JP2000270864A - イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 - Google Patents
イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法Info
- Publication number
- JP2000270864A JP2000270864A JP11083100A JP8310099A JP2000270864A JP 2000270864 A JP2000270864 A JP 2000270864A JP 11083100 A JP11083100 A JP 11083100A JP 8310099 A JP8310099 A JP 8310099A JP 2000270864 A JP2000270864 A JP 2000270864A
- Authority
- JP
- Japan
- Prior art keywords
- rice
- chromosome
- angle
- cultivated
- germinal
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Pending
Links
Landscapes
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
Abstract
(57)【要約】
【課題】 最大開頴角度が栽培イネよりも４度以上大き
い野生イネ由来の開頴角度に関与する染色体領域を提供
する。 【解決手段】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第１，２，７，９及び１１染色体上の２つの遺伝マ
ーカー、例えば、ｏｐｅｎＰとＭａｌ３、ＲＧ３２２と
Ｇ２７５、Ｃ１０５７とＲＺ３８７、Ｃ５０６とＲ７７
９２ａ、ａｃｉｄ２とＧ２４で挟まれる位置に存在す
る、開頴角度に関与する染色体領域。 【効果】 本発明により裁培イネの開頴角度の改変が可
能となり、ハイブリッドライスの母親系統の改良育種が
効率化される。さらに、ハイブリッドライス種子の生産
効率の向上が可能となる。
い野生イネ由来の開頴角度に関与する染色体領域を提供
する。 【解決手段】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第１，２，７，９及び１１染色体上の２つの遺伝マ
ーカー、例えば、ｏｐｅｎＰとＭａｌ３、ＲＧ３２２と
Ｇ２７５、Ｃ１０５７とＲＺ３８７、Ｃ５０６とＲ７７
９２ａ、ａｃｉｄ２とＧ２４で挟まれる位置に存在す
る、開頴角度に関与する染色体領域。 【効果】 本発明により裁培イネの開頴角度の改変が可
能となり、ハイブリッドライスの母親系統の改良育種が
効率化される。さらに、ハイブリッドライス種子の生産
効率の向上が可能となる。
Description
【０００１】
【発明の属する技術分野】本発明は、イネ、特にハイブ
リッドライスの親となるイネの育成方法ならびに判別方
法、さらに言えば、遺伝マーカーを用いた栽培イネより
も最大開頴角度が４度以上大きいイネ由来の開頴角度に
関与する染色体領域の識別方法に関する。
リッドライスの親となるイネの育成方法ならびに判別方
法、さらに言えば、遺伝マーカーを用いた栽培イネより
も最大開頴角度が４度以上大きいイネ由来の開頴角度に
関与する染色体領域の識別方法に関する。
【０００２】
【従来の技術】植物では、雑種（ハイブリッド、Ｆ１
（“エフワン”）＝雑種第１代）世代が多くの形質にお
いて両親のいずれよりも強壮となり、収量および耐病虫
性、品質などの向上が認められる。この現象は雑種強勢
と呼ばれ、雑種強勢をイネに応用して得られたものとし
てハイブリッドライスが知られている。ハイブリッドラ
イスの種子は、父親となるイネから放出された花粉が母
親となるイネの雌しべの先端部分である柱頭に付着し、
付着した花粉から花粉管が伸長し、花柱内を下降した後
に胚嚢内で重複受精（卵の受精と極核の受精）すること
により形成される。このようにハイブリッドライスの種
子は、母親および父親となる２種類のイネの交雑、すな
わち他殖により生産される。イネは１つの雌しべと６本
の雄しべが１つの穎花に内在し、通常、同一頴花内の雌
しべと雄しべとの重複受精、すなわち自殖により種子を
形成する。
（“エフワン”）＝雑種第１代）世代が多くの形質にお
いて両親のいずれよりも強壮となり、収量および耐病虫
性、品質などの向上が認められる。この現象は雑種強勢
と呼ばれ、雑種強勢をイネに応用して得られたものとし
てハイブリッドライスが知られている。ハイブリッドラ
イスの種子は、父親となるイネから放出された花粉が母
親となるイネの雌しべの先端部分である柱頭に付着し、
付着した花粉から花粉管が伸長し、花柱内を下降した後
に胚嚢内で重複受精（卵の受精と極核の受精）すること
により形成される。このようにハイブリッドライスの種
子は、母親および父親となる２種類のイネの交雑、すな
わち他殖により生産される。イネは１つの雌しべと６本
の雄しべが１つの穎花に内在し、通常、同一頴花内の雌
しべと雄しべとの重複受精、すなわち自殖により種子を
形成する。
【０００３】しかしながら、ハイブリッドライスの種子
は、父親となるイネの花粉が母親となるイネの雌しべの
先端部、すなわち柱頭に付着しなければ得ることができ
ない。一般に、イネの花粉の寿命は極めて短かく、人工
発芽試験で５分程度である。しかも開花時刻は環境条件
により大きく変動し、高温下では９時〜１３時頃、低温
下では１２時〜１７時頃）。さらに亜種間（インド型と
日本型）もしくは水イネと陸イネ間で開花時刻に違いが
認められる。以上の様なイネの特性は、自殖性作物のイ
ネで交雑種子（ハイブリッドライス）を効率的に生産す
ることを困難にしている。
は、父親となるイネの花粉が母親となるイネの雌しべの
先端部、すなわち柱頭に付着しなければ得ることができ
ない。一般に、イネの花粉の寿命は極めて短かく、人工
発芽試験で５分程度である。しかも開花時刻は環境条件
により大きく変動し、高温下では９時〜１３時頃、低温
下では１２時〜１７時頃）。さらに亜種間（インド型と
日本型）もしくは水イネと陸イネ間で開花時刻に違いが
認められる。以上の様なイネの特性は、自殖性作物のイ
ネで交雑種子（ハイブリッドライス）を効率的に生産す
ることを困難にしている。
【０００４】イネには栽培イネと野生イネが存在し、こ
れらの他殖率を見ると、栽培イネで５％以下であるのに
対して、野生イネでは５〜１００％と変動が広く、野生
イネが栽培イネよりも他殖性に適した特性を保持すると
考えられている。特に、他殖率の高い野生イネの花器特
性は栽培イネと比較した場合以下のような点で相違す
る。 柱頭が長い。 穎花が閉じた後での雌しべの露出度が高い。 葯が長い。
れらの他殖率を見ると、栽培イネで５％以下であるのに
対して、野生イネでは５〜１００％と変動が広く、野生
イネが栽培イネよりも他殖性に適した特性を保持すると
考えられている。特に、他殖率の高い野生イネの花器特
性は栽培イネと比較した場合以下のような点で相違す
る。 柱頭が長い。 穎花が閉じた後での雌しべの露出度が高い。 葯が長い。
【０００５】また、他殖率の高い野性イネには、最大開
頴角度が栽培イネよりも大きくなるものがある。上記の
他殖率に適した形質をハイブリッドライスの母親となる
イネに導入することにより、ハイブリッドライス種子生
産の効率向上が望める。しかしながら、上記の形質は、
単一の遺伝子座による質的形質ではなく、複数の遺伝子
座が関与する量的形質と考えられている。ある形質に関
与する遺伝子座は、分離世代における形質の表現型によ
り推定される。質的形質に関与する遺伝子座は、上記の
方法で推定することができるが、量的形質に関与する遺
伝子座の推定はできない。ゆえに、従来は、上記の花器
特性に関する遺伝子座の位置情報を明らかにすることが
できなかった。
頴角度が栽培イネよりも大きくなるものがある。上記の
他殖率に適した形質をハイブリッドライスの母親となる
イネに導入することにより、ハイブリッドライス種子生
産の効率向上が望める。しかしながら、上記の形質は、
単一の遺伝子座による質的形質ではなく、複数の遺伝子
座が関与する量的形質と考えられている。ある形質に関
与する遺伝子座は、分離世代における形質の表現型によ
り推定される。質的形質に関与する遺伝子座は、上記の
方法で推定することができるが、量的形質に関与する遺
伝子座の推定はできない。ゆえに、従来は、上記の花器
特性に関する遺伝子座の位置情報を明らかにすることが
できなかった。
【０００６】ところが、制限酵素断片長多型（ＲＦＬ
Ｐ）をマーカーに用いた連鎖地図（Tanksleyら,1989,BI
O/TECHNOLOGY7:p.257-264.）がトマトやトウモロコシで
作出されて以来、分子レベルでの遺伝マーカー（ＤＮＡ
マーカー）の検出技術が急速に進歩し、特にＰＣＲによ
る任意増幅多型ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）をマーカーに利用す
る（Williamsら,1990,Nucleic Acids Research 18:p.65
31-6535.）ことで、多くの植物種における連鎖地図が作
成・報告されてきた。ＤＮＡマーカーを利用した連鎖解
析により、形態形質に関与する遺伝子の連鎖分析も進
み、従来の連鎖分析では解析が困難な量的形質（計量形
質）に関与する遺伝子座（Quantitative Trait Loci；
ＱＴＬ）の解析においてもＤＮＡマーカーが有効な道具
となった（Tanksley,1993,Annu. Rev. Genet.,27:p.205
-233.）。ＱＴＬ解析の理論に関しては、多数の著書が
出ている（FalconerとMacKey,1989,Introduction to Qu
antitative Genetics. 4th Edition. Longman.、Knapp,
1994,In:DNA-based Markers in Plants. Ed. by Philli
ps R.L.とI.K.Vasil. Kluwer.、Liu,1998,Statistical
Genomics. CRC Press.、鵜飼,1999,育種学研究 1:p.25-
31.）。遺伝マーカー（ＤＮＡ、タンパク質、アイソザ
イム、生理・形態形質）を用いたＱＴＬ解析では、ゲノ
ム全体に散在する遺伝マーカーと雑種集団における各個
体の遺伝子型と解析対象形質との関連性を個々の遺伝マ
ーカーについて調べ、その形質に関与する複数の遺伝子
座の座上染色体やその位置さらには遺伝子の作用を推定
することができる。該解析では、染色体上でＬＯＤ（lo
garithm of odds；対数オッズ比）が極大値となる位置
がＱＴＬとして推定される。
Ｐ）をマーカーに用いた連鎖地図（Tanksleyら,1989,BI
O/TECHNOLOGY7:p.257-264.）がトマトやトウモロコシで
作出されて以来、分子レベルでの遺伝マーカー（ＤＮＡ
マーカー）の検出技術が急速に進歩し、特にＰＣＲによ
る任意増幅多型ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）をマーカーに利用す
る（Williamsら,1990,Nucleic Acids Research 18:p.65
31-6535.）ことで、多くの植物種における連鎖地図が作
成・報告されてきた。ＤＮＡマーカーを利用した連鎖解
析により、形態形質に関与する遺伝子の連鎖分析も進
み、従来の連鎖分析では解析が困難な量的形質（計量形
質）に関与する遺伝子座（Quantitative Trait Loci；
ＱＴＬ）の解析においてもＤＮＡマーカーが有効な道具
となった（Tanksley,1993,Annu. Rev. Genet.,27:p.205
-233.）。ＱＴＬ解析の理論に関しては、多数の著書が
出ている（FalconerとMacKey,1989,Introduction to Qu
antitative Genetics. 4th Edition. Longman.、Knapp,
1994,In:DNA-based Markers in Plants. Ed. by Philli
ps R.L.とI.K.Vasil. Kluwer.、Liu,1998,Statistical
Genomics. CRC Press.、鵜飼,1999,育種学研究 1:p.25-
31.）。遺伝マーカー（ＤＮＡ、タンパク質、アイソザ
イム、生理・形態形質）を用いたＱＴＬ解析では、ゲノ
ム全体に散在する遺伝マーカーと雑種集団における各個
体の遺伝子型と解析対象形質との関連性を個々の遺伝マ
ーカーについて調べ、その形質に関与する複数の遺伝子
座の座上染色体やその位置さらには遺伝子の作用を推定
することができる。該解析では、染色体上でＬＯＤ（lo
garithm of odds；対数オッズ比）が極大値となる位置
がＱＴＬとして推定される。
【０００７】上記の遺伝マーカーを用いたＱＴＬ解析に
より他殖率を向上しうる野生イネの花器特性に関与する
染色体領域を推定し、延いてはハイブリッドライスの親
となるイネの育種に利用することが可能と考えられる。
より他殖率を向上しうる野生イネの花器特性に関与する
染色体領域を推定し、延いてはハイブリッドライスの親
となるイネの育種に利用することが可能と考えられる。
【０００８】
【発明が解決しようとする課題】本発明の目的は、最大
開頴角度が栽培イネよりも４度以上大きいイネ由来の開
頴角度に関与する染色体領域を提供し、かつ該染色体領
域を導入したハイブリッドライスの母親となるイネを育
成することにより、ハイブリッドライスの種子生産効率
を向上する技術を提供することにある。
開頴角度が栽培イネよりも４度以上大きいイネ由来の開
頴角度に関与する染色体領域を提供し、かつ該染色体領
域を導入したハイブリッドライスの母親となるイネを育
成することにより、ハイブリッドライスの種子生産効率
を向上する技術を提供することにある。
【０００９】また本発明は、イネの全染色体上に散在す
る栽培イネと野生イネで多型を示す遺伝マーカーを利用
して、栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きいイ
ネに由来する開頴角度に関与する染色体領域をＱＴＬ解
析により推定することにより、該染色体領域を挟む２つ
の遺伝マーカーを利用して該染色体領域の有無を判別す
る方法を提供することを目的とする。
る栽培イネと野生イネで多型を示す遺伝マーカーを利用
して、栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きいイ
ネに由来する開頴角度に関与する染色体領域をＱＴＬ解
析により推定することにより、該染色体領域を挟む２つ
の遺伝マーカーを利用して該染色体領域の有無を判別す
る方法を提供することを目的とする。
【００１０】
【課題を解決するための手段】本発明者らは、野生イネ
（Oryza rufipogon Griff.）の最大開頴角度が、栽培イ
ネよりも４度以上大きいことに着目し、該野生イネと栽
培イネ（Oryza sativaL.;インド型）との組換型近交系
統（RILs；Recombinant Inbred lines）を用い、個体毎
の最大開頴角度の測定と、複数の遺伝マーカーの分離型
（野生型、栽培型、ヘテロ型）を解析した。該組換型近
交系統の個体毎の上記形質および遺伝マーカーの分離型
の結果をもとに、該野生イネ由来の開頴角度に関与する
染色体領域の上記ＱＴＬ解析を行ない、第１染色体、第
２染色体、第７染色体、第９染色体ならびに第１１染色
体に、それぞれ１つのＬＯＤ値が２．４以上となる該野
生イネ由来の開頴角度に関与するＱＴＬ領域を検出し
た。本発明者らは、該ＱＴＬ解析に用いた複数の遺伝マ
ーカーの中から、検出した該野生イネ由来の開頴角度に
関与する５つのＱＴＬを識別しうる遺伝マーカーを見出
し、これによって最大開頴角度が栽培イネよりも４度以
上大きい野生イネに由来する開頴角度に関与する染色体
領域を詳細かつ容易に判定することを可能とした。本発
明者らは以上の知見に基づき本発明を完成した。
（Oryza rufipogon Griff.）の最大開頴角度が、栽培イ
ネよりも４度以上大きいことに着目し、該野生イネと栽
培イネ（Oryza sativaL.;インド型）との組換型近交系
統（RILs；Recombinant Inbred lines）を用い、個体毎
の最大開頴角度の測定と、複数の遺伝マーカーの分離型
（野生型、栽培型、ヘテロ型）を解析した。該組換型近
交系統の個体毎の上記形質および遺伝マーカーの分離型
の結果をもとに、該野生イネ由来の開頴角度に関与する
染色体領域の上記ＱＴＬ解析を行ない、第１染色体、第
２染色体、第７染色体、第９染色体ならびに第１１染色
体に、それぞれ１つのＬＯＤ値が２．４以上となる該野
生イネ由来の開頴角度に関与するＱＴＬ領域を検出し
た。本発明者らは、該ＱＴＬ解析に用いた複数の遺伝マ
ーカーの中から、検出した該野生イネ由来の開頴角度に
関与する５つのＱＴＬを識別しうる遺伝マーカーを見出
し、これによって最大開頴角度が栽培イネよりも４度以
上大きい野生イネに由来する開頴角度に関与する染色体
領域を詳細かつ容易に判定することを可能とした。本発
明者らは以上の知見に基づき本発明を完成した。
【００１１】則ち、本発明は以下のとおりである。 ［１］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
１染色体上の２つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［２］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
２染色体上の２つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７５
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［３］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
７染色体上の２つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲＺ３８
７で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色
体領域。 ［４］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
９染色体上の２つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７７９２
ａで挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色
体領域。 ［５］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
１１染色体上の２つの遺伝マーカーａｃｉｄ２とＧ２４
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［６］ 栽培イネがOryza sativa L.である上記［１］
〜［５］の何れか一項に記載の染色体領域。 ［７］ 栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きい
イネが野生イネである上記［１］〜［５］の何れか一項
に記載の染色体領域。 ［８］ 野生イネがOryza rufipogon Griff.である上記
［７］に記載の染色体領域。 ［９］ 上記［１］〜［８］の何れか一項に記載の染色
体領域を導入し、最大開頴角度が大きくなった栽培イ
ネ。 ［１０］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１染色体上の２
つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３を利用して、上
記［１］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別
する方法。 ［１１］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第２染色体上の２
つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７５を利用して、上
記［２］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別
する方法。 ［１２］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第７染色体上の２
つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲＺ３８７を利用して、
上記［３］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識
別する方法。 ［１３］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第９染色体上の２
つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７７９２ａを利用して、
上記［４］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識
別する方法。 ［１４］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１１染色体上の
２つの遺伝マーカーｃｉｄ２とＧ２４を利用して、上記
［５］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別す
る方法。
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
１染色体上の２つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［２］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
２染色体上の２つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７５
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［３］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
７染色体上の２つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲＺ３８
７で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色
体領域。 ［４］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
９染色体上の２つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７７９２
ａで挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色
体領域。 ［５］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも最
大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イネの第
１１染色体上の２つの遺伝マーカーａｃｉｄ２とＧ２４
で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する染色体
領域。 ［６］ 栽培イネがOryza sativa L.である上記［１］
〜［５］の何れか一項に記載の染色体領域。 ［７］ 栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きい
イネが野生イネである上記［１］〜［５］の何れか一項
に記載の染色体領域。 ［８］ 野生イネがOryza rufipogon Griff.である上記
［７］に記載の染色体領域。 ［９］ 上記［１］〜［８］の何れか一項に記載の染色
体領域を導入し、最大開頴角度が大きくなった栽培イ
ネ。 ［１０］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１染色体上の２
つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３を利用して、上
記［１］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別
する方法。 ［１１］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第２染色体上の２
つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７５を利用して、上
記［２］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別
する方法。 ［１２］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第７染色体上の２
つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲＺ３８７を利用して、
上記［３］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識
別する方法。 ［１３］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第９染色体上の２
つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７７９２ａを利用して、
上記［４］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識
別する方法。 ［１４］ 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよりも
最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１１染色体上の
２つの遺伝マーカーｃｉｄ２とＧ２４を利用して、上記
［５］に記載の開頴角度に関与する染色体領域を識別す
る方法。
【００１２】
【発明の実施の形態】本発明で言う栽培イネとは、Oryz
a sativa L.に属する、好ましくは、台湾のインド型栽
培品種“Pei-kuh”を指す。本発明でいう栽培イネより
も最大開穎角度が４度以上大きいイネとは、栽培イネと
同一栽培条件（土壌、水、温度、日照等の気候条件）で
栽培した場合、栽培イネの最大開穎角度よりも最大開穎
角度が更に４度以上大きくなるようなイネを指してい
る。そのようなイネは例えば野生イネであり、野生イネ
の中でもOryzarufipogon Griff.に属するイネ、好まし
くは、中国雲南省Chalingで収集した多年生の部分異系
交配系統“W1944”を好適なものとして例示できる。
a sativa L.に属する、好ましくは、台湾のインド型栽
培品種“Pei-kuh”を指す。本発明でいう栽培イネより
も最大開穎角度が４度以上大きいイネとは、栽培イネと
同一栽培条件（土壌、水、温度、日照等の気候条件）で
栽培した場合、栽培イネの最大開穎角度よりも最大開穎
角度が更に４度以上大きくなるようなイネを指してい
る。そのようなイネは例えば野生イネであり、野生イネ
の中でもOryzarufipogon Griff.に属するイネ、好まし
くは、中国雲南省Chalingで収集した多年生の部分異系
交配系統“W1944”を好適なものとして例示できる。
【００１３】本発明において染色体領域の供給源となる
イネの最大開穎角度は同条件で栽培した栽培イネよりも
４度以上大きければ十分であるが、最大開穎角度は好ま
しくは５度以上、より好ましくは６度以上大きいイネが
より好適である。
イネの最大開穎角度は同条件で栽培した栽培イネよりも
４度以上大きければ十分であるが、最大開穎角度は好ま
しくは５度以上、より好ましくは６度以上大きいイネが
より好適である。
【００１４】本発明で用いられる組換型近交系統とは、
例えば上記栽培イネ“Pei-kuh”と野生イネ“W1944”と
の交雑により育成した。組換型近交系統の育成方法につ
いて説明すれば以下のとおりである。栽培イネ“Pei-ku
h”を母親に、野生イネ“W1944”を父親としたＦ１種子
を得る。得られたＦ１種子を栽培し、Ｆ２種子を得る
（Ｆ１世代では部分不稔となった）。1990年に国立遺伝
学研究所（静岡県三島市）の研究水田にて、該Ｆ１より
得られた１８９のＦ２株を育成し、うち出穂・登熟した
１５８株の後代を選抜する。該選抜株は、単粒系統法
（１株から１粒採種し、その種子を系統とする方法）で
育成し、Ｆ８世代に１０７の該組換型近交系統を得た。
例えば上記栽培イネ“Pei-kuh”と野生イネ“W1944”と
の交雑により育成した。組換型近交系統の育成方法につ
いて説明すれば以下のとおりである。栽培イネ“Pei-ku
h”を母親に、野生イネ“W1944”を父親としたＦ１種子
を得る。得られたＦ１種子を栽培し、Ｆ２種子を得る
（Ｆ１世代では部分不稔となった）。1990年に国立遺伝
学研究所（静岡県三島市）の研究水田にて、該Ｆ１より
得られた１８９のＦ２株を育成し、うち出穂・登熟した
１５８株の後代を選抜する。該選抜株は、単粒系統法
（１株から１粒採種し、その種子を系統とする方法）で
育成し、Ｆ８世代に１０７の該組換型近交系統を得た。
【００１５】本発明で用いられる遺伝マーカーとは、公
知の１１４のＲＦＬＰマーカーおよび１７のアイソザイ
ムマーカーおよび２つのタンパク質マーカー（塩可溶性
貯蔵タンパク質；ＡＰＡＧＥ１、２）および１つのＲＡ
ＰＤマーカーおよび６つの形態形質マーカー（株の開張
性（open P）、出穂後の新規分けつ（new T）、芒の有
無（Awn）、黄金色種子縦溝（gf）、黒色殻２（Bh2）、
褐色果皮（Rc））（森島 1998 イネの進化・適応に関わ
る遺伝子ネットワークの解析．平成８・９年度科学研究
費補助金（基盤研究Ｂ）研究成果報告書）を指す。該遺
伝マーカーの染色体上の位置および多型（Pei-kuh型あ
るいはW1944型あるいは両者のヘテロ型）は、森島（199
8 イネの進化・適応に関わる遺伝子ネットワークの解
析．平成８・９年度科学研究費補助金（基盤研究Ｂ）研
究成果報告書）の１２５の該組換近交系統（Ｆ６世代）
を用いた解析結果を指す。また、上記集団とは異なる集
団を用いた場合には、これらの遺伝的距離の変動が予想
されるが、相対位置関係を大きくはずれることはない。
従って、いかなる集団を用いた場合でも、これらの遺伝
マーカーは育種上有効に利用することができる。そのた
め、本発明に使用される遺伝マーカーとしては、イネ染
色体上で上記集団により挟まれた位置に存在する未知の
遺伝マーカーも使用することが出来る。
知の１１４のＲＦＬＰマーカーおよび１７のアイソザイ
ムマーカーおよび２つのタンパク質マーカー（塩可溶性
貯蔵タンパク質；ＡＰＡＧＥ１、２）および１つのＲＡ
ＰＤマーカーおよび６つの形態形質マーカー（株の開張
性（open P）、出穂後の新規分けつ（new T）、芒の有
無（Awn）、黄金色種子縦溝（gf）、黒色殻２（Bh2）、
褐色果皮（Rc））（森島 1998 イネの進化・適応に関わ
る遺伝子ネットワークの解析．平成８・９年度科学研究
費補助金（基盤研究Ｂ）研究成果報告書）を指す。該遺
伝マーカーの染色体上の位置および多型（Pei-kuh型あ
るいはW1944型あるいは両者のヘテロ型）は、森島（199
8 イネの進化・適応に関わる遺伝子ネットワークの解
析．平成８・９年度科学研究費補助金（基盤研究Ｂ）研
究成果報告書）の１２５の該組換近交系統（Ｆ６世代）
を用いた解析結果を指す。また、上記集団とは異なる集
団を用いた場合には、これらの遺伝的距離の変動が予想
されるが、相対位置関係を大きくはずれることはない。
従って、いかなる集団を用いた場合でも、これらの遺伝
マーカーは育種上有効に利用することができる。そのた
め、本発明に使用される遺伝マーカーとしては、イネ染
色体上で上記集団により挟まれた位置に存在する未知の
遺伝マーカーも使用することが出来る。
【００１６】本発明におけるイネの最大開頴角度は、以
下の測定方法により求めることができる。１０７の該組
換近交系統(Ｆ８世代)毎に５個体を１／２５０００ａポ
ットで裁培し、該各系統とも生育が揃った３個体を用
い、開花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲き始
めた日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛期よ
り３日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統の頴
花の最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、画像
解析ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角度を
解析することができる。野生イネ“W1944”由来の開頴
角度に関与する染色体領域は、該系統毎の測定した最大
開頴角度と該遺伝マーカーの分離型のデーターをＱＴＬ
解析ソフト（ｑＧＥＮＥ；interval mapping）に入力
し、算出されるＬＯＤ値により推定することができる。
すなわち、１０７の該組換近交系統毎の最大開頴角度と
１４０の該遺伝マーカーの分離型のデーターを該ＱＴＬ
解析ソフトで解析し、ＬＯＤ値が２．４以上を示す染色
体領域を第１、第２、第７、第９および第１１染色体に
それぞれ１領域ずつ検出することができる。該染色体領
域は、それぞれ２つの遺伝マーカーで挟まれる。第１染
色体の該領域は遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３で、
第２染色体の該領域は遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７
５で、第７染色体の該領域は遺伝マーカーＣ１０５７と
ＲＺ３８７で、第９染色体の該領域は遺伝マーカーＣ５
０６とＲＺ７９２ａで、第１１染色体の該領域は遺伝マ
ーカーＧ２４とａｃｉｄ２でそれぞれ挟まれている。
下の測定方法により求めることができる。１０７の該組
換近交系統(Ｆ８世代)毎に５個体を１／２５０００ａポ
ットで裁培し、該各系統とも生育が揃った３個体を用
い、開花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲き始
めた日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛期よ
り３日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統の頴
花の最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、画像
解析ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角度を
解析することができる。野生イネ“W1944”由来の開頴
角度に関与する染色体領域は、該系統毎の測定した最大
開頴角度と該遺伝マーカーの分離型のデーターをＱＴＬ
解析ソフト（ｑＧＥＮＥ；interval mapping）に入力
し、算出されるＬＯＤ値により推定することができる。
すなわち、１０７の該組換近交系統毎の最大開頴角度と
１４０の該遺伝マーカーの分離型のデーターを該ＱＴＬ
解析ソフトで解析し、ＬＯＤ値が２．４以上を示す染色
体領域を第１、第２、第７、第９および第１１染色体に
それぞれ１領域ずつ検出することができる。該染色体領
域は、それぞれ２つの遺伝マーカーで挟まれる。第１染
色体の該領域は遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３で、
第２染色体の該領域は遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７
５で、第７染色体の該領域は遺伝マーカーＣ１０５７と
ＲＺ３８７で、第９染色体の該領域は遺伝マーカーＣ５
０６とＲＺ７９２ａで、第１１染色体の該領域は遺伝マ
ーカーＧ２４とａｃｉｄ２でそれぞれ挟まれている。
【００１７】以上のことから、それぞれの開穎角度に関
与する染色体領域を識別するためには、それぞれの染色
体領域を挿んでいる２つの遺伝マーカーを上述のＱＴＬ
解析等の手法に利用すればよい。
与する染色体領域を識別するためには、それぞれの染色
体領域を挿んでいる２つの遺伝マーカーを上述のＱＴＬ
解析等の手法に利用すればよい。
【００１８】
【実施例】以下に本発明を実施例に基づき詳細に説明す
る。 ［実施例１］ (1) 最大開頴角度の解析 裁培イネ“Pei-kuh”と野生イネ“W1944”の組換近交系
統（Ｆ８世代）の１０７系統毎に５個体を１／２５００
０ａポットで裁培し、該各系統とも生育が揃った３個体
を用い、開花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲
き始めた日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛
期より３日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統
の頴花の最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、
画像解析ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角
度を解析した。
る。 ［実施例１］ (1) 最大開頴角度の解析 裁培イネ“Pei-kuh”と野生イネ“W1944”の組換近交系
統（Ｆ８世代）の１０７系統毎に５個体を１／２５００
０ａポットで裁培し、該各系統とも生育が揃った３個体
を用い、開花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲
き始めた日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛
期より３日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統
の頴花の最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、
画像解析ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角
度を解析した。
【００１９】(2) 遺伝マーカーの分離型解析 上記１０７系統毎の遺伝マーカーの分離型を解析した。
ＤＮＡマーカーの分離型解析を以下に説明する。上記各
系統（５個体の中から任意の１個体）の新鮮葉よりそれ
ぞれＤＮＡを抽出した。抽出したＤＮＡを用いて、１１
４のＲＦＬＰマーカー（森島,1998,イネの進化・適応に
関わる遺伝子ネットワークの解析．平成８・９年度科学
研究費補助金（基盤研究Ｂ）研究成果報告書）および１
つのＲＡＰＤマーカー（RAPDB1-1）に関する系統毎の分
離型を解析した。ＲＦＬＰマーカーにおける、ＤＮＡの
抽出、切断、電気泳動、ササンブロッティングは、McCo
uchら（1988,Theor Appl Genet.,76:p.815-829.）に従
った。また、ＤＮＡのハイブリダイゼーションは、非ラ
ジオアイソトープラベルＥＣＬシステム（AmershamIn
t.）で行った。ＲＡＰＤマーカーの分離型は、定法によ
り検出した。１７のアイソザイムマーカーの分離型解析
は、Ishikawaら（1989,J. Fac．Agr．Hokkaido Univ.6
4:p.85-98.）の方法で行った。２つのタンパク質マーカ
ーの分離型解析は、CaiとMorishima（1997,Rice Geneti
cs Newsletter,14:p.76-78.）の方法で行った。６つの
形態形質マーカー（株の開張性（open P）、出穂後の新
規分けつ（new T）、芒の有無（Awn）、黄金色種子縦溝
（gf）、黒色殻2（Bh2）、褐色果皮（Rc））の分離型解
析は、生育の適時に肉眼観察により判別した。
ＤＮＡマーカーの分離型解析を以下に説明する。上記各
系統（５個体の中から任意の１個体）の新鮮葉よりそれ
ぞれＤＮＡを抽出した。抽出したＤＮＡを用いて、１１
４のＲＦＬＰマーカー（森島,1998,イネの進化・適応に
関わる遺伝子ネットワークの解析．平成８・９年度科学
研究費補助金（基盤研究Ｂ）研究成果報告書）および１
つのＲＡＰＤマーカー（RAPDB1-1）に関する系統毎の分
離型を解析した。ＲＦＬＰマーカーにおける、ＤＮＡの
抽出、切断、電気泳動、ササンブロッティングは、McCo
uchら（1988,Theor Appl Genet.,76:p.815-829.）に従
った。また、ＤＮＡのハイブリダイゼーションは、非ラ
ジオアイソトープラベルＥＣＬシステム（AmershamIn
t.）で行った。ＲＡＰＤマーカーの分離型は、定法によ
り検出した。１７のアイソザイムマーカーの分離型解析
は、Ishikawaら（1989,J. Fac．Agr．Hokkaido Univ.6
4:p.85-98.）の方法で行った。２つのタンパク質マーカ
ーの分離型解析は、CaiとMorishima（1997,Rice Geneti
cs Newsletter,14:p.76-78.）の方法で行った。６つの
形態形質マーカー（株の開張性（open P）、出穂後の新
規分けつ（new T）、芒の有無（Awn）、黄金色種子縦溝
（gf）、黒色殻2（Bh2）、褐色果皮（Rc））の分離型解
析は、生育の適時に肉眼観察により判別した。
【００２０】(3) 開頴角度に関するＱＴＬ解析 系統別に得られた最大開頴角度と遺伝マーカーの分離型
データーをＱＴＬ解析ソフト（ｑＧＥＮＥ；interval m
apping）に入力し、開頴角度に関するＬＯＤ値を算出し
た。ＬＯＤ値が２．４以上の開頴角度に関与するＱＴＬ
領域が５つの染色体にそれぞれ１領域ずつ検出された
（表１）。
データーをＱＴＬ解析ソフト（ｑＧＥＮＥ；interval m
apping）に入力し、開頴角度に関するＬＯＤ値を算出し
た。ＬＯＤ値が２．４以上の開頴角度に関与するＱＴＬ
領域が５つの染色体にそれぞれ１領域ずつ検出された
（表１）。
【００２１】
【表１】 表１．開頴角度に関与する染色体上のＱＴＬ領域 ────────────────────────────── 染色体番号 ＱＴＬ領域（挟む遺伝マーカー） ＬＯＤ値 ────────────────────────────── １ ｏｐｅｎＰ―Ｍａｌ３ ２．５９ ２ ＲＧ３２２―Ｇ２７５ ２．５３ ７ Ｃ１０５７―ＲＺ３８７ ２．７７ ９ Ｃ５０６ ―Ｒ７７９２ａ ３．３７ １１ ａｃｉｄ２―Ｇ２４ ２．７３ ──────────────────────────────
【００２２】［実施例２］栽培イネ“ＩＲ８”と野生イ
ネ“W1944”の交雑Ｆ２世代の２００個体を各々１／５
００００ａポットで栽培し、個体毎に本発明の開頴角度
に関与する染色体領域を識別する遺伝マーカー（ＤＮＡ
マーカー；Ｍａｌ３、ＲＧ３２２、Ｇ２７５、Ｃ１０５
７、ＲＺ３８７、Ｃ５０６、ＲＺ７９２ａ、Ｇ２４、ａ
ｃｉｄ２、形態マーカー；ｏｐｅｎＰ）の分離型を解析
した。ＤＮＡマーカーの分離型解析は、以下の方法で行
った。個体毎に新鮮葉よりＤＮＡを抽出した。ＤＮＡの
抽出、切断、電気泳動、ササンブロッティングは、McCo
uchら（1988,Theor Appl Genet,76:p.815-829.）に従っ
た。ＤＮＡのハイブリダイゼーションは、非ラジオアイ
ソトープラベルＥＣＬシステム（Amersham Int.）で行
った。形態マーカー（ｏｐｅｎＰ）の分離型解析は、生
育の適時に肉眼観察した。上記遺伝マーカーがすべて野
生イネ型となった５個体とＩＲ８、W1944について、開
花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲き始めた
日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛期より３
日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統の頴花の
最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、画像解析
ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角度を解析
した（表２）。上記遺伝マーカーがすべて野生イネ型と
なった個体は、すべて最大開頴角度がＩＲ８よりも大き
くなり、開頴角度の改変に上記遺伝マーカーが有効であ
ることが確認された。
ネ“W1944”の交雑Ｆ２世代の２００個体を各々１／５
００００ａポットで栽培し、個体毎に本発明の開頴角度
に関与する染色体領域を識別する遺伝マーカー（ＤＮＡ
マーカー；Ｍａｌ３、ＲＧ３２２、Ｇ２７５、Ｃ１０５
７、ＲＺ３８７、Ｃ５０６、ＲＺ７９２ａ、Ｇ２４、ａ
ｃｉｄ２、形態マーカー；ｏｐｅｎＰ）の分離型を解析
した。ＤＮＡマーカーの分離型解析は、以下の方法で行
った。個体毎に新鮮葉よりＤＮＡを抽出した。ＤＮＡの
抽出、切断、電気泳動、ササンブロッティングは、McCo
uchら（1988,Theor Appl Genet,76:p.815-829.）に従っ
た。ＤＮＡのハイブリダイゼーションは、非ラジオアイ
ソトープラベルＥＣＬシステム（Amersham Int.）で行
った。形態マーカー（ｏｐｅｎＰ）の分離型解析は、生
育の適時に肉眼観察した。上記遺伝マーカーがすべて野
生イネ型となった５個体とＩＲ８、W1944について、開
花開始日（１個体内の穂に着生した頴花が咲き始めた
日）から２〜３日経過した、いわゆる開頴最盛期より３
日間連続して開頴角度の測定を行い、該各系統の頴花の
最大開頴角度をデジタルカメラで撮影した後、画像解析
ソフト（NIH image）により頴花の最大開頴角度を解析
した（表２）。上記遺伝マーカーがすべて野生イネ型と
なった個体は、すべて最大開頴角度がＩＲ８よりも大き
くなり、開頴角度の改変に上記遺伝マーカーが有効であ
ることが確認された。
【００２３】
【表２】
【００２４】
【発明の効果】本発明により、同一条件で栽培した場合
に栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きいイネ由
来の開頴角度に関与する染色体領域およびイネの開頴角
度に関与する染色体領域を識別する複数の遺伝マーカー
が提供される。本発明の遺伝マーカーの多型を開頴角度
に関与する染色体領域の識別に利用することで、同一条
件で栽培した場合裁培イネに裁培イネよりも最大開頴角
度が４度以上大きいイネ由来の開頴角度に関与する染色
体領域を簡便にしかも精度よく導入することができる。
に栽培イネよりも最大開頴角度が４度以上大きいイネ由
来の開頴角度に関与する染色体領域およびイネの開頴角
度に関与する染色体領域を識別する複数の遺伝マーカー
が提供される。本発明の遺伝マーカーの多型を開頴角度
に関与する染色体領域の識別に利用することで、同一条
件で栽培した場合裁培イネに裁培イネよりも最大開頴角
度が４度以上大きいイネ由来の開頴角度に関与する染色
体領域を簡便にしかも精度よく導入することができる。
【００２５】本発明により裁培イネの開頴角度の改変が
可能となり、ハイブリッドライスの母親系統の改良育種
が効率化される。さらに、ハイブリッドライス種子の生
産効率の向上が可能となる。
可能となり、ハイブリッドライスの母親系統の改良育種
が効率化される。さらに、ハイブリッドライス種子の生
産効率の向上が可能となる。
フロントページの続き (72)発明者 才 宏偉 栃木県那須郡西那須野町東赤田388−５ 社団法人日本飼料作物種子協会西那須野支 所内 Ｆターム(参考） 2B030 AA02 AB03 AD20 CA06 CA28 CB03 4B024 AA08 AA11 AA20 CA01 CA20 DA01 GA17 GA30 4B065 AA88X AA88Y AC20 BA30 CA53
Claims (19)
- 【請求項１】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第１染色体上の２つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭ
ａｌ３で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する
染色体領域。 - 【請求項２】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第２染色体上の２つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ
２７５で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する
染色体領域。 - 【請求項３】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第７染色体上の２つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲ
Ｚ３８７で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与す
る染色体領域。 - 【請求項４】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第９染色体上の２つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７
７９２ａで挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与す
る染色体領域。 - 【請求項５】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネよ
りも最大開頴角度が４度以上大きいイネに由来し、該イ
ネの第１１染色体上の２つの遺伝マーカーａｃｉｄ２と
Ｇ２４で挟まれる位置に存在する、開頴角度に関与する
染色体領域。 - 【請求項６】 イネの第１染色体上の２つの遺伝マーカ
ーｏｐｅｎＰとＭａｌ３で挟まれる位置にあり、同一条
件下で栽培した場合に栽培イネよりも開頴角度が４度以
上大きいイネで分離型を示す遺伝マーカーのうちの１つ
と、イネの第１染色体上の２つの遺伝マーカーｏｐｅｎ
ＰとＭａｌ３のうちの一方とにより挟まれることを特徴
とする請求項１に記載の染色体領域。 - 【請求項７】 イネの第２染色体上の２つの遺伝マーカ
ーでＲＧ３２２とＧ２７５挟まれる位置にあり、同一条
件下で栽培した場合に栽培イネよりも開頴角度が４度以
上大きいイネで分離型を示す遺伝マーカーのうちの１つ
と、イネの第２染色体上の２つの遺伝マーカーＲＧ３２
２とＧ２７５のうちの一方とにより挟まれることを特徴
とする請求項２に記載の染色体領域。 - 【請求項８】 イネの第７染色体上の２つの遺伝マーカ
ーＣ１０５７とＲＺ３８７で挟まれる位置にあり、同一
条件下で栽培した場合に栽培イネよりも開頴角度が４度
以上大きいイネで分離型を示す遺伝マーカーのうちの１
つと、イネの第７染色体上の２つの遺伝マーカーＣ１０
５７とＲＺ３８７のうちの一方とにより挟まれることを
特徴とする請求項３に記載の染色体領域。 - 【請求項９】 イネの第９染色体上の２つの遺伝マーカ
ーＣ５０６とＲ７７９２ａで挟まれる位置にあり、同一
条件下で栽培した場合に栽培イネよりも開頴角度が４度
以上大きいイネで分離型を示す遺伝マーカーのうちの１
つと、イネの第９染色体上の２つの遺伝マーカーＣ５０
６とＲ７７９２ａのうちの一方とにより挟まれることを
特徴とする請求項４に記載の染色体領域。 - 【請求項１０】 イネの第１１染色体上の２つの遺伝マ
ーカーａｃｉｄ２とＧ２４で挟まれる位置にあり、同一
条件下で栽培した場合に栽培イネよりも開頴角度が４度
以上大きいイネで分離型を示す遺伝マーカーのうちの１
つと、イネの第１１染色体上の２つの遺伝マーカーａｃ
ｉｄ２とＧ２４のうちの一方とにより挟まれることを特
徴とする請求項５に記載の染色体領域。 - 【請求項１１】 栽培イネがOryza sativa L.である請
求項１〜１０の何れか一項に記載の染色体領域。 - 【請求項１２】 栽培イネよりも最大開頴角度が４度以
上大きいイネが野生イネである請求項１〜１１の何れか
一項に記載の染色体領域。 - 【請求項１３】 野生イネがOryza rufipogon Griff.で
ある請求項１２に記載の染色体領域。 - 【請求項１４】 請求項１〜１３の何れか一項に記載の
染色体領域を導入し、最大開頴角度が大きくなった栽培
イネ。 - 【請求項１５】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネ
よりも最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１染色体
上の２つの遺伝マーカーｏｐｅｎＰとＭａｌ３を利用し
て、請求項１に記載の開頴角度に関与する染色体領域を
識別する方法。 - 【請求項１６】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネ
よりも最大開頴角度が４度以上大きいイネの第２染色体
上の２つの遺伝マーカーＲＧ３２２とＧ２７５を利用し
て、請求項２に記載の開頴角度に関与する染色体領域を
識別する方法。 - 【請求項１７】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネ
よりも最大開頴角度が４度以上大きいイネの第７染色体
上の２つの遺伝マーカーＣ１０５７とＲＺ３８７を利用
して、請求項３に記載の開頴角度に関与する染色体領域
を識別する方法。 - 【請求項１８】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネ
よりも最大開頴角度が４度以上大きいイネの第９染色体
上の２つの遺伝マーカーＣ５０６とＲ７７９２ａを利用
して、請求項４に記載の開頴角度に関与する染色体領域
を識別する方法。 - 【請求項１９】 同一条件下で栽培した場合に栽培イネ
よりも最大開頴角度が４度以上大きいイネの第１１染色
体上の２つの遺伝マーカーｃｉｄ２とＧ２４を利用し
て、請求項５に記載の開頴角度に関与する染色体領域を
識別する方法。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP11083100A JP2000270864A (ja) | 1999-03-26 | 1999-03-26 | イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 |
Applications Claiming Priority (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP11083100A JP2000270864A (ja) | 1999-03-26 | 1999-03-26 | イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 |
Publications (1)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| JP2000270864A true JP2000270864A (ja) | 2000-10-03 |
Family
ID=13792785
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| JP11083100A Pending JP2000270864A (ja) | 1999-03-26 | 1999-03-26 | イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 |
Country Status (1)
| Country | Link |
|---|---|
| JP (1) | JP2000270864A (ja) |
Cited By (1)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| WO2003104452A1 (ja) * | 2002-06-06 | 2003-12-18 | 日本たばこ産業株式会社 | イネ柱頭露出率に関与する遺伝子の識別方法、及びイネ柱頭露出率の修飾方法 |
-
1999
- 1999-03-26 JP JP11083100A patent/JP2000270864A/ja active Pending
Cited By (1)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| WO2003104452A1 (ja) * | 2002-06-06 | 2003-12-18 | 日本たばこ産業株式会社 | イネ柱頭露出率に関与する遺伝子の識別方法、及びイネ柱頭露出率の修飾方法 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| CN107347632B (zh) | 一种甘蓝型油菜萝卜细胞质不育恢复系的选育方法及在甘蓝型油菜育种上的应用 | |
| US9681615B2 (en) | Rapid breeding of plants | |
| CN109997683B (zh) | 一种基于单倍体诱导系的水稻双单倍体育种方法 | |
| US8030561B2 (en) | Rice plant and method for producing the same | |
| CN115843674B (zh) | 玉米单倍体诱导系的选育方法及其应用 | |
| CN110692512A (zh) | 一种基于作物基因组大小快速预测杂种优势的方法 | |
| JP2011507508A (ja) | キュウリ植物の収量を改善する方法 | |
| CN107541517B (zh) | 一种外源萝卜片段特异标记及其制备方法和应用 | |
| EP1100311B1 (en) | Novel genetic materials for transmission into maize | |
| JP2020501575A (ja) | 多着花スイカ | |
| JP2000270864A (ja) | イネの開頴角度に関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 | |
| JP2000270865A (ja) | イネの雌しべの長さに関与する染色体領域、該領域を含む栽培イネ及び該領域の識別法 | |
| CN111961742B (zh) | 重组核苷酸片段RecS5-1和RecS5-2及其检测引物与应用 | |
| WO2014205038A1 (en) | Rapid breeding of plants | |
| CN111808981B (zh) | 一种提高玉米单倍体雌穗育性恢复力的方法及其专用引物 | |
| CN113557956B (zh) | 花生遗传群体的构建方法 | |
| US12016285B2 (en) | Higher-yielding proso | |
| JP2005229849A (ja) | 休眠性に関与する遺伝子座に連鎖する遺伝マーカーおよびその利用 | |
| CN117701590A (zh) | 与不结球白菜叶柄宽性状连锁的InDel分子标记、引物及应用 | |
| CN118177069A (zh) | 一种糯玉米单倍体诱导系的创制方法及其应用 | |
| JP2005229850A (ja) | 千粒重に関与する遺伝子座に連鎖する遺伝マーカーおよびその利用 | |
| CN114525300A (zh) | 多核苷酸和蛋白质的应用及其单倍体诱导系 | |
| CN116267583A (zh) | 一种玉米优异性状精准导入与鉴定方法 | |
| CN116463454A (zh) | 与大白菜根肿病抗性位点Crr1、Crr3以及CRa/b紧密连锁的分子标记及其应用 | |
| JP2005229848A (ja) | 穂軸節間長に関与する遺伝子座に連鎖する遺伝マーカーおよびその利用 |