarisなどのlygus属種やアブラムシなどの半翅目及びFrankliniella属種などのアザミウマ目に抵抗性を示す。
その他に遺伝子組換え技術により植物に害虫抵抗性を付与する殺虫性タンパク質として、例えば、バチルス・セレウス(Bacillus cereus)又はバチルス・ポピリエ(Bacillus popilliae)由来の殺虫性タンパク質;植物性殺虫タンパク質Vip1、Vip2、Vip3(サブクラスとして、Vip3Aa~Vip3Aj、Vip3Ba、Vip3B及びVip3Caが知られており、具体的には、例えば、Vip3Aa20及びVip3Aa61が知られている)及びVip4;フォトラブダスルミネッセンス(Photorhabdus luminescens)などのフォトラブダス属(Photorhabdus spp.)又はゼノラブダス・ネマトフィルス(Xenorhabdus nematophilus)等のゼノラブダス属(Xenorhabdus spp.)といった線虫共生(線虫にコロニーを作る)バクテリア由来の殺虫性タンパク質;サソリ毒素、クモ毒素、ハチ毒素等の昆虫特異的神経毒素を含む動物によって産生される毒素;ストレプトマイセス(Streptomycetes)毒等の糸状菌類によって産生される毒素;エンドウレクチン、オオムギレクチン、スノードロップレクチン等の植物レクチン;アグルチニン;トリプシン阻害剤、セリンプロテアーゼ阻害剤、パタチン、シスタチン、パパイン阻害剤等のプロテアーゼ阻害剤;リシン、トウモロコシ-RIP、アブリン、ルフィン、サポリン、ブリオジン(bryodin)等のリボゾーム不活性化タンパク(RIP);3-ヒドロキシステロイドオキシダーゼ、エクジステロイド-UDP-グルコシルトランスフェラーゼ、コレステロールオキシダーゼ等のステロイド代謝酵素;エクダイソン阻害剤;HMG-CoA-リダクターゼ;ナトリウムチャネル阻害剤、カルシウムチャネル阻害剤等のイオンチャネル阻害剤;幼若ホルモンエステラーゼ;利尿ホルモン受容体;スチルベンシンターゼ;ビベンジルシンターゼ;キチナーゼ;及びグルカナーゼが挙げられる。
RNA干渉技術により害虫抵抗性を付与された植物として、鱗翅目害虫(例えば、コーンボーラー類、コーンイヤワーム、ブラックカットワームなどのカットワーム類及びフォールアーミーワーム)及び鞘翅目害虫(コーンルートワーム類)に抵抗性を有するトウモロコシが、「SmartStax(登録商標)」、「SmartStax(登録商標) Pro」又は「Genuity(登録商標) SmartStax Pro」の商標名で市販あるいは開発されている。
従来型の品種改良技術、又は、ゲノム育種技術により害虫抵抗性を付与された植物として、例えば、アブラムシ抵抗性遺伝子である「Rag1(Resistance to Aphis glycines 1)」遺伝子又は「Rag2(Resistance to Aphis glycines 2)」遺伝子を有するダイズアブラムシ(Aphis glycines)に抵抗性を示すダイズ(J. Econ. Entomol., 2015, 108, 326.参照);ダイズシストセンチュウ(Heterodera glycines)に抵抗性を示すダイズ(Phytopathology, 2016, 106, 1444. 参照);ネコブセンチュウ(Meloidogyne incognita)に抵抗性を示すワタ(J. Nematol., 2009, 41, 140);トビイロウンカに抵抗性を示すイネ「関東BPH1号」;及びハスモンヨトウに抵抗性を示すダイズ「フクミノリ」が挙げられる。
病害抵抗性を付与された植物の例を以下に挙げる。
遺伝子組換え技術により病害抵抗性を付与された植物は、例えば、いわゆる「病原性関連タンパク質」(PRP、例えばEP0392225を参照)又はいわゆる「抗真菌タンパク質」(AFP、例えば、US6864068を参照)を発現する植物である。植物病原性真菌に対する活性を有する様々な抗真菌タンパク質が特定の植物種から単離され、常識となっている。このような抗病原性物質及びこのような抗病原性物質を合成することができる植物の例は、例えば、EP0392225、WO1993/05153、WO1995/33818、及びEP0353191から公知である。殺真菌病原体(fungicidal pathogen)、ウイルス性病原体及び細菌性病原体に対して抵抗性を有する植物は、病害抵抗性遺伝子を導入することによって作製される。多数の抵抗性遺伝子が同定され、単離されて病害抵抗性を改善するために使用されたが、このような抵抗性遺伝子としては、例えば、タバコモザイクウイルス(TMV)抵抗性タバコ植物を作製するためにTMVに感受性のタバコ系統に導入されたN遺伝子(例えば、US5571706を参照)、増強された病原抵抗性を得るために植物に導入されたPrf遺伝子(例えば、WO1998/02545を参照)、及びシュードモナス・シリンガエ(Pseudomonas syringae)などの細菌性病原体に対する抵抗性を作り出すために使用されたシロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)に由来するRps2遺伝子(例えばWO1995/028423を参照)が挙げられる。全身獲得抵抗性応答を示す植物は、N遺伝子のTIRドメインをコードする核酸分子を導入することによって得られた(例えば、US6630618を参照)。公知の抵抗性遺伝子のさらなる例としては、多数のイネ品種に導入されているXa21遺伝子(例えば、US5952485、US5977434、WO1999/009151、WO1996/022375を参照)、コレトトリカム属(colletotrichum)抵抗性のためのRcg1遺伝子(例えば、US2006/225152を参照)、prp1遺伝子(例えば、US5859332、WO2008/017706を参照)、プラムポックスウイルスに対する抵抗性を導入するppv-cp遺伝子(例えば、US PP15,154Psを参照)、P1遺伝子(例えば、US5968828を参照)、ジャガイモにおけるジャガイモ疫病菌(phytophthora infestans)に対する抵抗性を導入するためのBlb1、Blb2、Blb3、RB2及びRpi-vnt1などの遺伝子(例えば、US7148397を参照)、LRPKml遺伝子(例えば、WO1999/064600を参照)、ジャガイモウイルスY抵抗性のためのP1遺伝子(例えば、US5968828を参照)、HA5-1遺伝子(例えば、US5877403及びUS6046384を参照)、ジャガイモウイルスX(PVX)、ジャガイモウイルスY(PVY)、ジャガイモ葉巻ウイルス(PLRV)などのウイルスに対する広範な抵抗性を導入するためのPIP遺伝子(例えば、EP0707069を参照)、ならびに真菌抵抗性を得るためのシロイヌナズナ(Arabidopsis)のNI16遺伝子、ScaM4遺伝子及びScaM5遺伝子などの遺伝子(例えば、US6706952及びEP1018553を参照)が挙げられる。また、ビーン・ゴールデン・モザイク・ウイルス(Bean golden mosaic virus、以下BGMVと称す)に抵抗性を有するインゲンは、RNA干渉技術により抵抗性が付与された植物であり、複製タンパク質の二重鎖RNA遺伝子(sense and antisense ac1遺伝子)を導入し、BGMVの複製タンパクの合成が阻害されることによりBGMVに抵抗性を示す。このような植物の作製方法は当業者に一般的に公知であり、例えば、上記の刊行物に記載されている。
このような植物によって発現され得る抗病原性物質としては、例えば、イオンチャネル遮断薬(ナトリウムチャネル遮断薬、カルシウムチャネル遮断薬等);ウイルス性KP1、KP4及びKP6毒素;スチルベンシンターゼ;ビベンジルシンターゼ;キチナーゼ;グルカナーゼ;いわゆる「病原性関連タンパク質」(PRP;例えば、EP0392225を参照);微生物によって産生される抗病原性物質(例えばペプチド抗生物質、複素環式抗生物質(例えば、WO1995/033818を参照)及び植物病原体防御に関与するタンパク質因子あるいはポリペプチド因子(WO2003/000906に記載されるいわゆる「植物疾患抵抗性遺伝子」))が挙げられる。
植物によって産生される抗病原性物質は、真菌、ウイルス及び細菌などの様々な病原性微生物から植物を保護することができる。
真菌病原体(fungal pathogen)に対する抵抗性を有する植物としては、例えば、ダイズさび病菌(Phakopsora pachyrhizi及びPhakopsora meibomiae)に対する抵抗性を有するダイズ(例えば、WO2008/017706を参照);ジャガイモ疫病菌(phytophthora infestans)に対する抵抗性を有するワタ、トマト、ジャガイモ等のナス科植物(例えば、US5859332、US7148397、EP1334979を参照);コレトトリカム グラミノコラ(Colletotrichum graminicola)などのコレトトリクム属(Colletotrichum)に抵抗性を有するトウモロコシ(例えば、US2006/225152を参照);リンゴ黒星病菌(venturia inaequalis)に対する抵抗性を有するリンゴ(例えばWO1999/064600を参照);フザリウム属菌(例えば、fusarium graminearum、 fusarium sporotrichioides、 fusarium lateritium、 fusarium pseudograminearum、 fusarium sambucinum、 fusarium culmorum、 fusarium poae、 fusarium acuminatum、 fusarium equiseti)に対する抵抗性を有する植物(例えば、イネ、コムギ、オオムギ、ライムギ、トウモロコシ、エンバク、ジャガイモ、メロン、ダイズ及びソルガム)(例えば、US6646184、EP1477557を参照);広範な殺真菌抵抗性を有するトウモロコシ、ダイズ、麦類(特にコムギ、オオムギ、ライムギ及びエンバク)、イネ、タバコ、ソルガム、サトウキビ、ジャガイモ等の植物(例えば、US5859332、US5689046、US6706952、EP1018553及びUS6020129を参照)が挙げられる。
細菌性病原体に対する抵抗性を有する植物としては、例えば、キシレラ・ファスティディオーサ(xylella fastidiosa)に対する抵抗性を有するイネ(例えばUS6232528を参照);細菌性胴枯病菌に対する抵抗性を有するイネ、ワタ、ダイズ、ジャガイモ、ソルガム、トウモロコシ、コムギ、オオムギ、サトウキビ、トマト及びペッパーなどの植物(例えば、WO2006/42145、US5952485、US5977434、WO1999/09151、WO1996/22375を参照);シュードモナス・シリンガエ(pseudomonas syringae)に対する抵抗性を有するトマト(例えば、Can. J. Plant Path., 1983, 5:251-255を参照)が挙げられる。
ウイルス性病原体に対する抵抗性を有する植物としては、例えば、プラムポックスウイルス(plum pox virus)に対する抵抗性を有する核果類(例えば、プラム、アーモンド、アンズ、サクランボ、モモ、ネクタリン)(例えば、US PP15154Ps、EP0626449を参照);ジャガイモウイルスY(potato virus Y)に対する抵抗性を有するジャガイモ(例えば、US5968828を参照);トマト黄化えそウイルス(tomato spotted wilt virus)に対して抵抗性のジャガイモ、トマト、キュウリ及びマメ科植物などの植物(例えば、EP0626449、US5973135を参照);トウモロコシ条斑病ウイルス(maize streak virus)に対する抵抗性を有するトウモロコシ(例えば、US6040496を参照);パパイヤ輪紋病ウイルス(papaya ring spot virus )に対する抵抗性を有するパパイヤ(例えば、S5877403、US6046384を参照);キュウリモザイクウイルス(cucumber mosaic virus)に対する抵抗性を有するウリ科植物(例えば、キュウリ、メロン、スイカ及びパンプキン)ならびにナス科植物(例えばジャガイモ、タバコ、トマト、ナス、パプリカ、トウガラシ及びペッパー)(例えば、US6849780を参照);スイカモザイクウイルス(watermelon mosaic virus 2)及びズッキーニ黄色モザイクウイルス(zucchini yellow mosaic virus)に対する抵抗性を有するウリ科植物(例えばキュウリ、メロン、スイカ及びパンプキン)(例えば、US6015942を参照);ジャガイモ葉巻ウイルス(potato leafroll virus)に対する抵抗性を有するジャガイモ(例えば、US5576202を参照);ジャガイモウイルスX(potato virus X)、ジャガイモウイルスY(potato virus Y)、ジャガイモ葉巻ウイルス(potato leafroll virus)などのウイルスに対する広範な抵抗性を有するジャガイモ(例えば、EP0707069を参照);ビーン・ゴールデン・モザイク・ウイルス(Bean golden mosaic virus)に抵抗性を有するインゲンマメ(例えば、Mol Plant Microbe Interact. 2007 Jun;20(6):717-26.を参照)が挙げられる。
抗生物質(例えば、カナマイシン、ネオマイシン及びアンピシリン)に抵抗性を有する植物がある。天然起源の細菌nptII遺伝子は、抗生物質カナマイシン及びネオマイシンの作用を遮断する酵素を発現する。アンピシリン抵抗性遺伝子であるampR(blaTEM1としても知られる)は、細菌サルモネラ・パラティフィ(Salmonella paratyphi)に由来し、微生物及び植物の形質転換においてマーカー遺伝子として使用される。ampRは、アンピシリンを含むペニシリン群の抗生物質を中和する酵素であるベータラクタマーゼの合成に関与する。抗生物質に対する抵抗性を有する植物は、例えば、ジャガイモ、トマト、アマ、カノーラ、ナタネ、アブラナ種子及びトウモロコシが挙げられる(例えば、Plant Cell Reports, 20, 2001年, 610-615、Trends in Plant Science, 11, 2006年, 317-319、Plant Molecular Biology, 37, 1998年, 287-296、Mol Gen Genet., 257, 1998年, 606-13、Plant Cell Reports, 6, 1987年, 333-336、Federal Register (USA), 第60巻, No.113, 1995年, 31139頁、Federal Register (USA), 第67巻, No.226, 2002, 70392頁、Federal Register (USA), 第63巻, No.88, 1998年, 25194頁、Federal Register (USA), 第60巻, No.141, 1995年, 37870頁、Canadian Food Inspection Agency, FD/OFB-095-264-A, 1999年10月, FD/OFB-099-127-A, 1999年10月を参照)。好ましくは、上記の植物は、ダイズ、トマト類及び麦類(例えば、コムギ、オオムギ、ライムギ及びエンバク)から選択され、最も好ましくはダイズ及び麦類(例えばコムギ、オオムギ、ライムギ及びエンバク)から選択される。
入手可能な植物ウイルス病に耐性を付与された植物としては、例えば、パパイヤ・リングスポット・ウイルス(Papaya ringspot virus)に抵抗性を付与されたパパイヤ「Rainbow」、「SunUp」及び「Huanong No. 1」;ジャガイモ疫病菌(phytophthora infestans)に対する抵抗性を示すジャガイモ「Innate(登録商標) Hibernate」、「Innate(登録商標) Glaciate」及び「Innate(登録商標) Acclimate」;ジャガイモウイルスY及び/又はジャガイモ葉巻ウイルス(PLRV)に対する抵抗性を示すジャガイモ「Newleaf(商標)」が挙げられる。
従来型の品種改良技術、又は、ゲノム育種技術により病害抵抗性を付与された植物として、いもち病(blast)に対する抵抗性を付与されたイネ;紋枯病(sheath blight)に対する抵抗性を付与されたイネ;赤さび病(leaf rust)に対する抵抗性を付与されたコムギ;黄さび病(stripe rust)に対する抵抗性を付与されたコムギ;黒さび病(stem rust)に対する抵抗性を付与されたコムギ;うどんこ病(powdery mildew)に対する抵抗性を付与されたコムギ;葉枯病(leaf blotch)に対する抵抗性を付与されたコムギ;ふ枯病(glume blotch)に対する抵抗性を付与されたコムギ;黄斑病(tan spot)に対する抵抗性を付与されたコムギ;うどんこ病(powdery mildew)に対する抵抗性を付与されたオオムギ;小さび病(dwarf leaf rust)に対する抵抗性を付与されたオオムギ;網斑病(net blotch)に対する抵抗性を付与されたオオムギ;雲形病(scald)に対する抵抗性を付与されたオオムギ;ラムラリアリーフスポット病(Ramularia disease)に対する抵抗性を付与されたオオムギ;炭疽病(Anthracnose)に対する抵抗性を付与されたトウモロコシ;グレイ・リーフ・スポット病(gray leaf spot)に対する抵抗性が付与されたトウモロコシ;Goss's wilt病(Goss's wilt)に対する抵抗性を付与されたトウモロコシ;フザリウム茎腐病(Fusarium stalk rot)に対する抵抗性を付与されたトウモロコシ;アジア・ダイズさび病(Asian soybean rust)に抵抗性を付与されたダイズ;茎疫病(phytophthora stem and root rot)に対する抵抗性を付与されたダイズ;突然死症候群(sudden death syndrome)に対する抵抗性を付与されたダイズ;疫病(Phytophthora rot)に対する抵抗性を付与されたペッパー;うどんこ病(powdery mildew)に対する抵抗性を付与されたレタス;青枯れ病(bacterial wilt)に対する抵抗性を付与されたトマト;ジェミニウイルス(Gemini virus)に対する抵抗性を付与されたトマト;べと病(downy mildew)に対する抵抗性が付与されたレタス;根こぶ病(clubroot)に対する抵抗性を付与されたナタネ、キャベツ、芽キャベツ、カリフラワー、カラードグリーン(Borekale)、ブロッコリ等のアブラナ科植物;根朽病(black leg)に対する抵抗性を付与されたナタネ、キャベツ、芽キャベツ、カリフラワー、カラードグリーン(Borekale)、ブロッコリ等のアブラナ科植物;Fusarium oxysporum f.sp. melonisが引き起こすメロンのつる割病(Fusarimu wilt)に対する抵抗性を付与されたメロン(例えば、WO2009/000736参照)が挙げられる。
ゲノム編集技術により病害抵抗性を付与された植物として、ターレン及びクリスパー・キャスナインを用いて、うどんこ病耐性遺伝子(MILDEW RESISTACE LOCUS O、以後、MLOと略す)を欠失させることにより、うどんこ病(powdery mildew)に抵抗性を示すパンコムギ(例えば、Nat.Biotech., 32, 947-951 2014年参照);クリスパー・キャスナインを用いて、MLOの一つであるSlMLO1遺伝子を欠失させることにより、うどんこ病(powdery mildew)に耐性を示すslmlo1トマト(Tomelo)(例えば、Scientific Reports 7, Article number: 482 2017年参照);ターレンを用いて、イネ中のOsSWEET14遺伝子の編集により、白葉枯病(bacterial leaf blight)を引き起こすキサントモナス・オリザエ(Xanthomonas oryzae pv. Oryzae)に耐性を示すイネ(Nat.Biotechnol. 30, 390-392 2012年参照);クリスパー・キャスナインを用いて、イネ中のOsERF922遺伝子を改変することで、いもち病(blast)を引き起こすマグナポルテ・オリザエ(Magnaporthe oryzae)に耐性を示すイネ(PLoS ONE 11:e0154027. doi: 10.1371/journal.pone.0154027 2016年参照);クリスパー・キャスナインを用いて、劣性eIF4E(真核生物翻訳開始因子4E)遺伝子の破壊により、cucumber vein yellow ingvirus(CVYV)、zucchini yellow mosaic virus(ZYMV)、papaya ringspot virus-typeW(PRSV-W)に耐性を示すキュウリ(Mol. PlantPathol. 17, 7 1140-1153 2016年参照);クリスパー・キャスナインを用いて、RXLR エフェクター遺伝子(Avr4/6)を破壊することにより、Phytophthora sojaeによって引き起こされる茎疫病(phytophthora stem and root rot)に耐性を示すダイズ(Mol Plant Pathol 17(1)127-139 2016年参照)が挙げられる。
生産物の品質が改変された植物の例を以下に挙げる。
生産物の品質改変とは、対応する野生型植物と比較して、改変された成分の合成又は成分の合成量の増減を意味する。生産物の品質が改変された植物としては、例えば、ビタミン、アミノ酸、タンパク質及びデンプン、様々な油の含有量が増加あるいは低下した改変植物、ならびにニコチン含有量が低下した改変植物が挙げられる。
遺伝子組換え技術により生産物の品質が改変された植物は、例えば、リグニン生産に関わるアルファルファ由来のS-アデノシル-L-メチオニン:トランス-カフェオイルCoA 3-メチルトランスフェラーゼ(ccomt)遺伝子の二重鎖RNAを生成する遺伝子を導入しRNA干渉作用によってリグニン含量を低下させたアルファルファ;脂肪酸合成に関わるローリエ(Umbellularia californica)由来の12:0 ACPチオエステラーゼ遺伝子を導入することによってラウリン酸を含むトリアシルグリセリド含量が増加したカノーラ「Laurical(商標)Canola」;脂肪酸の不飽和化酵素であるダイズ由来のω-6デサチュラーゼの部分遺伝子(gm-fad2-1)を導入することによって同遺伝子発現を抑制し、オレイン酸含量が増加したダイズ「Plenish(商標)」及び「Treus(商標)」;ダイズ由来のアシル-アシル キャリア・プロテイン・チオエステラーゼ遺伝子(fatb1-A)の二重鎖RNAを生成する遺伝子と、ダイズ由来のδ-12デサチュラーゼ遺伝子(fad2-1A)の二重鎖RNAを生成する遺伝子を導入することによって飽和脂肪酸含量が低下したダイズ「Vistive Gold(商標)」;サクラソウ由来のδ-6デサチュラーゼ遺伝子(Pj.D6D)と、アカパンカビ由来のδ-12デサチュラーゼ遺伝子(Nc.Fad3)を導入することによってω3脂肪酸の1つであるステアリドン酸が産生された遺伝子組換えダイズ;デンプン分解に関するサーモコッカス菌(Thermococcales sp.)の耐熱性のアルファ-アミラーゼ遺伝子(amy797E)を導入することによってバイオエタノールの生産を強化したトウモロコシ「Enogen(登録商標)」;アミノ酸であるリジンの生産に関するコリネバクテリウム菌(Corynebacterium glutamicum)由来のジヒドロジピコリネート合成酵素遺伝子(cordapA)を導入することによってリジン生産を増加したトウモロコシ「Mavera(商標)Maize」及び「Mavera(商標)YieldGard (商標)Maize」;バレイショ由来のデンプン合成酵素(granule-bound starch synthase enzame, GBSS)のアンチセンス遺伝子gbssを導入することで、デンプン粒中のアミロース含量が低下及びアミロペクチン含量が増加されたバレイショ「Amflora(商標)」、「Starch Potato」;バレイショ由来のデンプン分解を促進する転写因子遺伝子PhL及びR1の二重鎖RNAを生成する遺伝子pPhL及びpR1を導入することでデンプンの分解抑制、アスパラギン生成に関わる遺伝子Asn1の二重鎖RNAを生成する遺伝子asn1を導入することでアスパラギンの合成抑制(加熱による発癌性物質であるアクリルアミドの生成に関わるアスパラギン及び還元糖の蓄積抑制が目的)及びバレイショ由来のポリフェノールオキシダーゼ遺伝子Ppo5の二重鎖RNAを生成する遺伝子ppo5を導入することで黒斑形成が抑制されたバレイショ「Innate(登録商標)Cultivate」、「Innate(登録商標) Generate」、「Innate(登録商標) Accelerate」、「Innate(登録商標) Invigorate」、「Innate(登録商標) Glaciate」、「Innate(登録商標) Acclimate」及び「Innate(登録商標) Hibernate」;タバコ(Nicotiana tabacum)由来のキノリン酸フォスホリボシルトランスフェラーゼ遺伝子QpTaseのアンチセンス遺伝子(NtQPT1)を導入することによってニコチン含量を低下させたタバコ;ラッパズイセン(Narcissus pseudonarcissus)由来のフィトエン合成酵素遺伝子(psy)とカロテノイドを合成する土壌細菌(Erwinia uredovora)由来のカロテン・デサチュラーゼ遺伝子(crt1)を導入し胚乳特異的に発現させることで、胚乳組織でβ-カロテンが生産されビタミンAを含むコメを収穫できるイネであるゴールデンライス(Golden rice)が挙げられる。その他に、例えば、アミロペクチン含有量が改変されたジャガイモ及びトウモロコシ(例えば、US6784338、US2007/0261136、WO1997/04471を参照);油含有量が改変されたカノーラ、トウモロコシ、ワタ、ブドウ、ガマ(cattail)、ササゲ(catalpa)、イネ、ダイズ、ナタネ、コムギ、ヒマワリ、ニガウリ、ベニバナ(safflower)及びベルノニア属(vernonia)の植物(例えば、US7294759、US7157621、US5850026、US6441278、US5723761、US6380462、US6365802、US6974898、WO2001/079499、US2006/0075515及びUS7294759を参照);脂肪酸含有量が増加したヒマワリ(例えば、US6084164を参照);アレルゲン含有量が低下したダイズ(例えば、US6864362を参照);ニコチン含有量が低下したタバコ(例えば、US2006/0185684、WO2005/000352及びWO2007/064636を参照);リジン含有量が増加したカノーラ及びダイズ(例えば、Bio/Technology 13, 1995年, 577-582を参照);メチオニン、ロイシン、イソロイシン及び/又はバリンの組成が改変されたトウモロコシ及びダイズ(例えば、US6946589、US6905877を参照);硫黄アミノ酸含有量が増加したダイズ(例えば、EP0929685、WO1997/041239を参照);大腸菌(Escherichia coli)由来の3'-ホスホアデノシン-5'-ホスホ硫酸還元酵素(3'-Phosphoadenosine-5'-phosphosulfate reductase)を葉面特異的に発現させることで、メチオニン含有量が増加したトウモロコシ(PNAS, 2017, 114(43), 11386.を参照);遊離アミノ酸(例えばアスパラギン、アスパラギン酸、セリン、トレオニン、アラニン、ヒスチジン及びグルタミン酸)含有量が増加したトマト(例えば、US6727411を参照);アミノ酸含有量が増加したトウモロコシ(例えば、WO05/077117を参照);デンプン含有量が改変されたジャガイモ、トウモロコシ及びイネ(例えば、WO1997/044471及びUS7317146を参照);フラボノイド含有量が改変されたトマト、トウモロコシ、ブドウ、アルファルファ、リンゴ、マメ類及びエンドウマメ(例えば、WO00/04175を参照);フェノール性化合物含有量が改変されたトウモロコシ、イネ、ソルガム、ワタ及びダイズ(例えば、US2008/0235829を参照);ビタミンAの含有量が増加したトマト及びカノーラ(例えば、US6797498、US7348167を参照);ビタミンEの含有量が増加したトマト、カノーラ、ダイズ、コムギ、ヒマワリ、イネ、トウモロコシ、オオムギ及びライムギ(例えば、US7348167、WO2004/058934を参照);フラボノイドの含有量が改変されたアルファルファ、リンゴ、マメ、トウモロコシ、グレープ、トマト及びエンドウマメ(例えば、WO00/04175参照)が挙げられる。このような植物を作製する方法は当業者に一般的に公知であり、例えば、上記の刊行物中に記載されている。
従来型の品種改良技術、又は、ゲノム育種技術により生産物の品質が改変された植物として、不飽和オメガ-9脂肪酸を産生するナタネ「Nexera(登録商標)Canola」;アレルゲン含有量が低下したダイズ「ゆめみのり」;良食味への改変を目的としたイネ、例えばアミロース含有量が低下したイネ「ゆめぴりか」などが市販されている。また、ゲノミックセレクションによる果実の特性(例えば、果実の重量、香りの多少、多汁性及び糖度)を改変したカンキツが知られている(Scientific Reports 7, 4721 2017年を参照)。
植物の栄養利用を改変した植物としては、例えば、窒素もしくはリンの同化又は代謝が増強された植物が挙げられる。遺伝子組換え技術により増強された窒素同化能及び窒素利用能を有する植物は、例えば、カノーラ、トウモロコシ、コムギ、ヒマワリ、イネ、タバコ、ダイズ、ワタ、アルファルファ、トマト、コムギ、ジャガイモ、テンサイ、サトウキビ及びナタネが挙げられる(例えば、WO1995/009911、WO1997/030163、US6084153、US5955651及びUS6864405を参照)。遺伝子組換え技術によりリンの取り込みが改善した植物としては、例えば、アルファルファ、オオムギ、カノーラ、トウモロコシ、ワタ、トマト、ナタネ、イネ、ダイズ、テンサイ、サトウキビ、ヒマワリ、コムギ及びジャガイモが挙げられる(例えば、US7417181、US2005/0137386を参照)。このような植物を作製する方法は当業者に一般的に公知であり、例えば、上記の刊行物中に記載されている。
遺伝子組換え技術により稔性形質等を改変された植物には、植物に雄性不稔と稔性回復形質を付与された植物が挙げられる。例えば、葯のタペータム細胞においてバチルス菌(Bacillus amyloliquefaciens)由来のリボヌクレアーゼ遺伝子(barnase)を発現させることによって雄性不稔形質を付与されたトウモロコシ及びチコリ;大腸菌由来のDNAアデニンメチル化酵素遺伝子(dam)を導入することによって雄性不稔形質を付与されたトウモロコシ;雄性不稔形質を与えるトウモロコシ由来のアルファ-アミラーゼ遺伝子(zm-aa1)と稔性回復形質を与えるトウモロコシ由来のms45蛋白質遺伝子(ms45)を導入することによって稔性形質を制御されたトウモロコシ;葯のタペータム細胞においてバチルス菌由来のリボヌクレアーゼ阻害蛋白質遺伝子(barstar)を発現させることによって稔性回復機能を付与されたカノーラ;雄性不稔形質を与えるバチルス菌由来のリボヌクレアーゼ遺伝子(barnase)及び稔性回復形質を与えるバチルス菌由来のリボヌクレアーゼ阻害蛋白質遺伝子(barstar)を発現させることによって稔性形質を制御されたカノーラが挙げられる。その他に遺伝子組換え技術により稔性形質を付与された植物は、トマト、イネ、カラシナ、コムギ、ダイズ及びヒマワリがある(例えば、US6720481、US6281348、US5659124、US6399856、US7345222、US7230168、US6072102、EP1135982、WO2001/092544及びWO1996/040949を参照)。このような植物を作製する方法は当業者に一般的に公知であり、例えば、上記の刊行物中に記載されている。
非生物的ストレス耐性を付与された植物は、乾燥(drought)、高塩分、高光強度、高UV照射、化学汚染(例えば高重金属濃度)、低温又は高温、栄養素(すなわち窒素、リン)の限られた供給及び集団ストレスなどの非生物的ストレス状態に対する耐性の増加を示す植物である(例えば、WO2000/004173、WO2007/131699、CA2521729及びUS2008/0229448を参照)。
遺伝子組換え技術により非生物的ストレス耐性を付与された植物としては、例えば、乾燥に耐性を有するイネ、トウモロコシ、ダイズ、サトウキビ、アルファルファ、コムギ、トマト、ジャガイモ、オオムギ、ナタネ、マメ、カラスムギ、ソルガム及びワタ(例えば、WO2005/048693、WO2008/002480及びWO2007/030001を参照);低温に耐性を有するトウモロコシ、ダイズ、コムギ、ワタ、イネ、ナタネ及びアルファルファ(例えば、US4731499及びWO2007/112122を参照);高塩分に耐性を有するイネ、ワタ、ジャガイモ、ダイズ、コムギ、オオムギ、ライムギ、ソルガム、アルファルファ、ブドウ、トマト、ヒマワリ及びタバコ(例えば、US7256326、US7034139、WO/2001/030990を参照)が挙げられる。また、バチルス・スブチリス(Bacillus subtilis)のコールドショックプロテイン遺伝子cspBを導入したトウモロコシ「DroughtGard(登録商標)」(Monsanto製品)がある。
従来型の品種改良技術、又は、ゲノム育種技術により非生物的ストレス耐性を付与された植物としては、例えば、乾燥耐性(drought tolerance)を有するトウモロコシが「Agrisure Artesian(登録商標)」及び「Optimum(登録商標) AQUAmax(登録商標)」の商品名で開発されている。
その他の特性が付与された植物として、成熟特性が改変された植物がある。成熟特性の改変とは、例えば、熟成の遅延、軟化の遅延及び早期成熟が挙げられる。遺伝子組換え技術により成熟特性が改変された植物としては、例えば、植物ホルモンのエチレン生成に関する大腸菌バクテリオファージT3由来のS-アデノシルメチオン・ヒドロラーゼ遺伝子(sam-K)を導入することによって棚持ちが改善されたメロン及びトマト;植物ホルモンのエチレン生成に関わるトマト由来のACC合成酵素遺伝子の一部を欠損した遺伝子、エチレン前駆体であるACCを分解するシュードモナス菌(Pseudomonas chlororaphis)由来のACCデアミナーゼ遺伝子、細胞壁のペクチンを分解するトマト由来のポリガラクチュロナーゼ遺伝子の二重鎖RNAを生成する遺伝子、又は、エチレンの生成に関わるトマト由来のACC酸化酵素遺伝子のいずれか1つ以上を導入することによって棚持ちが改善されたトマト;トマト由来のポリガラクチュロナーゼ遺伝子の二重鎖RNAを生成する遺伝子pgを導入することによって棚持ちが改善されたトマト「FLAVR SAVR(商標)」が挙げられる。その他に遺伝子組換え技術により成熟特性が改変された植物としては、例えば、熟成が遅延されたトマト、メロン、ラズベリー、イチゴ、マスクメロン、コショウ及びパパイヤが挙げられる(例えば、US5767376、US7084321、US6107548、US5981831、WO1995/035387、US5952546、US5512466、WO1997/001952、WO1992/008798、Plant Cell. 1989, 53-63、及びPlant Molecular Biology, 50, 2002を参照)。このような植物を作製する方法は当業者に一般的に公知であり、例えば、上記の刊行物中に記載されている。
遺伝子組換え技術により、その他の品質改変が付与された植物としては、例えば、植物のフィチン酸の分解酵素であるクロカビ(Aspergillus niger)由来の3-フィターゼ遺伝子(phyA)を導入することによって内生フィチン酸の分解を強化したカノーラ「Phytaseed(登録商標)Canola」;青色色素のデルフィニジン及びその誘導体を生産する酵素であるペチュニア(Petunia hybrida)由来のジヒロドフラボノール-4-レダクターゼ遺伝子と、ペチュニア、パンジー(Viola wittrockiana)、サルビア(Salvia splendens)、又は、カーネーション由来のフラボノイド-3’、5’-ヒドロキシラーゼ遺伝子とを導入することによって花色を青色に制御したカーネーション「Moondust(商標)」、「Moonshadow(商標)」、「Moonshade(商標)」、「Moonlite(商標)」、「Moonaqua(商標)」、「Moonvista(商標)」、「Moonique(商標)」、「Moonpearl(商標)」、「Moonberry(商標)」及び「Moonvelvet(商標)」;青色色素のデルフィニジン及びその誘導体を生産する酵素であるトレニア(Torenia sp.)由来のアントシアニン-5-アシルトランスフェラーゼ遺伝子と、パンジー由来のフラボノイド-3,5’-ヒドロキシラーゼ遺伝子とを導入することによって花色を青色に制御したバラ;改変されたスギ花粉の抗原タンパク質遺伝子(7crp)を導入することによって免疫寛容作用で花粉症緩和効果のあるイネ;クロカビ由来の3-フィターゼ遺伝子(phyA)を導入することによって内生フィチン酸の分解を強化したトウモロコシ;繊維のマイクロネア、繊維の強度増加、長さの均一性及び色などが改善された高品質な繊維を生産するワタ(例えば、WO1996/26639、US7329802、US6472588及びWO2001/17333を参照)が挙げられる。
植物の生長や収量に関する形質を改変された植物としては、例えば、生長能力を強化された植物等が挙げられる。遺伝子組換え技術により生長や収量に関する形質を改変された植物は、例えば、シロイヌナズナ由来の日周性を制御する転写因子をコードする遺伝子(bbx32)を導入することで植物の生長が強化され、結果として高収量が見込めるダイズ;シロイヌナズナ由来のホメオドメイン-ロイシン14 ジッパー(HD-Zip)ファミリーのクラスII(HD-Zip II)に属する転写因子遺伝子(athb17)を導入することで雌穂重が増加し、結果として高収量を見込めるトウモロコシが開発されている。
ゲノム編集技術により品質が改変された植物として、ジンクフィンガーヌクレアーゼを用いて、フィチン酸生合成の酵素であるinositol-1,3,4,5,6-pentakisphosphate 2-kinaseをコードするIPK1遺伝子を欠失させることで、フィチン酸含量を低減されたトウモロコシ「ZFN-12 maize」;クリスパー・キャスナインを用いて、ポリフェノール酸化酵素(polyphenol oxidase)をコードする遺伝子を欠失させることにより褐変耐性が付与されたマッシュルーム(例えば、Nature., Vol 532, 21 APRIL 2016年を参照)が挙げられる。
イネでは、多数の病害、害虫及び非生物的ストレスに対する抵抗性を示す遺伝子が知られており、それらを導入した抵抗性品種の作出が盛んである。イネにおける病害、及び非生物的ストレスに対する抵抗性を示す遺伝子として、例えば、BPH1、BPH2、BPH3、BPH4、BPH5、BPH6、BPH7、BPH8、BPH9、BPH10、BPH11、BPH12、BPH13、BPH14、BPH15、BPH17、BPH18、BPH19、BPH20、BPH21、BPH22、BPH23、BPH24、BPH25、BPH26、BPH27、BPH28、BPH29、BPH32、qBPH-12、qBPHR-1、qBPHR-3、qBPHR-8、qBPHR-5-1、qBPHR-5-2、qBPHR-11-1、qBPHR-11-2等のトビイロウンカ抵抗性遺伝子;WBPH1、WBPH2、WBPH3、WBPH4、WBPH5、WBPH6、OVC、qOVA-5-2、qOVA1-3、qOVA5-1等のセジロウンカ抵抗性遺伝子;Qsbph2b、Qsbph3、Qsbph3b、Qsbph3c、Qsbph3d、Qsbph4、Qsbph8、Qsbph11、Qsbph11d、Qsbph11e、Qsbph11f、Qsbph11g、Qsbph12a等のヒメトビウンカ抵抗性遺伝子;GLH、GLH1、GLH3、GLH4、GLH5、GLH6、GLH7、GLH8、GLH9、GLH10、GLH11、GLH12、GLH13、GRH1、GRH2、GRH3、GRH4、GRH5、Zlh1、Zlh2、Zlh3、qGRH-4、qGRH-2、qGRH-5、qGRH-6、qGRH-11、qGRH-3等のヨコバイ抵抗性遺伝子;SB等のニカメイチュウ抵抗性遺伝子;Pii、PI65、PIZT、PI24、PI29、PI25、Pi-jnw1、PB1、PIQ6、PID3、PI67、PITQ5、PITP、PITQ6、PLM2、PISE3、IPI、PISE1、PI157、PIQ4、PI21、PIA、PIB、PIK、PIKUR1、PIKUR2、PI3、PIF、PIZH、PIR4、PIR7、PI30、PI、PIGD2、PIG、PIGD3、PIGD1、PIZ、PI18、PIM、PI17、PI20、PI1、PI19、PI5、PISH、PI10、PI9、PI21、PI22、PI44、PI22、PI13、PII、PIB1、PIQ1、PIQ2、PIQ3、PIIS1、PII2、PI62、PI12、IPI3、PI14、PI15、PI16、PIT、PI11、PI6、PI23、PI14、PI11、PIIS2、PIB2、PI12、PI39、PI40、PITA、PIR2-3、PIR9-2、PIR12-2、PIRF2-1、qRBR-2、qRBR-3、PI27、PI28、PI26、PIGM、PI47、PI48、PI7、PI56、PI49、PI34、PIKG、PI38、PI32、PI31、PI46、PIX、PIXY、Pita3、PI41、PI42、PI2、PI36、PI37、PIKH、PIKM、PIKP、PI35、PIZ5、PIB2、PI43、PI50、PI51、PID1、PIY1、PIY2、PI55-2、PICO39、PI55-1、PIBH8、PIR7A、PIR7B、PID2、PI33、qBFR4-1、qBFR4-2、qRBR-2、qRBR-3、qRBR-8、qRBR-1-1、qRBR-1-3、qRBR-7-1、qRBR-7-2、qRBR-9-1、qRBR-9-2、qRBR-9-3、qRBR-1-2、qRBR-1-4等のいもち病抵抗性遺伝子;STVA、STVB、Stvb-i等の縞葉枯れ病抵抗性遺伝子;XA21D、XA、XA40、XA NM、XA8、XA33、XA34、XA35、XA36、XA37、XA7、XA3、XA25、XA28、XA29、XA30、XA31、XA32、XA38、XA39、XA11、XA16、XA17、XA18、XA19、XA20、XA14、XA2、XA12、XA1、XA K、XA A、XA H、XA10、XA23、XA22、XA24、XA21、SERRT13、XA4、XA5、XA13等の白葉枯病抵抗性遺伝子;qSB-2、qSB-3、qSB-7、qSB-11、qSB-9-1等の紋枯れ病抵抗性遺伝子;CE等のごま葉枯病抵抗性遺伝子;YDV等の黄色萎縮病抵抗性遺伝子;BSV等の黒すじ萎縮病抵抗性遺伝子;Amy1A、Amy1C、Amy3A、Amy3B等の高温登塾耐性遺伝子;dul3、qAC9.3、rsr1、Wx及びWx1-1等の低アミロース性遺伝子;AP01、SCM2、Sd1等の耐倒伏性遺伝子;Sdr4等の穂発芽耐性遺伝子;CTB1、CTB2、qLTG3-1等の低温耐性遺伝子;Dro1等の乾燥耐性遺伝子;DEP1、Cn1a、GPS,SPIKE、PTB1、TAWAWA1、WFP,IPA1、GS3、GS5、GS6、GL3.1、GW2、GW8、qGL3、qSS7、qSW5等の籾数あるいは種子形に関わる遺伝子;Hd1、Ghd8、DTH8等の日長反応性を調節する遺伝子;FLO4、PDIL1等の胚乳粉質性遺伝子;LOX3等のリポキシゲナーゼ欠失(古米臭を低減させる)遺伝子;Alk等のアミロペクチン鎖長に関わる遺伝子などが知られている。これらの遺伝子を1つあるいは複数が同時に組み込まれたイネ品種が、開発又は市販されている。
前記した植物には、遺伝子組換え技術、従来型の品種改良技術、ゲノム育種技術、新育種技術又はゲノム編集技術等を用い、先に述べたような非生物的ストレス耐性、病害抵抗性、除草剤耐性、害虫抵抗性、生長や収量形質、栄養利用の改変、生産物の品質改変、稔性形質等を2種以上付与された系統、及び同類又は異なる性質を有する植物同士を掛け合わせることにより親系統が有する2種以上の性質が付与された植物も含まれる。
2つ以上の除草剤に対する耐性を付与された市販の植物としては、例えば、グリホサート及びグルホシネートに耐性を有するワタ「GlyTol(商標)LibertyLink(商標)」及び「GlyTol(商標) LibertyLink(商標)」;グリホサート耐性及びグルホシネート耐性を有するトウモロコシ「Roundup Ready(商標)LibertyLink(商標)Maize」;グルホシネート耐性及び2,4-D耐性を有するダイズ「Enlist(商標)Soybean」; グリホサート耐性及びジカンバ耐性を有するダイズ「Genuity(登録商標)Roundup Ready(商標)2 Xtend(商標)」;グリホサート耐性及びALS阻害剤耐性を有するトウモロコシ及びダイズ「OptimumGAT(商標)」;グリホサート、グルホシネート及び2,4-Dの3つの除草剤に耐性である遺伝子組換えダイズ「Enlist E3(商標)」及び「Enlist(商標)Roundup Ready 2 Yield(登録商標)」;グリホサート、2,4-D及びアリルオキシフェノキシプロピオン酸系(FOPs)除草剤に耐性であるトウモロコシ「Enlist (商標) Roundup Ready (登録商標) Corn 2」;グリホサート、2,4-D及びアリルオキシフェノキシプロピオン酸系(FOPs)除草剤に耐性であるトウモロコシ「Enlist (商標) Roundup Ready (登録商標) Corn 2」;ジカンバ、グリホサート及びグルホシネートに耐性であるワタ「Bollgard II (登録商標) XtendFlex (商標) Cotton」;グリホサート、グルホシネート及び2,4-Dの3つの除草剤に耐性であるワタ「Enlist (商標) Cotton」;グリホサート、グルホシネート及びHPPD除草剤(例えば、イソキサフルトール)の3つの除草剤に耐性であるダイズ「Liberty Link(登録商標) GT27(商標)」が挙げられる。その他に、グルホシネート及び2,4-Dの両方に耐性を有するワタ;グルホシネート及びジカンバの両方に耐性を有するワタ;グリホサート及び2,4-Dの両方に耐性を有するトウモロコシ;グリホサート及びHPPD除草剤の両方に耐性を示すダイズ;グリホサート、グルホシネート、2,4-D、アリルオキシフェノキシプロピオン酸系(FOPs)除草剤及びシクロヘキサジオン系(DIMs)系除草剤に耐性を有するトウモロコシも開発されている。
除草剤耐性及び及び害虫抵抗性を付与された市販の植物としては、例えば、グリホサート耐性とコーンボーラーに対する抵抗性とを有するトウモロコシ「YieldGard Roundup Ready(商標)」及び「YieldGard Roundup Ready 2(商標)」;グルホシネート耐性とコーンボーラー抵抗性とを有するトウモロコシ「Agrisure CB/LL(商標)」;グリホサート耐性とコーンルートワーム抵抗性とを有するトウモロコシ「Yield Gard VT Root worm/RR2(商標)」;グリホサート耐性とコーンルートワーム及びコーンボーラーに対する抵抗性とを有するトウモロコシ「Yield Gard VT Triple(商標)」;グルホシネート耐性と鱗翅目害虫抵抗性(Cry1F)(例えば、ウエスタンビーンカットワーム、コーンボーラー、ブラックカットワーム及びフォールアーミーワームに対する抵抗性)とを有するトウモロコシ「Herculex I(商標)」;グリホサート耐性とコーンルートワーム抵抗性とを有するトウモロコシ「YieldGard Corn Rootworm/Roundup Ready 2(商標)」;グルホシネート耐性とトウモロコシの鞘翅目害虫抵抗性(Cry3A)(例えば、ウエスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム及びメキシカンコーンルートワームに対する抵抗性)とを有するトウモロコシ「Agrisure GT/RW(商標)」;グルホシネート耐性と鞘翅目害虫抵抗性(Cry34/35Ab1)(例えば、ウエスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム及びメキシカンコーンルートワームに対する抵抗性)とを有するトウモロコシ「Herculex RW(商標)」;グリホサート耐性とコーンルートワーム抵抗性とを有するトウモロコシ「Yield Gard VT Root worm/RR2(商標)」;ジカンバ耐性、グリホサート耐性、グリホシネート耐性及びワタの鱗翅目害虫抵抗性(例えば、ボールワーム類及びタバコバッドワーム、アーミーワーム類などに対する抵抗性)を有するワタ「Bollgard(登録商標) 3 XtendFlex(登録商標)」がある。
病害抵抗性と害虫抵抗性とを付与された市販の植物としては、例えば、ポテト・ウイルスY(Potato virus Y)抵抗性と害虫抵抗性とを付与されたバレイショ「Hi-Lite NewLeaf(商標)Y Potato」、「NewLeaf(商標)Y Russet Burbank Potato」及び「Shepody NewLeaf(商標)Y Potato」;ジャガイモ葉巻ウイルス(Potato leafroll virus)抵抗性と害虫抵抗性とを付与されたバレイショ「NewLeaf(商標)Plus Russet Burbank Potato」が挙げられる。
除草剤耐性及び生産物の品質改変の特性を付与された市販の植物としては、例えば、グルホシネート耐性及び稔性形質を付与されたカノーラ「InVigor(商標)Canola」;グルホシネート耐性及び稔性形質を付与されたトウモロコシ「InVigor(商標)Maize」;グリホサート耐性を付与され油含有量が改変されたダイズ「Vistive Gold(商標)」が挙げられる。
3つ以上の特性(traits)を有する市販の植物の例としては、グリホサート耐性、グルホシネート耐性及び鱗翅目害虫抵抗性(Cry1F)(すなわちウエスタンビーンカットワーム、コーンボーラー、ブラックカットワーム及びフォールアーミーワームに対する抵抗性)を有するトウモロコシ「Herculex I/Roundup Ready 2(商標)」;グリホサート耐性、コーンルートワーム抵抗性及びコーンボーラー抵抗性を有するトウモロコシ「YieldGard Plus/Roundup Ready 2(商標)」;グリホサート耐性、グルホシネート耐性及びコーンボーラー抵抗性を有するトウモロコシ「Agrisure GT/CB/LL(商標)」;グルホシネート耐性、鱗翅目害虫抵抗性(Cry1F)及び鞘翅目害虫抵抗性(Cry34/35Ab1)(すなわちウエスタンビーンカットワーム、コーンボーラー、ブラックカットワーム及びフォールアーミーワームなどの鱗翅目害虫及びウエスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム、メキシカンコーンルートワームなどの鞘翅目害虫に対する抵抗性)を有するトウモロコシ「Herculex Xtra(商標)」;グルホシネート耐性、コーンボーラー抵抗性(Cry1Ab)及び鞘翅目害虫抵抗性(Cry3A)(すなわちウエスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム及びメキシカンコーンルートワームに対する抵抗性)を有するトウモロコシ「Agrisure CB/LL/RW(商標)」;グリホサート耐性、コーンボーラー抵抗性(Cry1Ab)及び鞘翅目害虫抵抗性(Cry3A)(すなわちウエスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム及びメキシカンコーンルートワームに対する抵抗性)を有するトウモロコシ「Agrisure(商標)3000GT」;グリホサート耐性、コーンルートワーム及びヨーロピアンコーンボーラーに対する抵抗性ならびに高リジン形質を有するトウモロコシ「Mavera high-value corn」;ヨーロピアンコーンボーラー、サウスウェスタンコーンボーラー、コーンイヤーワーム、フォールアーミーワーム、ブラックカットワーム及び/又はウェスタンビーンワームなどの植物の地上部を加害する害虫に対する抵抗性を有するトウモロコシ「Optimum (登録商標) Leptra(商標)」;グリホサート耐性、グルホシネート耐性、ダイズ斑点病(frogeye leaf spot)抵抗性、突然死症候群(sudden death Syndrome)抵抗性、茎かいよう病(southern stem canker)抵抗性、茎疫病(phytophthora stem and root rot)抵抗性、サツマイモネコブセンチュウ(southern root-knot nematode)抵抗性、白絹病(stem rot)抵抗性、落葉病(brown stem rot)抵抗性、ダイズシストセンチュウ(soybean cyst nematode)抵抗性を有し、鉄欠乏クロロシス(iron chlorosis)の改善、及びクロライド感受性(chloride sensitivity)の改変がなされたダイズ「Credenz(登録商標)soybean」;複数の除草剤耐性及び害虫抵抗性を付与されたワタ「Stoneville(登録商標)Cotton」(各地域でのフィールドでの雑草及び害虫の発生状況に対応するために、ST5517GLTP、ST4848GLT、ST4949GLT、ST5020GLT、ST5115GLT、ST6182GLT、ST4747GLB2、ST4946GLB2、ST6448GLB2の9つの品種がある)が挙げられる。
本発明により防除できる植物病害としては、真菌(fungi)、卵菌(Oomycete)、ネコブカビ(Phytomyxea)等の植物病原性微生物が引き起こす植物病害が挙げられる。真菌(fungi)としては、例えば、子嚢菌門(Ascomycota)、担子菌門(Basidiomycota)、Blasocladiomycota、Chytridiomycota、Mucoromycota及びOlpidiomycotaが挙げられる。具体的には、例えば、以下のものが挙げられる。括弧内は、各病害を引き起こす植物病原性微生物の学名を示す。
イネの病害:いもち病(Pyricularia oryzae)、ごま葉枯病(Cochliobolus miyabeanus)、紋枯病(Rhizoctonia solani)、馬鹿苗病(Gibberella fujikuroi)、黄化萎縮病(Sclerophthora macrospora)、にせいもち病及び穂枯病(Epicoccum nigrum)、苗立枯病(Trichoderma viride、Rhizopus oryzae);
コムギの病害:うどんこ病(Blumeria graminis)、赤かび病(Fusarium graminearum、Fusarium avenaceum、Fusarium culmorum、Microdochium nivale)、黄さび病(Puccinia striiformis)、黒さび病(Puccinia graminis)、赤さび病(Puccinia recondita、P.triticina)、紅色雪腐病(Microdochium nivale、 Microdochium majus)、雪腐小粒菌核病(Typhula incarnata、Typhula ishikariensis)、裸黒穂病(Ustilago tritici)、なまぐさ黒穂病(Tilletia caries、Tilletia controversa)、眼紋病(Pseudocercosporella herpotrichoides)、葉枯病(Septoria tritici)、ふ枯病(Stagonospora nodorum)、黄斑病(Pyrenophora tritici-repentis)、リゾクトニア属菌による苗立枯れ病(Rhizoctonia solani)、立枯病(Gaeumannomyces graminis)、いもち病(Pyricularia graminis-tritici);
オオムギの病害:うどんこ病(Blumeria graminis)、赤かび病(Fusarium graminearum、Fusarium avenaceum、Fusarium culmorum、Microdochium nivale)、黄さび病(Puccinia striiformis)、黒さび病(Puccinia graminis)、小さび病(Puccinia hordei)、裸黒穂病(Ustilago nuda)、雲形病(Rhynchosporium secalis)、網斑病(Pyrenophora teres)、斑点病(Cochliobolus sativus)、斑葉病(Pyrenophora graminea)、ラムラリアリーフスポット病(Ramularia collo-cygni)、リゾクトニア属菌による苗立枯れ病(Rhizoctonia solani);
トウモロコシの病害:さび病(Puccinia sorghi)、南方さび病(Puccinia polysora)、すす紋病(Setosphaeria turcica)、熱帯性さび病(Physopella zeae)、ごま葉枯病(Cochliobolus heterostrophus)、炭疽病(Colletotrichum graminicola)、グレーリーフスポット病(Cercospora zeae-maydis)、褐斑病(Kabatiella zeae)、ファエオスファエリアリーフスポット病(Phaeosphaeria maydis)、Diplodia病(Stenocarpella maydis、Stenocarpella macrospora)、ストークロット病(Fusarium graminearum、Fusarium verticilioides、Colletotrichum graminicola)、黒穂病(Ustilago maydis)、フイソデルマ病(Physoderma maydis);
ワタの病害:炭疽病(Colletotrichum gossypii)、白かび病(Ramularia areola)、黒斑病(Alternaria macrospora、Alternaria gossypii)、Black root rot病(Thielaviopsis basicola);
コーヒーの病害:さび病(Hemileia vastatrix)、リーフスポット病(Cercospora coffeicola);
ナタネの病害:菌核病(Sclerotinia sclerotiorum)、黒斑病(Alternaria brassicae)、根朽病(Phoma lingam)、light leaf spot病(Pyrenopeziza brassicae);
サトウキビの病害:さび病(Puccinia melanocephela、Puccinia kuehnii)、黒穂病(Ustilago scitaminea);
ヒマワリの病害:さび病(Puccinia helianthi)、べと病(Plasmopara halstedii);
カンキツ類の病害:黒点病(Diaporthe citri)、そうか病(Elsinoe fawcetti)、疫病(Phytophthora parasitica、Phytophthora citrophthora);
リンゴの病害:モニリア病(Monilinia mali)、腐らん病(Valsa ceratosperma)、うどんこ病(Podosphaera leucotricha)、斑点落葉病(Alternaria alternata apple pathotype)、黒星病(Venturia inaequalis)、炭疽病(Glomerella cingulata、Colletotrichum acutatum)、褐斑病(Diplocarpon mali)、輪紋病(Botryosphaeria berengeriana)、疫病(Phytophtora cactorum)、赤星病(Gymnosporangium juniperi-virginianae、Gymnosporangium yamadae);
ナシの病害:黒星病(Venturia nashicola、Venturia pirina)、黒斑病(Alternaria alternata Japanese pear pathotype)、赤星病(Gymnosporangium haraeanum);
モモの病害:灰星病(Monilinia fructicola)、黒星病(Cladosporium carpophilum)、ホモプシス腐敗病(Phomopsis sp.)、縮葉病(Taphrina deformans);
ブドウの病害:黒とう病(Elsinoe ampelina)、晩腐病(Glomerella cingulata、Colletotrichum acutatum)、うどんこ病(Uncinula necator)、さび病(Phakopsora ampelopsidis)、ブラックロット病(Guignardia bidwellii)、べと病(Plasmopara viticola);
カキの病害:炭疽病(Gloeosporium kaki、Colletotrichum acutatum)、落葉病(Cercospora kaki、Mycosphaerella nawae);
ウリ類の病害:炭疽病(Colletotrichum lagenarium)、うどんこ病(Sphaerotheca fuliginea)、つる枯病(Didymella bryoniae)、褐斑病(Corynespora cassiicola)、つる割病(Fusarium oxysporum)、べと病(Pseudoperonospora cubensis)、疫病(Phytophthora capsici)、苗立枯病(Pythium sp.);
トマトの病害:輪紋病(Alternaria solani)、葉かび病(Cladosporium fulvum)、すすかび病(Pseudocercospora fuligena)、疫病(Phytophthora infestans)、うどんこ病(Leveillula taurica);
ナスの病害:褐紋病(Phomopsis vexans)、うどんこ病(Erysiphe cichoracearum);
アブラナ科野菜の病害:黒斑病(Alternaria japonica)、白斑病(Cercosporella brassicae)、根こぶ病(Plasmodiophora brassicae)、べと病(Peronospora parasitica)、白さび病(Albugo candida);
ネギの病害:さび病(Puccinia allii);
ダイズの病害:紫斑病(Cercospora kikuchii)、黒とう病(Elsinoe glycines)、黒点病(Diaporthe phaseolorum var. sojae)、さび病(Phakopsora pachyrhizi)、褐色輪紋病(Corynespora cassiicola)、炭疽病(Colletotrichum glycines、Colletotrichum truncatum)、葉腐病(Rhizoctonia solani)、褐紋病(Septoria glycines)、斑点病(Cercospora sojina)、菌核病(Sclerotinia sclerotiorum)、うどんこ病(Microsphaera diffusa)、茎疫病 (Phytophthora sojae)、べと病(Peronospora manshurica)、突然死病(Fusarium virguliforme)、黒根腐病(Calonectria ilicicola)、Diaporthe/Phomopsis complex(Diaporthe longicolla);
インゲンの病害:菌核病(Sclerotinia sclerotiorum)、さび病(Uromyces appendiculatus)、角斑病(Phaeoisariopsis griseola)、炭疽病(Colletotrichum lindemuthianum)、根腐病(Fusarium solani);
ラッカセイの病害:黒渋病(Cercospora personata)、褐斑病(Cercospora arachidicola)、白絹病(Sclerotium rolfsii)、黒根腐病(Calonectria ilicicola);
エンドウの病害:うどんこ病(Erysiphe pisi)、根腐病(Fusarium solani);
ジャガイモの病害:夏疫病(Alternaria solani)、疫病(Phytophthora infestans)、緋色腐敗病(Phytophthora erythroseptica)、粉状そうか病(Spongospora subterranea f. sp. subterranea)、半身萎凋病(Verticillium albo-atrum、Verticillium dahliae、Verticillium nigrescens)、乾腐病(Fusarium solani)、がん腫病(Synchytrium endobioticum);
イチゴの病害:うどんこ病(Sphaerotheca humuli);
チャの病害:網もち病(Exobasidium reticulatum)、白星病(Elsinoe leucospila)、輪斑病(Pestalotiopsis sp.)、炭疽病(Colletotrichum theae-sinensis);
タバコの病害:赤星病(Alternaria longipes)、炭疽病(Colletotrichum tabacum)、べと病(Peronospora tabacina)、疫病(Phytophthora nicotianae);
テンサイの病害:褐斑病(Cercospora beticola)、葉腐病(Thanatephorus cucumeris)、根腐病(Thanatephorus cucumeris)、黒根病(Aphanomyces cochlioides)、さび病(Uromyces betae);
バラの病害:黒星病(Diplocarpon rosae)、うどんこ病(Sphaerotheca pannosa);
キクの病害:褐斑病(Septoria chrysanthemi-indici)、白さび病(Puccinia horiana);
タマネギの病害:白斑葉枯病(Botrytis cinerea、Botrytis byssoidea、Botrytis squamosa)、灰色腐敗病(Botrytis allii)、小菌核性腐敗病(Botrytis squamosa);
種々の作物の病害:灰色かび病(Botrytis cinerea)、菌核病(Sclerotinia sclerotiorum)、苗立枯病(Pythium aphanidermatum、Pythium irregulare、Pythium ultimum);
ダイコンの病害:黒斑病(Alternaria brassicicola);
シバの病害:ダラースポット病(Sclerotinia homoeocarpa)、ブラウンパッチ病、ラージパッチ病(Rhizoctonia solani)、赤焼病(Pythium aphanidermatum);
バナナの病害:シガトカ病(Mycosphaerella fijiensis、Mycosphaerella musicola);
レンズマメの病害:Ascochyta病(Ascochyta lentis);
ヒヨコマメの病害:Ascochyta病(Ascochyta rabiei);
ピーマンの病害:炭疽病(Colletotrichum scovillei);
マンゴーの病害:炭疽病(Colletotrichum acutatum);
果樹の病害:白紋羽病(Rosellinia necatrix)、紫紋羽病(Helicobasidium mompa);
ウイルス病:Olpidium brassicaeによって媒介されるレタスのビッグベイン病、Polymyxa属(例えば、Polymyxa betae及びPolymyxa graminis)によって媒介される各種作物のウイルス病;
上記の植物病原性微生物について、種内の変異は特に限定されない。すなわち、特定の殺菌剤に対して感受性が低下(抵抗性を示す、とも言う)したものも含まれる。感受性の低下は、標的部位に突然変異を有するもの(作用点変異)であってもよいし、作用点変異でない要因によっていてもよい(非作用点変異)。作用点変異については、タンパク質のアミノ酸配列に対応する核酸配列部分(open reading frame)の変異により、標的部位であるタンパク質にアミノ酸置換が生じたもの、及びプロモーター領域におけるサプレッサー配列の欠失、あるいはエンハンサー配列の増幅、遺伝子のコピー数の増加等の変異により、標的部位のタンパク質が過剰発現しているものが含まれる。非作用点変異としては、例えば、ABCトランスポーター、MFSトランスポーター等による、細胞内に流入した殺菌剤を細胞外へ排出する排出機能の亢進が挙げられる。また、殺菌剤の代謝による解毒化も挙げられる。
上記の特定の殺菌剤としては、例えば、核酸合成阻害剤(例えば、フェニルアミド系殺菌剤、アシルアミノ酸系殺菌剤、DNA トポイソメラーゼ タイプII系殺菌剤)、有糸分裂及び細胞分裂阻害剤(例えば、MBC殺菌剤、N-フェニルカーバメート殺菌剤)、呼吸阻害剤(例えば、QoI殺菌剤、QiI殺菌剤)、アミノ酸合成及びタンパク質合成の阻害剤(例えば、アニリノピリミジン系殺菌剤)、シグナル伝達阻害剤(例えば、フェニルピロール殺菌剤、ジカルボキシイミド殺菌剤)、脂質合成及び細胞膜合成の阻害剤(例えば、ホスホロチオレート系殺菌剤、ジチオラン殺菌剤、芳香族炭化水素系殺菌剤、複素芳香族系殺菌剤、カーバメート系殺菌剤)、ステロール生合成阻害剤(例えば、トリアゾール系等のDMI殺菌剤、ヒドロキシアニリド系殺菌剤、アミノピラゾリノン系殺菌剤)、細胞壁合成阻害剤(例えば、ポリオキシン系殺菌剤、カルボン酸アミド系殺菌剤)、メラニン合成阻害剤(例えば、MBI-R殺菌剤、MBI-D殺菌剤、MBI-P殺菌剤)、並びにその他の殺菌剤(例えば、シアノアセトアミドオキシム系殺菌剤、フェニルアセトアミド系殺菌剤)が挙げられる。
標的部位のアミノ酸置換としては、例えば以下のものが挙げられる。
チトクロームb:G143A、F129L又はG137R;
Cyp51タンパク質:A311G、A379G、A381G、A410T、A61V、D107V、D134G、D282E、D411N、E297K、F120L、F219S、F449S、F489L、F495I、G138C/R/S、G312A、G412A、G432S、G434C、G448S、G460D/Δ、G462A、G464S、G484S、G510C、G54E/K/R/V/W、G54W、H147Y、H303Y、H399P、I145F、I330T、I381V/Δ、I471T、I475T、K142R、K143E、K147Q、K175N、K197N、L50S、L98H、M145L、M220K/I/T/V、M288L、N125I、N178S、N22D、N284H、N513K、P216L、P384S、P394L、Q141H、Q88H、R467K、S188N、S208T、S297T、S405F、S508T、S509T、S524T、S52T、S79T、T289A、T440A、T454P、T469S、V101F、V136A/C/G、V490L、Y121F、Y131F/H、Y132F/H/N、Y134F、Y134F、Y136F、Y137F、Y140F/H、Y145F、Y431C、Y459C/D/N/S/P/Δ、Y461D、Y461D/H/S、Y463D/H/N、Y491H又はY68N;
β-チューブリン:H6L/Y、Y50C/N/S、Q134K、A165V、E198A/D/G/K/L/Q/V、F200Y、M257L、F200Y、F167Y、Q73R又はL240F;
OS-1(Shk1):E753K、G420D、I365N/R/S、V368F、Q369H/P、N373S、T447S、F267L、L290S、T765R、Q777R、T489I、E599K又はG736Y;
ERG27:S9G、F26S、P57A、T63I、G170R、V192I、L195F、N196T、A210G、I232M、P238S/Δ、P250S、P269L、P298Δ、V309M、A314V、S336C、V365A、E368D、N369D、E375K、A378T、L400F/S、Y408S、F412I/S/V/C、A461S又はR496T。
また、Cyp51遺伝子が過剰発現することで、殺菌剤に対して感受性が低下した植物病原性微生物とその宿主植物として、以下のものが挙げられる。コムギのSeptoria tritici(参考文献:Pest Management Science. 2012. 68(7).1034-1040)、オオムギのRhynchosporium secalis(参考文献:Molecular Bilogy and Evolution. 2014. 31(7).1793-1802)ダイズのPhakopsora pachyrhizi(参考文献:Pest Management Science. 2014. 70(3).378-388)、リンゴのVenturia inaequalis(参考文献:Phytopathology. 2016. 106(6).562-571)、カンキツのPenicillium digitatum(参考文献:Applied and Environmental Microbiology. 2000. 66(8).3421-3426)。
本発明において防除することが出来る植物病原性微生物は、上記のアミノ酸置換を複数有していてもよい。この場合、複数のアミノ酸置換は同一のタンパク質でも、異なったタンパク質でもよい。また、非作用点変異及び作用点変異を複数有していてもよい。例えば、チトクロームbにG143A、F129L及びG137Rのアミノ酸置換を引き起こす植物病原性微生物;チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有し、且つCyp51にA311Gのアミノ酸置換を有する植物病原性微生物;チトクロームbにG143A及びF129Lのアミノ酸置換を有し、且つCyp51にA311Gのアミノ酸置換を有する植物病原性微生物;チトクロームbにG143A及びF129Lのアミノ酸置換を引有し、且つβ-チューブリンにH6L/Yのアミノ酸置換を有し、さらにCyp51遺伝子が過剰発現している植物病原性微生物。
作用点変異を有する植物病原性微生物としては、例えば、以下が挙げられる。
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するAlternaria alternata;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するAlternaria arborescens;
チトクロームbにF129Lのアミノ酸置換を有するAlternaria solani;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するAlternaria tomato;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するBotryotinia fuckeliana;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するGlomerella graminicola;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するCorynespora cassiicola;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するCercospora beticola;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するCercospora sojina;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するCladsporium carpophilum;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するColletotrichum graminicola;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するGlomerella cingulata;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するBlumeria graminis f. sp. hordei;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するBlumeria graminis f. sp. tritici;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するParastagonospora nodorum;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するMonographella nivalis;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するMicrodochium majus、nivale;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するMycosphaerella fijiensis;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するDidymella rabiei;
チトクロームbにF129Lのアミノ酸置換を有するPhakopsora pachyrhizi;
チトクロームbにF129L又はG143Aのアミノ酸置換を有するPlasmopara viticola;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するPleospora allii;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するPodosphaera fusca;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するPodosphaera xanthii;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するPseudoperonospora cubensis;
チトクロームbにF129L又はG143Aのアミノ酸置換を有するMagnaporthe oryzae;
チトクロームbにF129Lのアミノ酸置換を有するPyrenophora teres;
チトクロームbにF129L、G137R又はG143Aのアミノ酸置換を有するPyrenophora tritici-repentis;
チトクロームbにF129Lのアミノ酸置換を有するPythium aphanidermatum;
チトクロームbにF129L又はG143Aのアミノ酸置換を有するThanatephorus cucumeris;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するRamularia collo-cygni;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するRhynchosporium secalis;
チトクロームbにF129Lのアミノ酸置換を有するRhizoctonia solani;
チトクロームbにF129L、G137R又はG143Aのアミノ酸置換を有するZymoseptoria tritici;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するErysiphe necator;
チトクロームbにG143Aのアミノ酸置換を有するVenturia inaequalis;
Cyp51にY136Fのアミノ酸置換を有するAjellomyces capsulatus;
Cyp51にY132N、K197N、D282E、M288L、T469S、H399P、D411N又はT454Pのアミノ酸置換を有するAspergillus flavus;
Cyp51にN22D、S52T、G54E/K/R/V/W、Y68N、Q88H、L98H、V101F、Y121F、N125I、G138C/R/S、Q141H、H147Y、P216L、F219S、M220K/I/T/V、T289A、S297T、P394L、Y431C、G432S、G434C、T440A、G448S、Y491H又はF495Iのアミノ酸置換を有するAspergillus fumigatus;
Cyp51にG54Wのアミノ酸置換を有するAspergillus parasiticus;
Cyp51にA61V、Y132F/H、K143E、S405F、F449S、G464S、R467K又はI471Tのアミノ酸置換を有するCandida albicans;
Cyp51にE297K、I330T又はP384Sのアミノ酸置換を有するCercospora beticola;
Cyp51にY136F、K147Q又はS509Tのアミノ酸置換を有するBlumeria graminis f. sp. hordei;
Cyp51にS79T、Y136F、又はK175Nのアミノ酸置換を有するBlumeria graminis f. sp. tritici;
Cyp51にY145F又はG484Sのアミノ酸置換を有するFilobasidiella neoformans;
Cyp51にY136Fのアミノ酸置換を有するMonilinia fructicola;
Cyp51にY136F、A313G、A381G、Y461D、G462A又はY463D/H/Nのアミノ酸置換を有するMycosphaerella fijiensis;
Cyp51にF120L、Y131F/H、K142R、I145F又はI475Tのアミノ酸置換を有するPhakopsora pachyrhizi;
Cyp51にY134Fのアミノ酸置換を有するPuccinia triticina;
Cyp51にF489Lのアミノ酸置換を有するPyrenophora teres;
Cyp51にS508Tのアミノ酸置換を有するPyrenopeziza brassicae;
Cyp51にY140F/Hのアミノ酸置換を有するSaccharomyces cerevisiae;
Cyp51にL50S、D107V、D134G、V136A/C/G、Y137F、M145L、N178S、S188N、S208T、N284H、H303Y、A311G、G312A、A379G、I381V/Δ、A410T、G412A、Y459C/D/N/S/P/Δ、G460D/Δ、Y461D/H/S、V490L、G510C、N513K又はS524Tのアミノ酸置換を有するZymoseptoria tritici;
Cyp51にY136Fのアミノ酸置換を有するErysiphe necator;
β-チューブリンにH6L/Y、Y50N/S、Q134K、A165V、E198D/K/Q、F200Y又はM257Lのアミノ酸置換を有するEmericella nidulans;
β-チューブリンにE198A/G/K/V又はF200Yのアミノ酸置換を有するBotryotinia fuckeliana;
β-チューブリンにF167Yのアミノ酸置換を有するCochliobolus heterostrophus;
β-チューブリンにF167Y又はE198Aのアミノ酸置換を有するCercospora beticola;
β-チューブリンにY50N、E198V又はF200Yのアミノ酸置換を有するGibberella fujikuroi;
β-チューブリンにY50C、Q73R、F167Y、E198K/L/Q又はF200Yのアミノ酸置換を有するGibberella zeae;
β-チューブリンにE198A/Qのアミノ酸置換を有するHelminthosporium solani;
β-チューブリンにY50Cのアミノ酸置換を有するHypomyces odoratus;
β-チューブリンにH6Yのアミノ酸置換を有するParastagonospora nodorum;
β-チューブリンにH6Y又はE198A/Kのアミノ酸置換を有するMonilinia fructicola;
β-チューブリンにL240Fのアミノ酸置換を有するMonilinia laxa;
β-チューブリンにE198Aのアミノ酸置換を有するMicrodochium majus、nivale;
β-チューブリンにE198Aのアミノ酸置換を有するMycosphaerella fijiensis;
β-チューブリンにF167Y又はE198Gのアミノ酸置換を有するNeurospora crassa;
β-チューブリンにE198A/K又はF200Yのアミノ酸置換を有するPenicillium aurantiogriseum;
β-チューブリンにF167Y又はE198A/K/Vのアミノ酸置換を有するPenicillium expansum;
β-チューブリンにE198K又はF200Yのアミノ酸置換を有するPenicillium italicum;
β-チューブリンにL240Fのアミノ酸置換を有するPyrenopeziza brassicae;
β-チューブリンにE198G/K又はF200Yのアミノ酸置換を有するRhynchosporium secalis;
β-チューブリンにE198A/Kのアミノ酸置換を有するSclerotinia homoeocarpa;
β-チューブリンにE198Aのアミノ酸置換を有するSclerotinia sclerotiorum;
β-チューブリンにE198A/Gのアミノ酸置換を有するZymoseptoria tritici;
β-チューブリンにE198A/K、F200Y又はL240Fのアミノ酸置換を有するVenturia inaequalis;
CesA3にQ1077K又はV1109L/Mのアミノ酸置換を有するPhytophthora capsici;
CesA3にV1109Lのアミノ酸置換を有するPhytophthora drechsleri;
CesA3にG1105A/V又はV1109Lのアミノ酸置換を有するPhytophthora infestans;
CesA3にG1105S/Vのアミノ酸置換を有するPlasmopara viticola;
CesA3にG1105V/Wのアミノ酸置換を有するPseudoperonospora cubensis;
OS-1(Shk1)にE753Kのアミノ酸置換を有するAlternaria brassicicola;
OS-1(Shk1)にG420Dのアミノ酸置換を有するAlternaria longipes;
OS-1(Shk1)にI365N/R/S、V368F、Q369H/P、N373S又はT447Sのアミノ酸置換を有するBotryotinia fuckeliana;
OS-1(Shk1)にF267L、L290S、T765R又はQ777Rのアミノ酸置換を有するPleospora allii;
OS-1(Shk1)にT489I、E599K又はG736Yのアミノ酸置換を有するSclerotinia sclerotiorum;
ERG27にS9G、F26S、P57A、T63I、G170R、V192I、L195F、N196T、A210G、I232M、P238S/Δ、P250S、P269L、P298Δ、V309M、A314V、S336C、V365A、E368D、N369D、E375K、A378T、L400F/S、Y408S、F412I/S/V/C、A461S又はR496Tのアミノ酸置換を有するBotryotinia fuckeliana。
Zymoseptoria triticは、Septoria triticiと同じ種を意味する。
本発明は、Rhizoctonia属菌、Fusarium属菌、Pythium属菌、Phoma属菌が引き起こす病害への適用が好ましい。
以下、本発明を製剤例、適用例及び試験例にてさらに詳しく説明するが、本発明は以下の例のみに限定されるものではない。なお、以下の例において、部は特にことわりの無い限り重量部を表す。
まず、製剤例を示す。
製剤例1
化合物(1)または本阻害剤を5部、ホワイトカーボンとポリオキシエチレンアルキルエーテルサルフェートアンモニウム塩との混合物(重量割合1:1)35部、及び水60部を混合し、湿式粉砕法で微粉砕することにより各フロアブル製剤を得る。
製剤例2
化合物(1)を5部、本阻害剤5部、ソルビタントリオレエート1.5部、ポリビニルアルコール2部、及び水38.5部を混合し、湿式粉砕法で微粉砕した後、この中にキサンタンガム0.05部、及びアルミニウムマグネシウムシリケート0.1部、および水39.85部を加え、さらにプロピレングリコール8部を加えて攪拌混合しフロアブル製剤を得る。
製剤例3
化合物(1)または本阻害剤を40部、プロピレングリコールを5部(ナカライテスク製)、Soprophor FLKを5部(ローディア日華製)、アンチフォームCエマルションを0.2部(ダウコーニング社製)、プロキセルGXLを0.3部(アーチケミカル製)、及び水を49.5部の割合で混合し、原体スラリーを調製する。該スラリー100部に150部のガラスビーズ(Φ=1mm)を投入し、冷却水で冷却しながら、2時間粉砕する。粉砕後、ガラスビーズをろ過により除き、各フロアブル製剤を得る。
製剤例4
化合物(1)を10部、本阻害剤0.1部、リグニンスルホン酸カルシウム3部、ラウリル硫酸ナトリウム2部、及び合成含水酸化珪素84.9部をよく粉砕混合することにより水和剤を得る。
製剤例5
化合物(1)または本阻害剤を2部、ホワイトカーボン5部、リグニンスルホン酸ソーダ8部、アルキルナフタレンスルホン酸ソーダ2部、及び合成含水酸化珪素83部をよく粉砕混合することにより各水和剤を得る。
次に、適用例を示す。
適用例1
製剤例1に準じて作製した化合物(1)のフロアブル製剤、および製剤例1に準じて作製した本阻害剤のフロアブル製剤を、トウモロコシ乾燥種子1kgに対し、化合物(1)が0.2g、本阻害剤が0.05g保持されるように調整し混合された液を、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて塗沫処理する。
適用例2
製剤例2に準じて作製した化合物(1)及び本阻害剤を含有するフロアブル製剤を、カノーラ乾燥種子1kgに対し、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて化合物(1)が0.01g、本阻害剤が0.01g保持されるように塗沫処理する。
適用例3
製剤例3に準じて作製した化合物(1)のフロアブル製剤を、ダイズ乾燥種子1kgに対し、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて化合物(1)が7g保持されるように塗抹処理する。さらに、製剤例3に準じて作製した本阻害剤のフロアブル製剤を、同様の方法を用いて、化合物(1)が処理されたダイズ種子に、化合物(1)の処理前の種子重量1kgに対し、本阻害剤が0.5g保持されるように塗沫処理する。
適用例4
製剤例4に準じて作製した化合物(1)及び本阻害剤を含有する水和剤を、トウモロコシ乾燥種子1kgに対し、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて化合物(1)が1g、本阻害剤が0.01g保持されるように塗沫処理する。
適用例5
製剤例5に準じて作製した本阻害剤の水和剤を、コムギ乾燥種子1kgに対し、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて本阻害剤が0.1g保持されるように塗抹処理する。さらに、製剤例5に準じて作製した化合物(1)の水和剤を、同様の方法を用いて、本阻害剤が処理されたコムギ種子に、本阻害剤の処理前の種子重量1kgに対し、化合物(1)が0.5g保持されるように塗沫処理する。
適用例6
製剤例5に準じて作製した化合物(1)の水和剤、および製剤例5に準じて作製した本阻害剤の水和剤を、カノーラ乾燥種子1kgに対し、化合物(1)が3g、本阻害剤が0.1g保持されるように調整し、回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)を用いて塗沫処理する。
次に、試験例を示す。
試験例1
化合物(1)または本阻害剤をアセトン/Tween20の混合液(重量比=95:5)で溶解した薬液をそれぞれ調製する。これらを用い、カノーラ(品種;REGENT)種子に対して、化合物(1)および/または本阻害剤が表1に記載の保持量となるように回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)でそれぞれ塗沫処理する。
フスマ培地で別途培養した苗立枯病菌(Rhizoctonia solani)を混和した土壌をプラスチックポットに詰め、表1に記載の化合物(1)、本阻害剤、あるいは化合物(1)と本阻害剤で処理されたカノーラ種子を播種する。潅水を行いながら温室にて栽培を行う(これを、薬剤処理区とする。)。播種17日後に発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。また、薬剤処理されたカノーラ種子を、薬剤処理されていないカノーラ種子に替えて、薬剤処理区と同様の操作を行う(これを、薬剤無処理区とする。)。播種17日後に発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。薬剤処理区および薬剤無処理区の発病度に基づき、下記「式2」により薬剤処理区の防除価を算出することにより、薬剤処理区が良好な植物病害防除効果を示すことが確認できる。
式1:発病度(%)=100×(発病植物数/総播種種子数)
式2:防除価(%)=100×〔(薬剤無処理区の植物の発病度-薬剤処理区の植物の発病度)/薬剤無処理区の植物の発病度〕
化合物(1)と本阻害剤を組み合わせて処理した処理区は、それぞれの組み合わせについてそれぞれの薬剤単剤処理区と比較して、相乗的な防除効果を示す。
Figure 2022108747000005

Figure 2022108747000006
試験例2
化合物(1)または本阻害剤をアセトン/Tween20の混合液(重量比=95:5)で溶解した薬液をそれぞれ調製する。これらを用い、トウモロコシ(品種;MAS53B)種子に対して、化合物(1)および/または本阻害剤が表2に記載の保持量となるように回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)でそれぞれ塗沫処理する。
フスマ培地で別途培養した苗立枯病菌(Rhizoctonia solani)を混和した土壌をプラスチックポットに詰め、表2に記載の化合物(1)、本阻害剤、あるいは化合物(1)と本阻害剤で処理されたトウモロコシ種子を播種する。潅水を行いながら温室にて栽培を行う(これを、薬剤処理区とする。)。播種20日後に発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。また、薬剤処理されたトウモロコシ種子を、薬剤処理されていないトウモロコシ種子に替えて、薬剤処理区と同様の操作を行う(これを、薬剤無処理区とする。)。播種20日後に発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。薬剤処理区および薬剤無処理区の発病度に基づき、下記「式2」により薬剤処理区の防除価を算出することにより、薬剤処理区が良好な植物病害防除効果を示すことが確認できる。
式1:発病度(%)=100×(発病植物数/総播種種子数)
式2:防除価(%)=100×〔(薬剤無処理区の植物の発病度-薬剤処理区の植物の発病度)/薬剤無処理区の植物の発病度〕
化合物(1)と本阻害剤を組み合わせて処理した処理区は、それぞれの組み合わせについてそれぞれの薬剤単剤処理区と比較して、相乗的な防除効果を示す。
Figure 2022108747000007

Figure 2022108747000008
試験例3
フザリウム根腐病(Fusarium graminearum)胞子の水懸濁液をコムギ(品種;ハルユタカ)種子に対して噴霧接種する。
化合物(1)または本阻害剤をアセトン/Tween20の混合液(重量比=95:5)で溶解した薬液をそれぞれ調製する。これらを用い、フザリウム根腐病胞子の水懸濁液が噴霧された種子に対して、化合物(1)および/または本阻害剤が表3に記載の保持量となるように回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)でそれぞれ塗沫処理する。
プラスチックポットに土壌を詰め、表3に記載の化合物(1)、本阻害剤、あるいは化合物(1)と本阻害剤で処理されたコムギ種子を播種し、低温で10日間栽培する。その後潅水を行いながら温室にて7日間栽培を行う(これを、薬剤処理区とする。)。発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。また、薬剤処理されたコムギ種子を、薬剤処理されていないコムギ種子に替えて、薬剤処理区と同様の操作を行う(これを、薬剤無処理区とする。)。発病植物数を調査し、下記「式1」により発病度を算出する。薬剤処理区および薬剤無処理区の発病度に基づき、下記「式2」により薬剤処理区の防除価を算出することにより、薬剤処理区が良好な植物病害防除効果を示すことが確認できる。
式1:発病度(%)=100×(発病植物数/総播種種子数)
式2:防除価(%)=100×〔(薬剤無処理区の植物の発病度-薬剤処理区の植物の発病度)/薬剤無処理区の植物の発病度〕
化合物(1)と本阻害剤を組み合わせて処理した処理区は、それぞれの組み合わせについてそれぞれの薬剤単剤処理区と比較して、相乗的な防除効果を示す。
Figure 2022108747000009

Figure 2022108747000010
試験例4
化合物(1)または本阻害剤をアセトン/Tween20の混合液(重量比=95:5)で溶解した薬液をそれぞれ調製する。これらを用い、コムギ(品種;ハルユタカ)種子に対して、化合物(1)および/または本阻害剤が表4に記載の保持量となるように回転式種子処理機(商品名HEGE11、WINTERSTEIGER社製)でそれぞれ塗沫処理する。
プラスチックポットに土壌を詰め、表4に記載の化合物(1)、本阻害剤、あるいは化合物(1)と本阻害剤で処理されたコムギ種子を播種する。潅水を行いながら温室にて栽培を行う(これを、薬剤処理区とする。)。播種20日後にコムギ赤さび病菌(Puccinia triticina)胞子の水懸濁液を噴霧接種する。接種後植物を27℃多湿下に1日間置き、次に照明下に10日間置いた後、病斑面積を調査する(処理区の病斑面積)。
また、薬剤処理されたコムギ種子を、薬剤処理されていないコムギ種子に替えて、薬剤処理区と同様の操作を行う(これを、薬剤無処理区とする。)。播種20日後にコムギ赤さび病菌(Puccinia Triticina)胞子の水懸濁液を噴霧接種する。接種後植物を27℃多湿下に1日間置き、次に照明下に10日間置いた後、病斑面積を調査する(無処理区の病斑面積)。
処理区及び無処理区それぞれの病斑面積から、下式により処理区の効力を求める。

式: 効力=〔1-(薬剤処理区の病斑面積/薬剤無処理区の病斑面積)〕×100
化合物(1)と本阻害剤を組み合わせて処理した処理区は、それぞれの組み合わせについてそれぞれの薬剤単剤処理区と比較して、相乗的な防除効果を示す。
Figure 2022108747000011

Figure 2022108747000012
化合物(1)および本阻害剤を組み合わせて植物の種子または栄養繁殖器官に処理することにより、植物病害を防除することができる。

Claims (14)

  1. 下式で示される化合物(1):
    Figure 2022108747000013
    と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤とを保持してなる植物の種子または栄養繁殖器官:
    群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
  2. コハク酸脱水素酵素阻害剤がペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、およびピジフルメトフェンからなる群から選ばれる1種以上の化合物である、請求項1に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  3. 種子または栄養繁殖器官1kgあたり、化合物(1)を0.01~7.0g保持してなる、請求項1または2に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  4. 種子または栄養繁殖器官1kgあたり、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤を0.01~0.5g保持してなる、請求項1~3のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  5. 植物がトウモロコシ、コムギ、またはカノーラである、請求項1~4のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  6. 植物がデントコーンである、請求項1~4のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  7. 植物が硬質コムギである、請求項1~4のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  8. 植物が春播きカノーラである、請求項1~4のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  9. 植物が遺伝子組換え植物である、請求項1~8のいずれか1項に記載の植物の種子または栄養繁殖器官。
  10. 下式で示される化合物(1):
    Figure 2022108747000014
    と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤を用いて植物の種子または栄養繁殖器官を処理することを含む、植物病害防除方法:
    群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
  11. コハク酸脱水素酵素阻害剤がペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、およびピジフルメトフェンからなる群から選ばれる1種以上の化合物である、請求項10に記載の植物病害防除方法。
  12. 種子または栄養繁殖器官の処理が、吹きつけ処理、湿粉衣処理、塗沫処理、浸漬処理、フィルムコート処理、およびペレットコート処理からなる群から選ばれる1種以上の処理である、請求項10または11に記載の植物病害防除方法。
  13. 下式で示される化合物(1):
    Figure 2022108747000015
    と、群Aから選ばれる1種以上のコハク酸脱水素酵素阻害剤とを含む、植物の種子または栄養繁殖器官処理用の植物病害防除組成物:
    群A:ペンフルフェン、セダキサン、フルオピラム、フルキサピロキサド、インピルフルキサム、ピジフルメトフェン、ボスカリド、フラメトピル、イソピラザム、ビキサフェン、ベンゾビンジフルピル、イソフェタミド、ペンチオピラド、チフルザミド、およびイソフルシプラムからなる群。
  14. 種子または栄養繁殖器官を播種または植え付ける植物栽培において、請求項1~9のいずれか1項に記載の種子または栄養繁殖器官を播種または植え付けることを含む、植物栽培方法。
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