ES2392539T3 - Uso de plantas y extractos vegetales como aditivo de piensos para afectar la fermentación del rumen - Google Patents
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Abstract
Uso de un aditivo que contiene uno o más materiales vegetales o extractos vegetales para afectar a la fermentación del rumen y para incrementar la disponibilidad de fuentes de energía y de nitrógeno para un rumiante, caracterizado porque el uno o más materiales vegetales o extractos vegetales se seleccionan del grupo que consiste en Lonicera japonica, Gentiana asclepidea, Gentiana lutea, Eugenia car y ophyllata, Bellis perennis, Olea europaea, Symphytum officinale, Carduus pycnocephalus, Paeoniae alba radix, Populus tremula, Prunus avium, Salix caprea, Rheum nobile, Helianthemum canum, Arctostaphylos uva-ursi, Peltiphyllum peltatum, Epilobium montanum, Knautia arvensis, Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos, y !-mirceno.
Description
Uso de plantas y extractos vegetales como aditivo de piensos para afectar la fermentación del rumen
Campo de la invención
La presente invención se refiere al uso de un aditivo que contiene uno o más componentes procedentes de materiales vegetales o extractos vegetales a fin de mejorar la energía o retención de nitrógeno de la fermentación del rumen, o para disminuir la acidosis láctica. Los compuestos son adecuadamente administrados de forma oral al rumiante vía el pienso del animal o el agua de beber.
Antecedentes de la invención
El rumen es el primer estómago de los rumiantes tales como ganado vacuno, ovejas y cabras. Su estructura e importancia nutricional se describe por Hungate (1966). El rumen permite a estos animales digerir materiales vegetales con contenido elevado de fibra, inadecuados para la mayoría de los animales no rumiantes. El rumen es un gran órgano, que contiene un exceso de 150 kg de digesta en vacas lecheras, en el que se lleva a cabo la digestión por microorganismos. El rumen evolucionó de la manera que lo ha hecho para que el animal se beneficiase de las actividades digestivas de la fibra de los microbios. Los productos finales, ácidos grasos volátiles, son absorbidos a través de la pared del rumen, y se usan para energía y síntesis proteica. El beneficio principal de la fermentación en el intestino anterior del rumen en comparación con la fermentación en el intestino posterior es que las células microbianas formadas durante la fermentación pasan al cuajar, donde son digeridas y sus aminoácidos son absorbidos. Por lo tanto, a diferencia de la fermentación en el intestino posterior, los aminoácidos microbianos están disponibles para el animal hospedante. Por lo tanto, el rumen es un órgano muy eficiente en el contexto de la evolución de un herbívoro que subsiste en pastos pobres.
La fermentación del rumen también tiene algunas desventajas. Se produce metano como consecuencia natural de la fermentación anaerobia (Hungate 1966). La liberación de metano también representa una pérdida de energía del animal. Además, el metano es un potente gas de efecto invernadero, así que, en este sentido, los rumiantes dañan el medioambiente (Leng, 1992). El rumiante es también menos eficiente que otras especies en la utilización de una proteína dietética. Las pérdidas de nitrógeno de los rumiantes son excepcionalmente elevadas, particularmente en animales de pastoreo (Nolan, 1975). Esto es un problema medioambiental así como económico, debido al impacto de los excrementos ricos en nitrógeno en el medioambiente. Además, hay trastornos digestivos únicos de rumiantes que se producen como consecuencia directa de que la fermentación microbiana del rumen está alterada.
Los aditivos químicos y antibióticos para el pienso se han usado en el pasado para aliviar algunos de estos problemas. La presencia de tales materiales en la cadena alimentaria está haciéndose cada vez menos aceptable para las autoridades reguladoras y para el consumidor. De este modo, las soluciones a los problemas de la producción de ganado rumiante debe ser natural y sostenible.
La proteína dietética que entra al rumen es rota de una manera aparentemente descontrolada, dando como resultado la formación de amoníaco y la pérdida subsiguiente de nitrógeno en la orina (Nolan, 1975). La baja eficiencia de la retención de nitrógeno, que representa una pérdida económica importante, provoca estrés metabólico en el animal, y también provoca una carga en el medioambiente, por medio de desechos ricos en nitrógeno. Si el proceso de ruptura se pudiese disminuir, estos problemas se reducirían.
Además, la segunda posibilidad que existe para mejorar la retención proteica en el rumen es la supresión de la población de protozoos ciliados del rumen. Los protozoos consumen grandes cantidades de bacterias en el rumen, y su ruptura puede dar como resultado una disminución del rendimiento neto de proteína microbiana a partir de la fermentación en el rumen de hasta 50% (Wallace et al., 1997). Si se pudiesen suprimir los protozoos, habría menos formación de amoníaco y menos necesidad de suplementación de proteína dietética.
El ácido láctico es normalmente sólo un producto minoritario de la fermentación del rumen. Sin embargo, cuando se introduce demasiado rápidamente un pienso rápidamente degradado, o cuando los concentrados forman una proporción elevada de la dieta, la producción de ácidos grasos volátiles superará la capacidad tamponante del rumen. Esto puede conducir a un valor de pH tan bajo en el rumen que sólo pueden crecer bacterias productoras de ácido láctico (Russell e Hino, 1985).
Puesto que el ácido láctico es un ácido más fuerte que los ácidos grasos volátiles, el pH cae aún más, la recuperación de la fermentación normal se hace imposible, y el animal muere. Más típicamente, sin embargo, los rumiantes de dietas muy concentradas sufren acidosis subclínica, que provoca sufrimiento y disminuye la eficiencia de producción aunque no es amenazante para la vida. Los tampones químicos pueden invertir esta condición, pero sería mejor si se pudiese suprimir el crecimiento de bacterias productoras de ácido láctico.
La publicación WO 03/094628 describe un intento para reducir la producción de metano que emana de las actividades digestivas de los rumiantes mediante las adiciones de uno o más compuestos de aceites esenciales seleccionados del grupo que consiste en limoneno, eugenol, un salicilato, quinolina, vainilla, timol y un cresol. Al
mismo tiempo, las actividades microbianas en el rumen y la producción de los ácidos grasos volátiles, por ejemplo ácido propiónico, se podrían mantener en un nivel aceptable.
Objetos y sumario de la invención
El objeto de la presente invención es enfocarse general y colectivamente en los trastornos digestivos en el rumen y promover la utilización de fuentes de energía y de nitrógeno disponibles para el crecimiento del rumiante. Este objeto se puede lograr favoreciendo la formación de ácidos grasos volátiles, que son absorbidos a través de la pared del rumen y se usan para energía y síntesis proteica, y disminuyendo la ruptura de la proteína dietética y la proteína microbiana. Otros métodos son limitar la metanogénesis y controlar o suprimir las bacterias productoras de ácido láctico.
Según la invención, dicho objeto se puede lograr mediante el uso de un aditivo que contiene uno o más componentes de materiales vegetales seleccionados del grupo que consiste en Lonicera japonica, Gentiana asclepidea, Gentiana lutea, Eugenia caryophyllata, Bellis perennis, Olea europaea, Symphytum officinale, Carduus pycnocephalus, Paeoniae alba radix, Populus tremula, Prunus avium, Salix caprea, Rheum nobile, Helianthemum canum, Arctostaphylos uvaursi, Peltiphyllum peltatum, Epilobium montanum, Knautia arvensis, Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos, y !-mirceno. La cantidad total de los componentes a administrar a un animal es adecuadamente de 0,02 mg a 20 g por día y kg de peso corporal.
Se ha demostrado que todos los componentes contribuyen esencialmente a la eficiencia de la fermentación en el rumen sin tener ningún inconveniente considerable. Algunos de los componentes suprimen la actividad de protozoos, y otros disminuyen la actividad proteolítica, la actividad metanogénica o la producción de ácido láctico.
Descripción detallada de la invención
Puesto que los componentes tienen influencia sobre la fermentación de diferentes maneras, es ventajoso combinar compuestos específicos para optimizar la fermentación según el objeto de la invención.
Bastos estudios han mostrado que los componentes de un subgrupo que consiste en materiales vegetales de Helianthemum canum, Arctostaphylos uva-ursi, Epilobium montanum, Knautia arvensis y Peltiphyllum peltatum, y sus extractos, reducen la proteolisis del rumen. Además, todos estos componentes inhiben la actividad de protozoos, y la mayoría de ellos también tienen influencias beneficiosas sobre otros parámetros esenciales de la fermentación, tales como la producción de metano, la cantidad de ácidos grasos volátiles, la digestibilidad, la biomasa microbiana y/o la eficiencia de la fermentación. Los componentes más adecuados son materiales vegetales procedentes de Arctostaphylos uva-ursi, Knautia arvensis y Helianthemum canum, y sus extractos. Los componentes más preferidos son materiales vegetales de Knautia arvensis y sus extractos, especialmente extractos metanólicos.
Los materiales vegetales procedentes de Lonicera japonica, Gentiana asclepidea, Gentiana lutea, Eugenia caryophyllata, Bellis perennis, Olea europaea y Symphytum officinale, y sus extractos, y !-mirceno, forman otro subgrupo, cuyos componentes suprimen la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados en el fluido del rumen. Eugenia caryophyllata también aumenta la biomasa microbiana y reduce la producción de metano. Bellis perennis tiene una pequeña reducción de la producción de metano, y también mejora la eficiencia de la fermentación y la producción de la biomasa microbiana, mientras que Symphytum officinale aumenta la eficiencia de la fermentación y reduce los efectos de la acidosis. !-Mirceno tiene un efecto inhibidor moderado sobre la actividad protozoica, pero también encuentra uso para la disminución de la producción de metano. Un extracto preparado a partir de las flores de Lonicera japonica eliminó la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados. Una preparación de semillas de Lonicera japonica también redujo la actividad protozoica, pero sólo hasta alrededor de 60%. Los componentes preferidos de este subgrupo son materiales vegetales de Bellis perennis, Eugenia caryophyllata, Olea europaea y Symphytum officinale, y sus extractos, especialmente los extractos metanólicos y acuosos de Bellis perennis y Gentiana asclepidea.
Los materiales vegetales de Carduus pycnocephalus, Paeoniae alba radix, Populus tremula, Prunus avium, Salix caprea, y Rheum nobile, y sus extractos, forman un tercer subgrupo, cuyos componentes se usan de forma adecuada para disminuir la actividad metanogénica en la digesta del rumen. Para estos componentes no se han observado efectos perjudiciales importantes sobre otros parámetros de la fermentación. Los componentes preferidos son los materiales vegetales de
Carduus pycnocephalus, Populus tremula, y Rheum nobile, y sus extractos, especialmente se prefieren Carduus pycnocephalus y Rheum nobile.
Finalmente, un cuarto subgrupo está formado por materiales vegetales de Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos. Estos componentes reducen la actividad y/o la formación de ácido láctico. Latuca sativa, algunas veces denominada Latuca virosa, también disminuye la producción de metano y las actividades protozoicas, e incrementa la formación de ácidos grasos volátiles. Urtica dioica también tiene efectos adicionales, e inhibe la proteolisis y las actividades protozoicas, y favorece la formación de ácidos grasos volátiles.
En una realización adecuada de la invención, el aditivo contiene componentes de más de uno de los subgrupos definidos anteriormente, y puede ser favorable que el aditivo contenga componentes de los cuatro subgrupos. Ventajosamente, el aditivo contiene al menos un componente seleccionado de cada uno de los grupos, que consiste en
i) materiales vegetales de Knautia arvensis, Arctostaphylos uva-ursi y Helianthemum canum, y sus extractos,
ii) materiales vegetales de Bellis perennis, Eugenia caryophyllata, Olea europaea, Lonicera japonica Symphytum officinale, y sus extractos,
iii) materiales vegetales de Carduus pycnocephalus, Populus tremula, y Rheum nobile, y sus extractos, y
iv) materiales vegetales de Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos. La cantidad total de los componentes que pertenecen a los grupos i)-iv) es adecuadamente de 20-100% en peso, preferiblemente 40100% en peso de la cantidad total de los componentes presentes según la invención.
Los extractos de materiales vegetales según la invención incluyen, pero no se limitan a, concretos, aceites esenciales, resinoides, tinturas, absolutos, y aceites absolutos. Cuando se producen extractos de plantas o partes vegetales, se puede usar agua, disolventes orgánicos, y sus mezclas, según métodos convencionales, pero también se puede aplicar la destilación seca. Los ejemplos de disolventes orgánicos adecuados son metanol, etanol, propanol, butanol, acetato de etilo, metil etil éter, éteres dietílicos, cloruro de metileno, cloroformo, tetracloruro de carbono, benceno, tolueno, éter de petróleo y acetona.
La cantidad total de los componentes administrados al animal depende de si los componentes son un compuesto de aceite esencial, extractos de material vegetal, o material vegetal. En el caso de que los componentes sean todos !mirceno, y/o extractos, entonces la cantidad administrada es normalmente de 0,1-50 mg por día y kg de peso corporal, mientras que, cuando los componentes consisten solamente en material vegetal, la cantidad administrada es normalmente de 0,02-10 g por día y kg de peso corporal.
El aditivo puede contener otros ingredientes distintos de los componentes de la invención. De forma adecuada, el aditivo contiene 0,1-100%, preferiblemente 0,2-90% en peso de los componentes, así como agentes que mejoran el crecimiento, saborizantes, soportes absorbentes y/u otros ingredientes del pienso. Preferiblemente, la cantidad total de los agentes mejoradores del crecimiento, los saborizantes, los soportes absorbentes y/o los otros ingredientes del pienso es de 10 a 75% en peso del aditivo. En el caso en el que cualquiera de los componentes sea material vegetal, adecuadamente se secan y se muelen hasta un material en partículas o polvo antes de que se mezclen con los otros ingredientes en el aditivo, si los hay.
Los ejemplos de aditivos mejoradores del crecimiento y saborizantes adecuados son cresol, anetol, deca-, undecay/o dodecalactonas, iononas, irona, gingerol, piperidina, propilidenftalida, butilidenftalida, capsaicina y/o tanino. El soporte puede contener, por ejemplo, 40-50% en peso de fibras madereras, 8-10% en peso de estearina, 4-5% en peso de polvo de cúrcuma, 4-5% en peso de polvo de romero, 22-28% en peso de piedra caliza, 1-3% en peso de una goma, tal como goma arábiga, 5-50% en peso de azúcar y/o almidón, y 5-15% en peso de agua. Los otros ingredientes del pienso se seleccionan adecuadamente del grupo que consiste en vitaminas, enzimas, sales minerales, cereales molidos, componentes que contienen proteína, componentes que contienen hidratos de carbono, moyuelos y/o salvados de trigo. El aditivo se añade adecuadamente a la composición de pienso según la invención en cantidades tales que el pienso normalmente contendrá 0,4 ppm-80% en peso de los componentes.
La composición de pienso contiene habitualmente, calculado en el peso seco del pienso, los siguientes ingredientes:
a) 0-80% en peso seco de cereales,
b) 0-30% en peso seco de grasa,
c) 0-85% en peso seco de sustancias nutritivas que contienen proteína de un tipo distinto de cereales, y
d) 10 ppm-40% en peso seco de los componentes de la invención.
Las cantidades totales de a)-d) son preferiblemente al menos 50% en peso seco.
Cuando se prepara la composición de pienso, el aditivo se puede mezclar con los ingredientes secos que consisten en cereales, tales como trigo molido o triturado, avena, cebada, maíz y arroz; fuentes de proteína vegetal basadas en, por ejemplo, semilla de colza, haba de soja y semilla de girasol; fuentes de proteína animal; molasas; y productos lácteos, tales como diversos polvos de leche y polvos de suero lácteo. Después de mezclar todos los ingredientes secos, se pueden añadir los ingredientes líquidos y los ingredientes, que después de calentarlos se hacen líquido. Los ingredientes líquidos pueden consistir en lípidos, tales como grasa, por ejemplo grasa vegetal, opcionalmente licuada por calentamiento, y/o pueden consistir en ácidos carboxílicos, tales como un ácido graso. Después de un mezclamiento a conciencia, se obtiene una consistencia harinosa o en partículas, dependiendo del grado de molienda de los ingredientes. Para evitar la separación durante el uso, preferiblemente se debería añadir agua al pienso animal, que entonces se somete a un proceso de peletización, expansión o extrusión convencional.
Cualquier exceso de agua se puede eliminar mediante secado. Si se desea, el pienso animal granular resultante también se puede triturar hasta una tamaño más pequeño de partículas. La composición de pienso descrita se administra habitualmente en combinación con forraje verde seco y/o silaje.
El suplemento de agua de bebida puede contener al menos 1%, adecuadamente 1-99% en peso seco,
5 preferiblemente 10-50% en peso seco, de los componentes. Además de uno o más de los componentes, el suplemento también puede contener 1-99% en peso seco de un gran número de otros ingredientes. Los ejemplos adecuados de otros ingredientes son sales minerales, vitaminas, aditivos que mejoran la salud y el crecimiento, saborizantes, vehículos solubles en agua o dispersables en agua, tales como azúcares, leche en polvo, subproductos lácteos y derivados de celulosa, agentes dispersantes y estabilizantes, tales como polímeros solubles
10 en agua o dispersables en agua, y sus mezclas. Cuando se prepara el agua de bebida, el suplemento se añade normalmente al agua en una cantidad tal que la concentración de los componentes es 1 ppm-10% en peso.
Dentro del alcance de la invención, también es posible producir una suspensión de la composición de pienso. Esto es especialmente conveniente si el pienso se prepara para consumo inmediato.
La presente invención se ilustrará ahora adicionalmente mediante los siguientes Ejemplos.
15 Ejemplos
En los presentes Ejemplos, se llevó a cabo un número de ensayos con muestras de materiales vegetales, extractos de materiales vegetales, y un compuesto de aceite esencial. Las muestras de materiales vegetales se liofilizaron y se molieron, y se hicieron pasar a través de un tamiz de 1 mm. Las muestras fueron según lo siguiente.
- Muestra nº
- Nombre botánico Descripción de la muestra
- 1
- Arctostaphylos uva-ursi Hojas y tallo
- 2
- Bellis perennis Planta, principalmente hojas
- 3
- Carduus pycnocephalus Mezcla de tallos, hojas y flores
- 4
- Epilobium montanum Follaje
- 5
- Eugenia caryophyllata Semilla embriónica seca
- 6
- Gentiana asclepidea Preparación de hoja y tallo
- 7
- Helianthemum canum Hojas y flores
- 8
- Knautia arvensis Escabiosa, completamente sobre el suelo
- 9
- Latuca sativa Lechuga de jardín, toda sobre el suelo
- 10
- Lonicera japonica Hojas, tallos y flores
- 11
- Lonicera japonica (flor) Extracto de flores
- 12
- Lonicerajaponica+Magnolia officinalis Hojas secas y flores
- 13
- !-Myrcene Compuesto de aceite esencial
- 14
- Olea europaea Hojas secas
- 15
- Paeoniae alba radix Raíz
- 16
- Peltiphyllum peltatum Completamente sobre el suelo
- 17
- Populus tremula Preparación de hojas y tallo
- 18
- Prunus avium Principalmente hojas y pequeños tallos
- 19
- Rheum nobile Hojas y tallo
- 20
- Salix caprea Principalmente hojas y pequeños tallos
- 21
- Symphytum officinale Planta completamente sobre el suelo
- 22
- Urtica dioica Ortigas
Los efectos sobre la digesta del rumen de las muestras 1-22 según la presente invención se ensayaron con respecto a la actividad bacteriológica de protozoos ciliados del rumen, a la actividad proteolítica de la digesta del rumen, a la formación de metano provocada por la digestión del rumen, a la acidosis láctica y a la formación de ácidos grasos volátiles, así como con respecto a otros efectos sobre la fermentación. En los ensayos se aplicaron las siguientes metodologías.
Actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen
La tasa de ruptura de Selenomonas ruminantium marcada con [14C]leucina se determinó incubando in vitro fluido ruminal colado con S. ruminantium marcado en presencia de 5 mM de L-leucina sin marcar, como se describe previamente (Wallace y McPherson, 1987). En estas condiciones, la gran mayoría de la ruptura proteica bacteriana está provocada por la ingestión y digestión de bacterias por protozoos ciliados. Excepto que se señale de otro modo, las muestras se añadieron a una concentración de 5 mg/ml. Las ovejas recibieron una dieta mixta de heno de pasto:concentrado (Frumholtz et al., 1989).
Persistencia de la actividad antiprotozoica
Las muestras se sometieron a una preincubación con tampón de Coleman, fluido ruminal o agua durante 24 h, y después se incubaron subsiguientemente con fluido ruminal reciente en el ensayo de bacteriolisis descrito anteriormente.
Actividad proteolítica de la digesta ruminal
Método 1. Para determinar la actividad proteolítica usando el método de 14C-caseína de Wallace (1983), se usó fluido ruminal colado procedente de las mismas ovejas. Las muestras se añadieron hasta una concentración de 2,5 mg/ml, y se usó un tiempo de incubación de 1 h.
Método 2. Basado en Hoffman et al. (2003a,b). Como animales donantes, se usaron cinco vacas Holstein lactantes fistuladas, alimentadas con una dieta para vacas lecheras típica. Se extrajo manualmente fluido del rumen antes de la alimentación matutina. El fluido del rumen se filtró a través de una malla de nailon de 100 ∀m y se mezcló con tampón de incubación al 10% (v/v). El fluido tamponado del rumen en un volumen de 75 ml se dispensó en las botellas de incubación (RPT) que contienen una mezcla de sustrato de 450 mg de silaje de maíz, 225 mg de grano de cebada (ambos molidos para pasar un tamiz de 1 mm), y un suplemento proteico compuesto de 150 mg de harina de haba de soja bruta sin grasa y 10 mg de seroalbúmina bovina. Este sustrato, sin adición de las plantas de ensayo, se incubó como control negativo. Cuando se añadieron las plantas de ensayo, sustituyeron al silaje. La monensina usada como control positivo se disolvió en etanol (14 mg/ml), y se dosificaron 11,25 ∀l de esta disolución madre en cada matraz inmediatamente después de llenarlos hasta una concentración final de 3 ∀M de monensina. Todos los matraces se incubaron a 39ºC durante 12 h. Se tomaron como muestras dos réplicas de cada tratamiento a intervalos regulares, mientras que una tercera subréplica se reservó para la lectura de gas. En cada tiempo de toma de muestras, se extrajeron 2 x 900 ∀l de la botella de incubación con agitación vigorosa y se prepararon para la determinación de la concentración de SCFA, amoníaco y proteína. SDS-PAGE se llevó a cabo mediante el método de Laemmli, y la cuantificación de proteína total mediante transferencia de punto según Hoffman et al. (2002).
Efectos generales sobre la fermentación ruminal
Métodos de Hohenheim para efectos generales sobre la fermentación
Diseño experimental:
Sistema de incubación: Técnica de Presión de Reading (RPT), 75 ml, tiempo total del experimento 24 h
Animales donantes: 3 vacas Holstein no lactantes
Sustrato basal: Silaje de pasto 0,750 g (control)
Nivel de inclusión de plantas de ensayo: 10% (sustitución de silaje)
Lecturas de gas: 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24 h
Toma de muestras: 24 h para SCFA y TD (tratamiento NDS en bolsas de nailon)
6, 8, 10 h para SCFA (900 ∀l) y ARN (30 ∀l, máximos analizados).
Paralelos: 3 experimentos independientes (3 animales donantes diferentes) por duplicados
Tampón de RPT Componentes Molaridad Conc. final Bicarbonato de amonio 60,1 13,5 mM Bicarbonato de sodio 84,0 86,5 mM Hidrogenofosfato disódico 142,0 5,5 mM Dihidrogenofosfato potásico 136,1 9,5 mM Sulfato de magnesio 7xH2O 246,5 0,5 mM Microminerales 0,020% Resazurina al 1% 0,001% d H2O Disolución reductora 6% Volumen total del fluido ruminal 10%
Disolución reductora
Componentes MW Conc. final
Cisteína HCI 52,9 0,118 M
NaOH 1M 40,0 0,040 %
Na2S 240,2 0,026 N
Volumen total completar con dH2O
0,5x Microminerales
Componentes MW Conc. final
Cloruro de calcio 2xH2O 147,0 0,45 M
Cloruro de manganeso 4xH2O 197,9 0,25 M
Cloruro de cobalto 6xH2O 237,9 0,02 M
Tricloruro férrico 6xH2O 270,3 0,15 M
Volumen total completar con dH2O
Descripción detallada de los métodos:
Incubación in vitro
El fluido del rumen se recogió de vacas canuladas que recibieron una mezcla de heno de silaje de pasto a una
5 alimentación de mantenimiento en dos porciones iguales a 8:00 y 16:00. El fluido del rumen se recogió antes de la alimentación en botellas de termo, se filtró a través de una malla de nailon de 100 ∀m y se añadió a una disolución mineral con tampón reducida. Todas las etapas se llevaron a cabo a 39ºC en CO2, para mantener las condiciones anaerobias.
Los sustratos se incubaron a una relación de 10 mg/ml de medio, es decir, se incubaron 750 mg de sustrato con 75 10 ml de fluido de rumen tamponado que contiene 7,5 ml de fluido de rumen filtrado (10% v/v de fluido de rumen).
El volumen o la presión de gas se registró frecuentemente a 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, y 24 horas de incubación, y se tomaron muestras después de 6, 8, 10 y 24 horas.
Análisis
La presión de gas se registró en las botellas de suero del sistema de RPT y se convirtió en volumen usando una curva de calibración determinada experimentalmente. Después de cada medición, el gas se liberó de las botellas de suero. La digestibilidad verdadera in vitro se determinó transfiriendo el contenido de incubación a bolsas de poliéster pesadas previamente (Ankom 51 ∀m de tamaño de poros). Las bolsas se cerraron herméticamente por calor, se cocieron en disolución detergente neutra durante 1 hora, se secaron a 105ºC toda la noche, y se pesaron para la determinación de la digestibilidad. Los SCFAs se determinaron mediante cromatografía de gases usando una columna de acero inoxidable empaquetada con GP 10% SP 1000 1% H3PO4, Chromosob W AW (Suppelco Inc. Bellafonte, PA). A 0,9 ml del sobrenadante de incubación se añadió 0,1 ml de ácido fórmico que contiene el patrón interno (ácido metilbutírico al 1%). Las proteínas se precipitaron toda la noche a 4ºC. Las muestras se centrifugaron
(30.000 g, 10 min., 4ºC), y el sobrenadante se recogió para el análisis en viales de GC apropiados.
El ARN se extrajo según el protocolo modificado de extracción con fenol-cloroformo. Se añadieron a las muestras (300 ∀l) 600 ∀l de fenol pH 5,1, 270 ∀l de tampón de pH 5,1, 30 ∀l de SDS (20% p/v) y 1,0 g de perlas de circonio. Las células se lisaron golpeando a las muestras durante 2 x 2 minutos en una batidora de perlas (50 Hz), interrumpido por una incubación durante 10 min. a 60ºC. Las muestras se enfriaron en hielo durante 10 min., y se añadieron 300 ∀l de cloroformo. Después de agitar vigorosamente y otros 10 min. a RT, las muestras se centrifugaron (10.000 g, 5 min., 4ºC) para separar las fases acuosa y orgánica. La fase acuosa se eliminó cuantitativamente y se transfirió a un vial que contiene 300 ∀l de acetato de amonio (7,5M) y 900 ∀l de isopropanol. Las muestras se incubaron toda la noche a -20ºC, y los ácidos nucleicos se precipitaron mediante centrifugación
(16.000 g, 10 min., 4ºC). El sobrenadante se descartó, y las muestras se lavaron una vez en etanol al 80%. Los ácidos nucleicos se cargaron en geles de agarosa y se cuantificaron densitométricamente después de teñir con bromuro de etidio frente a una curva de calibración (25-300 ng/∀l).
Métodos de lectura para efectos generales sobre la fermentación
Se llevó a cabo una serie de trece fermentaciones consecutivas, una por semana, usando la Técnica de Presión de Lectura [RPT], para identificar los efectos potenciales de la inclusión de estos materiales de ensayo en las características de fermentación y degradación de un forraje basal [silaje de maíz]. Todos los materiales se examinaron por triplicado y a dos niveles de inclusión [100 y 400 mg g-1 de sustrato DM], con la excepción de !mirceno [niveles de inclusión de 10 y 40 mg g-1]. El silaje de maíz se secó previamente y se molió para que pasara un tamiz de 2 mm. Se colocó en cada matraz de fermentación un total de 1,0 g de sustrato mezclado [silaje más sustrato]. Entonces se añadió medio de incubación tamponado [90 ml], los matraces se cerraron herméticamente y se almacenaron toda la noche a temperatura ambiente. Antes de la inoculación con fluido de rumen preparado, los contenidos del matraz se calentaron hasta 39ºC. El fluido del rumen se obtuvo manualmente [contenidos exprimidos a mano] antes de la alimentación [07.00 h] de dos vacas lecheras lactantes a las que se les ofreció a voluntad una ración de silaje de maíz/pasto:concentrado [60:40]. El fluido se filtró a través de dos capas de muselina, y se mantuvo en CO2 a 39ºC hasta el uso. A cada matraz se añadieron 10 ml de fluido preparado, y se incubaron a 39ºC durante todo el estudio. En cada experimento se incluyeron seis controles negativos [medio tamponado más fluido de rumen solamente], para corregir los valores de gas y los restos de la degradación para los efectos directos del fluido del rumen. Además, en todos los experimentos [seis matraces por experimento], se incluyó un silaje de maíz no suplementado [1,0 g matraz-1]. Los resultados en los estudios se expresaron con respecto a los valores de control positivo.
Las lecturas de la presión del gas del espacio superior se obtuvieron 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 21 y 24 horas después de la inoculación. Después de la última medición, se tomaron como muestra aproximadamente 3,0 ml de medio de fermentación de cada matraz y se aumentó de volumen mediante material de ensayo/nivel de inclusión y se almacenó congelado [-20ºC] hasta el análisis posterior para determinar la composición de VFA usando un cromatógrafo de gases Varian 3600 GC. Los residuos de la fermentación se recuperaron filtrando los contenidos del matraz a través de crisoles Gooch de 60 ml [porosidad 1, 100 a 160 ∀m] en ligero vacío. Los residuos se secaron entonces [100ºC durante 24 horas], se pesaron, se pirolizaron [500ºC toda la noche] y se volvieron a pesar. La cantidad de materia seca [DM] y materia orgánica [OM] determinada se usó para evaluar iDMD e iOMD [degradación in vitro de DM y de OM, respectivamente]. El grado [ml de gas g-1 OM incubada] y la tasa de liberación de gas de fermentación [ml h-1] se generaron usando una función cuadrática derivada previamente para convertir la presión en volumen. La eficiencia de la fermentación [FE] del pienso se estimó como iDMD [g kg-1]/liberación de gas acumulado [ml] a 24 h después de la inoculación. Las diferencias estadísticas entre las medias de tratamiento y el control positivo [silaje de maíz solo] se evaluaron usando la prueba de la t de Student y la significancia declarada a P > 0,05.
Métodos de León para efectos generales sobre la fermentación
Ovejas con el rumen canulado, alimentadas con una dieta que consiste en 75% de heno de alfalfa y 25% de cebada (acceso libre a suplementos vitamínicos y minerales y a agua), se usaron como donantes para el fluido ruminal. El fluido ruminal se recogió justo antes de la comida matutina.
El sustrato usado para los cultivos por lotes consistió en 50% de heno de alfalfa, 40% de heno de pasto y 10% de grano de cebada, molido en un molino de martillo con un tamiz de 1 mm. La cantidad de sustrato usada fue 500 mg, y la tasa de inclusión de la planta de ensayo fue 10% (aprox. 50 mg). Ambos se pesaron en botellas de suero, en las que se dispensaron anaeróbicamente 50 ml de fluido ruminal tamponado (que contiene 10 ml de fluido ruminal
filtrado y 40 ml del medio descrito por Goering y Van Soest, 1970). Las botellas se cerraron herméticamente y se incubaron a 39ºC. Después de 24 h de incubación, se registraron las siguientes medidas:
- -
- Producción de gas total (ml), usando un transductor de presión y recogiendo el gas en una jeringuilla calibrada.
- -
- pH en el medio de incubación.
- -
- Concentración de ácidos grasos volátiles en el medio de incubación, mediante GC (el VFA también se midió en el tiempo de inoculación para calcular la producción de VFA después de 24 h).
- -
- Residuo de incubación de DM, filtrando los contenidos de las botellas en crisoles sinterizados y pesando el
residuo después de secar. Después, se determinó el contenido de fibra detergente neutro (NDF) del residuo
para calcular la cantidad de NDF sin degradar. A partir de esto, se estimó la desaparición de DM y de NDF.
Se incubaron tres réplicas por planta, y se usaron blancos (sin sustrato ni planta) y controles (500 mg de sustrato sin ninguna planta, y 550 mg de sustrato sin ninguna planta).
Formación de metano por digesta ruminal
Las incubaciones llevadas a cabo por el método general de León se analizaron para determinar la formación de metano. Se tomó para análisis subsiguiente una muestra representativa del gas producido. La toma de muestras se llevó a cabo usando jeringuillas de vidrio especiales herméticas a gas, equipadas con una válvula que permite encerrar y almacenar la muestra. La muestra se recogió directamente del espacio superior, después de insertar la aguja a través del tabique del tapón, tomando una muestra en la jeringuilla y cerrando la válvula. Esta muestra se recogió después de medir la producción de gas total, suponiendo que el consumo de gas fue el mismo en el gas liberado y en aquel que queda en el espacio superior.
La concentración de metano en el gas producido se determinó mediante cromatografía de gases. La muestra de gas (300 a 500 ∀l) se inyectó directamente desde la jeringuilla hermética a gas al puerto correspondiente. Las configuraciones de los parámetros de GC usadas para el análisis fueron:
Instrumento: Shimadzu GC-14B proporcionado con un detector de ionización de llama (FID)
Columna: columna de acero inoxidable de 2,3 metros de longitud x 2,1 mm de diámetro interno empaquetada con fase estacionaria de Carboxen 1000 de malla 60/80
Gas portador: helio, caudal (100 kPa), modo de flujo constante
Temperaturas:
Detector: FID. Temperatura 200ºC, caudal de aire sintético (50 kPa), caudal de H2 (50 kPa)
Inyector: Temperatura 200ºC
Horno de la columna: 170ºC (isotermo)
El patrón usado para la calibración fue metano puro (99,9%). La curva patrón se estableció representando gráficamente una regresión lineal de las cantidades de patrón inyectadas de metano frente al área de los picos para obtener el factor de respuesta.
Ensayo de acidosis
Se usó un modelo en el que la disminución en el pH del medio de incubación y la concentración de ácido láctico producido, con respecto a los controles durante un período de fermentación de 48 h, proporcionó una indicación de la capacidad de los sustratos de ensayo para contrarrestar los efectos acidósicos potenciales. En este estudio se usó grano de trigo molido [2 mm] como el sustrato basal, y los materiales de ensayo se incluyeron a 100 mg g-1 DM [o 10 mg g-1 DM !-mirceno]. Como antes, a cada matraz se añadió 1,0 g de sustrato total. Para mejorar la producción de ácido láctico, la disolución de tampón preparada se diluyó al 50 por ciento. Esto se hizo para asegurarse de que se excedió la capacidad tamponante del medio de incubación, y de que la disminución resultante del pH alentó el crecimiento de lactobacilos y otras bacterias productoras de ácido láctico. El fluido ruminal se obtuvo y se preparó como se describió previamente, excepto que a las dos vacas usadas se les ofreció una ración de lactancia temprana con un nivel elevado de trigo molido grueso. Las medidas del pH del fluido se tomaron una hora después de la inoculación [pH de partida], y después de 23 y 47 horas más tarde, insertando un electrodo de pH directamente en cada matraz. Inmediatamente después de la última medición, se tomaron aproximadamente 3,0 ml de fluido de cada matraz, se aumentó en volumen mediante la muestra y se congeló almacenado a -20ºC hasta que se analizó enzimáticamente para la determinación de ácido L [+] láctico.
Los resultados se presentan como diferencias absolutas con respecto a los controles. Se identificó un efecto positivo sobre la acidosis como disminución de la tasa reducida del pH a 24 h, un mayor pH de punto final y una concentración reducida de ácido láctico.
Resultados
5 Los resultados obtenidos de las medidas de las actividades de fermentación se muestran en las Tablas 2a, 2b y 2c más abajo.
Los resultados obtenidos en el ensayo de protozoos, el ensayo proteolítico mediante el método 1, y en la formación de metano, se muestran en las mismas tablas.
Los efectos de plantas/extractos vegetales seleccionados a diferentes tasas de inclusión sobre la actividad
10 bacteriolítica de los protozoos in vitro se muestran en la Fig. 1 a Fig. 7. La persistencia de la actividad bacteriolítica de los protozoos fue mayor en el fluido ruminal que en tampón o en agua, particularmente con G. asclepiadea (Tabla 1). En la Fig. 8 se muestra la influencia de K. arvensis.
Tabla 1. Influencia de la preincubación en fluido ruminal o tampón de Coleman sobre la capacidad de las muestras para inhibir la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados ruminales
Actividad bacteriolítica (% de actividad en control sin adición o Bellis perennis Gentiana asclepiadea preincubación)
Control, sin adición 100 100
- +
- aditivo, sin preincubación 0 42
- +
- aditivo, 24h de preincubación en RF 0 20
- +
- aditivo, 24h de preincubación en tampón de Coleman 13 28
- +
- aditivo, 24h de preincubación en agua 24 68
Tabla 2a. Efectos de materiales vegetales, extractos vegetales o componentes de idéntica naturaleza seleccionados sobre la fermentación. Los valores ausentes de material vegetal son 100.
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad en el pienso, %
- 1 2 3 4 5 6 7 8
- Dieta de Reading
- Digestión de materia seca
- 10 95 97 99 93 102 85 99
- 40
- 82 106 99 84 98 43 96
- Gas acumulativo, 24 h
- 10 86 97 92 85 96 79 96
- 40
- 72 88 88 68 92 42 90
- Eficacia de la fermentación
- 10 110 100 108 110 106 107 103
- 40
- 114 121 112 124 106 101 107
- Dieta de Hohenheim
- Digestibilidad
- 10 102 102 103 103 103 101 103 102
- Producción de gas
- 10 105 102 108 108 103 104 108 99
- Eficacia de la fermentación
- 10 97 100 95 95 99 97 95 102
- SCFA
- 10 110 118 124 124 106 111 119 96
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad en el pienso, %
- 1 2 3 4 5 6 7 8
- C3/C2
- 10 106 102 108 108 95 97 107 96
- Dieta de Leon
- Digestibilidad
- 10 104 105 106 106 97 102 103 105
- Digestibilidad ap.
- 10 95 98 97-107 101 94 98 96 101
- Producción de gas
- 10 105 103 104 104 102 104 103 96
- Eficacia de la fermentación
- 10 100 102 102 102 96 98 101 115
- Biomasa microbiana
- 10 104 108 110 110 98 97 105 125
- C3/C2
- 10 101 100 95 95 102 100 99 96
- TV FA
- 10 108 102 106 106 90 97 104 108
- Efectos específicos sobre la fermentación
- Actividad protozoica
- 5 mg/ml 87 7 84 70 2 4 73 82
- Formación de metano, Leon
- 10% de pienso 83 94 70-92 102 93 106 90 97
- Proteolisis, Método 1
- 79 90 87 76 102 104 78 105
- Acidez, 24h 48h
- 99 77 76 88 61 79 80 89
- 100
- 77 71 100 51 82 70 84
Tabla 2b. Efectos de materiales vegetales, extractos vegetales o componentes de idéntica naturaleza seleccionados sobre la fermentación. Los valores ausentes de material vegetal son 100 Tabla 2c. Efectos de materiales vegetales, extractos vegetales o componentes de idéntica naturaleza seleccionados sobre la fermentación. Los valores ausentes de material vegetal son 100
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad en el pienso, %
- 9 10 11 12 13 14 15 16
- Dieta de Reading
- Digestión de materia seca
- 10 102 99 98 97 103 92 104 90
- 40
- 109 106 98 89 89 89 112 49
- Gas acumulativo, 24 h
- 10 95 95 91 90 100 84 100 88
- 40
- 79 91 82 82 82 63 107 51
- Eficacia de la fermentación
- 10 107 104 108 107 103 110 104 102
- 40
- 139 116 119 109 109 141 104 96
- Dieta de Hohenheim
- Digestibilidad
- 10 102 100 97 99 100 101 99 102
- Producción de gas
- 10 100 98 99 106 101 111 104 103
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad en el pienso, %
- 9 10 11 12 13 14 15 16
- Eficacia de la fermentación
- 10 102 102 98 94 99 91 94 99
- SCFA
- 10 98 105 97 103 103 110 105 118
- C3/C2
- 10 98 98 97 98 104 103 100 102
- Dieta de Leon
- Digestibilidad
- 10 102 105 95 97 102 100 104 103
- Digestibilidad ap.
- 10 96 100 98 97 93 93 110-113 107
- Producción de gas
- 10 107 98 98 99 97 106 95 98
- Eficacia de la fermentación
- 10 97 106 98 99 109 96 117 105
- Biomasa microbiana
- 10 102 112 93 94 115 95 116 110
- C3/C2
- 10 105 111 106 105 105 109 105 95
- TVFA
- 10 105 94 99 103 96 108 120 97
- Efectos específicos sobre la fermentación
- Actividad protozoica
- 5 mg/ml 67 40 18 5 68 12 103 83
- Formación de metano, Leon
- 10% de pienso 86 108 106 108 90 100 46-92 93
- Proteolisis, Método 1
- 154 112 113 92 110 70 83 73
- Acidez, 24h 48h
- 58 106 91 87 105 97 108 66
- 63
- 100 92 82 115 91 109 91
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad, %
- 17 18 19 20 21 22
- Dieta de Reading
- Digestión de materia seca
- 10 96 99 97 97 93 99
- 40
- 97 98 90 81 90 89
- Gas acumulativo, 24 h
- 10 93 98 90 89 87 90
- 40
- 84 89 64 76 80 78
- Eficacia de la fermentación
- 10 104 100 107 109 108 110
- 40
- 115 110 141 107 112 115
- Dieta de Hohenheim
- Digestibilidad
- 10 100 101 97 102 101 100
- Efectos generales sobre la fermentación
- Muestra nº
- Cantidad, %
- 17 18 19 20 21 22
- Producción de gas
- 10 99 103 96 102 105 99
- Eficacia de la fermentación
- 10 101 98 102 101 96 101
- SCFA
- 10 107 101 98 103 105 107
- C3/C2
- 10 100 93 100 91 97 100
- Dieta de Leon
- Digestibilidad
- 10 99 103 102 105 99 99
- Digestibilidad ap.
- 10 97-105 90-106 89-106 78-102 78 95
- Producción de gas
- 10 95 100 104 109 98 95
- Eficacia de la fermentación
- 10 104 104 99 96 100 104
- Biomasa microbiana
- 10 102 107 107 102 96 102
- C3/C2
- 10 103 92 107 99 86 103
- TVFA
- 10 104 105 98 103 93 104
- Efectos específicos sobre la fermentación
- Actividad protozoica
- 5 mg/ml 84 83 57 76 13 83
- Formación de metano, Leon
- 10% de pienso 74-89 79-85 75-78 70-86 78 93
- Proteolisis, Método 1
- 2,5 mg/ml 87 120 97 97 105 83
- Acidez, 24h 48h
- 78 82 69 72 14 77
- 73
- 74 53 56 58 79
De los resultados obtenidos, es evidente que los componentes ensayados de la invención tienen efectos positivos sobre la fermentación del rumen, efectos los cuales apoyarán los objetos de la presente invención.
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Claims (10)
- REIVINDICACIONES
- 1.
- Uso de un aditivo que contiene uno o más materiales vegetales o extractos vegetales para afectar a la fermentación del rumen y para incrementar la disponibilidad de fuentes de energía y de nitrógeno para un rumiante, caracterizado porque el uno o más materiales vegetales o extractos vegetales se seleccionan del grupo que consiste en Lonicera japonica, Gentiana asclepidea, Gentiana lutea, Eugenia caryophyllata, Bellis perennis, Olea europaea, Symphytum officinale, Carduus pycnocephalus, Paeoniae alba radix, Populus tremula, Prunus avium, Salix caprea, Rheum nobile, Helianthemum canum, Arctostaphylos uva-ursi, Peltiphyllum peltatum, Epilobium montanum, Knautia arvensis, Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos, y !-mirceno.
-
- 2.
- Uso según la reivindicación 1, caracterizado porque los componentes seleccionados contienen uno o más componentes del subgrupo que consiste en material vegetal de Helianthemum canum, Arctostaphylos uva-ursi, Epilobium montanum, Knautia arvensis y Peltiphyllum peltatum, y sus extractos, para disminuir la actividad proteolítica de la digestión ruminal.
-
- 3.
- Uso según la reivindicación 1 ó 2, caracterizado porque los componentes seleccionados contienen uno o más componentes del subgrupo que comprende materiales vegetales de Lonicera japonica, Gentiana asclepidea, Eugenia caryophyllata, Bellis perennis, Olea europaea y Symphytum officinale, y sus extractos, y !-mirceno, para suprimir la actividad de protozoos.
-
- 4.
- Uso según una cualquiera de las reivindicaciones 1-3, caracterizado porque los componentes seleccionados contienen uno o más componentes de los subgrupos que consisten en materiales vegetales de Carduus pycnocephalus, Paeoniae alba radix, Populus tremula, Prunus avium, Salix caprea, y Rheum nobile, y sus extractos, para disminuir la actividad metanogénica de la digestión del rumen.
-
- 5.
- Uso según una cualquiera de las reivindicaciones 1-4, caracterizado porque los componentes seleccionados contienen uno o dos de los componentes del subgrupo que consiste en materiales vegetales de Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos, para disminuir la producción de ácido láctico.
-
- 6.
- Uso según las reivindicaciones 2-5, caracterizado porque el aditivo contiene componentes de al menos dos de los subgrupos definidos en las reivindicaciones 2-5.
-
- 7.
- Uso según la reivindicación 6, caracterizado porque contiene componentes de todos los subgrupos definidos en las reivindicaciones 2-5.
-
- 8.
- Uso según la reivindicación 7, caracterizado porque al menos uno de los componentes se selecciona de cada uno de los grupos i) que consiste en materiales vegetales de Knautia arvensis, Arctostaphylos uva-ursi y Helianthemum canum, y sus extractos, ii) que consiste en materiales vegetales de Bellis perennis, Eugenia caryophyllata, Olea europaea, Lonicera japonica Symphytum officinale, y sus extractos, iii) que consiste en materiales vegetales de Carduus pycnocephalus, Populus tremula, y Rheum nobile, y sus extractos, y iv) que consiste en materiales vegetales de Latuca sativa y Urtica dioica, y sus extractos.
-
- 9.
- Uso según la reivindicación 8, caracterizado porque la cantidad total de los componentes que pertenecen a los grupos i)-iv) es adecuadamente de 20-100% en peso de la cantidad total de los componentes presentes en el aditivo.
-
- 10.
- Uso según las reivindicaciones 1-7, caracterizado porque la cantidad total de los componentes a administrar es de 0,02 mg a 20 g por día y kg de peso corporal del rumiante.
Fig. 1. Los efectos de Gentiana asclepiadea a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 2. Los efectos de Lonicera japonica a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 3. Los efectos de Eugenia caryophyllata a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 4. Los efectos de Bellis perennis a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 5. Los efectos de Olea europea a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 6. Los efectos de Symphytum officinale a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 7. Los efectos de !-mirceno a diferentes tasas de inclusión (∀g/ml) sobre la actividad bacteriolítica de protozoos ciliados del rumen in vitro.Fig. 8: La cuantificación de la degradación proteica mediante ensayo de transferencia de punto confirma la inhibición de la proteolisis por dos entradas diferentes de K. arvensis.
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