JP2011509663A - 量的形質遺伝子座により特徴付けられたトウモロコシ植物 - Google Patents

Abstract

本発明は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン（ｓｕｌｃｏｔｒｉｏｎｅ）耐性、および房構造の群から選択される経済的な目的の様々な表現形の形質の発現に寄与する対応するＱＴＬに関連する特有の対立遺伝子プロファイルを含むゲノムを有するトウモロコシ植物に関する。さらに、本発明は、かかる植物を得るための方法、ならびに所望のプロファイルを有する植物を同定するためのアッセイおよびスクリーニング方法に関する。

Description

本発明の目的は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン（ｓｕｌｃｏｔｒｉｏｎｅ）耐性、および房構造の群から選択される、経済的な目的の様々な表現形の形質の発現に寄与する対応するＱＴＬに関する独特の対立遺伝子プロファイルを含むゲノムを有する植物、特に、トウモロコシ植物に関する。

本発明は、さらに、かかる植物を得るための方法、ならびに所望のプロファイルを有する植物を同定するためのアッセイおよびスクリーニング方法に関する。

収量、穀物油の割合などのごとき植物における農業的かつ経済的な目的の表現形の形質を改良または改良を試みるために、選択的な育種が長年用いられてきた。一般的に言えば、選択的な育種は、目的の１つまたはそれ以上の表現形の形質に基づいて次世代の親を供給するための個体の選択に関連する。しかしながら、かかる表現形の選択は、目的の表現形に影響を与えうる非遺伝学的因子により時折困難である。かかる効果を示すことができる非遺伝学的因子は、土壌の種類および質、降雨量、気温の範囲、およびその他の因子のごとき環境因子を含むが、これらだけに限定されない。

目的のほとんどの表現形の形質は、１つより多くの遺伝子座により制御され、遺伝子座の各々は、典型的に、多かれ少なかれ一定の形質に影響を与える。例えば、Ｂｅａｖｉｓによる米国特許第６，３９９，８５５号は、栽培されている植物の経済的に重要な表現形の形質のほとんど大半がいわゆる量的形質であることを示唆する。一般に、用語「量的形質」は、発現の連続的な可変性を示し、推定上、相互におよび／または環境と相互作用する複数遺伝子座の最終結果である表現形を記載するのに用いられている。用語「複合形質」はまた、一般的に単一遺伝子座に起因する伝統的なメンデルの法則を示さない形質を記載するのに広く用いられている（Lander & Schork (1994) 265 Science 2037-2048）。

多因子遺伝パターンの結果の１つは、かかる形質の発現に寄与する遺伝子座を位置付けることが非常に困難でありうることである。しかしながら、ゲノムにかかる多型遺伝学的マーカー（例えば、ＲＦＬＰ、ＳＮＰ、ＳＳＲなど）のセットの開発は、Edwards et al. (1987) 115 Genetics 113-125において「量的形質遺伝子座」（ＱＴＬまたはＱＴＬｓ）と呼ぶもの、ならびにそれらの数、大きさ、および分布を研究することを可能にした。ＱＴＬは、個体の家系内ならびに個体の家系集団内で別々であるか、あるいは連続的に分散することができる、質的および量的な表現形の形質をある程度まで調節する遺伝子を含む。

ＱＴＬを同定し、解析するための様々な実験的アプローチが開発されてきた（例えば、米国特許第５，３８５，８３５；５，４９２，５４７；および５，９８１，８３２号を参照のこと）。１つのかかるアプローチは、２つの近交株を交配してＦ_１単一交配交雑子孫を産生し、Ｆ_１交雑子孫を自家受粉させてＦ_２子孫を別々に産生し、複数のマーカー遺伝子座を遺伝子型決定し、次いで別々の子孫間で１つから数個の量的表現形の性質を評価することに関する。その後、ＱＴＬは、別々の子孫間における遺伝子型の値と表現形の可変性の間の有意な統計的関連性に基づいて同定される。この実験的パラダイムは、Ｆ_１世代の親株が公知の連鎖フェーズ（ｐｈａｓｅ）を有し、子孫における別々の遺伝子座の全てが有益であり、ならびに表現形の形質に影響を与えるマーカー遺伝子座と遺伝学的遺伝子座の間の連鎖不平衡が最大であることが理想である。

本発明において、一般的に用いられるｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅが用いられて特異的なＱＴＬの独特な対立遺伝子プロファイルを示すトウモロコシ植物が開発された。

対照の材料と比較した、本発明のマーカーに基づいた選択に由来する材料の農業生産力。図は、本発明による４つのマーカーに基づいた選択に由来する株から作成された交雑株であって、上述の本明細書で開示されるＱＴＬ相補物、ＩＬＤ０１、ＩＬＤ０２、ＩＬＤ０６、およびＩＬＤ０７を含み、３つのテスター、ＴＳＴＲ０１、ＴＳＴＲ０４、およびＴＳＴＲ０６と交配され、２００６年にフランスの８カ所で栽培された交雑株の穀粒収量（ヘクタールあたりのキンタル）および収穫時の穀粒水分を示す。示される結果は、全８カ所あたりの平均値である。図はまた、対照（ｃｈｅｃｋ）交雑株の能力を示す。Ｃｈｅｃｋの交雑株は、黒色のダイヤモンドにより表される。マーカーに基づいた選択に由来する交雑株は、白色の四角形により表される。最も所望される交雑株は、高い穀粒収量および低い収穫時の穀粒水分を示すものであり、それゆえ、図の左上の角に位置される。図のこの領域のほとんどの交雑株は、マーカーに基づいた選択に由来する株から作成される。テストされる材料の農業生産力を調べる方法、特に、トウモロコシ穀粒の収量および乾燥重量内容物を測定する方法は、当業者に知られる以下の一般的なプロトコルであり、例えば、Ａｒｖａｌｉｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔ ｄｕ ｖｅｇｅｔａｌ（http://www.arvalisinstitutduvegetal.fr/fr/）から得ることができるＡｒｖａｌｉｓ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｍａｎｕａｌに記載される。

定義
本明細書と特許請求の範囲で用いられるように、単数形「ａ」、「ａｎ」、および「ｔｈｅ」は、特に示していない限り、複数形を含む。それゆえ、例えば、「植物」に関しては、１つまたはそれ以上の植物を含み、「細胞」に関しては、細胞、組織、その類似物の混合物を含む。

「対立遺伝子」は、遺伝子またはいずれかの種類の同定可能な遺伝学的エレメントの異なる形態に結合する様々な遺伝学的単位の代替的な形態であって、前記形態が、相同染色体の同一遺伝子座に位置するため、遺伝時に代替する形態を意味し、本発明の範囲内であると理解される。二倍体細胞または生物において、所定の遺伝子（またはマーカー）の２つの対立遺伝子は、典型的に、１ペア（ｐａｉｒ）の相同染色体において対応する遺伝子座が占める。

量的形質に関連する対立遺伝子は、単一の遺伝子または複数の遺伝子あるいは前記ＱＴＬにより表される表現形を寄与する遺伝学的因子をコードする遺伝子も含む。

本明細書で用いられるように、用語「育種」、およびその文法的に変化させた用語は、子孫の個体を作成するプロセスをいう。育種は、生殖または無性、あるいはそれらの組み合わせでありうる。典型的な育種のタイプは、交配、自家受粉、倍加半数体誘導体の発生、およびそれらの組み合わせを含むが、これらだけに限定されない。

本明細書で用いられるように、用語「樹立された育種集団」は、育種プログラム；例えば、商業的な育種プログラムにおいて、親により産生されるか、および／または親として用いられる可能性のある育種パートナーの集合物をいう。樹立された育種集団のメンバーは、典型的に、遺伝学的および／または表現形としてよく特徴付けられる。例えば、目的の数種の表現形の形質は、例えば、複数の場所、および／または異なる時期に、異なる環境条件下で評価されていてもよい。代替的または加えて、表現形の形質の発現に関連する１つまたはそれ以上の遺伝子座が同定されていてもよく、育種集団の１つまたはそれ以上のメンバーが、１つまたはそれ以上の遺伝子座に関して、ならびに１つまたはそれ以上の遺伝子座に関連する１つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーに関して遺伝子型が決定されていてもよい。

本明細書で用いられるように、用語「二倍体個体」は、２組の染色体、典型的には、その２つの親の各々に由来する１つを有する個体をいう。しかしながら、いくつかの具体例において、二倍体個体は、植物が自家受粉して植物の次世代を作成する時のように、同じ単体生物に由来する染色体のその「母性」と「父性」のセットを受け取ることができると理解される。

「ホモ接合体」は、相同染色体上の１つまたはそれ以上の対応する遺伝子座における類似の対立遺伝子をいい、本発明の範囲内と理解される。

「ヘテロ接合体」は、相同染色体上の１つまたはそれ以上の対応する遺伝子座における非類似の対立遺伝子をいい、本発明の範囲内と理解される。

「戻し交配」は、交雑子孫が親の１つに繰り返し戻し交配されるプロセスをいい、本発明の範囲内と理解される。

「遺伝的連鎖」は、遺伝子座間のパーセント組み換えにより測定される（センチモルガン、ｃＭ）、同一染色体上の近接した遺伝子の位置による遺伝時における性質の連関をいい、本発明の範囲内と理解される。

本明細書で用いられるように、用語「量的形質」は、数値的に記載されうる（すなわち、定量または定量化される）表現形の形質をいう。量的形質は、典型的に、１つの集団の個体間の連続変異を示す；すなわち、表現形の形質の数値における相違が軽微であり、相互に除々に変化する。高い頻度で、量的表現形の形質の集団における度数分布が、釣鐘曲線を示す（すなわち、２つの両極間の正常な分布を示す）。量的形質は、典型的に、環境と相互作用する遺伝子座、あるいはお互いにおよび／または環境と相互作用する複数遺伝子座（ＱＴＬ）の結果である。量的形質の例は、植物の高さと収量を含む。

本明細書で用いられるように、用語「量的形質遺伝子座」（ＱＴＬ）と「マーカー形質連関」は、遺伝学的マーカーおよび染色体領域および／または目的の形質の表現形に影響を与える遺伝子の間の連関をいう。典型的に、このことは、例えば、文献で公表された１つまたはそれ以上の方法に基づいて、統計的に調べられる。ＱＴＬは、表現形の形質（量的形質または質的形質のいずれか）の発現に異なった影響を与える少なくとも２つの対立遺伝子を有する染色体領域および／または遺伝子座でありうる。

本明細書で用いられるように、今回開示される主題の文脈における用語「雌雄交配」および「雌雄生殖」は、子孫を産生するための（例えば、植物の受粉により種子を産生するように、受精による）配偶子の融合をいう。「雌雄交配」または「交配−受精」は、いくつかの具体例において、１つの個体から別の個体への受精（例えば、植物における交配受粉）である。用語「自家受粉」は、いくつかの具体例において、自家受精または自家受粉による種子の産生；すなわち、花粉と胚珠が同一の植物に由来することをいう。

本明細書で用いられるように、用語「遺伝学的マーカー」は、１つまたはそれ以上の目的の遺伝子座に関連する個体のゲノムの特徴（例えば、個体ゲノムに存在するヌクレオチドまたはポリヌクレオチド配列）をいう。いくつかの具体例において、遺伝学的マーカーは、場合により、目的の集団における多型性であるか、あるいはその多型性により占められた遺伝子座である。遺伝学的マーカーは、例えば、多くの他の例があるが、中でも、一塩基多型（ＳＮＰｓ）、インデル（すなわち、挿入／欠失）、単純配列反復（ＳＳＲｓ）、制限断片長多型（ＲＦＬＰｓ）、ランダム増幅多型ＤＮＡ（ＲＡＰＤｓ）、切断増幅多型配列（ＣＡＰＳ）マーカー、多様性アレイ技術（ＤＡｒＴ）マーカー、および増幅断片長多型（ＡＦＬＰｓ）を含む。遺伝学的マーカーは、例えば、染色体上の表現形の形質の発現における可変性に寄与する対立遺伝子を含む遺伝子座を配置するのに用いることができる。用語「遺伝学的マーカー」はまた、プローブとして用いられる核酸配列のごとき、ゲノム配列に相補的なポリヌクレオチド配列をいうことができる。

遺伝学的マーカーは、それが関連する遺伝子座の中または外側である染色体上の位置（すなわち、それぞれ遺伝子内または遺伝子外）に物理的に位置することができる。言い換えると、目的の遺伝子座に対応する遺伝子の染色体上の位置が同定されておらず、遺伝学的マーカーと目的の遺伝子座間のゼロでない割合の組み換えが存在する場合に遺伝学的マーカーが典型的に用いられる一方で、今回開示される主題はまた、物理的に遺伝子座の境界内（例えば、遺伝子のイントロンまたはエクソン内の多型であるが、これだけに限られない遺伝子に対応ゲノム配列内）である遺伝学的マーカーを用いることができる。今回開示される主題のいくつかの具体例において、１つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーは、１個から１０個の間のマーカーを含み、いくつかの具体例において、１つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーは、１０個より多くの遺伝学的マーカーを含む。

本明細書で用いられるように、用語「遺伝子型」は、細胞または生物の遺伝子構成をいう。個体の「１組の遺伝学的マーカーに関する遺伝子型」は、個体に存在し、１つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーに関する特定の対立遺伝子を含む。当該技術分野で知られているように、遺伝子型は、遺伝子座が関連するか関連しないか、および／または連結されるか連結されないか、単一の遺伝子座または複数の遺伝子座に関連しうる。いくつかの具体例において、個体の遺伝子型は、１つまたはそれ以上の遺伝子が目的の表現形の発現に関連するという点（例えば、本明細書で定義されるごとき量的形質）で１つまたはそれ以上の遺伝子に関連する。それゆえ、いくつかの具体例において、遺伝子型は、量的形質の１つまたはそれ以上の遺伝子座における個体内に存在する１つまたはそれ以上の対立遺伝子のまとまりを含む。いくつかの具体例において、遺伝子型は、（以下の明細書で定義される）ハプロタイプを単位として発現される。

本明細書で用いられるように、用語「生殖質」は、個体の集団またはその他の群の遺伝子型全体（例えば、種）をいう。用語「生殖質」はまた、植物材料；例えば、様々な対立遺伝子の保存場所（ｒｅｐｏｓｉｔｏｒｙ）として作用する一群の植物をいうことができる。用語「適合された生殖質」は、例えば、一定の環境または地理的領域に対して証明された遺伝学的優位性の植物材料をいう一方で、用語「適合されない生殖質」、「生の生殖質」および「外来の生殖質」は、例えば、一定の環境または地理的領域に対して知られていないか、または証明されていない遺伝学的価値の植物材料をいい、その結果、用語「適合されない生殖質」は、いくつかの具体例において、樹立された育種集団の部分ではなく、樹立された育種集団のメンバーに公知の関係を有するものではない植物材料をいう。

本明細書で用いられるように、用語「ハプロタイプ」は、１つの親から遺伝した個体の対立遺伝子セットをいう。それゆえ、二倍体個体は、２つのハプロタイプを有する。用語「ハプロタイプ」は、狭義において、表現形の形質に関連した、物理的に連結されるか、および／または連結されていない遺伝学的マーカー（例えば、配列多型）をいうのに用いることができる。用語「ハプロタイプブロック」（単に、文献中、ハプロタイプとしても示される）は、単一の染色体（またはその部分）に物理的に連結される２つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーの群をいう。典型的に、各ブロックは、数個の共通のハプロタイプを有し、これらのハプロタイプそれぞれを独自に同定する遺伝学的マーカーのサブセット（すなわち、「ハプロタイプタグ」）が選ばれうる。

本明細書で用いられるように、用語「交雑」、「交雑植物」および「交雑子孫」は、遺伝学的に異なる親から産生された個体（例えば、遺伝学的にヘテロ接合またはほとんどヘテロ接合である個体）をいう。

２つの個体が特定の遺伝子座に同一の対立遺伝子を有し、対立遺伝子が１つの共通の子孫から遺伝された（すなわち、対立遺伝子が同一親の対立遺伝子のコピーである）場合、対立遺伝子が「同祖的（ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｂｙ ｄｅｓｃｅｎｔ）」であると呼ばれる。別の言い方として、対立遺伝子が「同質的（ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｂｙ ｓｔａｔｅ）」である（すなわち、対立遺伝子が同一に見えるが、２つの異なるコピーの対立遺伝子に由来する）とされる。同祖的な情報は連鎖研究に有用であり；同祖的および同質的な情報は、本明細書に記載されるごとき相関研究に用いることができるが、同祖的な情報が特に有用でありうる。

本明細書で用いられるように、用語「単一交配Ｆ_１交雑株」は、２つの近交株間の交配から産生されたＦ_１交雑株をいう。

本明細書で用いられるように、用語「近交株」は、遺伝学的にホモ接合体またはホモ接合体にほぼ近い集団をいう。近交株は、例えば、数サイクルの兄妹／姉妹育種または自家受粉を通して生み出すことができる。いくつかの具体例において、近交株の育種は、１つまたはそれ以上の目的の表現形の形質に対して当てはまる。「近交系」、「近交系個体」、または「近交系子孫」は、近交株からサンプリングされた個体である。

本明細書で用いられるように、用語「連鎖」、およびその文法上の変形は、遺伝子座の物理的な近さの結果としてのいくつかの具体例において、遺伝が独立であった場合に期待されるより一緒に分離する同一染色体上の異なる遺伝子座における対立遺伝子の傾向をいう。

本明細書で用いられるように、用語「連鎖不均衡」（「対立遺伝子相関」とも呼ばれる）は、一定の集団で個体の頻度から期待されるより高頻度で親から子孫に分離する際に、２つまたはそれ以上の遺伝子座における特定の対立遺伝子が連鎖群に一緒に残りやすい現象をいう。例えば、遺伝学的マーカー対立遺伝子およびＱＴＬ対立遺伝子は、個体の対立遺伝子頻度から予想されるよりも高頻度とともに生じる時に連鎖不均衡を示すことができる。連鎖不均衡は、染色体上で接近している対立遺伝子を含むが、これだけに限らないいくつかの理由のため生じうる。

本明細書で用いられるように、用語「遺伝子座」は、形質、遺伝学的マーカー、またはそれらの類似物に寄与する遺伝子を含む、染色体上の位置をいう。

本明細書で用いられるように、用語「核酸」は、ヌクレオチドのポリマー（例えば、典型的なＤＮＡまたはＲＮＡポリマー）、改変されたオリゴヌクレオチド（例えば、２’−Ｏ−メチル化オリゴヌクレオチドのごとき、生物学的ＲＮＡまたはＤＮＡに一般的ではない基剤を含むオリゴヌクレオチド）、およびそれらの類似物を含む、一連のヌクレオチドに対応しうるモノマー単位の物理的な糸状のものをいう。いくつかの具体例において、核酸は、一本鎖、二本鎖、複数鎖、またはそれらの組み合わせでありうる。特に示されない限り、今回開示される発明の特定の核酸配列は、任意選択的に、明確に示される配列に加えて、相補的な配列を含むか、またはコードする。

本明細書で用いられるように、用語「表現形」または「表現形の形質」は、そのゲノムと環境との相互作用から生じる、個体の外観またはその他の区別可能かつ検出可能な性質をいう。

本明細書で用いられるように、用語「多数」は、１つより多いことをいう。それゆえ、「個体の多数」は少なくとも２つの個体をいう。いくつかの具体例において、用語、多数は、全体の半数以上をいう。例えば、いくつかの具体例において、「集団の多数」は、集団の半数より多くのメンバーをいう。

本明細書で用いられるように、用語「子孫」は、特定の交配の子孫をいう。典型的に、子孫は２つの個体の育種から生じるが、いくつかの種（特に、いくつかの植物および雌雄同体の動物）は自家受精できる（すなわち、同一の植物が雄と雌の両方の配偶子のドナーとして働く）。子孫は、例えば、Ｆ_１、Ｆ_２、または後の世代でありうる。

本明細書で用いられるように、用語「量的形質」は、主な表現形の効果を表す、１または数個の遺伝子により制御される表現形の形質をいう。このことから、量的形質は、典型的に、単純に遺伝される。植物における例は、花の色、穂軸（ｃｏｂ）の色、およびトウモロコシすす紋病耐性のごとき病害耐性を含むが、これらだけに限定されない。

「マーカーに基づいた選択」は、植物に由来する１つまたはそれ以上の核酸を検出する遺伝学的マーカーの使用をいい、本発明の範囲内と理解され、前記核酸は、これらの植物が選択的な育種プログラムで用いる（または回避する）ことができるように、所望の（または所望しない）形質に対する遺伝子を保有する植物を同定する所望の形質に関連する。

「マイクロサテライトまたはＳＳＲｓ（単純配列反復）（マーカー）」は、ＤＮＡ塩基の短い配列の多くの反復からなる遺伝学的マーカーの１つのタイプをいい、本発明の範囲内と理解され、それらは、植物のＤＮＡの至る所の遺伝子座で見出され、高度に多型である可能性を有する。

「ＰＣＲ（ポリメラーゼ連鎖反応）」は、ＤＮＡの特定の比較的大きな領域を生成し、それによりこれらの領域に基づく様々な解析を可能にする方法をいい、本発明の範囲内と理解される。

「ＰＣＲプライマー」は、ＤＮＡの特定の領域のＰＣＲ増幅に用いられる一本鎖ＤＮＡの比較的短い断片をいい、本発明の範囲内と理解される。

「多型」は、遺伝子、遺伝学的マーカー、または遺伝される形質の２つまたはそれ以上の異なる形態の集団の存在をいい、本発明の範囲内と理解される。

「選択的育種」は、親として所望の形質を有するか、または示す植物を用いる育種プログラムをいい、本発明の範囲内と理解される。

「テスター植物」は、試験される植物の形質を遺伝学的に特徴付けるのに用いられる植物をいい、本発明の範囲内と理解される。典型的に、試験される植物は、「テスター」植物と交配され、交配の子孫における形質の分離率が数値化される。

本明細書で用いられるように、用語「テスター」は、標準的な遺伝子型、公知の性質、および確立された能力を有する株または個体をいう。「テスター親」は、雌雄交配における親として用いられるテスター株に由来する個体である。典型的に、テスター親は、交配される個体と関連せず、遺伝学的に異なる。テスターは、典型的に、表現形の評価のために、個体または近交株と交配されてＦ_１子孫を作成するのに用いられる。

本明細書で用いられるように、用語「トップ交雑組み合わせ」は、単一テスター株を複数株に対して交配するプロセスをいう。かかる交配を産生する目的は、交雑子孫の表現形の能力を調べること；すなわち、テスター交配による株から生じる交雑子孫において所望の表現形を産生する複数株の各々の能力を評価することである。

「配列相同性または配列同一性」は、本明細書では相互に同じ意味に用いられる。２つまたはそれ以上の核酸またはタンパク質配列との関連における用語「同一性」またはパーセント「同一性」は、以下の配列比較アルゴリズムを用いるか、または視覚により測定されるように、最大に一致する時について比較および配列された場合、同一であるか、または同一であるアミノ酸残基もしくはヌクレオチドの特定のパーセントを有する２つまたはそれ以上の配列または部分配列をいう。相互に比較される２つの配列が長さについて異なる場合、配列同一性は、好ましくは、より長い配列のヌクレオチド残基と同一であるより短い配列のヌクレオチド残基の割合に関連する。配列同一性は、通常、Ｂｅｓｔｆｉｔプログラム（Wisconsin Sequence Analysis Package, Version 8 for Unix（登録商標）, Genetics Computer Group, University Research Park, 575 Science Drive Madison, WI 53711）のごときコンピュータープログラムの使用により調べることができる。Ｂｅｓｔｆｉｔは、２つの配列間の最も高い配列同一性を有する部分を探索するために、Smith and Waterman, Advances in Applied Mathematics 2 (1981), 482-489の局所的相同性（ｌｏｃａｌ ｈｏｍｏｌｏｇｙ）アルゴリズムを利用する。ある配列が、例えば本発明の参照配列と９５％同一性を有するかどうかを調べるためにＢｅｓｔｆｉｔまたは別の配列アラインメントプログラムを用いる場合、パラメーターは、好ましくは、同一性のパーセンテージが参照配列の全長にわたり算出され、参照配列における合計ヌクレオチドの５％までの相同性ギャップ（ｇａｐ）が認容されるように調整される。Ｂｅｓｔｆｉｔを用いる場合、いわゆる任意選択的なパラメーターは、好ましくは、既定（「初期設定」）値のままである。所定の配列と上記本発明の配列間の比較で現れる偏差は、例えば、付加、欠失、置換、挿入または組み換えにより引き起こされてもよい。かかる配列比較は、好ましくは、プログラム「ｆａｓｔａ２０ｕ６６」（Ｗｉｌｌｉａｍ Ｒ．Ｐｅａｒｓｏｎおよびヴァージニア大学によるversion 2.0u66, September 1998；W.R. Pearson (1990), Methods in Enzymology 183, 63-98、添付の実施例、およびhttp://workbench.sdsc.edu/も参照のこと）を用いて行うこともできる。このため、「初期設定」パラメーター設定が用いられてもよい。

２つの核酸配列が実質的に同一である別の指標は、２つの分子がストリンジェントな条件下で相互にハイブリダイズすることである。用語：「特異的にハイブリダイズする」は、複合混合物（例えば、細胞内の全ての）ＤＮＡまたはＲＮＡ中に存在する場合、ストリンジェントな条件下で一定のヌクレオチド配列のみに対する分子の結合、二本鎖、またはハイブリダイズをいう。「実質的に結合する」は、プローブ核酸と標的核酸間の相補的ハイブリダイゼーションをいい、標的核酸配列の所望の検出を行うためにハイブリダイゼーション培地のストリンジェントな強度を減少させることにより適合されうる軽微なミスマッチを含む。

本明細書で用いられる用語「ハイブリダイズ」は、一般的なハイブリダイゼーションの条件、好ましくは、５ｘＳＳＰＥ、１％ ＳＤＳ、１ｘデンハルト溶液が水溶液として用いられ、および／またはハイブリダイゼーション温度が３５℃と７０℃の間、好ましくは６５℃である、ハイブリダイゼーション条件をいう。ハイブリダイゼーション後、洗浄は、３５℃から７５℃の間、特に、４５℃から６５℃、より特に、５９℃の温度において、好ましくは、１回目に２ｘＳＳＣ、１％ ＳＤＳ、次に０．２ｘＳＳＣで行われる（ＳＳＰＥ、ＳＳＣおよびデンハルト溶液に関して、Sambrook et al. loc. citを参照のこと）。例えば、上記Ｓａｍｂｒｏｏｋらに記載される高ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件が特に好ましい。特に好ましいストリンジェントなハイブリダイゼーション条件は、例えば、上記に示されるごとくハイブリダイゼーションと洗浄が６５℃で行われる時である。例えば、４５℃で行われるハイブリダイゼーションと洗浄による非ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件があまり好ましくなく、３５℃ではさらに好ましくない。

サザンとノザンハイブリダイゼーションのごとき核酸ハイブリダイゼーション実験における「ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件」と「ストリンジェントなハイブリダイゼーション洗浄条件」は、配列依存的であり、異なる環境パラメーター下で相違する。より長い配列は、より高い温度で特異的にハイブリダイズする。核酸のハイブリダイゼーションに関する広範囲のガイドが、Tijssen (1993) Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology-Hybridization with Nucleic Acid Probes part I chapter 2 "Overview of principles of hybridization and the strategy of nucleic acid probe assays" Elsevier, New York中で見出される。一般的に、高いストリンジェントなハイブリダイゼーションと洗浄条件は、定義されたイオン強度とｐＨにおける特定の配列の融点（Ｔ．ｓｕｂ．ｍ）より約５℃低いことが選択される。典型的に、「ストリンジェントな条件」下では、プローブはその標的部分配列に対してハイブリダイズするが、他の配列に対してハイブリダイズしない。

Ｔ．ｓｕｂ，ｍは、標的配列の５０％が完全に合致したプローブにハイブリダイズする（定義されたイオン強度とｐＨにおける）温度である。厳格なストリンジェントの条件は、特定のプローブのＴ．ｓｕｂ．ｍに同等であることが選択される。サザンまたはノザンブロットにおけるフィルター上の１００個以上の相補的な残基を有する相補核酸のハイブリダイゼーションのためのストリンジェントなハイブリダイゼーション条件の一例は、一晩行われるハイブリダイゼーションにおいて、４２℃にて１ｍｇのヘパリンを含む５０％ ホルムアルデヒドである。高ストリンジェントな洗浄条件の一例は、７２℃における０．１ ５Ｍ ＮａＣｌである。ストリンジェントな洗浄条件の一例は、６５℃で１５分間の０．２ｘＳＳＣ洗浄である（上記ＳａｍｂｒｏｏｋのＳＳＣ緩衝液の記載を参照のこと）。多くの場合、高ストリンジェント洗浄は、プローブシグナルのバックグランドを取り除くために低ストリンジェント洗浄より開始する。例えば、１００ヌクレオチドより多い二本鎖のための一例の培地ストリンジェントな洗浄は、４５℃で１５分間の１ｘＳＳＣである。例えば、１００ヌクレオチドより多い二本鎖のための低ストリンジェントな洗浄の一例は、４０℃で１５分間の４−６ｘＳＳＣである。短いプローブ（例えば、約１０から５０ヌクレオチド）については、ストリンジェントな条件は、典型的に、約１．０Ｍ Ｎａイオン、典型的に約０．１から１．０Ｍ Ｎａイオン濃度（またはその他の塩）より低い塩濃度に関連し、温度は、典型的に少なくとも約３０℃である。ストリンジェントな条件は、ホルムアミドのごとき不安定剤の付加によって行うこともできる。一般的に、特定のハイブリダイゼーションアッセイにおいて、関連しないプローブに対して観察された２２倍（またはそれより以上）のノイズ比対シグナル比が特異的なハイブリダイゼーションの検出を示す。ストリンジェントな条件下で相互にハイブリダイズしない核酸は、それらがコードするタンパク質が実質的に同一である場合にすでに実質的に同一である。このことは、例えば、１コピーの核酸が遺伝子コードにより許容される最大のコドン縮重を用いて作り出される場合に生じる。

「植物」は、いずれの発生段階における植物、特に種子植物である。

「植物細胞」は、プロトプラストと細胞壁を含む、植物の構造的および物理的な単位である。植物細胞は、単離された単一細胞または培養された細胞の形態であってもよく、あるいは、例えば、植物組織、植物器官、または植物全体のごときより高度に組織化された単位の一部としてであってもよい。用語、植物細胞は、細胞壁の一部のみまたは全てが取り除かれた植物プロトプラストを含むとも理解される。

「植物細胞培養」は、例えば、プロトプラスト、細胞培養細胞、植物組織における細胞、花粉、花粉管、胚珠、胚嚢、接合体および様々な発生段階における胚のごとき植物単位の培養を意味する。

「植物材料」は、葉、茎、根、花または花の部分、果実、花粉、卵細胞、接合体、種子、挿し木、細胞または組織培養、植物のいずれか他の部分または産物をいう。

「植物器官」は、根、茎、葉、花芽、または胚のごとき、区別でき、明確に構造化し、分化した植物の部分である。

本明細書で用いられる「植物組織」は、構造的かつ機能的な単位に組織化した植物細胞の群を意味する。植物体（ｐｌａｎｔａ）または培養中の植物組織のいずれもが含まれる。この用語は、植物全体、植物器官、植物種子、組織培養ならびに構造的および／または機能的な単位に組織化した植物細胞のいずれかの群を含むが、これらだけに限定されない。上記に列挙されるか、この定義に包含されるごとき特定のタイプの植物組織と併せて、または非存在下におけるこの用語の使用は、その他のタイプの植物組織を排他することが意図されていない。

１の具体例において、本発明は、経済的に重要なＱＴＬの対応する組と関連し、表Ａ−Ｇに示される対応マーカーに遺伝学的に連結される対立遺伝子の組を含むゲノムを有するトウモロコシ植物に関するものであって、前記ＱＴＬの組が、少なくとも２個のＱＴＬ、特に、少なくとも５個、より特に、少なくとも１０個、さらにより特に、少なくとも２０個、ならびに３７個までのＱＴＬを含み、穀粒、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン（ｓｕｌｃｏｔｒｉｏｎｅ）耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与するものである。

特に、本発明は、ＱＴＬの各々が経済的に重要な表現形の形質に寄与し、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物に関するものであって、
ａ）各ＱＴＬが、表Ａ−Ｇに示される配列番号：１−８２に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワード（ｆｏｗａｒｄ）プライマーとリバース（ｒｅｖｅｒｓｅ）プライマーからなる１ペア（ｐａｉｒ）のＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうる少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され；ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、前記マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において得ることができるＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、前記増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であり；前記ＱＴＬの組が、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個であり、３７個までの異なるＱＴＬを含むものである。

上記の工程ａ）およびｂ）で列挙されるプライマーペアは、奇数で番号付けされた配列番号を有するフォワード（ｆｏｗａｒｄ）プライマーと次の偶数で番号付けされた配列番号を有するリバース（ｒｅｖｅｒｓｅ）プライマーからなる。例えば、配列番号：１を有するフォワードプライマーと配列番号：２を有するリバースプライマーがプライマーペアを構成しており、配列番号：３と配列番号：４；配列番号：５と配列番号：６なども同様である。

表Ａ−Ｇに示されるオリゴヌクレオチドプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、上記の工程ｂ）で列挙されるＰＣＲ増幅産物は、分子量またはヌクレオチド配列に基づいて同定することができ、その両方が、同一のプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０および７３／７４、７５／７６、７７／７８に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量の表現形の形質に寄与する少なくとも５個、特に少なくとも８個、より特に少なくとも１０個、さらにより特に少なくとも１４個の異なるＱＴＬを含むものであり、前記ＱＴＬが、１、２、４、５、および７番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の１の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０および７３／７４、７５／７６、７７／７８に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量の表現形の形質に寄与する１４個の異なるＱＴＬを含むものであり、ＱＴＬが、１、２、４、５、および７番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する少なくとも５個、特に少なくとも７個、より特に少なくとも９個、さらにより特に少なくとも１１個の異なるＱＴＬを含むものであり、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の１の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する１１個の異なるＱＴＬを含むものであり、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、少なくとも４個の異なるＱＴＬを含むが、特に３個のＱＴＬが、初期および後期の根の倒伏／茎の倒伏の表現形の形質に寄与するものであって、前記ＱＴＬが１番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｃに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、少なくとも４個の異なるＱＴＬを含むが、特に４個のＱＴＬが、房構造の表現形の形質に寄与するものであって、前記ＱＴＬが、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、各々、表Ｄに示される配列番号：１１と１２に示され、表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、スルコトリオン耐性、フザリウム発生および一般的な黒穂病の発生からなる群から選択される細菌耐性または発生の表現形の形質に寄与する少なくとも１個、特に少なくとも２個、より特に少なくとも４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、３、５および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、各々、表Ｄ、ＦおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の１の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、各々、表Ｄに示される配列番号：１１と１２に示され、表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する２個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、２個の異なるＱＴＬが、３番および９番染色体上の遺伝子座に位置するスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与し、１個のＱＴＬが、３番染色体上の遺伝子座に位置する一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、各々、表Ｄ、ＦおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され、ならびに表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８、６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量と収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＢに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され、ならびに表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８、６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２５個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が穀粒収量の表現形の形質に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し、そのうちの１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＢに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明のなお別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも２８個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｃに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の１の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２８個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに３個のＱＴＬが、根と茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｃに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏ならびに一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも２９個の異なるＱＴＬを含み、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｄに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２９個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、ならびに１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｄに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも２６個の異なるＱＴＬを含み、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２６個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、後期の根の倒伏、茎の倒伏および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも８個、特に少なくとも１２個、より特に少なくとも１５個、しかし特別には少なくとも１８個の異なるＱＴＬを含み、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、および７番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＣおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、１８個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、ならびに１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＣおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され；ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも８個、特に少なくとも１２個、より特に少なくとも１５個、しかし特別には少なくとも１５個の異なるＱＴＬを含み、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ、ＣおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、１５個の異なるＱＴＬを含み、１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、ならびに１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ、ＣおよびＤに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。

本発明の他の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３３個までの異なるＱＴＬを含み、ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、ならびに表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３３個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも８個、特に少なくとも１２個、より特に少なくとも１５個、しかし特別には少なくとも１９個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、１９個の異なるＱＴＬを含み、１１個が、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１および５番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２２個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、およびＣ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２２個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＣ−Ｅに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、Ｂ、ＤおよびＥに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３０個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７、および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、Ｂ、ＤおよびＥに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３２個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＣおよびＥに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３２個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、ならびに４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７、および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＣおよびＥに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３５個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３５個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２１個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２１個の異なるＱＴＬを含み、１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＣ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２４個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１および５番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＣ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２、ならびに表Ｆに示される配列番号：７、８、４３、４４、８１および８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３２個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３２個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個が、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤ−Ｆに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、茎の倒伏、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３４個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｃ、ＥおよびＦに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３４個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｃ、ＥおよびＦに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３１個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＤおよびＦに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３１個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＤおよびＦに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３７個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３７個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２３個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２３個の異なるＱＴＬを含み、１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ｂ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２５個および２６個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＣ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、２６個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表ＡおよびＣ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３４個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３４個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ、ＢおよびＤ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３６個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＣおよびＥ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３６個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＣおよびＥ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組に結合した対立遺伝子の組により特徴付けられ、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、ならびに表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるマーカーに遺伝学的に連結されるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３３個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７、および８番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｄ、ＦおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、ならびに表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、表Ｆに示される配列番号：７／８、４３／４４、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３３個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、２個のＱＴＬが、スルコトリオン耐性に寄与し、３および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｄ、ＦおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３５個までの異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、６、７、８および９番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＥおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａに示される配列番号：９／１０、１３／１４、１７／１８、１９／２０、２５／２６、２７／２８、２９／３０、３５／３６、４１／４２、４７／４８、４９／５０、５１／５２、５９／６０、６１／６２、６３／６４、６５／６６、６９／７０、７３／７４、７５／７６および７７／７８に示され；表Ｂに示される配列番号：３／４、５／６、９／１０、１３／１４、２１／２２、２３／２４、２９／３０、３１／３２、３３／３４、３７／３８、３９／４０、４３／４４、５３／５４、５７／５８および６５／６６、６７／６８、６９／７０、７１／７２に示され、表Ｃに示される配列番号：３／４、２７／２８、４５／４６、４７／４８、および５９／６０に示され、表Ｄに示される配列番号：１１および１２に示され、表Ｅに示される配列番号：７／８、１１／１２、３１／３２、３９／４０、５５／５６、および８１／８２に示され、ならびに表Ｇに示される配列番号：１／２、１５／１６、および７９／８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記ＱＴＬの組が、３５個の異なるＱＴＬを含み、そのうちの１４個が、穀粒収量に寄与し、１、２、４、５および７番染色体上の遺伝子座に位置し；１１個のＱＴＬが、穀粒水分に寄与し、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置し、３個のＱＴＬが、根および茎の倒伏に寄与し、１番染色体に位置し、１個のＱＴＬが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、３番染色体上の遺伝子座に位置し、４個のＱＴＬが、房構造に寄与し、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに２個のＱＴＬが、赤かび病の発生に寄与し、５番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−ＥおよびＧに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

特定の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物に関するものであって、前記ＱＴＬの各々が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期と後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与するものであって、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Ａ−Ｇに示される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって；ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であり、前記ＱＴＬの組が、表Ａ−Ｇに示される３７個の異なるＱＴＬを含むが、特に、前記ＱＴＬの少なくとも一部が、各々、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）およびＭ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）から得られるトウモロコシ植物である。

１の具体例において、本発明は、少なくとも１０個、特に少なくとも１１個、特に少なくとも１２個、しかし特別には少なくとも１３個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物に関するものであって、前記各ＱＴＬが、穀粒収量の表現形の形質に寄与し、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５９／６０および７７／７８；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７７／７８および２７／２８；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４７／４８および７５／７６；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７３／７４および２５／２６；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４１／４２および４９／５０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４９／５０および６１／６２；
ＱＴＬ１２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１７／１８および５１／５２；
ＱＴＬ１３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５１／５２および１９／２０；ならびに
ＱＴＬ１４に連結されたマーカーを同定する、配列番号：２９および３０
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表Ａに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、対応する１４個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、
ＱＴＬ１−４が、１番染色体上に位置し；
ＱＴＬ５および６が、２番染色体上に位置し；
ＱＴＬ７−９が、４番染色体上に位置し；
ＱＴＬ１０−１３が、５番染色体上に位置し；
ＱＴＬ１４が、７番染色体上に位置する
上述の明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、少なくとも７個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物に関するものであって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与し、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記マーカー遺伝子座が、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられ、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表Ｂに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、少なくとも９個のＱＴＬ、特に少なくとも１０個のＱＴＬ、しかし特別には少なくとも１１個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関するものであって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与し、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する配列番号：６７／６８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表Ｂに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、少なくとも９個、特に少なくとも１０個、しかし特別には少なくとも１１個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関するものであって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与し、
ａ_１）７個のＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記マーカー遺伝子座が、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられ、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、ならびに
ａ_２）残りの２個のＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する、配列番号：２９／３０；ならびに
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する、配列番号：６７／６８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表Ｂに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記マーカー遺伝子座が、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられ、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する配列番号：６７／６８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表Ｂに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、
ＱＴＬ１および２が、１番染色体上に位置し；
ＱＴＬ３−５が、２番染色体上に位置し；
ＱＴＬ６が、３番染色体上に位置し；
ＱＴＬ７が、４番染色体上に位置し；
ＱＴＬ８が、５番染色体上に位置し；
ＱＴＬ９および１０が、７番染色体上に位置し；
ＱＴＬ１１が、８番染色体上に位置する、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組、特に少なくとも１９個のＱＴＬの組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物であって、
ａ_１）前記ＱＴＬのうち、１０個、特に１１個、特に１２個、特に１３個、しかし特別には１４個が穀粒収量の表現形の形質に寄与するものであって、穀粒収量に寄与する各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであり、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５９／６０および７７／７８；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７７／７８および２７／２８；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４７／４８および７５／７６；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７３／７４および２５／２６；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４１／４２および４９／５０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４９／５０および６１／６２；
ＱＴＬ１２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１７／１８および５１／５２；
ＱＴＬ１３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５１／５２および１９／２０；ならびに
ＱＴＬ１４に連結されたマーカーを同定する、配列番号：２９および３０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ａ_２）前記ＱＴＬのうち、９個、特に１０個、しかし特別には１１個が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものであって、穀粒水分に寄与する各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、前記連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する配列番号：６７／６８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表ＡおよびＢに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組、特に少なくとも１７個のＱＴＬの組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物であって、
ａ_１）前記ＱＴＬのうち、１０個、特に１１個、特に１２個、特に１３個、しかし特別には１４個が穀粒収量の表現形の形質に寄与するものであって、穀粒収量に寄与する各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであり、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５９／６０および７７／７８；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７７／７８および２７／２８；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４７／４８および７５／７６；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７３／７４および２５／２６；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４１／４２および４９／５０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４９／５０および６１／６２；
ＱＴＬ１２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１７／１８および５１／５２；
ＱＴＬ１３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５１／５２および１９／２０；ならびに
ＱＴＬ１４に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９および３０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ａ_２）前記ＱＴＬのうち７個が、収穫時の穀粒水分に寄与するものであって、穀粒水分に寄与する各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、前記連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ_１）およびａ_２）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表ＡおよびＢに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組、特に少なくとも１９個のＱＴＬの組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物であって、
ａ_１）前記ＱＴＬのうち、１０個、特に１１個、特に１２個、特に１３個、しかし特別には１４個が穀粒収量の表現形の形質に寄与するものであって、穀粒収量に寄与する各ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであり、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５９／６０および７７／７８；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７７／７８および２７／２８；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４７／４８および７５／７６；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７３／７４および２５／２６；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４１／４２および４９／５０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４９／５０および６１／６２；
ＱＴＬ１２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１７／１８および５１／５２；
ＱＴＬ１３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５１／５２および１９／２０；ならびに
ＱＴＬ１４に連結されたマーカーを同定する、配列番号：２９および３０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ａ_２）前記ＱＴＬのうち、９個、特に１０個、しかし特別には１１個が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものであって、
ａ_２．１）前記ＱＴＬのうちの７個が、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、前記マーカー遺伝子座が、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられ、前記連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ａ_２．２）残りのＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、前記連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する、配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する、配列番号：６７／６８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＰＣＴ増幅産物により定義されるものであって、前記ＰＣＴ増幅産物が、ａ_１）およびａ_２）で同定されるプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる、表ＡおよびＢに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、穀粒収量に寄与する対応する１４個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、収穫時の穀粒水分に寄与する対応する１１個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、穀粒収量に寄与する対応する１４個および収穫時の穀粒水分に寄与する１１個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、根および組の倒伏に寄与する対応するＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのさらなる組を含む上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられるマーカー遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのさらなるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、前記連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３／４および５９／６０；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２７／２８および４７／４８；ならびに
ＱＴＬ３に連結されたマーカーを同定する、それぞれ配列番号：４５／４６；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
特に、ＱＴＬ１、２および３が、１番染色体上に位置する、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、一般的な黒穂病の発生に寄与する対応するＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのさらなる組を含む上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられる少なくとも１つのさらなるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーを同定する配列番号：１１／１２、
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
特に、ＱＴＬ１が、３番染色体上に位置する、
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、房構造に寄与する対応するＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのさらなる組を含む上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられるマーカー遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのさらなるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーを同定する配列番号：１１／１２；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーを同定する配列番号：５５／５６；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：８１／８２および７／８；
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
特に、
ＱＴＬ１が、３番染色体上に位置し、
ＱＴＬ２が、６番染色体上に位置し、
ＱＴＬ３が、７番染色体上に位置し、ならびに
ＱＴＬ４が、９番染色体上に位置する
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、スルコトリオン耐性に寄与する対応するＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのさらなる組を含む上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられるマーカー遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのさらなるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；ならびに
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：８１／８２および７／８：
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
特に、
ＱＴＬ１が、３番染色体上に位置し、
ＱＴＬ２が、９番染色体上に位置する
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、赤かび病の発生に寄与する対応するＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのさらなる組を含む上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１ペアの連結されたマーカーにより特徴付けられるマーカー遺伝子座の群から選択される少なくとも１つのさらなるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されるものであって、連結されたマーカーの各々が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１／２および７９／８０；ならびに
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７９／８０および１５／１６：
に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり、
特に、
ＱＴＬ１および２が、５番染色体上に位置する
トウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、植物が、常時、ＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における最も好ましい対立遺伝子を保有し、および／または表Ａ〜Ｇに示されるごときＬＯＴスコアを示す、最も好ましい上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、前記植物が、各遺伝子座に最も好ましい対立遺伝子の少なくとも１コピーを有する、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明は、列挙されたＱＴＬの少なくとも一部が、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１４６０およびＮＣＩＭＢ ４１４５９でＮＣＩＭＢに寄託されたトウモロコシ近交株Ｍ３０４７／２およびＭ３０４７／１それぞれから得られるものである、上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

１の具体例において、本発明による上述の本明細書に記載されるごとき植物は、近交株である。

別の具体例において、本発明による上述の本明細書に記載されるごとき植物は、交雑株、特に単一交配Ｆ１交雑株である。

本発明はまた、上述の量的形質遺伝子座の少なくとも１つ、好ましくは１つより多く、最も好ましくは全てに由来する遺伝学的材料が、ゲノムに遺伝子移入された、改良された近交株および交雑株トウモロコシ植物、およびその子孫、特に、高い穀粒収量および収穫時の低い穀粒水分の形質を示す、改良された近交株および交雑株トウモロコシ植物、およびその子孫を意図する。

本発明の特定の具体例において、トウモロコシ植物は、前記植物が、常時、ＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における最も好ましい対立遺伝子を保有する、上述の本明細書に記載されるごとく提供される。

特に、本発明は、前記好ましい対立遺伝子がホモ接合状態である。上述の明細書に記載されるごときトウモロコシ植物に関する。

さらに別の特定な具体例において、トウモロコシ植物は、トウモロコシ植物が、表Ａ−Ｇに表されるＱＴＬに連結されたマーカー対立遺伝子座における最も好ましい対立遺伝子を保有し、本発明による上述の本明細書に記載されるごとく提供される。

本発明の特定の具体例において、親の遺伝子型は、硬いフリント雑種強勢（ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ）グループに由来するが、特に、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている近交株ＮＰ１９０２、または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている近交株ＮＰ１９４１、または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている近交株ＮＰＮＷ０３５１の発明の関連する特性、特に、本発明による対立遺伝子の相互補完的な組、特に、表Ｊに示される対立遺伝子の相互補完的な組を有するトウモロコシ近交株からなる。

１の具体例において、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、特に、ホモ接合体状態において、穀粒収量に関する１４個のうち１３個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を保有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒収量に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９４１の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

１の具体例において、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、特に、ホモ接合体状態において、穀粒収量に関する１４個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を保有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒収量に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰＮＷ０３５１の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

１の具体例において、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、特に、ホモ接合体状態において、穀粒水分に関する１１個のうち９個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子を保有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒水分に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰＮW０３５１、または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

１の具体例において、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、特に、ホモ接合体状態において、穀粒水分に関する１１個のうち１０個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を保有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒水分に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９４１の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒収量および穀粒水分それぞれに関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託され、表Ｊに示されるごときＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒収量および穀粒水分それぞれに関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託され、表Ｊに示されるごときＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９４１の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

特に、トウモロコシ植物は、本発明により前述のとおりに提供され、穀粒収量および穀粒水分それぞれに関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託され、表Ｊに示されるごときＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰＮＷ０３５１の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有する。

１の態様において、本発明は、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび４１個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

別の態様において、本発明は、表Ａに表される配列番号：９、１０、１３、１４、１７−２０、２５−３０、３５、３６、４１、４２、４７−５２、５９−６６、６９、７０および７３−７８に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび２０個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、前記分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｂに表される配列番号：３−６、９、１０、１３、１４、２１−２４、２９−３４、３７−４０、４３、４４、５３、５４、５７、５８および６５−７２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび１８個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーは、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列は、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｃに表される配列番号：３、４、２７、２８、４５−４８、５９および６０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび４１個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーは、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｄに表される配列番号：１１および１２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび５個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｅに表される配列番号：７、８、１１、１２、３１、３２、３９、４０、５５、５６、８１および８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび６個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーは、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列は、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｆに表される配列番号：７、８、４３、４４、８１および８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび３個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

なお別の態様において、本発明は、表Ｇに表される配列番号：１、２、１５、１６、７９および８０に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１つのマーカーまたは２個もしくはそれ以上のマーカーおよび３個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じるものであって、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

特定の具体例において、本発明は、表Ａ−Ｇから選ぶことができ、上述で同定された対立遺伝子の異なるサブグループのいずれか１つを検出できるマーカーの組に関する。

本発明のマーカー対立遺伝子に特有のＤＮＡ断片を増幅するためのＰＣＲ増幅反応で用いられる、本発明による上述の本明細書に記載されるごときプライマーペアは、奇数で番号を付けた配列同定番号を有するフォワードプライマーおよび偶数で番号を付けた配列同定番号を有するリバースプライマーからなる。例えば、配列番号：１を有するフォワードプライマーと配列番号：２を有するリバースプライマーは、プライマーペアを構成し、配列番号：３と配列番号：４；配列番号：５と配列番号：６、なども同様に構成する。

特に、本発明は、穀粒収量に寄与するＱＴＬに連結されたマーカーを同定することができるフォワードプライマーとリバースプライマーからなるＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーの集合からなるマーカーの組またはマーカーペアに関するものであって、前記プライマーが、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５９／６０および７７／７８；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７７／７８および２７／２８；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４７／４８および７５／７６；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７３／７４および２５／２６；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３５／３６および６３／６４；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４１／４２および４９／５０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：４９／５０および６１／６２；
ＱＴＬ１２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：１７／１８および５１／５２；
ＱＴＬ１３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５１／５２および１９／２０；
ＱＴＬ１４に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９および３０；
に示されるヌクレオチド配列を示し、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じ、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、収穫時の穀粒水分に寄与するＱＴＬに連結されたマーカーを同定することができるフォワードプライマーとリバースプライマーからなるＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーの集合からなるマーカーの組またはマーカーペアに関するものであって、前記プライマーが、
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
に示されるヌクレオチド配列を示し、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じ、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

本発明の１の具体例において、前記マーカーの組が、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する配列番号：６７／６８；
に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなるプライマーの群から選択されるＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーの少なくとも１つのさらなるペアを含む、ＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーのさらなるペアを含む。

１の具体例において、本発明は、収穫時の穀粒水分に寄与するＱＴＬに連結されたマーカーを同定することができるフォワードプライマーとリバースプライマーからなるＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーの集合からなるマーカーの組またはマーカーペアに関するものであって、前記プライマーが、
ＱＴＬ１に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２３／２４および３／４；
ＱＴＬ２に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６５／６６および９／１０；
ＱＴＬ３に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：６９／７０および１３／１４；
ＱＴＬ４に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：７１／７２および５３／５４；
ＱＴＬ５に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５３／５４および５７／５８；
ＱＴＬ６に連結されたマーカーを同定する配列番号：４３／４４；
ＱＴＬ７に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：５／６および３７／３８；
ＱＴＬ８に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：２１／２２および３３／３４；
ＱＴＬ９に連結されたマーカーペアを同定する、それぞれ配列番号：３１／３２および３９／４０；
ＱＴＬ１０に連結されたマーカーを同定する配列番号：２９／３０；
ＱＴＬ１１に連結されたマーカーを同定する配列番号：６７／６８；
に示されるヌクレオチド配列を示し、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じ、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

ＰＣＲ増幅反応で用いられる条件は、適当な濃度における、ＰＣＲ緩衝液および塩水溶液、ｄＮＰｓ、適当なポリメラーゼ、特にＴａｑポリメラーゼならびに適切なフォワードとリバースプライマーに関して当業者によく知られた一般的な条件である。

ＰＣＲ増幅は、４０秒から５分の間、特に５０秒から２分の間、より特に６０秒から９０秒の間、しかし特別には６０秒の、２０から１００増幅サイクルの間、特に、３０から８０増幅サイクルの間、より特に、４０から６０増幅サイクルの間、しかし特別には４０増幅サイクルを含む。

かかる増幅サイクル内に、ＤＮＡは、５秒から３０秒の間、特に１０秒から２０秒の間、しかし特別には１５秒間、９０℃から９８℃の間、特に９２℃から９６℃の間、しかし特別には９４℃の範囲で最初に加熱処理を受ける。前記工程は、３５℃から６５℃の間、特に４０℃から６０℃の間、しかし特別には５９℃の温度で継続され、任意選択的に、次いで、６５℃から８０℃の間、特に７０℃から７５℃の間、しかし特別には７５℃の温度において、１分から５分、特に２分から３分、しかし特別には２分間のＤＮＡのインキュベーションを行う。

本発明による上述の本明細書に記載されるＰＣＲ増幅産物は、表Ａ−Ｇのいずれか１つに示されるオリゴヌクレオチドプライマーペアを用いるＰＣＲ反応で得られ、分子量またはヌクレオチド配列に基づいて同定されうるものであって、分子量またはヌクレオチド配列の両方が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

１の具体例において、本発明は、葉、茎、根、花もしくは花の部分、果実、花粉、卵細胞、接合子、種子、挿し木、細胞もしくは組織培養物、あるいは植物のいずれか他の部分もしくは産物を含むが、これらに限定されない本発明による上述の本明細書に記載されるごとき植物材料に関する。本発明は、さらに、植物種子、例えば、根、茎、葉、花芽、または胚などのごとき植物器官、胚珠、花粉小胞体、植物細胞、植物組織、例えば、プロトプラスト、細胞培養細胞、植物組織中の細胞、花粉、花粉管、胚珠、胚嚢、接合子ならびに様々な発生段階における胚などのごとき植物細胞培養を含むが、これらだけに限定されない本発明による上述の本明細書に記載される植物から得ることができる植物材料に関する。

本発明はまた、加工されたトウモロコシ産物、特に、製粉化穀物、粉末、油糟、発酵産物などを含むが、これらだけに限定されないトウモロコシ穀物の湿式または乾式粉砕から生じる産物に関するものであり、さらに、例えば、穀粒粉砕（ｋｅｒｎｅｌ ｃｒａｃｋｉｎｇ）または蒸気剥離（ｓｔｅａｍ ｆｌａｋｉｎｇ）を介して動物飼料配合に用いられる穀粒または穀に関するものである。

１の具体例において、本発明は、本発明による上述の本明細書に開示されるごとき植物を産生する方法に関するものであって、
ｉ） 本発明による上述の本明細書に記載されるごとき植物の発生に寄与することができる遺伝学的バックグラウンドを有する２つまたはそれ以上の親植物を交配し、特に、ＱＴＬの好ましい組を含む２つの親植物、特に、例えば、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）により表される遺伝学的バックグラウンドを有する親植物のごとき対応するＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における多くの最も好ましい対立遺伝子を含む親植物、あるいはその先祖または前駆植物を交配させ、
ｉｉ） ｉ）で作成された交配の子孫を、親植物に由来するＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の組み合わせた組をゲノムに有する植物であって、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座、特に表Ａ−Ｇで同定されるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記ＱＴＬの組が少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までの異なるＱＴＬを含み、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、
１．表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応において少なくとも１つのマーカー遺伝子座を同定し、
２．工程１で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量を調べることによりマーカー対立遺伝子を同定すること
によりＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義される植物についてスクリーニングし、
ｉｉｉ）所望のプロファイルを有する植物を選択する
工程を含むものである。

１の具体例において、本発明は、本発明による上述の本明細書に開示されるごとき植物を産生する方法に関するものであって、
ｉ） 本発明による上述の本明細書に記載されるごとき植物の発生に寄与することができる遺伝学的バックグラウンドを有する２つまたはそれ以上の親植物を交配し、特に、ＱＴＬの所定の組を含む２つの親植物、特に、例えば、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）により表される遺伝学的バックグラウンドを有する親植物のごとき対応するＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における多くの最も好ましい対立遺伝子を含む親植物、あるいはその先祖または前駆植物を交配させ、
ｉｉ） ｉ）で作成された交配の子孫を、親植物に由来するＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の組み合わせた組をゲノムに有する植物であって、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座、特に表Ａ−Ｇで同定されるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記ＱＴＬの組が少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までの異なるＱＴＬを含み、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、
１．）子孫植物に由来する植物材料を得て、前記材料からＤＮＡを抽出し；
２．）工程１）で得られたＤＮＡサンプルを、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与する対応するＱＴＬに遺伝学的に連結された、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までのマーカー遺伝子座、特に、表Ａ−Ｇで同定されるマーカー遺伝子座に存在する対立遺伝子変異を調べるために、
ａ）表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマー、特に、配列番号：１−８２に示されるプライマーペアの全ての組を用いるＰＣＲ反応においてマーカー遺伝子座を同定し；
ｂ）工程ａ）で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を決定することによりマーカー対立遺伝子を同定し；
ｃ）工程ｂ）により決定されたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を、工程ａ）で用いられたプライマーペアの同一の組を用いるＰＣＲ反応において近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得られた対応するＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を比較し、実質的に同一な分子量および／またはヌクレオチド配列を有するＰＣＲ産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を同定すること
により解析すること
により、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義される植物についてスクリーニングし、
ｉｉｉ）マーカー解析のデータを用いて所望のプロファイルを有する植物、特に、前記ＱＴＬの所定の組に連結されたマーカー遺伝子座における多くの最も好ましい対立遺伝子を含む植物を同定し、選択する
工程を含むものである。

１の具体例において、本発明は、本発明による上述の本明細書に開示されるごとき植物を産生する方法に関するものであって、
ａ）２つまたはそれ以上の親植物であって、そのうちの少なくとも１つが、上述の本明細書に開示されるごとく、穀粒収量または収穫時の穀粒水分に寄与する多くの対応するＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における多くの最も好ましい対立遺伝子を含むものである親植物、あるいはその組み合わせを交配させ；
ｂ）工程ａ）で作成された交配種の子孫を、表Ａに表される穀粒収量の表現形の形質に寄与する、少なくとも１０個、特に少なくとも１１個、特に少なくとも１２個、特に少なくとも１３個、しかし特別には少なくとも１４個のＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の全ての組をゲノムに有する植物、または表Ｂに表される収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する、少なくとも９個、特に少なくとも１０個、しかし特別には少なくとも１１個のＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の全ての組をゲノムに有する植物、あるいは最も好ましい対立遺伝子の両方の組の組み合わせをゲノムに有する植物について、
ｉ．子孫植物から植物材料を得て、前記材料からＤＮＡを抽出し；
ｉｉ．対応するＱＴＬに遺伝学的に連結されたマーカー遺伝子座に存在する対立遺伝子変異を調べるために、ＰＣＲ増幅反応において本発明による上述の本明細書に記載されるごときマーカーの組を用いることにより解析し；
ｉｉｉ．工程ｉｉ）で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を決定することによりマーカー対立遺伝子を同定すること
によりスクリーニングし、
ｃ）工程ｉｉｉ）により決定されたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を、工程ｉｉ）で用いられたプライマーペアの同一な組を用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得られた対応するＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列と比較し、実質的に同一な分子量および／またはヌクレオチド配列を有するＰＣＲ産物を同定し；
ｄ）マーカー解析のデータを用いて所望のプロファイルを有する植物を同定し、選択する
工程を含むものである。

１の具体例において、本発明は、工程ａ）において、親植物の１つが、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）またはＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）により表される遺伝学的バックグランドを有する植物である、上述の本明細書に記載されるごとき方法に関する。

１の具体例において、本発明は、工程ａ）の交配で用いられる両方の親植物が、近交株、特に、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）により表される遺伝学的バックグラウンドを有する近交株である、上述の本明細書に記載されるごとき方法に関する。

１の具体例において、本発明は、工程ａ）の交配で用いられる親植物が、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）である、上述の本明細書に記載されるごとき方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のとおりの方法であって、親の遺伝子型が、工程ａ）の交配において用いられ、硬いフリント雑種強勢グループに由来し、優れた一般組み合わせ能力を提供するものである方法に関する。

特に、本発明は、前述のとおりの方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬの遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰＮＷ０３５１により表されるものである方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のとおりの方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬの遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰ１９４１により表されるものである方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のとおりの方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬの遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰ１９０２により表されるものである方法に関する。

本発明の１の具体例において、上記の近交株は、雄性または雌性の親として用いられる。

本発明の特定の具体例において、上記の近交株は、雄性の親として用いられる。

１の具体例において、本発明による本明細書に記載される方法は、交雑株を産生するのに用いられる。

１の具体例において、本発明は、かかる方法により産生される交雑株、特に、単一交配Ｆ１交雑株に関する。

１の具体例において、本発明により産生され、本明細書に記載される交雑株は、広範囲の環境条件または地理的領域において遺伝学的優位性を有する。特に、本発明に記載される交雑株は、サイレージ収量および乾物含量の組み合わせた形質に関して遺伝学的優位性を示す。

特に、本発明は、親植物の少なくとも１つが、マーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセット（ｓｕｂ−ｓｅｔ）に関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有し、前記マーカー遺伝子座が、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応で同定されうるものであって、前記ＱＴＬのサブセットが、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与する、少なくとも２個のＱＴＬ、特に少なくとも５個、より特に少なくとも１０個、さらにより特に少なくとも１５個、しかし特別には２０個および３０−３７個までのＱＴＬを含む方法に関する。

特定の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、マーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットに関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有し、前記マーカー遺伝子座が、表Ａに表される配列番号：９、１０、１３、１４、１７−２０、２５−３０、３５、３６、４１、４２、４７−５２、５９−６６、６９、７０および７３−７８に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応で同定されうるものであって、前記ＱＴＬのサブセットが、穀粒収量の表現形の形質に寄与する、少なくとも５個、特に少なくとも８個、より特に少なくとも１０個、さらにより特に少なくとも１４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、４、５、および７番染色体上の遺伝子座に位置する方法に関する。

別の特定の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、表Ｂに表される配列番号：３−６、９、１０、１３、１４、２１−２４、２９−３４、３７−４０、４３、４４、５３、５４、５７、５８および６５−７２に示されるごとき、遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットに関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有する方法であって、前記ＱＴＬのサブセットが、少なくとも５個、特に少なくとも７個、より特に少なくとも９個、さらにより特に少なくとも１１個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１、２、３、４、５、７および８番染色体上の遺伝子座に位置する方法に関する。

なお別の特定の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、表Ｃに表される配列番号：３、４、２７、２８、４５−４８、５９および６０に示されるごとき、遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットに関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有する方法であって、前記ＱＴＬのサブセットが、初期および後期の根の倒伏／茎の倒伏の表現形の形質に寄与する、少なくとも１個、特に少なくとも２個、より特に少なくとも３個、しかし特別には少なくとも４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、１番および５番染色体上の遺伝子座に位置する方法に関する。

なお別の特定の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、表Ｅに表される配列番号：７、８、１１、１２、３１、３２、３９、４０、５５、５６、８１および８２に示されるごとき、遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットに関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有する方法であって、前記ＱＴＬのサブセットが、房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも１個、特に少なくとも２個、より特に少なくとも３個、しかし特別には少なくとも４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、３、６、７および９番染色体上の遺伝子座に位置する方法に関する。

なお別の特定の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、表Ｄに表される配列番号：１１および１２に示されるごとき、表Ｆに表される配列番号：７、８、４３、４４、８１および８２に示されるごとき、ならびに表Ｇに表される配列番号：１、２、１５、１６、７９および８０に示されるごとき、遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットに関連する対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有する方法であって、前記ＱＴＬのサブセットが、スルコトリオン耐性、赤かび病の発生および一般的な黒穂病の発生からなる群から選択される細菌耐性または発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも１個、特に少なくとも２個、より特に少なくとも４個の異なるＱＴＬを含み、前記ＱＴＬが、３、５および９番染色体上の遺伝子座に位置する方法に関する。

１の具体例において、本発明は、親植物の少なくとも１つが、上述の本明細書で定義されるごときＱＴＬの対応する組における対立遺伝子のサブセットのいずれか１つを含むゲノムを有する方法に関する。

特定の具体例において、本発明は、本発明による上述の本明細書で開示されるごとき交雑トウモロコシ植物を産生する方法に関するものであって、
ｉ） 本発明による上述の本明細書で開示されるごとき近交株植物を、表現形を検出できる形質を通して効果を生じる所望の特定を示すトウモロコシ近交株と交配させて植物の分離集団を産生し、
ｉｉ） この分離集団内の植物を、ｉ）で作成された交配の子孫を、親植物に由来するＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の組み合わせた組をゲノムに有する植物であって、各ＱＴＬが少なくとも１つのマーカー遺伝子座、特に表Ａ−Ｇで同定されるマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記ＱＴＬの組が少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個および３７個までの異なるＱＴＬを含み、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、
ａ．表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応において少なくとも１つのマーカー遺伝子座を同定し、次いで
ｂ．工程ａ）で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量を調べることによりマーカー対立遺伝子を同定すること
により、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組を有するゲノムに有する植物であって、前記ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記ＱＴＬの組が、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までのＱＴＬを含み、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカーにおける少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義される植物の存在について、スクリーニングし、
ｉｉｉ）上記工程ｉｉ）に示されるＱＴＬプロファイルを有する分離集団から交雑植物を選択する
工程を含む方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のとおり交雑株トウモロコシ植物を産生する方法であって、親の遺伝子型が、工程ａ）の交配において用いられ、硬いフリント雑種強勢グループに由来し、優れた一般組み合わせ能力を提供するものである方法に関する。

特に、本発明は、前述のとおり交雑株トウモロコシ植物を産生する方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬの遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰＮＷ０３５１により表されるものである方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のごとく交雑株トウモロコシを産生する方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬの遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰ１９４１により表されるものである方法に関する。

１の具体例において、本発明は、前述のごとく交雑株トウモロコシを産生する方法であって、工程ａ）の交配において用いられる親植物のうちの少なくとも１つが、近交株であり、特に、穀粒収量および／または穀粒水分に関するＱＴＬにおける遺伝学的バックグラウンドを有し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託され、表Ｊに示されるごときトウモロコシ近交株ＮＰ１９０２により表されるものである方法に関する。

本発明の１の具体例において、上記の近交株は、雄性または雌性の親として用いられる。

本発明の特定の具体例において、上記の近交株は、雄性の親として用いられる。

本発明の１の具体例において、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている株ＮＰ１９０２；受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている株ＮＰ１９４１、および受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている株ＮＰＮＷ０３５１からなる群から選択されるトウモロコシ近交株は、雄性および雌性の親として交雑交配において用いられる。

１の具体例において、本発明は、かかる方法により産生される交雑株、特に、単一交配Ｆ１交雑株に関する。

１の具体例において、本発明により産生され、本明細書に記載される交雑株は、広範囲の環境条件または地理的領域において遺伝学的優位性を有する。特に、本発明による交雑株は、サイレージ収量および乾物含量の組み合わせた形質に関して遺伝学的優位性を示す。

特に、本発明は、単一交配Ｆ_１交雑株に関する。

１の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与し、核酸マーカーが、表Ａ−Ｇに表されるマーカーの群から選択される方法に関する。

別の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を、前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、穀粒収量の表現形の形質に寄与し、核酸マーカーの組が、表Ａに表される配列番号：９、１０、１３、１４、１７−２０、２５−３０、３５、３６、４１、４２、４７−５２、５９−６６、６９、７０および７３−７８に示されるマーカーの群から選択されるものであって、前記マーカーが、（ｉ）表Ａに表されるごときヌクレオチド配列を有するフォワードとリバースプライマーからなる１ペアのプライマーに関するＰＣＲ反応で増幅され、ならびに（ｉｉ）同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物に実質的に同一である分子量またはヌクレオチド配列を有する、ポリヌクレオチド断片により表される方法に関する。

別の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与し、核酸マーカーの組が、表Ｂに表される配列番号：３−６、９、１０、１３、１４、２１−２４、２９−３４、３７−４０、４３、４４、５３、５４、５７、５８および６５−７２に示されるマーカーの群から選択されるものであって、前記マーカーが、（ｉ）表Ｂに表されるごときヌクレオチド配列を有するフォワードとリバースプライマーからなる１ペアのプライマーに関するＰＣＲ反応で増幅され、ならびに（ｉｉ）同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物に実質的に同一である分子量またはヌクレオチド配列を有する、ポリヌクレオチド断片により表される方法に関する。

別の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏の表現形の形質に寄与し、核酸マーカーの定義された組が、表Ｃに表される配列番号：３、４、２７、２８、４５−４８、５９および６０に示されるマーカーの群から選択されるものであって、前記マーカーが、（ｉ）表Ｃに表されるごときヌクレオチド配列を有するフォワードとリバースプライマーからなる１ペアのプライマーに関するＰＣＲ反応で増幅され、ならびに（ｉｉ）同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物に実質的に同一である分子量またはヌクレオチド配列を有する、ポリヌクレオチド断片により表される方法に関する。

別の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、房構造の表現形の形質に寄与し、核酸マーカーの定義された組が、表Ｅに表される配列番号：７、８、１１、１２、３１、３２、３９、４０、５５、５６、８１および８２に示されるマーカーの群から選択されるものであって、前記マーカーが、（ｉ）表Ｅに表されるごときヌクレオチド配列を有するフォワードとリバースプライマーからなる１ペアのプライマーに関するＰＣＲ反応で増幅され、ならびに（ｉｉ）同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物に実質的に同一である分子量またはヌクレオチド配列を有する、ポリヌクレオチド断片により表される方法に関する。

別の具体例において、本発明は、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の組を前記対立遺伝子の組を欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、核酸マーカーの組を用いる方法であって、前記対立遺伝子が、スルコトリオン耐性、赤かび病の発生および一般的な黒穂病の発生からなる群から選択される細菌耐性または発生の表現形の形質に寄与し、核酸マーカーの定義された組が、それぞれ表Ｄに表される配列番号：１１および１２に示され、表Ｆに表される配列番号：７、８、４３、４４、８１および８２に示され、ならびに表Ｇに表される配列番号：１、２、１５、１６、７９および８０に示されるマーカーの群から選択されるものであって、前記マーカーが、（ｉ）表Ｄ、ＦおよびＧそれぞれに表されるごときヌクレオチド配列を有するフォワードとリバースプライマーからなる１ペアのプライマーに関するＰＣＲ反応で増幅され、ならびに（ｉｉ）同一プライマーペアを用いるＰＣＲ反応において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物に実質的に同一である分子量またはヌクレオチド配列を有するポリヌクレオチド断片により表される方法に関する。

特に、本発明は、上述の本明細書で定義される核酸マーカーの組の１つ、特に、表Ａ−Ｇから選択され、ＱＴＬの対応する組に関連する対立遺伝子の前記サブセットを対立遺伝子の前記サブセットを欠失するトウモロコシ生殖質に遺伝子移入するためのマーカーに基づいた選択において、上述の本明細書で同定される対立遺伝子の異なるサブグループのいずれか１つを検出できるように収集されうるマーカーの組を用いる方法に関する。

本発明の別の具体例において、本発明によるトウモロコシ植物は、好ましい性質を有する新規な植物株を発生させるための育種プログラムにおける育種パートナーとして用いることができる。その他の育種パートナーの１つまたはそれ以上は、育種プログラム；例えば、商業的な育種プログラムにおけるパートナーとして産生され、および／または用いられる樹立された育種集団から得られてもよい。樹立された育種集団のメンバーは、典型的に、遺伝学的および／または表現形的によく特徴付けられる。例えば、いくつかの目的の表現形の形質は、例えば、異なる環境条件下で、複数の場所で、および／または異なる時に、評価されてもよい。代替的に、または加えて、１つまたはそれ以上の表現形の形質の発現に関連する遺伝子座が同定されてもよく、１つまたはそれ以上の育種集団のメンバーは、１つまたはそれ以上の遺伝子座について、ならびに１つまたはそれ以上の遺伝子座に関連する１つまたはそれ以上の遺伝子マーカーについて遺伝子型が決定されてもよい。

１の具体例において、本発明は、ＱＴＬの好ましい組を含む本発明による上述の本明細書に記載されるごときトウモロコシ植物、特に、前記ＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座における多くの最も好ましい対立遺伝子を含むトウモロコシ植物を同定する方法に関するものであって、前記方法が、以下の工程：
ｉ） テストされる植物または植物集団から植物材料を得て、前記材料からＤＮＡを抽出し；
ｉｉ） 工程ｉ）で得られたＤＮＡサンプルを、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与する対応するＱＴＬに遺伝学的に連結された、少なくとも１個、特に少なくとも５個、より特に少なくとも１５個、さらにより特に少なくとも２０個、しかし特別には少なくとも２５個、かつ３０−４０個までのマーカー遺伝子座、特に表Ａ−Ｇで同定されるマーカー遺伝子座に存在する対立遺伝子変異を決定するために、
ａ）表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマー、特に、配列番号：１−８２に示されるプライマーセットの全ての組を用いるＰＣＲにおいて、少なくとも１つのマーカー遺伝子座を同定し；
ｂ）工程１で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を決定することによりマーカー対立遺伝子を同定すること
により解析し；
ｉｉｉ）工程ｂ）により決定されたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を、工程ａ）で用いられたプライマーペアの同一組を用いるＰＣＲ反応において近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得られる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列と比較し、実質的に同一な分子量および／またはヌクレオチド配列を有するＰＣＲ産物を同定し；
ｉｖ） マーカー解析のデータを用いて所望のプロファイルを有する植物、特に、ＱＴＬの前記所定の組に連結されたマーカー遺伝子座に多くの最も好ましい対立遺伝子を含む植物を同定し、選択すること
を含む。

本発明の別の具体例において、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）以外の異なる遺伝学的バックグラウンドのトウモロコシ植物に由来するＤＮＡサンプルが得られ、配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示す表Ａ−Ｇに示されるごときプライマーペアを用いるＰＣＲ増幅で得られる増幅ＤＮＡの存在または非存在についてテストされる。当業者に周知な育種技術を用いて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）に由来のもの以外の異なるトウモロコシ遺伝学的バックグラウンドの植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組の供給源であって、前記ＱＴＬの各々が、上述の本明細書で開示され、記載される経済的に重要な表現形の形質に寄与するものであって、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記マーカー遺伝子座が、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり；ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、前記マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、前記増幅産物が、同一プライマーを用いるＰＣＲ反応において近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物に実質的に同一であり；ならびに前記ＱＴＬの組が、少なくとも１０個、少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までの異なるＱＴＬを含む。

本発明の特定の具体例において、異なる遺伝学的バックグラウンドのトウモロコシ植物から得られる対立遺伝子の組は、当業者に公知なマーカー補助育種技術により親の材料に遺伝子移入されうる。単なる一例として、マーカー補助戻し交配（ｍａｒｋｅｒ−ａｓｓｉｓｔｅｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓｉｎｇ）（ＭＡＢＣ）は、育種者が、所望の組み換え染色体およびドナー親ゲノムを含む供給源材料の子孫を同定できるようにＤＮＡマーカーを用いる（Ｆｅｈｒ １９８７）。マーカー補助戻し交配プロトコルは、Ｒａｇｏｔら（１９９５）により発表された。

所望の形質に関連したＱＴＬを選択するためのマーカーを用いる様々な他の方法が当業者に知られている。例えば、ＤＮＡマーカーを用いる「フォワード育種（ｆｏｒｗａｒｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ）」の方法はまた、トウモロコシ育種プログラムにより提唱され、行われてきた。現在の反復的（ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ）選択方法の重要な利点は、選択の各世代における全ての子孫に関する遺伝学的データの利用可能性、遺伝学および表現形のデータの統合ならびにオフシーズンの苗床における選択と情報により方向付けられた交配世代の急速な循環である。

フォワード育種の２つの異なる形態、単純大規模マーカー補助選択（ｓｉｎｇｌｅ ｌａｒｇｅ−ｓｃａｌｅ ｍａｒｋｅｒ−ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）（ＳＬＳ−ＭＡＳ）（Ｒｉｂａｕｔ ａｎｄ Ｂｅｔｒａｎ １９９９）およびマーカー補助反復性選択（ＭＡＲＳ）が公表された（Edwards and Johnson 1994;Lee 1995;Stam 1995,van Berloo and Stam 1998）。

マーカー補助反復性選択（ＭＡＲＳ）は、育種プログラムにおける重要な全ての形質を標的とし、遺伝学的情報について得ることができる。遺伝学的情報は、通常、実験集団において行われるＱＴＬ解析から得られ、対応する効果を有するＱＴＬの地図の形態となる。前提として、ここでは、目的は、できる限り多くの蓄積された好ましい対立遺伝子を有する個体を得ることである（Gallais et al. 1997; Gimelfarb and Lande 1994; Lande and Thompson 1990; Moreau et al. 1998; Xie and Xu 1998）。この育種スキームは、個体を交配させる数回の継続的世代に関連し（Peleman and Van Der Voort 2003; Stam 1995）、それゆえ、マーカー補助反復性選択（ＭＡＲＳ）または遺伝子型構築物と呼ばれるものを構成するだろう。この考えは、好ましい対立遺伝子が２つ以上の親に由来する状況にまで広がりうる（Peleman and Van Der Voort 2003; Stam 1995）。

本発明によると、マーカーに基づく表現形の選択は、多くの異なる方法において、相互に関連して、マーカー補助に基づいた育種スキームにて用いることができる。マーカー補助育種および／または表現形選択は、同時または連続的のいずれにも用いることにより、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）ではなく多様な遺伝学的バックグラウンドのトウモロコシ植物から選択することができ、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組に由来する１つまたはそれ以上の対立遺伝子であって、前記ＱＴＬの各々が、経済的に重要な表現形の形質に寄与するものであって、
ａ）各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記マーカー遺伝子座が、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであり；ならびに
ｂ）対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座において少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Ａ−Ｇに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのＰＣＲ増幅産物により特徴付けられ、前記増幅産物が、同一のプライマーペアを用いるＰＣＲ反応において近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる表Ａ−Ｇに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物に実質的に同一であり；ならびに
前記ＱＴＬの組が、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には少なくとも３０個、かつ３７個までの異なるＱＴＬを含む。

１つのさらなる方法は、本発明による前述の本明細書に記載されるごとき植物を産生するのに用いることができ、係属中の２００７年１月１７日出願のＥＰ出願第０７２９００６０．８号で開示され、出典明示により本明細書に援用される。

本発明による前述の本明細書で開示される植物は、ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子１組を含む核ゲノムを含むものであって、前記ＱＴＬの各々が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造から選択される経済的に重要な表現形の形質に寄与するものであって、前記植物は、
ｉ） 本発明による前述の本明細書に記載されるごとき植物の発生に寄与することができる遺伝学的バックグラウンドを有する２つまたはそれ以上の親植物を交配させ、特に、トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）により表されるごとき遺伝学的バックグラウンドを有する２つの親植物、またはその祖先または前駆植物を交配させ、
ｉｉ） ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組をゲノムに有する植物であって、各ＱＴＬが、少なくとも１つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、前記ＱＴＬの組が、少なくとも１０個、特に少なくとも１５個、より特に少なくとも２０個、さらにより特に少なくとも２５個、しかし特別には３０個、かつ３７個までの異なるＱＴＬを含む、対応するＱＴＬにおける各対立遺伝子が、ＱＴＬに連結された前記少なくとも１つのマーカー遺伝子座における少なくとも１つのマーカー対立遺伝子により定義される植物について、
１．表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応において少なくとも１つのマーカー遺伝子座を同定し、次いで
２．工程１で得られたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を決定することによりマーカー対立遺伝子を同定すること
によりスクリーニングし、
ｉｉｉ）所望のプロファイルを有する植物を選択する
工程を含む方法により得ることができるものである。

特に、本発明は、親植物の少なくとも１つが、マーカー遺伝子座に遺伝学的に連結されたＱＴＬの対応するサブセットにおける対立遺伝子のサブセットを含むゲノムを有し、前記マーカー遺伝子座が、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを用いるＰＣＲ反応で同定されうるものであって、前記ＱＴＬのサブセットが、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与する、少なくとも２つのＱＴＬ、特に少なくとも５個、より特に少なくとも１０個、さらにより特に少なくとも１５個、しかし特に少なくとも２０個、そして３０−３７個までのＱＴＬを含む方法に関連する。

本発明による植物は、２つまたはそれ以上の親の遺伝子型を交配させることにより得られてもよく、前記遺伝子型の各々が、ＱＴＬの対応するサブセットにおける対立遺伝子のサブセットを有していてもよく、前記対立遺伝子のサブセットがその他の親の遺伝子型を欠失しているか、あるいは本発明による前述の本明細書に記載されるごとき植物が得られるようにその他の遺伝子型を相補するものであってもよい。２つの元々の親の遺伝子型が対立遺伝子の全ての組を提供しない場合、他の供給源が育種集団に含まれうる。

本発明の特定の具体例において、親の遺伝子型は、硬いフリント雑種強勢（ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ）グループに由来するが、特に、近交株Ｍ３０４７／１とＭ３０４７／２それぞれの発明の関連する性質、特に本発明による対立遺伝子の相互補完的な組を有するトウモロコシ近交株からなる。近交株Ｍ３０４７／１とＭ３０４７／２の種子サンプルは、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１４５９およびＮＣＩＭＢ ４１４６０でＮＣＩＭＢに寄託された。

これらの親の遺伝子型は、相互に交配されて子孫の種子が産生されてもよい。親の遺伝子型は、未制御であるか、開放受粉による野外試験場から選択されたヘテロ接合体植物を自家受粉させ、反復的選択手法を採用することにより開発された近交株であってもよい。優れた植物は、連続する世代で自家受粉され、選択される。連続する世代において、ヘテロ接合条件は、自家受粉と選択の結果としてホモ接合体株を生じる。同系交配の連続する世代を用いて、植物は、子孫植物内でよりホモ接合体となり、均一になる。典型的に、５から７回またはそれ以上（Ｆ１からＦ２；Ｆ３からＦ４；Ｆ４からＦ５）の自家受粉と系統選択は、植物と種子の性質が均一であり、連続的な自家受精下で均一のままである、近交株を得るのに実施されてもよい。

同系交配中、ヘテロ接合体遺伝子座における所望しない多くの劣性対立遺伝子が、優性対立遺伝子および子孫から排除された劣性対立遺伝子により置換されるであろう。さらに、マーカーに基づいた選択を介して、本発明による対立遺伝子の定められた組内における好ましい対立遺伝子数は、より好ましくない対立遺伝子が同定され、より好ましい対立遺伝子により連続的に置換され、最終的に、植物ゲノム内の所定の遺伝子座の各々で最も好ましい対立遺伝子を含む植物を生じるという点で最大化されうる。

ＱＴＬは、遺伝子マップ上のこれらの位置、これらの付加的および優性な効果により特徴付けられる。位置は、ＱＴＬの最も可能性の高い位置（通常、ピークのＬＯＤスコア値の位置）と隣接するマーカー遺伝子座との間の遺伝学的な距離（センチモルガン）として定められる。付加的および優性な効果は、平均からの標準偏差として定められ、それらが対照とする形質と同じ単位で表される。付加的な値は、親株のうちどの株がＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子を保有するかを定める。

好ましい対立遺伝子の起源（タイプ）は、ＱＴＬの効果の徴候（陽性または陰性）および形質の望ましさにより、各ＱＴＬにおいて決定することができる。このことは、各連結されたマーカーにて好ましい対立遺伝子を同定することを可能にする。さらに、この情報は、１つの個体に存在する好ましい対立遺伝子の数を最大にするために、マーカーに基づいた選択工程の間に、個体を選択するのに用いられうる。

例えば、近交株、特に、例えば、近交株Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）とＭ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）のごとき本発明による対立遺伝子の互いに相補な組を有する近交株の二親交配の場合、付加的な値は、親株の１つの対立遺伝子の効果を表すものであり、前記親株が、陽性か陰性であるかの対照株、例えば、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）対立遺伝子である。所望の効果が形質のより高い値である穀粒収量のごとき形質について、陽性の付加的な値は、対照株、例えば、株Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する一方で、陰性の付加的な値は、その他の親株、例えば、Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する。このことは、各連結されたマーカーにおいて好ましい対立遺伝子を同定することを可能にする。これらは、表Ａ−Ｇに表される。

近交発生の初期における選択は、表現形の特徴に大きく基づき、この表現形の特徴は、視覚的に調べることができ、例えば、植物活力、倒伏耐性、種子収量および量、害虫および細菌の発生のごとき主要な性能指標に関連し、商業的な雑種の産生に用いられる植物の感受性に関する。

本発明の１の具体例において、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、スルコトリオン耐性、赤かび病の発生および房構造が表現形の評価において記録される。

より進んだ世代、特にＦ３からＦ６、より特にＦ４世代において、マーカーに基づいた選択が適用され、その後、前述の本明細書に記載される本発明の関連遺伝子座の全てがホモ接合体の好ましい遺伝子型を有する個体を同定するための表現形が選択される。

制限酵素断片長多型（ＲＦＬＰ）、多型ＤＮＡのランダム増幅（ＲＡＰＤ）、増幅制限酵素断片長多型（ＡＦＬＰ）、単純反復配列（ＳＳＲ）および一塩基多型ＳＮＰｓを含む、マーカーに基づいた選択において用いられてもよい、いくつかのタイプの分子マーカーが存在する。

ＲＦＬＰは、染色体ＤＮＡを特定の短い制限酵素部位で切断し、多型が、部位間の重複または欠失あるいは制限酵素部位の変異から生じる、制限酵素の使用に関する。

ＲＡＰＤは、無名のＤＮＡ断片の系統特異的なアレイを生じる任意配列の単一プライマーを用いる低いストリンジェントのポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ）増幅を利用する。この方法は、わずかなＤＮＡサンプルのみを必要とし、多くの多型遺伝子座を分析する。

ＡＦＬＰは、ＰＣＲを用いる前の制限酵素を用いた細胞ＤＮＡの消化ならびに特定の断片を増幅するプライマーの選択性ヌクレオチドを必要とする。この方法を用いて、１００個までの多型遺伝子座を測定することができ、比較的小さいＤＮＡサンプルのみが各実験に必要とされる。

ＳＳＲ分析は、真核生物のゲノムを通して広く分散されているＤＮＡマイクロサテライト（短い反復）配列に基づき、単純配列反復における変化を検出するように選択的に増幅される。わずかなＤＮＡサンプルのみがＳＳＲ分析には必要とされる。ＳＮＰは、効率的に点変異を検出するＰＣＲ伸長アッセイを用いる。この手法は、１サンプルあたりわずかなＤＮＡを必要とする。上記方法の１つまたは２つが、典型的なマーカーに基づいた選択育種プログラムで用いられてもよい。

かかる植物ゲノムの多型領域に及ぶヌクレオチド断片の増幅を行うのに最も好ましい方法は、二本鎖の形態で多型を定める近接配列にハイブリダイズできるリバースプライマーとフォワードプライマーに関するプライマーペアを用いる、ポリメラーゼ連鎖反応（「ＰＣＲ」）を採用することである（Mullis et al., Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 51:263 273 (1986)）。

代替的な方法として、特定の標的を指数関数的に増幅する２組のオリゴヌクレオチドプローブを用いる、「リガーゼ連鎖反応」（「ＬＣＲ」）（Barany, Proc. Natl. Acad. Sci. (U.S.A.) 88:189 193 (1991)）のごとき断片を増幅することが用いられてもよい。オリゴヌクレオチドの各組の配列は、その組が標的の同一鎖の隣接配列にハイブリダイズ可能であるものが選択される。かかるハイブリダイゼーションは、鋳型依存的なリガーゼに対する基質を形成する。それゆえ、ＰＣＲを用いる場合と同様に、生じる産物は、後のサイクルで鋳型として供され、所望される配列の指数関数的な増幅が得られる。

ＬＣＲは、多型部位の同一鎖の近位と遠位の配列を有するオリゴヌクレオチドを用いて行われうる。１の具体例において、いずれかのオリゴヌクレオチドは、その多型の実際の多型部位を含むように設計される。かかる１の具体例において、反応条件は、標的分子が、そのオリゴヌクレオチドに存在する多型部位に相補的である特異的なヌクレオチドを含むか、含まないかのどちらかに限り、オリゴヌクレオチドが一緒に結合されうることから選択される。代替的に、オリゴヌクレオチドは、それらが多型部位を含まないから選択されてもよい（ＳｅｇｅｖのＰＣＴ出願ＷＯ９０／０１０６９を参照）。

代替的に採用されてもよいさらなる方法は、「オリゴヌクレオチドライゲーションアッセイ」（「ＯＬＡ」）である（Barany, Proc. Natl. Acad. Sci. (U.S.A.) 88:189 193 (1991)）。ＯＬＡプロトコルは、標的の単一鎖の隣接配列にハイブリダイズできるように設計される２つのオリゴヌクレオチドを用いる。ＯＬＡは、ＬＣＲに類似し、特に点変異の検出に適当である。しかし、ＬＣＲと異なり、ＯＬＡは、標的配列の指数関数的というより「直線的」な増幅を生じる。

Ｎｉｃｋｅｒｓｏｎらは、ＰＣＲとＯＬＡの特性を合わせた核酸検出アッセイを公表した（Nickerson et al., Proc. Natl. Acad. Sci.(U.S.A.) 87:8923 8927 (1990)）。この方法において、ＰＣＲが標的ＤＮＡの指数関数的増幅を行うのに用いられ、次いでＯＬＡを用いて検出される。複数の、別個の処理工程を必要とするのに加えて、かかる組み合わせに関する１つの問題は、ＰＣＲとＯＬＡに関連する問題の全てを引き継いでいることである。

「ジ−オリゴヌクレオチド」を生じ、それによりジ−オリゴヌクレオチドを増幅する配列を有する核酸の存在下における２つ（またはそれ以上）のオリゴヌクレオチドのライゲーションに基づくスキームもまた、公知であり（Wu et al., Genomics 4:560 569 (1989)）、本発明の目的に容易に適用されてもよい。

１の具体例において、分子マーカーは、ＰＣＲにより増幅されるＤＮＡ断片、例えば、ＳＳＲマーカーまたはＲＡＰＤＳマーカーである。１の具体例において、増幅されたＤＮＡの存在もしくは非存在は、その形質またはその形質の具体的な対立遺伝子の存在もしくは非存在の指標である。１の具体例において、増幅されたＤＮＡ断片の長さの差は、形質の具体的な対立遺伝子の存在の指標であり、それゆえ、形質の異なる対立遺伝子間を区別することができる。

本発明の特定の具体例において、単純配列反復（ＳＳＲ）マーカーは、親植物および／またはその子孫、ならびに前記親植物の交配から生じる子孫植物における発明関連対立遺伝子を同定するのに用いられる。単純配列反復は、短い繰り返しＤＮＡ配列であり、全ての真核生物のゲノムに存在し、１−４ヌクレオチドモチーフの数回から１００回を超える繰り返しからなる。ゲノム中の特定の位置に存在する多くのＳＳＲが植物間にて高頻度で異なることから、ＳＳＲは、特定の対立遺伝子の存在または非存在を調べるのに解析されうる。

１の態様において、本発明は、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマーを含む、１個のマーカーまたは２個またはそれ以上かつ４１個までのマーカーの組に関するものであって、前記プライマーが、分子量またはヌクレオチド配列を示すＰＣＲ反応において増幅産物を生じ、前記分子量またはヌクレオチド配列が、同一プライマーペアを用いるＰＣＲにおいて、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）から得ることができる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。

第１工程において、ＤＮＡサンプルは、公知技術を用いてＤＮＡを抽出することにより葉の組織のごとき適当な植物材料から得られる。次いで、上述の本明細書で開示される発明関連ＱＴＬ内のＳＳＲを含む領域に隣接するプライマーは、当業者に周知であるポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ）法を用いてＤＮＡサンプルを増幅するのに用いられる。

基本的に、ＰＣＲ増幅の方法は、増幅されるＤＮＡ断片に隣接する２つの短いオリゴヌクレオチドプライマー配列を含む１ペアのプライマーの使用に関する。ＤＮＡの加熱と変性の反復サイクルは、低い温度における相補的な配列に対するプライマーのアニーリング、次いでＤＮＡポリメラーゼによるアニールされたプライマーの伸長と続く。プライマーは、ＤＮＡ標的配列の反対鎖にハイブリダイズする。ハイブリダイゼーションは、相補的ＤＮＡ鎖のアニーリングを意味し、前記相補的は、一方の鎖のヌクレオチドが反対鎖のヌクレオチドに結合して二本鎖構造を形成することができるヌクレオチド配列を意味する。プライマーは、ポリメラーゼによるＤＮＡ合成がプライマー間のヌクレオチド配列を二方向で進行するように方向付けられる。この手法は、１サイクルでＤＮＡ断片の量を効率的に倍化する。ＰＣＲ産物がプライマーに対して相補的であり、結合可能であるため、次のサイクルはそれぞれ、前回のサイクルで合成されたＤＮＡ量を倍化する。この手法の結果は、指数関数的蓄積、すなわち約２＜ｎ＞であって、ｎはサイクル数である。

ＰＣＲ増幅を通して、プライマーにより挟まれた数百万コピーのＤＮＡ断片が作られる。異なる対立遺伝子における隣接プライマー間の繰り返し配列の数の相違が、増幅されたＤＮＡ断片の長さのバリエーションに反映される。これらのバリエーションは、ゲル上の増幅されたＤＮＡ断片を電気泳動で分離することにより検出されうる。ゲルを分析することにより、植物がホモ接合体またはヘテロ接合体の状態で所望の対立遺伝子を含むかどうか、あるいは所望の対立遺伝子が植物ゲノムに不在かどうかを調べることができる。

マーカー解析は、非常に若い植物の葉の組織から抽出されたＤＮＡサンプルを用いて、植物発生における初期において行うことができる。このことは、育種サイクルの初期に所望の遺伝子構成を有する植物を同定し、所望の発明関連対立遺伝子を含まない植物を受粉前に捨てることができ、それゆえ育種集団の大きさを減らすことが可能である。

さらに、分子マーカーを用いることにより、２コピーの所望の発明関連対立遺伝子を保有するホモ接合体劣性植物と１コピーのみを保有するヘテロ接合体植物の間で区別がなされうる。

本発明の１の具体例において、マーカー遺伝子座は、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列または表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列またはそれらに相補的な核酸を示すフォワードプライマーおよびリバースプライマーからなる１ペアのＰＣＲオリゴヌクレオチドプライマー、あるいはそれらの断片であって、配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列と９０％と９９％の間、特に、９５％と９８％の間の同一性を共有するヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーおよびリバースプライマーからなるオリゴヌクレオチド配列を含むものにより同定されうる。

さらに、高いストリンジェントな条件下において、表Ａ−Ｇに表される配列番号：１−８２に示されるフォワードおよびリバースプライマー配列のヌクレオチド配列にハイブリダイズするヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーおよびリバースプライマーからなるオリゴヌクレオチドプライマーは、本発明の範囲内で用いられうる。

特に、ハイブリダイゼーション反応は、高いストリンジェントな条件下で行われ、溶液として、５ｘＳＳＰＥ、１％ ＳＤＳ、１ｘデンハルト溶液が用いられ、および／またはハイブリダイゼーション温度は、３５℃と７０℃の間であって、７２℃までであり、好ましくは６５℃である。ハイブリダイゼーション後、洗浄は、温度、３５℃と７０℃の間であって、７２℃までであり、特に６５℃において、特に、最初に２ｘＳＳＣ、１％ ＳＤＳ、後に０．２ｘＳＳＣで行なわれる（ＳＳＰＥ、ＳＳＣおよびデンハルト溶液については、Ｓａｍｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ．ｌｏｃ．ｃｉｔ．を参照のこと）。

代替的なマーカーは、本発明による上述の明細書で開示される量的形質遺伝子座の対立遺伝子または対立遺伝子１組を有する植物を同定し、選択するのに開発され、用いられうる。

例えば、表Ａ−Ｇに示されるプライマーペアを用いるＰＣＲ増幅で得られる増幅産物のヌクレオチド配列は、配列番号：１−８２に示されるヌクレオチド配列を示し、当業者および新しいプライマーまたはＰＣＲ増幅産物の新たに決定されたヌクレオチド配列に基づいて設計されるプライマーペアにより得ることができる。

近交株の有用性および交雑子孫に一般的に寄与するその能力を調べるために、別の近交株、特に異なる雑種強勢グループとテスト交配が行われ、次いで、生じる子孫の表現型が評価される。記録されうる形質は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造、しかし特別には、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、および茎の倒伏を含む、植物強勢と高生産に関する形質に関連する。

本発明の特定の具体例において、本発明による上述の本明細書で開示される植物は、近交株、特に、株Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）およびＭ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）の発明関連対立遺伝子を有する近交株を有する二親（ｂｉ−ｐａｒｅｎｔ）交配を介して産生される。Ｆ_１穀粒が収穫され、植え直される。生じるＦ_１植物は、成熟するまで栽培され、自家受粉されてＦ_２種子が産生される。

Ｆ_２穀粒の限定された数、特に２００個と１０００個の間、より特に、３００個と６００個の間、しかし特別には５００個が植え直される。生じるＦ_２植物は再度、成熟するまで栽培され、自家受粉されてＦ_３種子が産生される。

その後、単一穀粒系統（ＳＫＤ）として知られるごとき一般的に用いられるｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅが適用されてもよい。この手法では、わずか１つのＦ_３穀粒が各Ｆ_２植物において収穫される。収穫されたＦ_３穀粒が植え付けられ、生じるＦ_３植物が自家受粉されてＦ_４種子が産生される。各Ｆ_３植物において産生された全てのＦ_４穀粒が収穫され、収穫された全てのＦ_４穀粒を元々のＦ_３植物により分けて維持し、それによりＦ_４系統を樹立する。

次いで、各Ｆ_４系統に由来する植物が栽培される。生じる植物の一部は、後に、ＤＮＡ抽出と遺伝子型の決定に用いられる葉の組織を収集するのに用いられる。前記植物の別の部分は、テスター植物、特に、２つの親近交株とは異なる雑種強勢グループに由来するトウモロコシ近交株、特に、例えば、ＦＳＩＩ４３４のごとき潜在的な雑種強勢グループに由来する近交株と交配される。Ｆ_４植物は、房を取り除かれ、それにより雌性として用いられ、一方で、テスターは、雄性として用いられて、全てのＦ_４植物が受粉される。テスト交配種子が収穫され、系統構成（ｆａｍｉｌｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ）を維持する。

Ｆ_４系統に由来するテスト交配種子は、野外試験場、好ましくは異なる栽培および天候条件下で植え付けられ、評価される。検査（ｃｈｅｃｋ）として用いられるいくつかの他の交雑株はまた、同一の試験場で植え付けられてもよい。

記録される形質は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造を含む。穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、および茎の倒伏は、テスト交配プロット（ｐｌｏｔ）、特に、初期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、スルコトリオン耐性、および房構造に記録された。赤かび病の発生は、テスト交配プロットとＦ_４プロットの両方に記録された。

ＱＴＬのサブセットは、同定された全てのＱＴＬから選択される。隣接するマーカーに相対的なこれらのＱＴＬの位置は、それらの効果と好ましい対立遺伝子とともに、表１から８に表される。これらのＱＴＬは、新しい株を開発するのに用いられる選択の標的である。

遺伝子型の決定とＱＴＬのマッピングのために、ＤＮＡは、例えば、葉の組織のごとき適当な植物材料から抽出される。特に、複数の植物の葉の束が、各Ｆ_４系統用に収集される。ＤＮＡサンプルは、全トウモロコシゲノム、特に、８０個と２５０個の間、特に９０個と２００個の間、より特に１００個と１５０個の間、しかし特別には１１２個のＳＳＲを包含する複数の多型ＳＳＲを用いて遺伝子型が決定される。

分子マーカーマップは、例えば、ＭａｐｍａｋｅｒおよびＪｏｉｎｍａｐのごとき一般的に用いられるソフトウェアを用いて構築されうる。この分子マーカーマップは、１つのマーカーあたり１９．５ｃＭごとのマーカー密度である、全長２１８７センチモルガン（ｃＭ）を有する。

遺伝子型と表現型データの統合解析は、例えば、ソフトウェアＱＴＬＣａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒおよびＰｌａｂＱＴＬのごとき一般的なソフトウェアを用いて行われうる。全ての形質について、１３０個のＱＴＬが同定される。特に、２３個のＱＴＬは、穀粒収量について同定され、４０個が穀粒水分についてである。ＱＴＬは、ゲノムマップ上の位置、ならびにそれらの付加的で優勢な効果により特徴付けられる。ＱＴＬの最も可能性の高い位置（通常、ピークのＬＯＤスコア値の位置）と隣接マーカー遺伝子座の間の遺伝学的距離（センチモルガン）として定義される。付加的で優勢な効果は、平均からの標準偏差として定義され、それらが対照とする形質と同一単位で表される。付加的な値は、２つの親株のうちどちらがＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子を保有するかを定義する。本発明の特定の具体例において、付加的な値は、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）対立遺伝子の陽性か陰性かのいずれかの効果を表す。所望の効果が形質のより高い値である穀粒収量のごとき形質について、陽性の付加的な値は、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する一方で、陰性の付加的な値は、Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する。

本発明によるユニークなＱＴＬプロファイルを示す近交株、しかし特別には、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）の間の最初の交配から生じるＦ_４個体で開始し、マーカーに基づいた選択、続いて表現型の選択が適用される。いくつかの近交株は、上記遺伝子座の全てがホモ接合体の好ましい遺伝子型について発生されてもよい。これらの近交株は、いくつかのテスター植物と交配され、農業生産力に関して異なる天候と環境条件下において野外試験場で試験され、次いで他の交雑株と比較されるテスト交配手法にかけられうる。

最も好ましい交雑株は、高い穀粒収量と低い収穫時の穀粒水分を示すものである。

植物の導入および生殖質は、本明細書で開示されるか、または当業者に知られている１つまたはそれ以上の技術を用いて、前記ＱＴＬに連結されたマーカー遺伝子座におけるマーカーのヌクレオチド配列ならびに対立遺伝子の分子量マーカーに基づいて、表１から８に開示される対応するＱＴＬにおける対立遺伝子について選択されうる。

寄託
トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／１の種子の代表的なサンプルは、ブタペスト条約の条件下で、２００７年１月１５日、スコットランド、ＡＢ２１ ９ＹＡ、アバディーンのＮＣＩＭＢに、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１４５９で寄託されている。

トウモロコシ近交株Ｍ３０４７／２の種子の代表的なサンプルは、ブタペスト条約の条件下で、２００７年１月１５日、スコットランド、ＡＢ２１ ９ＹＡ、アバディーンのＮＣＩＭＢに、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１４６０で寄託されている。

優れた近交株および交雑株に由来するＱＴＬの同定と使用。

実施例１：植物材料および育種過程
親材料は、２つのトウモロコシ近交株：Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）およびＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）からなり、両方とも硬いフリントの雑種強勢グループに由来する。

これらの株を相互に交配させてＦ_１種子を産生した。

Ｆ_１穀粒を植え付け、生じたＦ_１植物を自家受粉させてＦ_２種子を産生した。

約５００個のＦ_２穀粒を植え付けた。生じたＦ_２植物を自家受粉させてＦ３種子を産生した。

わずか１つのＦ_３穀粒を、単一穀粒系統（ＳＫＤ）として知られるごとき一般的に用いられるｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅを用いて、各Ｆ_２植物において収穫した。収穫したほぼ５００個のＦ_３穀粒を植え付け、生じたＦ_３植物を自家受粉させてＦ_４種子を産生した。各Ｆ_３植物で産生した全てのＦ_４穀粒を収穫し、収穫した全てのＦ_４穀粒を元々のＦ_３植物により分けて維持し、それによりＦ_４系統を樹立した。

各Ｆ_４系統に由来する約１０個の穀粒を植え付けて、後にＤＮＡ抽出と遺伝子型の決定に用いられる葉の組織を収集した。

２６０個の未選択なＦ_４系統から約２５個の穀粒を単離された野外試験場で植え付けて、潜在的な雑種強勢グループに由来するテスター（計画の２つの親近交株とは異なる雑種強勢グループに由来するトウモロコシ近交株）；ＦＳＩＩ４３４と交配させた。Ｆ_４植物の房を取り除き、それにより雌性として用いた一方で、テスターを雄性として用いて全てのＦ４植物を受粉させた。テスト交配種子を収穫し、系統構造を維持した。

実施例２：表現型の評価
２６０個のＦ_４系統に由来するテスト交配種子を、２列プロット（ｔｗｏ−ｒｏｗ ｐｌｏｔｓ）で１９９８年に６カ所の試験場で植え付けた。実験計画は、１つの複製を伴う格子計画であった。検査（ｃｈｅｃｋｓ）として用いるいくつかの他の交雑株もまた、同位置の試験場に植え付けた。

同一の２６０個のＦ_４系統に由来する種子もまた、１列プロット（ｏｎｅ−ｒｏｗ ｐｌｏｔｓ）で１９９８年に２カ所の試験場で植え付けた。検査（ｃｈｅｃｋｓ）として用いるいくつかの近交株もまた、同一の場所に植え付けた。

記録した形質には、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期の生長力、雄性および雌性の開花日、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン耐性、ならびに房構造が含まれた。穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、および茎の倒伏をテスト交配プロットに記録した。初期の生長力、雄性および雌性開花日、初期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病、スルコトリオン耐性、ならびに房構造をＦ_４プロットに記録した。赤かび病の発生をテスト交配プロットとＦ_４プロットの両方に記録した。

実施例３：遺伝子型の決定とＱＴＬマッピング
ＤＮＡを、各Ｆ_４系統に関して約１０個のＦ_４植物の葉の束から抽出した。ＤＮＡサンプルを、全体のトウモロコシゲノムを網羅する１１２個の多型ＳＳＲを用いて遺伝子決定した。数百個のＳＳＲを、以前、多型の１つを同定するために、この分離した集団、Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）の２つの親において行った。Ｆ_４ＤＮＡバルクの解析から得た分子マーカー遺伝子型は、Ｆ_４系統が由来したＦ_３植物の遺伝子型を示した。

分子マーカーマップを、一般的に用いられるソフトウェアＭａｐｍａｋｅｒとＪｏｉｎｍａｐを用いて構築した。この分子マーカーマップは、１つのマーカーあたり１９．５ｃＭごとのマーカー密度である、全長２１８７センチモルガン（ｃＭ）を有する。

遺伝子型と表現型のデータの統合解析を、ソフトウェアＱＴＬＣａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒとＰｌａｂＱＴＬを用いて行った。１３０個のＱＴＬを、全ての形質について同定した。特に、２３個のＱＴＬを、穀粒収量について同定し、４０個を穀粒水分について同定した。ＱＴＬを、遺伝子マップ上のそれらの位置、ならびにそれらの付加的かつ優勢な効果により特徴付ける。位置を、最も可能性の高い位置（通常、ＬＯＤスコア値のピーク値の位置）と隣接するマーカー遺伝子座の間の遺伝学的距離として（センチモルガンで）定義する。付加的かつ優勢な効果を、平均からの偏差として定義し、それらが意味する形質として同一単位で表す。付加的な値を、２つの親株のどちらがＱＴＬの好ましい対立遺伝子を保有するかを定義する。この場合において、付加的な値を、陽性または陰性であるかＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）の効果を表す。所望の効果が形質のより高い値である穀粒収量のごとき形質に関して、陽性の付加的な値は、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する一方で、陰性の付加的な値は、Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）が好ましい対立遺伝子を保有することを意味する。

実施例４：マーカーに基づいた選択
ＱＴＬのサブセットを、同定した全てのＱＴＬから選択した。隣接するマーカーに相対的なこれらのＱＴＬの位置を、それらの効果と好ましい対立遺伝子とともに、表１から８に表す。これらのＱＴＬは、新しい株の開発に用いられる選択標的であった。

表１．
穀粒収量に関するＱＴＬと連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）からの対立遺伝子の効果とＭ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）からの対立遺伝子の効果の相違により特徴付けられる効果（付加的な値（ａｄｄｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ））、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（およびそれゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

例えば、穀粒収量に関する第１のＱＴＬは、最も可能性が高い位置を１１５，６ｃＭに有するが、１１０，６ｃＭから１２０，６ｃＭまでの範囲の信頼区間を有する１番染色体上に位置する。ＱＴＬの効果は１．９４であり、このことは、対立遺伝子Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）が、Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）に由来する対立遺伝子と比較して１．９４％まで増加させることを意味する。この場合において、好ましい対立遺伝子は、Ｍ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）に由来する。

表２
収穫時の穀粒水分に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（およびそれゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

表３
根と茎の倒伏に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（およびそれゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

表４
一般的な黒穂病の発生に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（それゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

表５
房構造に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（それゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

表６
スルコトリオン耐性に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（それゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

表７
赤かび病の発生に関するＱＴＬおよび連結されたマーカー。各穀粒収量ＱＴＬに任意の数字を割り当てる。下記の情報を各ＱＴＬに付与する：染色体上の位置、染色体上の最も有意な位置、信頼区間の開始と終結、その効果（付加的な値）、ならびにＱＴＬに連結されたマーカー（それゆえ、ＱＴＬに存在する対立遺伝子の特徴）。

好ましい対立遺伝子の系統（タイプ）を、ＱＴＬの効果（陽性または陰性）のサインと形質の望ましさにより、各ＱＴＬにおいて調べた。このことは、各連結されたマーカーで好ましい対立遺伝子を同定することを可能にした。これらを表Ａ−Ｇで表す。この情報を、マーカーに基づく選択工程の間に個体を選択するのに用い、この目的は、１つの個体に存在する好ましい対立遺伝子の数を最大することである。

実施例５：マーカーに基づく選択に由来する材料の能力
マーカーに基づく選択、次いで表現型の選択を、近交株Ｍ３０４７／１（ＮＣＩＭＢ ４１４５９）とＭ３０４７／２（ＮＣＩＭＢ ４１４６０）の間の交配に由来するＦ_４個体から開始した。いくつかの近交株を、上記遺伝子座の全てがホモ接合型の好ましい表現型を有するように開発した。これらの近交株をいくつかのテスターにテスト交配させ、それらの農業生産力について野外試験場でテストし、他の交雑株と比較した。４つの近交株、ＩＬＤ０１、ＩＬＤ０２、ＩＬＤ０６、およびＩＬＤ０７からの結果を表１に表す。野外試験場のテストを、２００６年にフランスの８カ所で行った。マーカーに隣接するＱＴＬにおけるこれら４つの株の対立遺伝子の構成を上記のように表８で表す。

実施例６：アガロースを用いる対立遺伝子の特徴（大きさ）の決定に関する実験プロトコル
３μｇのＤＮＡ（２ｎｇ／μｌ）を、３８４−ウェルプレートに分注する。
３μｌの「ＰＣＲミックス」もまた、ウェルに添加する。「ＰＣＲミックス」の組成は、以下の表に記載されるとおりである：

ＰＣＲ増幅を、Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｃｙｓｔｅｍｓ提供のサーモサイクラーＧｅｎｅＡｍｐ ＰＣＲ Ｓｙｓｔｅｍ ９７００を用いて行い、以下の工程を含む：
−９４℃で２分
−９４℃で１５秒、次いで５９℃で４５秒の４０サイクル
−７２℃で２分

ＰＣＲ増幅産物を、ＴＢＥ（トリス−ホウ酸ＥＤＴＡ）１Ｘ中に３％の濃度で高い溶解アガロースを用いてアガロースゲル上で分離する。アガロースを、Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ（Ａｇａｒｏｓｅ １００，製品番号１０９７５）から購入する。電気泳動を４００ボルトで１時間行う。
ＰＣＲ増幅産物は、エチジウムブロマイドを用いて泳動した後、ＵＶ光の下で観察することで明らかになる。

実施例７：シークエンサーを用いる対立遺伝子の特徴（分子量）の決定に関する実験プロトコル
５μｇのＤＮＡ（２ｎｇ／μｇ）を３８４−ウェルプレートに分注する。５μｇの「ＰＣＲミックス」もまた、ウェルに添加する。「ＰＣＲミックス」の組成は、以下の表に記載されるとおりである：

ＰＣＲ増幅を、Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ提供のサーモサイクラーＧｅｎｅＡｍｐ ＰＣＲ Ｓｙｓｔｅｍ ９７００を用いて行い、以下の工程を含む：
−９４℃で２分
−９４℃で１５秒、次いで５９℃で４５秒の４０サイクル
−７２℃で２分

ＰＣＲ増幅産物を、Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ提供のシークエンサーＡｂｉＰｒｉｓｍ ３７００上で分離される前に、最初に、ホルムアミドを用いて９６℃で３分間変性させる。シークエンサーにおける移動は、ポリマーＰＯＰ６（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓから購入した、製品番号４３１１３２０）とＴＢＥ１Ｘを充填したキャピラリーで起こる。
ＰＣＲ増幅断片の分子量をソフトウェアＧｅｎｅｓｃａｎとＧｅｎｏｔｙｐｅｒを用いて調べる。

表８：ＱＴＬに連結された分子マーカーにおける好ましい対立遺伝子のＰＣＲ増幅産物の分子量（塩基対）。

ここで示される分子量は、上記プロトコルに記載される、ＰＣＲ増幅、次いでアガロースゲル上の泳動の結果である。

それゆえ、これらの分子量は、抽出物の分子量の概算であり、アガロース泳動を繰り返した場合、ここで示される値の近似値の変動が見られる可能性が高い。

実施例８：株ＮＰＮＷ０３５１（ＮＣＩＭＢ ４１５７８）；ＮＰ１９０２（ＮＣＩＭＢ ４１５７７）；ＮＰ１９４１（ＮＣＩＭＢ ４１５７６）の対立遺伝子のＱＴＬ組成
ＮＰＮＷ０３５１（ＮＣＩＭＢ ４１５７８）；ＮＰ１９０２（ＮＣＩＭＢ ４１５７７）；ＮＰ１９４１（ＮＣＩＭＢ ４１５７６）は、実施例１に記載されるごとく親株Ｍ３０４７／１およびＭ３０４７／２に関する同一の育種計画に由来する３つの姉妹株である。

表Ｊに示されるごとく、これらの３つの株は、当該株のうちの２つの株（ＮＰ１９０２およびＮＰ１９４１）が穀粒収量に関する１４個のうち１３個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を有する点で、本発明によるＱＴＬ組成を含む。株ＮＰＮＷ０３５１は、穀粒収量に関する１４個全てのＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子を有する。

株ＮＰＮＷ０３５１が穀粒水分に関する１１個のうち９個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を有し；株ＮＰ１９０２が９個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を有し；株ＮＰ１９４１が（ＱＴＬ１０個と決められていない）１０個のＱＴＬにおいて好ましい対立遺伝子を有することが表Ｊでさらに示される。

表Ｈ：フォワードプライマーの配列番号とヌクレオチド配列

表Ｉ：リバースプライマーの配列番号とヌクレオチド配列

寄託：
下記のＺｅａ ｍａｙｓ株の種子サンプルを、ブタペスト条約の規定下で、２００８年１月１５日および２００８年７月２１日それぞれにおいて、スコットランド、ＡＢ２１ ９ＹＡ、アバディーンのＮＣＩＭＢに寄託した。

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WO 90/01069

Claims (23)

1. ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組を含むトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、穀粒収量の表現形の形質に寄与し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている株ＮＰ１９０２、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている株ＮＰ１９４１、および受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている株ＮＰＮＷ０３５１からなる群から選択されるＺｅａ ｍａｙｓ株に存在する対立遺伝子の組、特に、表Ｊに示される対立遺伝子の相互補完的な組に相互に補完的である、トウモロコシ植物。
2. 少なくとも１３個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項１記載のトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、穀粒収量の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。
3. トウモロコシ植物が、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９４１の対立遺伝子におけるＱＴＬ組成を有するものである、請求項２記載のトウモロコシ植物。
4. 対応する１４個のＱＴＬにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、請求項１記載のトウモロコシ植物。
5. トウモロコシ植物が、穀粒収量に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰＮＷ０３５１の対立遺伝子におけるＱＴＬ組成を有するものである、請求項４記載のトウモロコシ植物。
6. ＱＴＬの対応する組における対立遺伝子の組を含むトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、穀粒水分の表現形の形質に寄与し、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている株ＮＰ１９０２、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている株ＮＰ１９４１、および受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている株ＮＰＮＷ０３５１からなる群から選択されるＺｅａ ｍａｙｓ株に存在する対立遺伝子の組、特に、表Ｊに示される対立遺伝子の相互補完的な組に相互に補完的である、トウモロコシ植物。
7. 少なくとも７個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項６記載のトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。
8. 少なくとも９個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項６記載のトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。
9. トウモロコシ植物が、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰＮＷ０３５１、または受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２の対立遺伝子におけるＱＴＬ組成を有するものである、請求項８記載のトウモロコシ植物。
10. 少なくとも１０個のＱＴＬの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項６記載のトウモロコシ植物であって、前記ＱＴＬの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。
11. トウモロコシ植物が、穀粒水分に関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されているＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９４１の対立遺伝子におけるＱＴＬ組成を有するものである、請求項１０記載のトウモロコシ植物。
12. トウモロコシ植物が、穀粒収量および穀粒水分それぞれに関して、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されており、表Ｊに示されるＺｅａ ｍａｙｓ株ＮＰ１９０２の対立遺伝子のＱＴＬ組成を有するものである、請求項１０記載のトウモロコシ植物。
13. 前記植物が、各遺伝子座における最も好ましい対立遺伝子の少なくとも１つのコピーを有するものである、請求項１〜１２のいずれか１項記載のトウモロコシ植物。
14. 前記植物が近交株である、請求項１〜１３のいずれか１項記載のトウモロコシ植物。
15. 前記植物が交雑株である、請求項１〜１４のいずれか１項記載のトウモロコシ植物。
16. 単一交配Ｆ１交雑株である、請求項１５記載のトウモロコシ植物。
17. 請求項１〜１６のいずれか１項記載の植物から得ることができる、植物部分、植物種子、および加工されたトウモロコシ産物、特に、トウモロコシ粒と穀粒を含む、植物材料。
18. 請求項１〜１７のいずれか１項記載の植物から得ることができる、加工されたトウモロコシ産物、特に、トウモロコシ粒と穀粒。
19. ａ）少なくとも１つが請求項１〜１８のいずれか１項記載の植物である２つまたはそれ以上の親植物を交配させる工程；
    ｂ）ａ）で作成された交配の子孫を、
    ｉ．子孫植物から植物材料を得、前記材料からＤＮＡを抽出する工程；
    ｉｉ．工程ｉ）で得られるＤＮＡサンプルを、ＰＣＲ増幅反応において請求項３２から３５のいずれか１項記載のマーカーの組を用いることにより対応するＱＴＬに遺伝学的に連結されたマーカー遺伝子座に存在する対立遺伝子の変異を調べることにより解析する工程；
    ｉｉｉ．工程ｉｉ）で得られるＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を調べることによりマーカー対立遺伝子を同定する工程
    により、親植物のうちの少なくとも１つに由来するＱＴＬの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の全ての組をゲノム中に有する植物について、スクリーニングする工程；
    ｃ）工程ｉｉｉ）により調べられたＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列を、工程ｉｉ）で用いられたプライマーペアの同一の組を用いるＰＣＲ反応において受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている株ＮＰ１９０２；受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている株ＮＰ１９４１、および受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている株ＮＰＮＷ０３５１からなる群から選択される近交株から得られる対応するＰＣＲ増幅産物の分子量および／またはヌクレオチド配列と比較し、次いで実質的に同一な分子量および／またはヌクレオチド配列を有するこれらのＰＣＲ産物を同定する工程、
    ｄ）マーカー解析のデータを用いて所望のプロファイルを有する植物を同定し、選択する工程
    を含む植物を産生する方法。
20. 工程ａ）において、親植物の１つが、受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７７で寄託されている株ＮＰ１９０２；受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７６で寄託されている株ＮＰ１９４１、および受入番号ＮＣＩＭＢ ４１５７８で寄託されている株ＮＰＮＷ０３５１からなる群から選択されるトウモロコシ近交株により示される遺伝学的バックグラウンドを有する植物である、請求項１９記載の方法。
21. 前記近交株が、雄性の親として用いられる、請求項１９記載の方法。
22. 交雑株を産生するための、請求項１〜２１のいずれか１項記載の方法。
23. 請求項１９〜２２のいずれか１項記載の方法により産生される、交雑植物。

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