JP2017520240A - 植物における二倍体配偶子産生をもたらすtdm遺伝子の優性突然変異 - Google Patents
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Abstract
Description
本明細書ではTDMタンパク質と称されるタンパク質をコードする、本明細書ではTDM遺伝子と称される遺伝子に優性突然変異を含む植物をもたらすステップを含み、
該タンパク質が、該植物がアブラナ属の種(Brassica spp)である場合には配列番号1のTDMタンパク質のアミノ酸残基1〜286に対して少なくとも75%の配列同一性を有するか、又は該植物がアブラナ属の種とは異なる場合には該残基に対して少なくとも30%の配列同一性を有し、該タンパク質の最初の60アミノ酸が、本明細書ではTPP/Qモチーフと称されるモチーフX1X2X3(X1はトレオニン(T)であり、X2はプロリン(P)であり、X3はプロリン(P)又はグルタミン(Q)である)を含み、
該優性突然変異が、SDR 2n配偶子を産生する能力を植物にもたらす方法を提供する。
− TDM遺伝子の対立遺伝子に前記優性突然変異を有する植物であって、この突然変異についてヘテロ接合性又はホモ接合性である植物をもたらすステップ
を含む。
a)少なくとも1つの植物細胞を、前記優性突然変異を有するTDM遺伝子を含むDNA構築物を含有するベクターを用いて形質転換するステップと、
b)ゲノム内に該DNA構築物を含有する導入遺伝子を有する植物を再生するために、該形質転換された植物細胞を培養するステップと
を含む。
a)上で定義されたTDM遺伝子の優性突然変異を含む植物をもたらすステップと、
b)該植物において植物における減数分裂組換えの開始に関与する第1のタンパク質を阻害するステップであって、該タンパク質が、
− SPO11−1タンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表における配列番号29に対応する、SwissProtデータベースにおける配列受託番号Q9M4A2を有するSPO11−1タンパク質に対して、少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも60%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− SPO11−2タンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表における配列番号30に対応する、SwissProtデータベースにおける配列受託番号Q9M4A2を有するSPO11−2タンパク質に対して、少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも60%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PRD1タンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表における配列番号31に対応する、GenBankデータベースにおいて配列受託番号ABQ12642を有するPRD1タンパク質に対して、少なくとも25%、及び好ましさが増す順で、少なくとも30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも35%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PRD2タンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表における配列番号32に対応する、Plazaデータバンクにおいて配列受託番号AT5G57880を有するPRD2タンパク質に対して、少なくとも25%、及び好ましさが増す順で、少なくとも30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも35%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PAIR1タンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表の配列番号33に対応する、GenBankデータベースにおいて配列受託番号NP_171675を有するPAIR1タンパク質に対して少なくとも30%、及び好ましさが増す順で、少なくとも35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− DFOタンパク質と称されるタンパク質であって、添付の配列表における配列番号34に対応する、Plazaデータバンクにおいて配列受託番号AT1G07060を有するDFOタンパク質に対して、少なくとも30%、及び好ましさが増す順で、少なくとも35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質
の中から選択される該ステップと、
c)該植物においてREC8タンパク質と称される第2のタンパク質を阻害するステップであって、該タンパク質が、添付の配列表における配列番号35に対応する、GenBankデータベースにおいて配列受託番号NP_196168を有するREC8タンパク質に対して、少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも45%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%配列同一性を有する該ステップと
を含む。
a)SDR 2n配偶子を産生する能力をもたらす優性突然変異を、TDM遺伝子の対立遺伝子に有する植物であって、この突然変異についてヘテロ接合性である植物をもたらすステップと、
b)SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO、又はPAIR1遺伝子の中から選択される遺伝子の対立遺伝子に、該対立遺伝子によりコードされるタンパク質の阻害をもたらす突然変異を有する植物であって、この突然変異についてヘテロ接合性である植物をもたらすステップと、
c)REC8遺伝子の対立遺伝子に、該対立遺伝子によりコードされるタンパク質の阻害をもたらす突然変異を有する植物であって、この突然変異についてヘテロ接合性である植物をもたらすステップと、
e)TDM遺伝子の対立遺伝子に優性突然変異、SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO又はPAIR1遺伝子の中から選択される遺伝子の対立遺伝子の突然変異、及びREC8遺伝子の対立遺伝子の突然変異を有する植物であって、各突然変異についてヘテロ接合性である植物を得るために、ステップa)、b)及びc)の植物を交配させるステップと、
f)TDM遺伝子の突然変異について、SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO又はPAIR1遺伝子の中から選択される遺伝子の突然変異について、及びREC8遺伝子の突然変異についてホモ接合性の植物を得るために、ステップe)の植物を自家受精させるステップと
を含む。
a)少なくとも1つの植物細胞を、上で定義されたTDM遺伝子の優性突然変異を含む本発明のDNA構築物を含有するベクター、SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO及びPAIR1の中から選択される遺伝子を標的とするDNA構築物を含有するベクター、並びにREC8遺伝子を標的とするDNA構築物を含有するベクターを用いて形質転換するステップと、
b)ゲノム内に該DNA構築物を含有する導入遺伝子を有する植物を再生するために、該形質転換された植物細胞を培養するステップと
を含む。
1.成長条件及び遺伝子型決定
シロイヌナズナ属の植物を、温室内で、以前に記載されている通り(Vignardら、PLoS Genet.、2007年、3巻、1894〜1906頁)、又はin vitroにおいてシロイヌナズナ属培地で、以前に記載されている通り(Estelle及びSomerville、Mol.Genet.、1987年、206巻、200〜206頁)、21℃、16時間〜18時間の光周期及び70%相対湿度の下で培養した。
EMS突然変異誘発を以前に記載されている通り実施した(Crismaniら、Science、2012年、336巻、1588〜1590頁)。全ゲノム配列決定をHigSeq(商標)2000(Illumina)によって行った。シロイヌナズナTAIR10(栽培品種Columbia)の参照ゲノムと比較してSNPの一覧を作成した。
雄性減数分裂産物の観察、染色体スプレッド、及び倍数性測定を、d’Erfurthら(PLoS Genet.、2008年、4巻、e1000274頁)に記載されている技法を使用して行った。
TDMゲノムの断片を、TDM U(5’−GACATCGGCACTTGCTTAGAG−3’;配列番号36)及びTDM L(5’−GCGATATAGCTCCCACTGGTT−3’;配列番号37)を使用したPCRによって増幅した。増幅は、ATGの前986ヌクレオチド及び終止コドンの後537ヌクレオチドにわたるものであった。PCR産物を、Gateway(商標)技術(Invitrogen)によってpDONR207(商標)ベクター(Invitrogen)にクローニングしてpENTR−TDMを創出し、それに対して、Stratagene QuickChange(商標)Site−Directed Mutagenesis Kitを製造者の説明書に従って使用して定方向突然変異誘発を実施した。TDMの突然変異型を生成するために使用した変異原性プライマーは、配列番号38〜41:
− TDM−P17L:5’−GAGTTTACTATACTCTGCCGCCGGCGAGAAC−3’;
− TDM−T16A:5’−CTCC ACCTGGAGTTTACTATGCCCCGCCGCCGGCGAGA−3’;
− TDM−Y14A:5’−CCACCTGGAGTTGCGTATACTCCGCCGCGGCG−3’;
− TDM−Δ14−19:5’−CCACCTGGAGTTGCGAGAACAAGTGATCATGTGGC−3’;及び
それらのそれぞれの逆相補プライマーであった。植物を形質転換するためのバイナリーベクターを生成するために、Gateway(商標)システム用のバイナリーベクター、pGWB1(Nakagawaら、Journal of Bioscience and Bioengineering.2007年、104巻、34〜41頁)を用いてLR組換え反応を実施した。得られたバイナリーベクター、pTDM、pTDM−P17L、pT16A、及びpTDM−Y14Aを用いて、アグロバクテリウム媒介性フローラル・ディップ法(Clough,SJ.及びBent A.F.、Plant J.、1998年、16巻、735〜743頁)を使用して、野生型植物、及びspo11−1突然変異又はrec8突然変異又はtdm−3突然変異について分離される植物集団を形質転換した。20mg/Lのハイグロマイシンを含有する寒天プレートにおいて、形質転換された植物を選択した。
TDMの優性突然変異により早期減数分裂終了がもたらされる
減数分裂の進行を制御する新しい遺伝子を同定するために、osd1及びcyca1;2/tamなどの、第二減数分裂のスキップをもたらす突然変異により、第二減数分裂においてのみ不均衡な染色体分離欠陥を有する突然変異体の稔性が回復するという考え(d’Erfurthら、PLoS Biol.、2009年、7巻、e1000124頁;d’Erfurthら、PLoS Genet.、2010年、6巻、e1000989頁及びWO2010/079432)に基づいて遺伝子スクリーニングを設計した。これは、第一減数分裂は有糸分裂と類似している(姉妹染色分体が反対側の極に平衡して分離する)が、第二分裂は不均衡であり、異数性の配偶子、したがって、非常に限定された稔性がもたらされるspo11 rec8二重突然変異体に当てはまる(図5)(Chelyshevaら、J.Cell.Sci.、2005年、118巻、4621〜32頁)。減数分裂の第二減数分裂の前での終了をもたらす、OSD1における突然変異(d’Erfurthら、PLoS Biol.、2009年、7巻、e1000124頁 2009年)又はCYCA1;2/TAMにおける突然変異(d’Erfurthら、PLoS Genet.、2010年、6巻、e1000989頁)により、実際に、spo11−1 rec8の稔性を回復させることができる。したがって、osd1又はtamと同様の欠陥を付与する突然変異体を同定することを目的として、spo11−1 rec8の稔性の回復に基づいて遺伝子スクリーニングを実行した。減数分裂による分離欠陥にもかかわらず、spo11−1 rec8植物は、エチルメタンスルホン酸(EMS)を用いて突然変異誘発された残存種子を十分に産生した。EMS突然変異についておそらくヘテロ接合性であるM1植物を自家受精させ、約5のバルクで回収してM2ファミリーを生じさせた。約2000のM2ファミリー(400バルク)を、稔性の増大についてspo11−1 rec8非突然変異誘発対照と比較してスクリーニングした。
Claims (16)
- 第二分裂復旧2n配偶子を産生する植物を得るための方法であって、
ランダム突然変異誘発若しくは標的化突然変異誘発によって、又は遺伝子形質転換によって、本明細書ではTDMタンパク質と称されるタンパク質をコードする、本明細書ではTDM遺伝子と称される遺伝子に優性突然変異を含む植物をもたらすステップを含み、
該タンパク質が、該植物がアブラナ属の種(brassica spp)である場合には配列番号1のTDMタンパク質のアミノ酸残基1〜286に対して少なくとも75%の配列同一性を有するか、又は該植物がアブラナ属の種(brassica spp)とは異なる場合には該残基に対して少なくとも30%の同一性を有し、該タンパク質の最初の60アミノ酸が、本明細書ではTPP/Qモチーフと称されるモチーフX1X2X3(X1は、トレオニン(T)であり、X2はプロリン(P)であり、X3はプロリン(P)又はグルタミン(Q)である)を含み、
該優性突然変異が、該TDMタンパク質のモチーフX1X2X3の少なくとも1つの残基の突然変異を含み、第二分裂復旧2n配偶子を産生する能力を該植物にもたらす方法。 - 前記モチーフが、配列番号1の16〜18位に位置付けられる、前記タンパク質の領域内にある、請求項1に記載の方法。
- 前記残基が、T残基又はその隣のP残基である、請求項1又は2に記載の方法。
- 前記突然変異が、前記T残基及び/又はP残基の異なる残基による置換、並びに前記T残基及び/又はP残基の、単独で又は前記T残基及び/若しくはP残基に隣接する1若しくは2残基を伴う欠失からなる群から選択される、請求項3に記載の方法。
- 前記突然変異により、前記モチーフの前記T残基におけるリン酸化が抑止される、請求項1から4までのいずれか一項に記載の方法。
- ランダム突然変異誘発若しくは標的化突然変異誘発によって、TDM遺伝子の対立遺伝子に前記優性突然変異を有する植物であって、この突然変異についてヘテロ接合性である植物をもたらすステップを含む、請求項1から5までのいずれか一項に記載の方法。
- 前記植物がトランスジェニック植物であり、
a)少なくとも1つの植物細胞を、前記優性突然変異を有するTDM遺伝子を含むDNA構築物を含有するベクターを用いて形質転換するステップと、
b)該形質転換された植物細胞を培養して、ゲノム内に該DNA構築物を含有する導入遺伝子を有する植物を再生する、ステップと
を含む、請求項1から5までのいずれか一項に記載の方法。 - アポマイオシス性配偶子を産生する植物を得るための方法であって、
a)請求項1から7までのいずれか一項に記載のTDM遺伝子に前記優性突然変異を含む植物をもたらすステップと、
b)該植物において植物における減数分裂組換えの開始に関与する第1のタンパク質を阻害するステップであって、該タンパク質が、
− SPO11−1タンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号29のSPO11−1タンパク質に対して、少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも60%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− SPO11−2タンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号30のSPO11−2タンパク質に対して、少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも60%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PRD1タンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号31のPRD1タンパク質に対して、少なくとも25%、及び好ましさが増す順で、少なくとも30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも35%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PRD2タンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号32のPRD2タンパク質に対して、少なくとも25%、及び好ましさが増す順で、少なくとも30%、35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも35%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− PAIR1タンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号33のPAIR1タンパク質に対して少なくとも30%、及び好ましさが増す順で、少なくとも35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質、
− DFOタンパク質と称されるタンパク質であって、配列番号34のDFOタンパク質に対して少なくとも30%、及び好ましさが増す順で、少なくとも35、40、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有するタンパク質
の中から選択される該ステップと、
c)該植物においてREC8タンパク質と称される第2のタンパク質を阻害するステップであって、該タンパク質が、配列番号35のREC8タンパク質に対して少なくとも40%、及び好ましさが増す順で、少なくとも45%、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性、又は少なくとも45%、及び好ましさが増す順で、少なくとも、50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%又は98%の配列同一性を有する該ステップと
を含む方法。 - SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO、PAIR1、又はREC8タンパク質のうちの少なくとも1つの阻害が、前記タンパク質をコードする遺伝子又はそのプロモーターの突然変異誘発、及び、前記タンパク質の活性を部分的に又は完全に失った突然変異体の選択によって得られる、請求項8に記載の方法。
- SPO11−1、SPO11−2、PRD1、PRD2、DFO、PAIR1又はREC8タンパク質のうちの少なくとも1つの阻害が、前記植物において、前記タンパク質をコードする遺伝子を標的とするサイレンシングRNAを発現させることによって得られる、請求項8に記載の方法。
- 請求項1から5までのいずれか一項に記載の優性突然変異を有するTDM遺伝子を含むDNA構築物。
- 請求項1から7までのいずれか一項に記載の方法によって得ることができる、第二分裂復旧2n配偶子を産生する植物であって、第二分裂復旧2n配偶子を産生する能力を該植物にもたらす前記優性突然変異を、TDMタンパク質のモチーフΧ1Χ2Χ3に含む植物。
- 請求項11に記載のDNA構築物を含む導入遺伝子を含有するトランスジェニック植物である、第二分裂復旧2n配偶子を産生する植物。
- 請求項8から10までのいずれか一項に記載の方法によって得ることができる、アポマイオシス性配偶子を産生する植物であって、第二分裂復旧2n配偶子を産生する能力を該植物にもたらす前記優性突然変異を、TDMタンパク質のモチーフX1X2X3に含む植物。
- 第二分裂復旧2n配偶子を産生させるための方法であって、請求項1から7までのいずれか一項に記載の方法によって得ることができる植物を培養するステップであって、該植物が、第二分裂復旧2n配偶子を産生する能力を該植物にもたらす前記優性突然変異を、TDMタンパク質のモチーフX1X2X3に含む該ステップと、該植物によって産生される配偶子を回収するステップとを含む方法。
- アポマイオシス性配偶子を産生させるための方法であって、請求項8から10までのいずれか一項に記載の方法によって得ることができる植物を培養するステップであって、該植物が、第二分裂復旧2n配偶子を産生する能力を該植物にもたらす前記優性突然変異を、TDMタンパク質のモチーフX1X2X3に含む該ステップと、該植物によって産生される配偶子を回収するステップとを含む方法。
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