CN1970767B - 来自水稻的与株型相关基因及其编码蛋白与应用 - Google Patents

Abstract

本发明公开了一个来自水稻的与株型相关的基因及其编码蛋白与应用。该基因的cDNA序列是编码序列表中SEQ ID NO：2的DNA序列，该基因的基因组序列如SEQ IDNO：3所示。本发明的基因及其编码蛋白将在植物(特别是农作物)品种的改良中发挥巨大作用，应用前景广阔。

Description

来自水稻的与株型相关基因及其编码蛋白与应用

技术领域

本发明涉及与植物株型相关的基因及其编码蛋白与应用，特别是涉及一个来源于水稻的与株型相关的基因及其编码蛋白与其在改良植物株型中的应用。

背景技术

株型(plant type)，是指与作物品种产量能力有关的一组特征或植物体在空间的排列方式，即长势长相。理想株型(Ideal plant type)亦称为理想型(Ideotype)，指由有利植株光合作用、生长发育和籽粒产量的性状所组成的理想化株型，它能最大限度地提高群体光能利用率，增加生物学产量和提高经济系数等。有关水稻株型的研究，20世纪50年代末期，日本科学家角田重三郎从他对水稻、大豆、甘蔗等的研究实践中总结出适于多肥集约栽培的品种应具有厚、小、直立且深绿色的叶片，短而坚韧的茎秆以及中等分蘖力的理想株型理论(角田重三郎.农业及园艺.1987，62(1)：25～29.)。不断改良株型也是我国水稻超高产育种的基本经验。从农家品种的高秆披叶型逐步改良为矮秆直叶型，从注重形态改良逐渐发展到形态和机能改良并重，不但改善了光能利用效率，增加了抗倒伏能力，还增强了水稻的生理功能。由于全球范围内的绿色革命基因的应用产生了一批高产水稻品种。进入20世纪90年代，为了解决水稻增产缓慢的问题和合理利用土壤和水分资源，支持开发新品种和改进种植方式的建议已经迫在眉睫。因此，提高单位土壤面积利用率，改变个体株形结构，增加最适有效叶面积，开发改进矮化品种的建议已经得到专家的认同。

目前，已有超过60个水稻矮化突变体得到鉴定，同时关于矮杆的基因在许多物种中已有分离，它们的遗传模式和对植物激素，例如赤霉素(GA)和油菜素内酯(BR)的反应已经得到广泛深入的研究。最早在水稻中克隆的矮杆基因D1，编码一个在GA信号转导途径中的GTP-结合蛋白，水稻“绿色革命”基因(SD1)是赤霉素生物合成途径的一个关键酶，小麦“绿色革命”基因(RHT)则是赤霉素信号转导途径的关键成员-DELLA蛋白本身.禾本科植物中BR和矮化关系的研究却十分薄弱，油菜素内酯促进细胞分化的研究主要集中在拟南芥上。1997年以来，科学家们在拟南芥BR识别缺陷突变体中分离到的基因的研究共同为BR的合成，识别和转导网络提供理论指导。但是我们的研究进展看，分离到的Nal1候选基因是一类功能未知的新基因，可能编码一类新型的受体蛋白，对其功能的深入研究将会为了解水稻叶片的形态建成机制提供创新性的知识积累，并有可能开拓新的研究方向。

发明内容

本发明的目的是提供一个来源于水稻的与株型相关的基因。

本发明所提供的与株型相关的基因，名称为Nal1，来源于稻属水稻(Oryzasativa)，其cDNA是下述核苷酸序列之一：

1)序列表中SEQ ID NO：1的DNA序列；

2)编码序列表中SEQ ID NO：2的DNA序列；

3)与序列表中SEQ ID NO：1限定的DNA序列具有90％以上同源性且具有改良植物株型作用的核苷酸序列；

4)在高严谨条件下可与序列表中SEQ ID NO：1限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。

所述高严谨条件为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液中，65℃条件下杂交并洗膜。

序列表中的SEQ ID NO：1由2168个碱基组成，其编码框为自5’端第132-第1880位碱基，编码具有序列表中SEQ ID NO：2的氨基酸残基序列的蛋白质。

所述基因Nal1 cDNA序列的30bp缺失突变体的核苷酸序列为序列表中的SEQ IDNO：7，与序列表中的SEQ ID NO：1相比，该突变体序列缺失了SEQ ID NO：1中的自5’端第1256-第1285位碱基。

序列表中的SEQ ID NO：7由2138个碱基组成，其编码框为自5’端第132-第1850位碱基，编码具有序列表中SEQ ID NO：8的氨基酸残基序列的蛋白质。

上述与株型相关基因的基因组基因，是下述核苷酸序列之一：

1)列表中SEQ ID №：3的DNA序列；

2)与序列表中SEQ ID NO：3限定的DNA序列具有90％以上同源性且具有改良植物株型作用的核苷酸序列；

3)在高严谨条件下可与序列表中SEQ ID №：3限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。

所述高严谨条件为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液中，65℃条件下杂交并洗膜。

序列表中的SEQ ID №：3有8947个碱基组成，自5′端第1-467位碱基为该基因组基因的第一个外显子，自5′端第468-6455位碱基为该基因组基因的第一个内含子，自5′端第6456-6598位碱基为该基因组基因的第二个外显子，自5′端第6599-7316位碱基为该基因组基因的第二个内含子，自5′端第7317-7556位碱基为该基因组基因的第三个外显子，自5′端第7557-7893位碱基为该基因组基因的第三个内含子，自5′端第7894-8393位碱基为该基因组基因的第四个外显子，自5′端第8394-8549位碱基为该基因组基因的第四个内含子，自5′端第8550-8947位碱基为该基因组基因的第五个外显子。

上述与株型相关基因Nal1编码的蛋白(Nal1)，是下述氨基酸残基序列之一：

1)序列表中的SEQ ID NO：2；

2)将序列表中SEQ ID NO：2的氨基酸残基序列经过一至十个氨基酸残基的取代、缺失或添加且具有改良植物株型作用的蛋白质。

序列表中的SEQ ID NO：2由582个氨基酸残基组成。

所述缺失30bp的Nal1突变体编码序列表中SEQ ID NO：8的氨基酸残基序列。

序列表中的SEQ ID NO：8由572个氨基酸残基组成，与序列表中的SEQ ID NO：2相比，该突变体序列缺失了SEQ ID NO：2中的自氨基端第375-第384位氨基酸残基。

含有本发明基因Nal1及其突变体的表达载体、转基因细胞系及宿主菌均属于本发明的保护范围。

扩增Nal1中任一片段的引物对也在本发明的保护范围之内。

本发明的另一个目的是提供一种改良植物株型的方法。

本发明所提供的改良植物株型的方法，是将所述与株型相关基因Nal1或其反义基因或Nal1缺失突变体基因导入植物组织或细胞，植物株型获得改良。

所述与株型相关基因Nal1或其缺失突变体基因或Nal1的反义基因可通过含有所述与株型相关基因Nal1的植物表达载体导入植物组织或细胞。

用于构建所述植物表达载体的出发载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它的参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂合成酶Nos基因)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3’端转录的非翻译区等均具有类似功能。

使用与株型相关基因Nal1或其反义基因或Nal1缺失突变体基因构建植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或诱导型启动子，如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、根部特异表达启动子等，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。

具体来讲，用于构建所述植物表达载体的出发载体可为pCAMBIA2300、pCAMBIA2301、pBI121、pCAMBIA1301或pCAMBIA1300等，优选为pCAMBIA2300。

以pCAMBIA2300为出发载体，构建的植物表达载体为pActin::Nal1。

为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。

携带有本发明Nal1或其反义基因或Nal1缺失突变体基因的植物表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物细胞或组织培育成植株。

上述改良植物株型的方法对所有植物都适用，既适用于水稻、玉米、小麦等单子叶植物，也适用于烟草、棉花、大豆、番茄等双子叶植物。

本发明提供一个来源于水稻的与株型相关的基因及其编码蛋白。与正常植株相比，Nal1部分片段缺失的nal1突变体最突出的表型是叶片显著变窄、变短，叶色变深，另外，突变体主穗高度(52±3.5cm)比正常植株(74±3.5cm)明显变矮，突变体单株穗数(22.5±1.8)比正常植株(11.7±2.4)明显变多。转基因实验结果表明，利用过量表达或反义表达Nal1(nal1突变体本身就是反义表达品系)的转基因材料，可以达到改良个体株形结构，增加最适有效叶面积和改进矮化品种的目的，从而得到具有优良农艺性状的转基因品系。本发明的基因及其编码蛋白将在植物(特别是农作物)品种的改良中发挥巨大作用，应用前景广阔。

下面结合具体实施例对本发明做进一步详细说明。

附图说明

图1为Nal1基因图位克隆的遗传图谱

图2为正常水稻植株和过量表达Nal1的转基因水稻植株表型的比较

图3为载体pCAM2300-Actinl-ocs的物理图谱

图4为正常野生型植株与nal1突变体叶片中间部位横切图

具体实施方式

下述实施例中所用方法如无特别说明均为常规方法，所用引物合成及测序工作均由上海生工生物工程有限公司完成。

实施例1、来源于水稻的与株型相关基因Nal1的获得

一、水稻nal1突变体的获得

以早籼稻品种浙辐802为轮回亲本通过约十代回交获得了窄叶矮秆材料的近等基因系(Dong Fenggao，Xiong Zhenmin，Qian Qian，Zu Xudong，Chen Shihua(1994).Breeding Near-isogenic lines of morphological markers in indica rice.ChineseJ.Rice Sci.8，135-139。该突变体可购自中国水稻研究所)，将该突变体材料命名为nal1(narrow leaf 1)，与正常植株相比，nal1最突出的表型是主穗高度(52±3.5cm)比正常植株(74±3.5cm)明显变矮，叶窄，叶色深，单株穗数(22.5±1.8)比正常植物(11.7±2.4)明显变多。

二、用图位克隆法获得来自突变体nal1的与株型相关基因Nal1

采用图位克隆法从nal1中分离与株型相关基因Nal1，具体方法包括以下步骤：

1)以nal1突变体(粳稻背景)与浙辐802(籼稻背景)杂交所获得的F2代分离群体为材料，从中鉴定到了2100个具有nal1突变体表型的个体进行遗传学分析，把Nal1基因定位到水稻第4号染色体的一个BAC克隆(AL662950)上。

2)利用籼稻(9311)、粳稻(日本晴)之间在该区域DNA序列的差别设计CAPS标记，进一步把目标基因定位到一个30KB的范围内(见图1，数字代表分子标记与目的基因间重组体的个数)，对该DNA片段进行序列分析，经分析该BAC克隆覆盖4个基因(命名为ORF1、ORF2、ORF3、ORF4)，其中ORF1具有序列表中SEQ ID NO：1的核苷酸序列，由2168个碱基组成，其编码框为自5’端第132-1880位碱基，由1749个碱基组成，编码具有序列表中SEQ ID NO：2的氨基酸残基序列的蛋白质；ORF2具有序列表中SEQ ID NO：4的核苷酸序列，由1602个碱基组成，其编码框为自5’端第1-1602位碱基；ORF3具有序列表中SEQ ID NO：5的核苷酸序列，其编码框为自5’端第1-228位碱基，由228个碱基组成；ORF4具有序列表中SEQ ID NO：6的核苷酸序列，其编码框为自5’端第1-1758位碱基，由1758个碱基组成。

3)利用遗传学方法进一步缩小目的基因的范围。如果某个基因是Nal1基因的候选基因，就应该在nal1突变体(粳稻背景)与浙辐802(籼稻背景)之间表现序列差异。具体方法为：对上述4个ORF(ORF1、ORF2、ORF3、ORF4)分别进行PCR检测(ORF1检测引物序列为：5’-atgaagccttcggacgata-3’和5’-tcatttctccaggtcaaggct-3’，ORF2检测引物序列为：5’-atggctgtgctggaggat-3’和5’-ctagccgtcatgggtgactc-3’，ORF3检测引物序列为：5’-atgagctaccaaggtcct-3’和5’-tcagaagcacatgtcgagc-3’，ORF4检测引物序列为：5’-atgggccaagcccatattgt-3’和5’-tcatgcagccaacctagc-3’)，结果4个基因中仅ORF1在nal1突变体(粳稻背景)与浙辐802(籼稻背景)之间表现出序列差异，因此ORF1基因有可能是Nal1基因的候选基因。在基因组DNA和cDNA水平上，比较4个ORF基因在nal1突变体和正常材料间的序列多态性，其中，ORF1的基因组DNA由5个外显子和4个内含子组成，具有序列表中SEQ ID NO：3的核苷酸序列，有8947个碱基组成，自5′端第1-467位碱基为该基因组基因的第一个外显子，自5′端第468-6455位碱基为该基因组基因的第一个内含子，自5′端第6456-6598位碱基为该基因组基因的第二个外显子，自5′端第6599-7316位碱基为该基因组基因的第二个内含子，自5′端第7317-7556位碱基为该基因组基因的第三个外显子，自5′端第7557-7893位碱基为该基因组基因的第三个内含子，自5′端第7894-8393位碱基为该基因组基因的第四个外显子，自5′端第8394-8549位碱基为该基因组基因的第四个内含子，自5′端第8550-8947位碱基为该基因组基因的第五个外显子。序列分析结果表明：与浙辐802(籼稻背景)相比，ORF1在nal1突变体内产生30个碱基的缺失，该突变导致Nal1所编码的氨基酸残基序列中第375-384位氨基酸残基缺失，而其它三个基因(ORF2、ORF3、ORF4)在基因组DNA和cDNA的水平上在nal1突变体和其野生型之间没有差别。因此，推断ORF1是Nal1的侯选基因。

三、转基因实验

利用转基因手段进行功能互补实验，从功能上验证ORF1是否就是目的基因Nal1，具体方法为：根据步骤一获得的Nal1的cDNA序列及载体pCAM2300-Actinl-ocs(该载体的构建方法为：将actin基因(GenBank号：AY212324)连接入载体pCAMBIA2300多克隆位点的EcoRI和XmaI酶切位点之间得到重组载体，命名为pCAM2300-Actinl-ocs，该载体的物理图谱见图3)适宜的酶切位点设计引物扩增Nal1 cDNA，引物序列如下：引物1(上游引物)：5’-CCCGGGATGAAGCCTTCGGACGAT-3’(划线部分碱基为Sma I识别位点)引物2(下游引物)：5’-GTCGACTCATTTCTCCAGGTCAAGG-3’(划线部分碱基为Sal I识别位点)。

提取水稻常规品种日本晴的总RNA，以其反转录产物为模板，在引物1和引物2的引导下PCR扩增Nal1 cDNA，反应结束后对PCR产物进行1％琼脂糖凝胶电泳检测，回收并纯化2168bp的DNA片段，将其用限制性内切酶Sma I和Sal I进行双酶切后与经相同酶酶切的载体pCAM2300-Actinl-ocs连接，得到Nal1 cDNA的植物表达载体，命名为pActin::Nal1，再将pActin::Nal1转化根癌农杆菌AGL1，筛选阳性重组子，然后在其介导下转化nal1突变体，对转基因植株进表型分析，如图2所示，结果pActin::Nal1转基因植株恢复正常野生型表型，从而断定ORF1就是本发明要保护的与株型相关的基因Nal1。

实施例2、正常野生型植株与nal1突变体的共电聚焦分析

选取正常野生型浙辐802植株(对照，WT)与nal1突变体的叶片和明显缩短的第四节间进行共电聚焦分析显示，结果如图4所示(bar＝100um)，nal1突变体叶片(blade)中小维管束(sv)总数与野生型正常植株相比内有明显减少，同时nal1突变体叶片(blade)中两相邻大维管束(lv)之间的小维管束(sv)数与野生型正常植株相比内也明显减少，从而导致nal1突变体叶片明显变窄。上述检测结果表明Nal1基因可能通过调控叶片(blade)中小维管束(sv)的形成影响叶片的宽窄和大小，同时Nal1基因对维管束的形成方式也起到重要的调控作用。

序列表

<160>8

<210>1

<211>2168

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>1

cgctttcggc attcgttatc tacctgtcca ttagccttca ggatcatgct ttctgacttg      60

cttgttctca ttcttagggc cataacttca gcttctccca tctataatag gttcgcaaac     120

tgttcagcac aatgaagcct tcggacgata aggcgcagct ctcaggtttg gcgcaatcag     180

aagaatcgtc acttgatgtg gatcaccagt catttccttg ttctccatca atccaaccgg     240

ttgcttctgg gtgcacacac acagagaaca gcgcagcata cttcttatgg ccgacatcca     300

acctacagca ttgtgcagcc gagggacgtg caaactactt tggaaacctt cagaaaggat     360

tgttgccaag gcaccctggt cggttgccca aaggtcagca agcaaatagc ttgcttgact     420

tgatgactat aagagctttc catagcaaga tattgcggcg ttttagcctc gggacagcag     480

tgggattccg catcaggaaa ggggatctaa cagatatccc tgcaatcctt gtctttgttg     540

ctcgcaaggt tcataagaag tggcttaatc cagcacaatg tcttcctgct attcttgagg     600

gtccaggagg tgtttggtgt gatgttgatg ttgttgaatt ttcgtactac ggtgcaccgg     660

ctcaaacacc taaagagcaa atgttcagtg agcttgttga taagttatgt ggcagtgacg     720

aatgtattgg ttcaggctct caggttgcaa gccatgaaac ttttggtact ttgggtgcaa     780

ttgtgaaacg gcgcactggc aacaagcagg ttggtttcct cactaaccat catgtcgcgg     840

ttgacttgga ctaccctaat cagaagatgt ttcatccatt accacccaat cttgggcctg     900

gcgtttatct tggagctgtt gaaagagcaa cttctttcat cacagatgac gtttggtatg     960

gaatctatgc tggaacaaac ccagagacat ttgtacgagc tgacggtgca tttatcccat    1020

ttgctgatga ctttgacatt tccaccgtca cgactgtagt taggggagtc ggtgacattg    1080

gggatgtcaa ggttatagat ctgcagtgtc cgctcaatag cctcataggg aggcaagtat    1140

gcaaagttgg cagaagctct ggtcacacaa ctgggactgt gatggcctat gcccttgagt    1200

acaatgacga gaaaggaata tgcttcttca cagacatcct tgttgttggt gagaaccgcc    1260

aaacatttga tttggaaggt gatagcggaa gccttattat cctgactagc caagatggtg    1320

agaagccgcg tccaattgga attatatggg gtggcacagc aaatcgtggg aggttgaagc    1380

ttacaagtga tcatggccct gaaaactgga ctagtggggt tgatcttggc cgtctactcg    1440

accgtctgga acttgatatt atcattacca atgaatcact ccaagatgcc gtgcagcagc    1500

aaagatttgc tttggtggcc gccgttacct cagctgttgg ggagtcttcc ggggtgcctg    1560

tcgccatccc ggaagagaag atcgaagaga tcttcgagcc attggggatc caaatccagc    1620

aactgcctcg ccatgacgtg gcggcctctg gaactgaagg ggaggaggca tccaacacgg    1680

tggtcaatgt ggaagagcac cagttcatct caaacttcgt cggtatgtcg cccgtgcgcg    1740

acgaccaaga cgctccgagg agcatcacca acctgaacaa cccctccgag gaagaactcg    1800

ccatgtcgct ccatctgggt gaccgagagc ccaagcggct ccgttcggac tccggatcaa    1860

gccttgacct ggagaaatga agtgcaaaaa gtgctggttc tgaatttctg attctggttc    1920

ttcagagttt attgtcattg tggacagcca aaagtagtag tagatcaaaa gacctcatat    1980

gcagttcaga aaaattgaac ctgcagtaag cttcggtgag cttgaatggc tttggcaagc    2040

atatcatgta acatgatgta ttattattac tacaattgat tcagcccctt gtaggatgtt    2100

aggtgctagt cctgcagttt tgctgtgctc atgatcgtga gacctgatat acaccattgc    2160

cggatccc                                                             2168

<210>2

<211>582

<212>PRT

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>2

Met Lys Pro Ser Asp Asp Lys Ala Gln Leu Ser Gly Leu Ala Gln Ser

1               5                   10                  15

Glu Glu Ser Ser Leu Asp Val Asp His Gln Ser Phe Pro Cys Ser Pro

            20                  25                  30

Ser Ile Gln Pro Val Ala Ser Gly Cys Thr His Thr Glu Asn Ser Ala

        35                  40                  45

Ala Tyr Phe Leu Trp Pro Thr Ser Asn Leu Gln His Cys Ala Ala Glu

      50                  55                  60

Gly Arg Ala Asn Tyr Phe Gly Asn Leu Gln Lys Gly Leu Leu Pro Arg

65                  70                  75                  80

His Pro Gly Arg Leu Pro Lys Gly Gln Gln Ala Asn Ser Leu Leu Asp

                85                  90                  95

Leu Met Thr Ile Arg Ala Phe His Ser Lys Ile Leu Arg Arg Phe Ser

            100                 105                 110

Leu Gly Thr Ala Val Gly Phe Arg Ile Arg Lys Gly Asp Leu Thr Asp

        115                 120                 125

Ile Pro Ala Ile Leu Val Phe Val Ala Arg Lys Val His Lys Lys Trp

    130                 135                 140

Leu Asn Pro Ala Gln Cys Leu Pro Ala Ile Leu Glu Gly Pro Gly Gly

145                 150                 155                 160

Val Trp Cys Asp Val Asp Val Val Glu Phe Ser Tyr Tyr Gly Ala Pro

                  165                 170                 175

Ala Gln Thr Pro Lys Glu Gln Met Phe Ser Glu Leu Val Asp Lys Leu

            180                 185                 190

Cys Gly Ser Asp Glu Cys Ile Gly Ser Gly Ser Gln Val Ala Ser His

        195                 200                 205

Glu Thr Phe Gly Thr Leu Gly Ala Ile Val Lys Arg Arg Thr Gly Asn

    210                 215                 220

Lys Gln Val Gly Phe Leu Thr Asn His His Val Ala Val Asp Leu Asp

225                 230                 235                 240

Tyr Pro Asn Gln Lys Met Phe His Pro Leu Pro Pro Asn Leu Gly Pro

                245                 250                 255

Gly ValTyr Leu Gly Ala Val Glu Arg Ala Thr Ser Phe Ile Thr Asp

           260                 265                 270

Asp Val Trp Tyr Gly Ile Tyr Ala Gly Thr Asn Pro Glu Thr Phe Val

        275                 280                 285

Arg Ala Asp Gly Ala Phe Ile Pro Phe Ala Asp Asp Phe Asp Ile Ser

    290                 295                 300

Thr Val Thr Thr Val Val Arg Gly Val Gly Asp Ile Gly Asp Val Lys

305                 310                 315                 320

Val Ile Asp Leu Gln Cys Pro Leu Asn Ser Leu Ile Gly Arg Gln Val

                  325                 330                 335

Cys Lys Val Gly Arg Ser Ser Gly His Thr Thr Gly Thr Val Met Ala

            340                 345                 350

Tyr Ala Leu Glu Tyr Asn Asp Glu Lys Gly Ile Cys Phe Phe Thr Asp

        355                 360                 365

Ile Leu Val Val Gly Glu Asn Arg Gln Thr Phe Asp Leu Glu Gly Asp

    370                 375                 380

Ser Gly Ser Leu Ile Ile Leu Thr Ser Gln Asp Gly Glu Lys Pro Arg

385                 390                 395                 400

Pro Ile Gly Ile Ile Trp Gly Gly Thr Ala Asn Arg Gly Arg Leu Lys

                405                 410                 415

Leu Thr Ser Asp His Gly Pro Glu Asn Trp Thr Ser Gly Val Asp Leu

            420                 425                 430

Gly Arg Leu Leu Asp Arg Leu Glu Leu Asp Ile Ile Ile Thr Asn Glu

        435                 440                 445

Ser Leu Gln Asp Ala Val Gln Gln Gln Arg Phe Ala Leu Val Ala Ala

    450                 455                 460

Val Thr Ser Ala Val Gly Glu Ser Ser Gly Val Pro Val Ala Ile Pro

465                 470                 475                 480

Glu Glu Lys Ile Glu Glu Ile Phe Glu Pro Leu Gly Ile Gln Ile Gln

                485                 490                 495

Gln Leu Pro Arg His Asp Val Ala Ala Ser Gly Thr Glu Gly Glu Glu

            500                 505                 510

Ala Ser Asn Thr Val Val Asn Val Glu Glu His Gln Phe Ile Ser Asn

        515                 520                 525

Phe Val Gly Met Ser Pro Val Arg Asp Asp Gln Asp Ala Pro Arg Ser

    530                 535                 540

Ile Thr Asn Leu Asn Asn Pro Ser Glu Glu Glu Leu Ala Met Ser Leu

545                 550                 555                 560

His Leu Gly Asp Arg Glu Pro Lys Arg Leu Arg Ser Asp Ser Gly Ser

                565                 570                 575

Ser Leu Asp Leu Glu Lys

            580

<210>3

<211>8947

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>3

atgaagcctt cggacgataa ggcgcagctc tccggtttgg cgcaatcaga agaatcgtca      60

cttgatgtgg atcaccagtc atttccttgt tctccatcaa tccaaccggt tgcttctggg     120

tgcacacaca cagagaacag cgcagcatac ttcttatggc cgacatccaa cctacagcat     180

tgtgcagccg agggacgtgc aaactacttt ggaaaccttc agaaaggatt gttgccaagg     240

caccctggtc ggttgcccaa aggtcagcaa gcaaatagct tgcttgactt gatgactata     300

agagctttcc atagcaagat attgcggcgt tttagcctcg ggacagcagt gggattccgc     360

atcaggaaag gggatctaac agatatccct gcaatccttg tctttgttgc tcgcaaggtt     420

cataagaagt ggcttaatcc agcacaatgt cttcctgcta ttcttgaggt gcggaaactt     480

aatctccatt gttgtttgaa tttggtttgg gacggtctaa gtttttctgc taaatctttc     540

acttagttgg atcattaaca gggtccagga ggtgtttggt gtgtaggaat aagtcttggc     600

tggttggtct tggtcttgtg gtgccttttt cctgcttttc agctttctag gacagcatct     660

ctactttcag tttggatgct ctaggacagt taggacagca gtttgttgag atgctctagg     720

acagtttgtt gggatgctct gctctaggac agtttgttgg gatgctgaca gcaccctctt     780

agactagcat ggctgcatgg ctgctacaag cagctataaa tatgtatcca atcctctttg     840

ggaggacatg gcttttgtgt ttagtgaatg aagaaaacca gaaaattgcc ccatctcgag     900

tgccatcctc ttctcaatga gagtaaccat tgaaattcta acatctggta tcagagccac     960

actttcctgt aggctaaaca tctcttgttc caccccttcc caagctcggt tgagctctca    1020

gccagcagca gcagcagcag caccggttgc ccctccttcc cctttccctt ccccctctcc    1080

acacagcagc cccccggagg tgcgccatgt ccgacgctcg gtctcggcgt tcggtcgcct    1140

cgagcactcg gcgtcagcag gacgccgagc tcgccgcagc agaagagcgc aggcgagcaa    1200

cggctcagac cgctgcagca gcagcgaggg cggccagact ggcggcagcg gagttggcag    1260

cagccagggc ggaggcggag gcggaggcgg cggaagatgc ggcacgtgcg gcggaggtag    1320

aggttgagac cttgcgcagc agcatcaacg gctccatcgc cggcgacatc accgctgaca    1380

gggagcttga ggagctggca agaggaaggg cacgggagcg agcagagcgg tgggcagcag    1440

cccacctcca cggcggcggc ggcggcccaa gggaccgtgc gcccgccgac gggaacccag    1500

acgggcgcgg gcgtgccggc ggcagcccgg agcccgcacg cggccctcgc aggcggcacg    1560

gctccctctc ccctgaccgg cgccatggtc accacggcgt ccagacggtg gtcagggatt    1620

ttggtcccgg cggtgggtgg cctaccctca ccaaaaccaa ctacatcgag tgggccgcgg    1680

tgatgagggt gaggctccag gtgcggcaca tgtgggaggc agtccggtac ggtgacgtcg    1740

actacgacga ggatcggcgg gcactggatg ccctcatcgc tgcagttccg cccgagatgc    1800

agttctcgct ttcccagaag cggactgcca aggaggcctg ggacgccatc gctgcggcac    1860

gcatcggcag cgaccgcgcc cgcaagtcca cactgcaggc actccgcaag gagtgggaga    1920

acctggcctt caagccaggt gaggatgttg atgactttgc tctccgtctc aacactctct    1980

tgcagaaaat ggtgcagtac ggcgacgaca cctacgacga ggagagagct gtcgagaagc    2040

tcttccgctg cgtccctgag aagtacaggc agatcgctcg ctcgattgaa tctctgctgg    2100

acctctccac gatgtcgatc gaggaggcgt taggtcgcct caaggtcgtc gatggtgatg    2160

agccacggcc tctctcgggg cccatcacca tcggcgggaa gctccatctc actcgggagc    2220

agtgggaggc ctctcagggt gacgggagga agggggagtc atcttccccg acaggcggcc    2280

ataagccgcg caaggcgcgg ggaggtgtcc agctacggtg ggcgcgaaga cgtgccgagg    2340

gtggcgcccg cagaggcgcc cagggcgttg ccaccggcaa ccacaagccg gcacgagacg    2400

acacctgccg caactgtggc aagcttggcc attgggccaa agactgtcga cagccacgac    2460

gcggccaggc ccacgtcgca caggtggagg aggaagagcc ggctctgctc ctagctcacg    2520

caagcatcga gctacctcca gcggcaccgg ccgcagcggc tttcctccac cttgatgagc    2580

cgaaggtact cgtctccctc tgtgacggct ccagcaacga caaggctgat gggtggtacc    2640

tcgacaccgg cgccacccat cacatgaccg gccgacggga gttcttcacc gagttcgact    2700

ccagcgtccg aggcaccgtc aagttcgggg acgcctccgg cgtggagatc aagggtgttg    2760

gctccgtcac cttcaccgcc aagtccggtg agcacaggct gctcaccgga gtctactaca    2820

tccccgcgtt gaggaattct atcatcagcg tgggacagct ggatgagaac ggctcacgcg    2880

tgttggtcga ggacggactc atgaggattt gggatcgccg tcgtcgcctt cttgccaagg    2940

taaccagagg cactaatcga ctttacatcc tcagcgcgca ggtcgcacat ccagtttgcc    3000

tcgccgctcg tcgggacgac gaggcgtggc agtggcacga gcgcttcggg cacctccact    3060

tcgaggccct gaagcagctc agtgccaagg agatggtgcg aggcatgccg tgccttgacc    3120

acgtggagca gctctgcgac gtctgcgtgg tgacaaagca gcggcggctc ccctttcccc    3180

agcagacgag cttccgagcc aaggagcggc tcgggctcgt gcacggggac ttgtgtggcc    3240

cagtgacacc ggccacacca ggaggacgac gttatttcct gctgctcgtc gacgacctct    3300

cccgctacat gtgggtgatg gtcctcggca gcaagggaga ggctgcggac gccatcaggc    3360

atgcgcaggc tgctgcagag gcggagtgcg gccgcaagct gcgcgtgctg cgcaccgaca    3420

acggcggcga attcacggca gctgaattcg cgtcgtactg cgctgatgag ggcattcagc    3480

gccactacac cgcgccgtac agcccacagc agaacggcgt cgtcgagcgg cgcaaccaga    3540

cggttgtggg gatggctcgg gccctcctca agcagagggg gatgccggcc atcttctggg    3600

gggaggcggt ggtgacggcc gcctacatcc tcaaccgctc gcctaccaag gccctcgatg    3660

gcaggacacc gtacgaggct tggcatgggc gcaagccggc ggtctcccac ctgcgggtct    3720

tcggctgcct cgcgttcgcc aaggagcttg gccacatcgg caagctcgac gacaggagca    3780

ccccaggggt gttcatcggc tacgcggagg gctcgaaggc ctaccgcatc ctcgacccgg    3840

agacacagcg tgtgcgcatt acgcgcgatg ttgtgttcga cgaagggcga gggtgggtat    3900

gggacaaggc ggtggatgat ggttcgactc cgacgtacga cgacttcacc atcgagtacg    3960

tccacttcga gggagctggg ggagtaggca gctcttcttc accgagcgtg tctaccccag    4020

tccccgagcc tccaccgact ccaacaccaa cacaccctcg ggccacgact tcgactacga    4080

cgagctcttc gtcgacacca ccccagccgg tgtccccaca cgctccagca ccaacagcca    4140

ctcctccggg cacgtctact ccgacgccag ctcgtgttga gcgcagcccg gtggagttcg    4200

ttactccgct ctcccacgac ggggagcgca tcgacgcgta ccatgacggc gagcagctac    4260

ggtaccgtac gatggaggat cttctcggcg accagccggt gccgggactg gtgcctcgca    4320

acctggaggc gcagttgcac cttgcgtgcg acgacggtga gcctcggtct tttgcagagg    4380

ccgagaaaca cgcggcatgg cgtgccgcga tgcagtcgga gatggacgcg gttcaggaga    4440

accgcacctg ggagcttgct gacctccctc gtggtcaccg cgcgatcacc cttaagtggg    4500

tgttcaagct gaagagggat gaagccggag ccatcgtcaa gcacaaggct cgcttggtgg    4560

cacgcggttt cgtgcagcag gaggggatcg actacgacga tgccttcgct cccgtggcac    4620

ggatggagtc cgtgcgactc cttcttgcgc tggctgctca ggaaggctgg ggcgtccatc    4680

acatggacgt caagtcggcg tttctaaacg gcgacttgaa ggaggaggtc tacgtgcacc    4740

agccgccggg atttgtgatc cccggcaagg agggcaaggt gctacgcctg cacaaggccc    4800

tctacggctt gcggcaggca ccgagggcgt ggaatgccaa gttggattcc acgctcaagg    4860

ggatgggctt cgagcaaagc ccgcacgagg cggccatcta ccggcggggc aatggaggaa    4920

atgccttgct ggtgggtgtc tacgtcgacg acttagtgat caccggcacc aaggatgcag    4980

aggtcgcggc gttcaaggag gagatgaagg ccaccttcca gatgagtgat ctggggcctc    5040

tctccttcta cctggggatc gaagtgcacc aggacaactc cgggatcacg cttcgacaga    5100

ccgcctacgc caagcgcgtc gttgagctgg ctgggctcac cgattgcaac ccagctctca    5160

ctccgatgga ggagagactg aagctgagcc gcgacagcac agcggaggag gtggatgcta    5220

cacagtaccg acgtcttgtg gggagccttc gctacctcac ccacacacgg ccggacttgg    5280

ccttctccgt cggctacgtc agtcggttca tgcagcgacc gacgacggag caccagcagg    5340

ctgtgaagag gatcatccgc tacgttgcgg ggactctcga ccacggtctc tactacccga    5400

ggtgtcctgg caaggcacac ttcgtcgggt acagcgacag cgaccacgcc ggcgacatcg    5460

acaccagcaa gagcacgagc gggattctct ttttcctcgg cgagtgcctc gttagctggc    5520

agtcaatcaa gcagcaggtg gtggccctgt ccagctgcga ggccgagtac atggcagcat    5580

ccgccgcttc gacccaggcg ctctggcttg ctcgactgct tagtgatctc ctcggcagag    5640

atactggagc ggtggagctc agggtggata gcaagtccgc tctggccctg gcaaaaaacc    5700

ccgtttttca cgaacggagc aagcacatcc gagtgaggta ccatttcatc cgaagctact    5760

tggaggaagg gagcatcaag gcgagctaca tcaacaccaa ggaccagctt gcggatttgc    5820

tcaccaaacc ccttgggagg atcaagttcc ttgagctttg ctcccggatc gggatggctc    5880

aactctccca caagacggcg cacaagactt agggggagaa tgtaggaata agtcttggct    5940

ggttggtctt ggtcttgtgg tgcctttttc ctgcttttca gctttctagg acagcatctc    6000

tactttcagt ttggatgctc taggacagtt aggacagcag tttgttgaga tgctctagga    6060

cagtttgttg ggatgctctg ctctaggaca gtttgttggg atgctgacag caccctctta    6120

gactagcatg gctgcatggc tgctacaagc agctataaat atgtatccaa tcctctttgg    6180

gaggacatgg cttttgtgtt tagtgaatga agaaaaccag aaaattgccc catctcgagt    6240

gccatcctct tctcaatgag agtaaccatt gaaattctaa catctggtat cagagccaca    6300

ctttcctgta ggctaaacat ctcttgttcc acccctttcc aatgtcttcc tgctattctt    6360

gaggtgcgga aacttaatct ccattgttgt ttgaatttgg tttgggacgg tctaagtttt    6420

tctgctaaat ctttcactta gttggatcat taacagggtc caggaggtgt ttggtgtgat    6480

gttgatgttg ttgaattttc gtactacggt gcaccggctc aaacacctaa agagcaaatg    6540

ttcagtgagc ttgttgataa gttatgtggc agtgacgaat gtattggttc aggctctcag    6600

gtactcgtgt tctttccctc tctgtgtgtg tgtgtatgtg tgtgtgtttg caaaaatacc    6660

atgtgcatta agcacagcat gccatcatct gcacaataat tgtacaggac aataccatgt    6721

actagcaatt gtacccttca tgttgtaagg ggaccgttca aatttgtcaa gattcatcgc    6781

aagatttgct agtacaaagt ggataaattt tcatggcact ctgaagatta tgccaaaaac    6840

tgaccgttgg tttgttggtt agtcctaaca tctaagtttg accagttgag cggtggccac    6900

agctagtttg aatgctacca atgttcatta catcaaagca gatgatctga tcggagattg    6960

gaaggagttt ctccttctaa atcatatcat atcatttgag atactgcata ctatatgttg    7020

gttcttgtgc agattaaagc ttctggattt tacacaatcc tcctaccgtt taccagtcaa    7080

acctttaaca tgttgctgtg ctctttttgt gaaatttcaa cttagtaata atattttgtg    7140

acatgcactc aaactacata ctccctccat cccaaaaaaa tccaacctag gataggacaa    7200

caaatctgga caaacacttt gtccagattt gctgtgacct atcctaggtt gttctttttt    7260

gggacggatg gagtacttct gaagcgttcg tccttatagt tctgtttcat tgtttcaggt    7320

tgcaagccat gaaacttttg gtactttggg tgcaattgtg aaacggcgca ctggcaacaa    7380

gcaggttggt ttcctcacta accatcatgt cgcggttgac ttggactacc ctaatcagaa    7440

gatgtttcat ccattaccac ccaatcttgg gcctggcgtt tatcttggag ctgttgaaag    7500

agcaacttct ttcatcacag atgacgtttg gtatggaatc tatgctggaa caaacccagg    7560

tagagcagtt acaaattagc tggtcagggc tttatctaca attgtttgtc tatttaaaaa    7620

caatgtctta agtaacatta aaagacactt caactcactg tataaatata aaaaataagt    7680

ttcctgcttc ctagttccca tcattcatat taatgccgga ttgcattttt tactagttag    7740

aaacaaatca acatttagtt ttgattgtaa aaaaaacata ctatgtttgt gcttttctgg    7800

tcatttaaca catttaccat tttattgatt attccaaatg atgtatatac cagtctaatt    7860

cccaaacata tatgccgccc cattatggat ttgcagagac atttgtacga gctgacggtg    7920

catttatccc atttgctgat gactttgaca tttccaccgt cacgactgta gttaggggag    7980

tcggtgacat tggggatgtc aaggttatag atctgcagtg tccgctcaat agcctcatag    8040

ggaggcaagt atgcaaagtt ggcagaagct ctggtcacac aactgggact gtgatggcct    8100

atgcccttga gtacaatgac gagaaaggaa tatgcttctt cacagacatc cttgttgttg    8160

gtgagaaccg ccaaacattt gatttggaag gtgatagcgg aagccttatt atcctgacta    8220

gccaagatgg tgagaagccg cgtccaattg gaattatatg gggtggcaca gcaaatcgtg    8280

ggaggttgaa gcttacaagt gatcatggcc ctgaaaactg gactagtggg gttgatcttg    8340

gccgtctact cgaccgtctg gaacttgata ttatcattac caatgaatca ctccaaggtt    8400

gattcttttc cctctattca tttgcattca tcttcagata ttccagaaat acgttggact    8460

atccaattta cttgatgttt tcatactact ttgtattgaa tctgtacact tttgctccat    8520

tacaaagctg acagaatttg cctactataa agatgccgtg cagcagcaaa gatttgcttt    8580

ggtggccgcc gttacctcag ctgttgggga gtcttccggg gtgcctgtcg ccatcccgga    8640

agagaagatc gaagagatct tcgagccatt ggggatccaa atccagcaac tgcctcgcca    8700

tgacgtggcg gcctctggaa ctgaagggga ggaggcatcc aacacggtgg tcaatgtgga    8760

agagcaccag ttcatctcaa acttcgtcgg tatgtcgccc gtgcgcgacg accaagacgc    8820

tccgaggagc atcaccaacc tgaacaaccc ctccgaggaa gaactcgcca tgtcgctcca     8880

tctgggtgac cgagagccca agcggctccg ttcggactcc ggatcaagcc ttgacctgga     8940

gaaatga                                                               8947

<210>4

<211>1602

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>4

atggctgtgc tggaggattt gatcagggcg attgagctct ggctgcggat tgctaaggag      60

caggtaccct tggtggatcc aacccttgac ccggttctgc ttgtccccgg cataggcggc     120

tcgattcttg aagccgttga tgaggccggg aagaaggaga gggtgtgggt gcgcatcctc     180

gctgcggatc atgagtttcg agcacatctc tggtccaagt ttgatgcttc cactgggaaa     240

actgtctctg tcgatgagaa aacaaatatt gttgtccctg aggatagata tggactatac     300

gctattgaca ctctggaccc cgacatgatc attggcgatg atagtgtttg ctactatcac     360

gacatgatag tgcaaatgat caaatgggga taccaagagg ggaaaacatt atttggattt     420

ggttatgatt tccgccagag taacaggctt tcagaaacac ttgatagatt ttccagaaag     480

ttggagtcag tttacatagc ttccggagaa aaaaagatca atctcattac tcattcaatg     540

ggaggattgc ttgtcaaatg cttcatgtcc ctccatagtg atgtcttcga gaaatacata     600

aagagttgga ttgcaattgc tgcaccattt caaggtgcac ctgggtacat aactactagt     660

ctgctgaatg gtatgtcttt tgtcgaagga tgggagtcaa gattctttat ttccaagtgg     720

agtatgcagc aattgttgct cgaatgccca tcaatttacg aattgttggc taactcgacc     780

ttccaatggg aagatactcc atatctgcag atctggagac agaaattgga tactaatggc     840

aagaaaagtg ccatgttaga gtcatatgag ccagatgaag caataaaaat gattagagaa     900

gctctttcca agcatgagat catttctgat ggtatgcaca ttccattgcc ccttgatatg     960

gatatattga gatgggcaaa agagacacag gatgttttgt gcaatgcaaa gcttccaaaa    1020

tcagtgaagt tctacaatat ttacggaact gattatgaca ctgcccatac cgttcgctac    1080

gggagtgaac accatccaat ttcaaatctc agtgacctct tgtatactca gggcaactac    1140

atctgtgttg atggtgatgg atctgtccct gtagaatcag caaaggcaga tggcctcgat    1200

gcagtggcaa gagttggggt tgctgcagac caccgaggaa tcgtctgtga tcgtcacgtg    1260

ttccggataa ttcagcactg gctccatgcc ggtgagcctg acccattcta cgatcccctc    1320

aacgactacg tcatactccc aacagccttc gagatcgaga agtaccacga gaaacacggg    1380

gatatcacat cggttagaga ggactgggag atcatctccc atcgcgatga cgaaagcaag    1440

aggccagccg agcttcctcc tatgttcaac acgctatcgg cgtcccgcga gggtgaagac    1500

ggctcgctgg aagaggcgca ggcgacgatc tttgttcatc cagagagcaa agggaggcag    1560

catgtggaag ttagggcagt tggagtcacc catgacggct ag                       1602

<210>5

<211>228

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>5

atgagctacc aaggtcctcc tcccggcact gcagcgtacc cgccaccggg gacggggtac     60

ccaccgccgg cgtacggcgc gccgccgcca gtcgccgccg actacggcgg gtatcagcag    120

cagcagccgc cgccgccgcc gcaggactcg cagagccgcg gcgacggctt cttgaaagga    180

tgttgtgctg ctctctgctg ctgctgcctg ctcgacatgt gcttctga                 228

<210>6

<211>1758

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>6

atgggccaag cccatattgt ctctctctct ccttgctcta ttgtgcttct ctccctcctg     60

actgtcggcg gcggtggcgg tgttgagctc ggctacgagg gcggtggcgg cggcggtgtg    120

gagctgctgc gagggctatg gctgcggcat cggcatggag ctgcggcgag ggcggcggcg    180

tggagcggct gcgagcgcgg cggctgcggc ggcagcgtgg agctgttgcg agggcggcag    240

cgctaccaag gttgcggagg cagtcgccag cggaagcctt tgcgtgcagt caccgacgag    300

gagagcagca acggcggtgg agcttgctgc cccgcgcaga agggcggacc tcgccggagc    360

cacacgcgtc cccaagcctc atcgcctccg ccgaactcta tgtccccaag cagctctagc    420

tccaccggcg agctcgattt tatggagaag atagagctcc tggaggcggc aggagagacg    480

gaccttgagc tcaggctcgc cggcggtttt tgcgttagct tgatagacat caacagaatc    540

agaatgaaca agttagtgaa ggtaggatcc cgtcctcgtc aaattgcttg gggaatgtca     600

agaatatgct gtgagcagtc tcctggtact tccagcaaga gatatgagag gtatcaaaga     660

caaccacaga atgttgatct cccagaattg ctcccaaaga agaaaaagaa gccatttcct     720

gttccaatta agaagatgtt gcaagcttct cgacaagata aaaggcttgc gcgaatgcga     780

atagagaagc ctcttgagcc cccaaagaat ggtttgcttg ttccagagct tattcctgta     840

gcttatgagg tccttgataa ctggaaggtg ctcatcagag gtctctctca actgttgaat     900

gttggtacag tttatggttg cagaaaatgc ccccaagtcc atgttggtcc agttggccac     960

cagatccaag attgctatgg aacaggaagc caacgtcgga atagccatca ctcttgggtc    1020

agaggatccg tcaacgatgt tctcatcccg attgaatctt atcatcaatt tgacccattt    1080

gggtggagag tcaagcatga aaccaggttt gactatgaca ggattccagc catcgttgag    1140

ctatgcattc aagctggtgt tgagttgcca caatacccct caaggcgacg aactgctcct    1200

gtccggatga taggcaagaa agtgatcgac cgtggtgggt ttgttgacgg gcctaagcca    1260

caccgttcag aagactgcat atctctgctt gctgaacttg acacattcag caaccagcaa    1320

ggccagtcat cgacgccatc aaatgtggaa gagctcgcgg agaaaacact gaaagcatac    1380

ttaaatgtcc agcgaggtgt tgcacggttg atgaggaaat acacagtaaa aacatgcggg    1440

tattgctctg aggttcacgt tggtccatgg ggccacaatg tgaagctctg tggggctttc    1500

aagcaccagt ggagggacgg caagcatgga tggcaggatg cagtggtgga cgatgtcatc    1560

ccgccaaatt atgtgtggca tgtccgtgac cccactggcc ctcctctcag atcctctcta    1620

aggagtttct acggcaaagc tccagccgtg gttgagttgt gcgtgcaggc aggagctgaa    1680

atacctgaag agtaccggcc gatgatgaga gctgatgtcg tcatcccaga ctcagaagaa    1740

gctaggttgg ctgcatga                                                  1758

<210>7

<211>2138

<212>DNA

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>7

cgctttcggc attcgttatc tacctgtcca ttagccttca ggatcatgct ttctgacttg     60

cttgttctca ttcttagggc cataacttca gcttctccca tctataatag gttcgcaaac    120

tgttcagcac aatgaagcct tcggacgata aggcgcagct ctcaggtttg gcgcaatcag    180

aagaatcgtc acttgatgtg gatcaccagt catttccttg ttctccatca atccaaccgg    240

ttgcttctgg gtgcacacac acagagaaca gcgcagcata cttcttatgg ccgacatcca    300

acctacagca ttgtgcagcc gagggacgtg caaactactt tggaaacctt cagaaaggat     360

tgttgccaag gcaccctggt cggttgccca aaggtcagca agcaaatagc ttgcttgact     420

tgatgactat aagagctttc catagcaaga tattgcggcg ttttagcctc gggacagcag     480

tgggattccg catcaggaaa ggggatctaa cagatatccc tgcaatcctt gtctttgttg     540

ctcgcaaggt tcataagaag tggcttaatc cagcacaatg tcttcctgct attcttgagg     600

gtccaggagg tgtttggtgt gatgttgatg ttgttgaatt ttcgtactac ggtgcaccgg     660

ctcaaacacc taaagagcaa atgttcagtg agcttgttga taagttatgt ggcagtgacg     720

aatgtattgg ttcaggctct caggttgcaa gccatgaaac ttttggtact ttgggtgcaa     780

ttgtgaaacg gcgcactggc aacaagcagg ttggtttcct cactaaccat catgtcgcgg     840

ttgacttgga ctaccctaat cagaagatgt ttcatccatt accacccaat cttgggcctg     900

gcgtttatct tggagctgtt gaaagagcaa cttctttcat cacagatgac gtttggtatg     960

gaatctatgc tggaacaaac ccagagacat ttgtacgagc tgacggtgca tttatcccat    1020

ttgctgatga ctttgacatt tccaccgtca cgactgtagt taggggagtc ggtgacattg    1080

gggatgtcaa ggttatagat ctgcagtgtc cgctcaatag cctcataggg aggcaagtat    1140

gcaaagttgg cagaagctct ggtcacacaa ctgggactgt gatggcctat gcccttgagt    1200

acaatgacga gaaaggaata tgcttcttca cagacatcct tgttgttggt gagagcggaa    1260

gccttattat cctgactagc caagatggtg agaagccgcg tccaattgga attatatggg    1320

gtggcacagc aaatcgtggg aggttgaagc ttacaagtga tcatggccct gaaaactgga    1380

ctagtggggt tgatcttggc cgtctactcg accgtctgga acttgatatt atcattacca    1440

atgaatcact ccaagatgcc gtgcagcagc aaagatttgc tttggtggcc gccgttacct    1500

cagctgttgg ggagtcttcc ggggtgcctg tcgccatccc ggaagagaag atcgaagaga    1560

tcttcgagcc attggggatc caaatccagc aactgcctcg ccatgacgtg gcggcctctg    1620

gaactgaagg ggaggaggca tccaacacgg tggtcaatgt ggaagagcac cagttcatct    1680

caaacttcgt cggtatgtcg cccgtgcgcg acgaccaaga cgctccgagg agcatcacca    1740

acctgaacaa cccctccgag gaagaactcg ccatgtcgct ccatctgggt gaccgagagc    1800

ccaagcggct ccgttcggac tccggatcaa gccttgacct ggagaaatga agtgcaaaaa    1860

gtgctggttc tgaatttctg attctggttc ttcagagttt attgtcattg tggacagcca    1920

aaagtagtag tagatcaaaa gacctcatat gcagttcaga aaaattgaac ctgcagtaag    1980

cttcggtgag cttgaatggc tttggcaagc atatcatgta acatgatgta ttattattac    2040

tacaattgat tcagcccctt gtaggatgtt aggtgctagt cctgcagttt tgctgtgctc    2100

atgatcgtga gacctgatat acaccattgc cggatccc                            2138

<210>8

<211>572

<212>PRT

<213>稻属水稻(Oryza sativa)

<400>8

Met Lys Pro Ser Asp Asp Lys Ala Gln Leu Ser Gly Leu Ala Gln Ser

1               5                   10                  15

Glu Glu Ser Ser Leu Asp Val Asp His Gln Ser Phe Pro Cys Ser Pro

            20                  25                  30

Ser Ile Gln Pro Val Ala Ser Gly Cys Thr His Thr Glu Asn Ser Ala

        35                  40                  45

Ala Tyr Phe Leu Trp Pro Thr Ser Asn Leu Gln His Cys Ala Ala Glu

    50                  55                  60

Gly Arg Ala Asn Tyr Phe Gly Asn Leu Gln Lys Gly Leu Leu Pro Arg

65                  70                  75                  80

His Pro Gly Arg Leu Pro Lys Gly Gln Gln Ala Asn Ser Leu Leu Asp

                85                  90                  95

Leu Met Thr Ile Arg Ala Phe His Ser Lys Ile Leu Arg Arg Phe Ser

            100                 105                 110

Leu Gly Thr Ala Val Gly Phe Arg Ile Arg Lys Gly Asp Leu Thr Asp

        115                 120                 125

Ile Pro Ala Ile Leu Val Phe Val Ala Arg Lys Val His Lys Lys Trp

    130                 135                 140

Leu Asn Pro Ala Gln Cys Leu Pro Ala Ile Leu Glu Gly Pro Gly Gly

145                 150                 155                 160

Val Trp Cys Asp Val Asp Val Val Glu Phe Ser Tyr Tyr Gly Ala Pro

                165                 170                 175

Ala Gln Thr Pro Lys Glu Gln Met Phe Ser Glu Leu Val Asp Lys Leu

            180                 185                 190

Cys Gly Ser Asp Glu Cys Ile Gly Ser Gly Ser Gtn Val Ala Ser His

        195                 200                 205

Glu Thr Phe Gly Thr Leu Gly Ala Ile Val Lys Arg Arg Thr Gly Asn

    210                 215                 220

Lys Gln Val Gly Phe Leu Thr Asn His His Val Ala Val Asp Leu Asp

225                 230                 235                 240

Tyr Pro Asn Gln Lys Met Phe His Pro Leu Pro Pro Asn Leu Gly Pro

                245                 250                 255

Gly Val Tyr Leu Gly Ala Val Glu Arg Ala Thr Ser Phe Ile Thr Asp

            260                 265                 270

Asp Val Trp Tyr Gly Ile Tyr Ala Gly Thr Asn Pro Glu Thr Phe Val

        275                 280                 285

Arg Ala Asp Gly Ala Phe Ile Pro Phe Ala Asp Asp Phe Asp Ile Ser

    290                 295                 300

Thr Val Thr Thr Val Val Arg Gly Val Gly Asp Ile Gly Asp Val Lys

305                 310                 315                 320

Val Ile Asp Leu Gln Cys Pro Leu Asn Ser Leu Ile Gly Arg Gln Val

                325                 330                 335

Cys Lys Val Gly Arg Ser Ser Gly His Thr Thr Gly Thr Val Met Ala

            340                 345                 350

Tyr Ala Leu Glu Tyr Asn Asp Glu Lys Gly Ile Cys Phe Phe Thr Asp

        355                 360                 365

Ile Leu Val Val Gly Glu Ser Gly Ser Leu Ile Ile Leu Thr Ser Gln

    370                 375                 380

Asp Gly Glu Lys Pro Arg Pro Ile Gly Ile Ile Trp Gly Gly Thr Ala

385                 390                 395                 400

Asn Arg Gly Arg Leu Lys Leu Thr Ser Asp His Gly Pro Glu Asn Trp

                405                 410                 415

Thr Ser Gly Val Asp Leu Gly Arg Leu Leu Asp Arg Leu Glu Leu Asp

            420                 425                 430

Ile Ile Ile Thr Asn Glu Ser Leu Gln Asp Ala Val Gln Gln Gln Arg

        435                 440                 445

Phe Ala Leu ValAla Ala Val Thr Ser Ala Val Gly Glu Ser Ser Gly

    450                455                 460

Val Pro Val Ala Ile Pro Glu Glu Lys Ile Glu Glu Ile Phe Glu Pro

465                 470                 475                 480

Leu Gly Ile Gln Ile Gln Gln Leu Pro Arg His Asp Val Ala Ala Ser

                485                 490                 495

Gly Thr Glu Gly Glu Glu Ala Ser Asn Thr Val Val Asn Val Glu Glu

            500                 505                 510

His Gln Phe Ile Ser Asn Phe Val Gly Met Ser Pro Val Arg Asp Asp

        515                 520                 525

Gln Asp Ala Pro Arg Ser Ile Thr Asn Leu Asn Asn Pro Ser Glu Glu

    530                 535                 540

Glu Leu Ala Met Ser Leu His Leu Gly Asp Arg Glu Pro Lys Arg Leu

545                 550                 555                 560

Arg Ser Asp Ser Gly Ser Ser Leu Asp Leu Glu Lys

                565                 570

Claims (11)

1.来自水稻的与株型相关的基因，它编码序列表中SEQ ID NO：2的蛋白质。

2.根据权利要求1所述的基因，其特征在于：所述基因的碱基序列如SEQ ID NO：1所示。

3.来自水稻的与株型相关的基因组基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO：3所示。

4.权利要求1或2所述基因编码的蛋白，其氨基酸残基序列如SEQ ID NO：2所示。

5.权利要求1所述的来自水稻的与株型相关的基因的缺失突变体，其核甘酸序列如SEQ ID NO：7所示。

6.权利要求5所述的来自水稻的与株型相关的基因缺失突变体的编码蛋白，其氨基酸残基序列如SEQ ID NO：8所示。

7.含有权利要求1或2或3或5所述基因的表达载体。

8.含有权利要求1或2或3或5所述基因的转基因细胞系。

9.含有权利要求1或2或3或5所述基因的宿主菌。

10.一种改良水稻株型的方法，是将权利要求1或2或3所述与株型相关的基因或其反义基因或权利要求5所述与株型相关的基因的缺失突变体导入水稻组织或细胞，水稻株型获得改良。

11.根据权利要求10所述的方法，其特征在于：所述与株型相关的基因或其反义基因或所述与株型相关的基因的缺失突变体通过含有所述基因的植物表达载体导入外植体；用于构建所述植物表达载体的出发载体为pCAMBIA2300。

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