CN117701590A - 与不结球白菜叶柄宽性状连锁的InDel分子标记、引物及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种与不结球白菜叶柄宽性状连锁的InDel分子标记、引物及应用，属于分子标记辅助育种技术领域。本发明提供的InDel分子标记位于白菜A09染色体，其核苷酸序列为SEQ ID NO.1或者SEQ ID NO.2。本发明获得的与叶柄宽相关的InDel分子标记WN24可以用于不结球白菜叶柄的检测，以便在苗期快速区分叶柄宽和叶柄窄的白菜品种或品系，检测方便快速，结果稳定，具有准确快速筛选叶柄宽窄单株的特点，极大地降低了劳动成本，缩短育种年限，加快白菜高产量品种的选育进程，提高育种效率，为进一步阐明白菜叶柄宽度遗传机制及优质高产白菜品种改良提供理论和实践支持。
Description
技术领域
本发明属于分子标记辅助育种技术领域，具体涉及一种与不结球白菜叶柄宽性状紧密连锁的InDel分子标记、引物及应用。
背景技术
不结球白菜(Brassica rapa ssp.Chinensis)又名小白菜，是十字花科芸薹属异花授粉作物，在世界范围内广泛种植且遗传多样性较高。不结球白菜叶分为叶片和叶柄两个组成部分，叶片叶柄存在一定的生物量分配关系，叶柄大小对小白菜的单株产量至关重要。不结球白菜的叶柄作为最直观的外观品质特征和重要的产量性状，直接影响商品价值以及消费者的选择，叶片和叶柄作为不结球白菜最重要的食用器官，叶柄宽度是由多基因控制的数量性状，近年来，对白菜叶柄相关性状的QTL(Quantitative Trait Loci)定位研究主要分布在A01、A02、A03、A09、A10染色体上，但在A01、A02、A03、A09所涉及的QTL变异解释率均低于20％，在A09染色体上最近的标记依然较远，其中在A10上存在一个解释变异率高于25％的QTL，因此在实际生产中将叶片和叶柄都作为重要的研究对象。
不结球白菜不产生叶球，产量由散生的叶构成，叶片和叶柄再构成叶，而不结球白菜叶片和叶柄的大小直接关系到白菜的产量，不结球白菜农艺性状与单株产量性状间的关联度排序最大叶叶柄宽对不结球白菜单株产量影响大，在不结球白菜育种过程中，应当注重最大叶叶柄宽性状的选择和兼顾其他性状的选择；不结球白菜单株产量主要由叶柄质量所构成，叶柄的质量大，单株产量就高，叶柄质量则与叶柄宽度相关度较高，结合上述研究叶柄宽度在影响不结球白菜的产量方面都发挥着重要作用。因此，如何筛选宽叶柄性状的白菜品种尤为重要。
发明内容
为解决上述问题，本发明提供一种与不结球白菜叶柄宽基因紧密连锁的InDel分子标记及其应用，以便在苗期快速区分叶柄宽和叶柄窄的白菜品种或品系，检测方便快速，结果稳定，具有准确快速筛选叶柄宽窄单株的特点，极大地降低了劳动成本，缩短育种年限，加快白菜高产量品种的选育进程。
本申请通过构建分离群体用BSA-seq的方法将控制不结球白菜叶柄宽度基因定位到A09染色体上，结合亲本和极端单株混池测序的基础上，在候选区间开发Indel分子标记，最终将候选区间大小缩小至27kb，获得了可用于区分宽叶柄和窄叶柄品种的InDel标记。
为实现上述目的，本发明提供了解决如下技术方案：
本发明提供了一种与不结球白菜叶柄宽度连锁的InDel分子标记的检测引物，该分子标记WN24。
本发明提供了一种用于鉴定不结球白菜叶柄宽性状相关的InDel分子标记，InDel分子标记的引物，包括正向引物和反向引物。
WN24-F：5'-GGGTAAATCTAGAAATTTGT-3'；(SEQ ID NO.3)
WN24-R：5'-AAGCGTTAATGGATTACTGA-3'。(SEQ ID NO.4)
本发明提供了一种用于鉴定不结球白菜叶柄宽性状相关的InDel分子标记，该分子标记由SEQ ID NO.1所示的121bp核苷酸片段和SEQ ID NO.2所示的110bp核苷酸片段组成。
本发明提供了一种特异性引物去鉴别叶柄宽窄性状，在不结球白菜DNA样品进行PCR扩增，得到扩增产物；若扩增产物为121bp核苷酸片段的单一条带时，待测不结球白菜材料为窄叶柄性状；若扩增产物为110bp的单一条带，待测不结球白菜材料为宽叶柄性状，若扩增出121bp和110bp的双条带时，待测不结球白菜材料为杂合体。
本发明提供了一种InDel分子标记在不结球白菜叶柄宽窄性状鉴定及育种中的应用
本发明提供了一种不结球白菜材料叶柄宽相关性状的检测方法，其特征在于，所述的扩增反应体系为：DNA模板1μL，上、下游引物各0.5μL(10μM/μL)，2×San Taq PCR Mix5μL，ddH2O 3μL；
本发明提供了一种不结球白菜材料叶柄宽相关性状的检测方法，其特征在于，所述的扩增反应程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s；56退火℃30s；72℃延伸30s；循环34次；72℃终延伸5min，保存12℃。
本发明的有益效果：
本发明将一个关于叶柄宽度的主效QTL定位与A09染色体上，并精细定位了该主效QTL，在区间内开发了一个与叶柄宽性状紧密连锁的Indel分子标记WN24，可用于对叶柄宽窄材料的筛选，提高了选择的准确性。
本发明利用叶柄宽单株‘ZY11’和叶柄窄单株‘XS38’产生F2分离群体，通过BSA-Seq方法定位，根据定位区间重测序数据开发了一个与叶柄宽基因紧密连锁的分子标记，该分子标记能够有效筛选出F2分离群体中的叶柄宽窄单株。
利用本发明提供的分子标记检测F2分离群体，扩增出121bp核苷酸片段的单株与叶柄窄性状紧密连锁，鉴定的准确率较高，可作为叶柄宽性状的分子标记，推动不结球白菜品种选育。
附图说明
图1为分离群体构建与植株表型鉴定，其中P1为宽叶柄亲本‘ZY-11’，P2为窄叶柄亲本‘XS38’，F1为‘ZY-11’和“XS38”杂交后代单株；F2代群体单株为F1自交后代；
图2为SNP-index关联值在染色体上的分布；其中，横坐标为染色体名称，黑色区域代表计算出来的SNP-index(或ΔSNP-index)值，黑色的线为拟合后的SNP-index(或ΔSNP-index)值；
图3为不结球白菜叶柄宽度基因定位结果；
图4为Marker WN23在叶柄表型为窄的单株的垂直胶电泳条带；其中，产物长度在100bp-150bp，其中右端分别为亲本P1，P2和F1条带，其中1-42泳道为叶柄宽单株，43泳道为窄柄亲本XS38、44泳道为F1，45泳道为宽柄亲本ZY11。
具体实施方式
下面对本发明的具体实施方式进行描述，以便于本技术领域的技术人员理解本发明，但应该清楚，本发明不限于具体实施方式的范围，对本技术领域的普通技术人员来讲，只要各种变化在所附的权利要求限定和确定的本发明的精神和范围内，这些变化是显而易见的，一切利用本发明构思的发明创造均在保护之列。
实施例1样本混池的获取/构建
本申请所采用的试验材料均由西北农林科技大学十字花科课题组提供，其中包括宽柄不结球白菜为‘ZY-11’，窄柄不结球白菜为‘14XS38’。
窄柄不结球白菜‘14XS38’以白菜自交系‘矮抗青’中的叶缘裂刻变异株为原始材料，经过连续自交并结合表型观察选育白菜叶缘裂刻近等基因系获得的品种。
宽柄不结球白菜“ZY-11”以西北农林科技大学从引入不结球白菜PK11(北京中农绿亨种子科技有限公司)的变异株为原始材料，经过连续自交分离，纯化而选育的性状稳定的紫色不结球白菜高代自交系。
注：PK11特性：植株半直立，生长势强，叶片平展，页面紫红色有光泽，叶柄绿色，富含花青苷，营养价值丰富，是烹饪或鲜食色拉的理想品种。
利用以上两个材料杂交后经多代选择自交获得的F2：4分离群体。选取分离群体中极端宽柄植株和窄柄植株构建F2分离群体，并构建亲本和F2混池进行BSA-seq和遗传定位。
杂交群体定植于2020年秋季，定位群体定植于2022年春季，其余群体定植于2021年春秋。试验所需材料种植于杨陵区曹新庄试验农场和太白试验基地。
两亲本、F1及F2群体的叶柄宽度性状观察在成株期进行，即叶柄宽度出现明显分离时，利用游标卡尺测量法统计整株叶柄宽度。
实施例2InDel分子标记开发
1、DNA提取测序
分别选取宽柄和窄柄亲本各20株，并从F2分离群体中选取叶柄极端宽与叶柄极端窄单株各30株，利用改良CTAB法进行叶片基因组DNA的提取。提取DNA后检测浓度，经过稀释调整后等量混匀，构建亲本P1、P2基因池、与F2叶柄极端宽、叶柄极端窄基因池，经DNA质量检测合格后送至北京百迈客生物科技有限公司进行BSA高通量测序。参考基因组为Brara_Chiifu_V3.0。
2、Indel引物设计
根据BSA测序结果，在峰值区域中具有大片段差异的位点处设计Indel标记，使用Primer Premier 5.0软件设计引物，引物均由上海生工生物有限公司合成。
3、Indel引物筛选
(1)从F2群体中挑选窄柄和宽柄植株各30株进行DNA混池测序(BSA-seq)。分别利用ED和SNP-index算法对混池测序数据进行分析，最终获得1个与叶柄宽度性状相关的候选区域，总长度为的2.95Mb，位于A09染色体。
(2)利用分离群体单株验证多态性标记与目标基因的连锁关系，基于重测序结果，在A09染色体上对在两亲本间差异大于5bp的Indel位点设计分子标记并筛选多态性。最终获得离控制宽柄性状基因最近的1个Indel标记WN24。
实施例3
利用Indel分子标记鉴定不结球白菜宽柄性状的方法
(1)不结球白菜叶片基因组DNA提取方法
利用改良CTAB法提取不结球白菜叶片DNA，具体操作如下：取不结球白菜叶片0.1g左右，液氮速冻后研磨成粉状转移至2ml离心管，加入700μl DNA CTAB提取液，混匀后置于65℃恒温箱1h左右，期间20min震荡混匀一次；接着加入700μl三氯甲烷充分抽提，离心后获取上清液500μl转移至1.5ml离心管；然后加入等体积乙醇与上清液轻柔混匀，-20℃冷藏1h后离心，弃上层清液保留管底DNA沉淀，70％的酒精清洗两次；待DNA干燥后，溶解于150μlddH2O。用紫外分光光度计测定DNA的浓度，于-20℃冰箱中保存备用。
(2)标记引物WN24在不结球白菜DNA中扩增
DNA模板1μL，上、下游引物各0.5μL，2×San Taq PCR Mix 5μL，无菌蒸馏水补充反应体系至10μL；反应程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s；56退火℃30s；72℃延伸30s；循环34次；72℃终延伸5min，保存12℃。引物序列如表1。
(3)聚丙烯酰胺凝胶电泳检测
PCR结束后，采用12％非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳检测，电泳电压为220V，电流120mA，时间为1h 30min，电泳缓冲液为1×TBE，电泳完成后银染显色，观察并拍照。
(4)基因分型统计
将电泳结果在灯下拍照，其中若引物WN24分离条带中只含有110bp的DNA片段，说明该材料的叶片表现为宽柄，记为A，其序列为SEQ ID NO.1：GGGTAAATCTAGAAATTTGTTTTGTTTCTTATTTTTTATGTTTAACTATCAAAATAATTTTATAATCTAACTTAAAAATACATACATAAATCAGTAATCCATTAACGCTT。
若只含有121bp的DNA片段，说明该材料的叶片表现为窄柄，记为B，其序列为SEQID NO.2：GGGTAAATCTAGAAATTTGTTTTGTTTCTTATTTTTTATGTTTAACATTTTATAATTTATCAAAATAATTTTATAATCTAACTTAAAAATACATACATAAATCAGTAATCCATTAACGCTT。
若含有121bp和110bp两个片段，则表明叶片表现为中宽记为H。
(5)可行性验证
为验证本标记的可行性和准确性，采用本方法分别鉴定82个F2样本，所有样本材料均来自于西北农林科技大学十字花科实验室。单株对应程度较高，具体见表1和图4，其中1-42泳道为叶柄宽单株，43泳道为窄柄亲本XS38、44泳道为F1，45泳道为宽柄亲本ZY11。
表1群体表型标记验证
最后应说明的是，以上具体实施方式仅用以说明本发明的技术方案而非限制，尽管参照实例对本发明进行了详细说明，本领域的普通技术人员应当理解，可以对本发明的技术方案进行修改或者等同替换，而不脱离本发明技术方案的精神和范围，其均应涵盖在本发明的权利要求范围当中。
Claims (6)
1.一种与不结球白菜叶柄宽度连锁的InDel分子标记，其特征在于，所述分子标记WN24片段如SEQ ID NO.1或SEQ ID NO.2所示。
2.一种用于检测权利要求1所述InDel分子标记的引物，其特征在于，所述引物包括正向引物和反向引物，具体序列如下：
WN24-F：5'-GGGTAAATCTAGAAATTTGT-3'；
WN24-R：5'-AAGCGTTAATGGATTACTGA-3'。
3.一种检测不结球白菜叶柄宽度的方法，其特征在于，采用权利要求2所述的引物对不结球白菜DNA样品进行PCR扩增，得到扩增产物；
若扩增产物为121bp核苷酸片段的单一条带，待测不结球白菜材料为窄叶柄性状；若扩增产物为110bp的单一条带，待测不结球白菜材料为宽叶柄性状，若同时扩增出121bp和110bp的双条带，则待测不结球白菜材料为杂合体。
4.根据权利要求3所述的检测鉴定不结球白菜叶柄宽度的方法，其特征在于，扩增反应体系为：DNA模板1μL，上、下游引物各0.5μL，2×San Taq PCR Mix 5μL，ddH2O 3μL。
5.根据权利要求3所述的检测鉴定不结球白菜叶柄宽度的方法，其特征在于，扩增反应程序为：94℃预变性5min；94℃变性30s；56退火℃30s；72℃延伸30s；循环34次；72℃终延伸5min，保存12℃。
6.权利要求1所述的InDel分子标记在不结球白菜叶柄宽窄性状鉴定及育种中的应用。
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2023
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