CN1266615A - 利用远缘杂交和多倍体双重优势选育水稻新品种和杂交水稻的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明提出了一种以远缘杂交和多倍体为基础利用双重优势的育种方法。它是对杂交亲本,选择具有增加杂交亲和性减少后代不育性作用的广亲和或无融合生殖或pH等特殊基因,进行多倍体诱导与鉴别,形成亚种间杂种、种间杂种、相同基因组种间杂种、不同基因组种间杂种多倍体,选育出多倍体水稻品种;并且同时还利用雄性不育和雄性恢复基因的特性,选育出多倍体杂交水稻。本发明充分利用了远缘杂交优势和多倍体优势,把水稻由二倍体变成异源四倍体和异源六倍体,获得产量成倍增长的结果。
Description
本发明涉及一种水稻新品种和杂交水稻选育的方法，特别是利用远缘杂交和多倍体双重优势选育水稻新品种和杂交水稻的方法。
面对人口持续增长、土地急剧减少、粮食短缺潜在危机的严峻挑战，世界水稻育种界正在进行超级稻和超级杂交稻育种，目标是在未来的15～30年内达到增产50％，每公顷达到产粮13～15吨。要实现这一目标困难不少。其一是，现有的常规育种和杂交稻育种几乎全部是在二倍体水平上进行，利用的是同个基因组(A基因组)内有利基因组合以及部分引入少数外来基因；而水稻是二倍体，基因组很小，DNA含量少，染色体小。因此在此基础上，想培育出更好的稻新品种十分困难。其二是，目前常规水稻和杂交稻优良品种或品系的产量已经达到亩产500～700公斤水平。在这样高起点水平上，要达到增产30～50％、优质多抗的标准，必须要走扩大亲缘关系增大杂种优势的道路，而有性生殖、种性隔离的基本特性决定了亲缘关系过远后代不育性高或彻底不育的结局；而亲缘关系过近后代结实率高则优势不强。所以直至现在，常规杂交育种和杂交稻育种还没有彻底解决籼粳亚种间优势利用的问题。更谈不上利用种间、不同基因组种间的杂种优势。其三是，近50年来，水稻多倍体育种有少数科学家在研究，但所获的多倍体几乎全部是同源四倍体，尚未超出亚种间多倍体水平，而同源多倍体减数分裂时同源染色体配对易形成四价体、三价体、二价体和一价体等混合现象而导致染色体不能均匀分配到子细胞中，从而影响雌雄配子的育性而决定了同源四倍体结实率低，后代稳定性差的命运，因此直至今日还没有一个多倍体水稻品种应用于生产。
本发明的目的在于避免上述常规育种、杂交育种和同源多倍体育种技术中的不足，而从作物进化的角度出发提供一种以远缘杂交和多倍体化为基础的利用双重优势的育种方法，就是要利用亚种间杂种多倍体优势、种间杂种多倍体优势和不同基因组种间杂种多倍体优势，达到提高产量的目的。
本发明的目的可以通过以下措施来达到：
一种利用远缘杂交和多倍体双重优势选育水稻新品种和杂交水稻的方法，利用远缘杂交的亲缘关系杂种优势和异源多倍体的不同基因组的倍性水平杂种优势，选择具有增加杂交亲和性、减少后代不育性作用的广亲和、无融合生殖、ph等特殊基因，进行多倍体诱导与鉴别，形成亚种间杂种、种间杂种、不同基因组种间杂种多倍体，选育出多倍体水稻品种。
或者是利用远缘杂交的亲缘关系杂种优势和异源多倍体的不同基因组的倍性水平杂种优势，选择具有增加杂交亲和性减少后代不育性作用的广亲和、无融合生殖、ph等特殊基因，同时还利用雄性不育和雄性恢复基因的特性，进行多倍体诱导与鉴别，形成亚种间杂种、种间杂种、不同基因组种间杂种多倍体，选育出多倍体杂交水稻。
多倍体新品种选育共有四个程序：
1)亲本选择 以亲缘关系较远、选择具有广亲和或无融合生殖或者ph等特殊基因的亚州栽培稻3个亚种，栽培稻2个物种，A基因组野生稻的7个物种，9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)野生稻的15个物种为杂交亲本。
2)构建远缘多倍体杂种及多倍体诱导与鉴别，对上述不同类型的杂交亲本采用秋水仙素处理水稻萌发种苗，分蘖期秧苗诱导形成多倍体，根据外部形态特征和染色体观察确定多倍体水稻植株，形成多倍体亲本，将这些亲本互相杂交，形成亚洲稻亚种间杂种多倍体、栽培稻种间杂种多倍体、A基因组栽培稻野生稻种间杂种多倍体、不同基因组种间杂种多倍体，构建成不同类型的远缘多倍体杂种；
或者先利用不同类型的亲本相互杂交，获得亚种间杂种、种间杂种、A基因组种间杂种和不同基因组种间杂种，再对这些杂种亲本采用秋水仙素处理萌发的种苗、分蘖期秧苗诱导形成多倍体，根据外部形态特征和染色体观察确定多倍体水稻植株，构建成不同类型的远缘多倍体杂种；
3)多倍体杂种的选择，根据新品种的优质高产多抗的选育目标，对多倍体水稻杂种进行选择。
4)、多倍体水稻杂种经多代性状观察和选择、品比和区试选育出优质多倍体水稻新品种。
多倍体杂交水稻选育共有四个程序：
1)多倍体杂交水稻亲本选择。以亲缘关系较远、选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因和雄性不育、雄性恢复等特殊基因的亚州栽培稻3个亚种，栽培稻2个物种，A基因组野生稻的7个物种，9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)野生稻的15个物种为杂交水稻雄性不育系和雄性恢复系亲本；
2)多倍体雄性不育系和雄性恢复系的诱导与鉴别。将上述经过选择的不同类型的雄性不育系和雄性恢复系亲本，采用秋水仙素诱导形成多倍体，并从外部形态特征和染色体观察确定多倍体雄性不育系和雄性恢复系；
3)配制远缘多倍体杂种。将上述不同类型的多倍体雄性不育系与雄性恢复系杂交配制远缘多倍体杂种，再根据杂种的经济性状、抗性等选择杂种优势强的多倍体杂种；
4)选育多倍体杂交水稻。根据多倍体杂种的表现，经品比、区试后，选育出多倍体杂交水稻。
选育方法的具体做法是：
一、亚种间杂种多倍体品种。
(1)以籼稻(Oryza sativa ssp.indic a)极端型品种、粳稻(O.sativa ssp.Japonica)极端型品种、爪哇稻(O.sativa ssp.javonica)品种以及选择具有广亲和、或无融合生殖或者ph基因的品种相互杂交，获得亚种间杂种；经(0.1---0.3％)秋水仙素诱导处理和鉴别形成亚种间多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1----0.3％)分别诱导处理籼稻极端型品种、粳稻极端型品种、爪哇稻品种和选择具有广亲和、无融合生殖或者ph基因的品种而形成四倍体，然后它们相互杂交，而形成亚种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育多倍体品种。
二、种间杂种多倍体品种。
(1)选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚洲栽培稻(O.sativa)品种、非洲栽培稻(O.glaberrima)品种，相互杂交获得栽培稻种间杂种，经(0.1----0.3％)秋水仙素处理形成栽培稻种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1--0.3％)分别处理具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚洲栽培稻、非洲栽培稻而形成四倍体，然后它们相互杂交而形成栽培稻种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育多倍体品种。
三、A基因组内种间杂种多倍体品种。
(1)以具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚州栽培稻、非洲栽培稻(都属A基因组)分别与非洲野生稻(O.barthii)、展颖野生稻(O.grunaepatula)长雄蕊野生稻(O.rongistaninata)南方野生稻(Omeridionalis)、尼瓦拉野生稻(O.nivara)、多年生野生稻(O.rufipogon)、普通野生稻(O.perennis)等A基因组野生稻物种相互杂交，获得A基因组内的种间杂种，经(0.1----0.3％)秋水仙素处理形成A基因组内种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1----0.3％)分别处理上述A基因组的栽培稻和野生稻形成四倍体，然后它们相互杂交而形成同基因组种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育水稻新品种。
四、不同基因组种间杂种多倍体品种。
(1)选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚州栽培稻、非洲栽培稻(都属A基因组)分别与9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)的高杆野生稻(O.alta)、澳州野生稻(O.australiensis)、短药蕊野生稻(O.brachyantha)紧穗野生稻(O.eichingeri)、重颖野生稻(O.grandiglumis)、颗粒野生稻(O.granulata)、阔叶野生稻(O.lalifolia)长护颖野生稻(O.longigglumis)、疣粒野生稻(O.meyeriana)、马拉野生稻(O.malamphuzhaensis)、小粒野生稻(O.minuta)、药用野生稻(O.officinalis)、斑点野生稻(O.punctata)、宿根野生稻(O.rhizomatis)、极短粒野生稻(O.schlechteri)等15种野生稻物种相互杂交，获得不同基因组间的种间杂种，经(0.1----0.3％)秋水仙素处理形成不同基因组种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1---0.3％)分别处理栽培稻和野生稻形成多倍体，然后以栽培稻多倍体为母本，野生稻多倍体为父本进行杂交，形成异基因组种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育水稻新品种。
在上述育种方法中，多倍体加倍处理是用(0.1---0.3％)秋水仙素，在20----24℃的温度下，经过24----48小时(以根尖肿胀为准)，处理无菌萌发的种苗(一叶一心或两叶)而形成多倍体；或者用(0.1----0.3％)秋水仙素，在0----24℃的温度下，浸泡36----48小时，处理分蘖盛期的秧苗(带两个分蘖，用小刀在秧苗基部划一小口)而形成多倍体。
在上述育种方法中，杂种多倍体的选择是按谷粒增大、有芒、叶变浓厚、茎秆增粗的要求进行外部形态观察，按叶片气孔变大、根尖染色体计数和花粉母细胞减数分裂行为的要求进行细胞学观察，确定优良多倍体水稻植株。
在上述育种方法中，水稻新品种的选育过程为根据优质高产多抗的育种目标选择优良多倍体株系、品系，经品比、区试、示范种植后，确定多倍体水稻新品种。
在上述育种方法中，多倍体杂交水稻选育过程为根据自交后代稳定、开花习性好、温光转育特性明显、自交结实率和异交率在30％以上的要求选择多倍体不育系和多倍体恢复系，根据多倍体不育系和多倍体恢复系配组比较选育出优势多倍体杂交水稻。
在上述育种方法中，选择具有广亲和特性的品种作为亲本，以增加远缘杂交的亲和性和克服杂交后代的不育性；选择无融合生殖特性的品种作亲本，以增加杂交后代的稳定性；选择具有Ph基因抑制部分同源染色体配对特性的品种作亲本，以抑制不同基因组间的部分同源染色体配对，保证异源多倍体后代稳定性和高结实率。
本发明利用远缘杂交和多倍体双重优势育种同以往的二倍体常规杂交育种、杂交稻育种和同源四倍体育种有本质的不同。
本发明具有如下优点：
1、能利用远缘杂交优势，把杂种优势拓展到亚种间，栽培稻种间、同基因组种间和不同基因组种间。
2、利用多倍体优势，把水稻由二倍体变成异源四倍体和异源六倍体，期望获得类似小麦从二倍体进化到异源四倍体，再进化到异源六倍体，产量成倍增长的结果。
3、克服同源四倍体结实率低和后代不稳定的缺点。
下面以实施例对本发明进一步说明。
利用该技术已在多倍体热带粳稻(属爪哇稻类型)和无融合生殖水稻杂交中获得结实率高、优势强的良好结果；已在多倍体籼稻和无融合生殖粳稻杂交后代中获得较高结实率和较强优势的株系。
从1996年开始，我们以无融合生殖水稻品系为亲本与较远缘的籼稻或粳稻杂交而获得具有无融合生殖水稻血缘的亚种间杂种。1997年，对该亚种间杂种进行了广亲和基因、无融合生殖和Ph基因的挑选，并采用0.1----0.3％秋水仙素处理分蘖盛期的杂种秧苗而获得多倍体株系16个。1998年对不同株系的植株进行选育，从中已获得结实率62.1～82.8％的株系5个，其主要性状如表1。
表1 几个无融合生殖品系杂种多倍体株系性状表现Table 1 The result of seed set in several hybrid polyploid lines from apomictic cultivar
黎垣庆等利用无融合生殖水稻品系PDER-2B与美洲栽培稻品种进行四倍体及其杂种研究，明显地看到同源多倍体穗粒变少、结实率低的严重缺点，但是两个亲缘关系较远的亚种间杂种多倍体表现出强大的杂种优势，不仅穗大、粒大，而且结实率为70.4～85.9％已完全达到正常结实的水平(表2)。
| 多倍体株系Polyploid plant line | 总粒数/穗No.spikelet/panicle | 实粒数No.seed set | 结实率％Frequency of seed set | 千粒重(克)Weight of thousand grain(g) | |
| 1 | 1549-1 | 170.5 | 121.0 | 71.0 | 42.1 |
| 2 | 1549-2 | 187.0 | 139.0 | 74.3 | 40.1 |
| 3 | 1549-3 | 187.5 | 116.5 | 62.1 | 43.4 |
| 4 | CD147-1 | 81.5 | 67.5 | 82.8 | 45.3 |
| 5 | CD147-2 | 92.5 | 65.5 | 70.8 | 47.3 |
表2 几个亚洲稻和美洲栽培稻杂种多倍体结实性
Table 2 The result of seed set in several hybrid Polyploid from Asian rice and American rice
*PDER-2B为亚洲稻无融合生殖品系，Jackson、L202为美洲栽培稻品种。*PDER-2B is an apomictic Asian rice line，Jackson，L202 are Ameican Cultivars
| 品种或组合*Cultivar or combination | 每穗实粒数No seed/panicle | 结实率(％)Fcquency of setseed | 干粒重(克)Weight of thousand gain(g) | |
| 1 | 2n PDER--2B | 138.0 | 82.3 | 32.7 |
| 2 | 4x PDER--2B | 84.8 | 57.6 | 51.9 |
| 3 | 2n--jackson | 155.4 | 85.3 | 23.4 |
| 4 | 4x--jackson | 100.6 | 43.7 | 37.0 |
| 5 | 4x PDER--2B/4x--jacksonF1 | 187.0 | 85.9 | 46.8 |
| 6 | 2nL202 | 123.3 | 89.2 | 27.4 |
| 7 | 4xL202 | 96.0 | 39.3 | 48.0 |
| 8 | 4x PDER--2B/4x L202 F1 | 148.0 | 72.5 | 51.0 |
| 9 | 4x L202/4x PDER--2BF1 | 176.0 | 70.4 | 46.5 |
Claims (12)
1、一种利用远缘杂交和多倍体双重优势选育水稻新品种和杂交水稻的方法，其特征在于利用远缘杂交的亲缘关系杂种优势和异源多倍体的不同基因组的倍性水平杂种优势，选择具有增加杂交亲和性减少后代不育性作用的广亲和或无融合生殖或ph等特殊基因，进行多倍体诱导与鉴别，形成亚种间杂种、种间杂种、不同基因组种间杂种多倍体，选育出多倍体水稻品种。
2、一种利用远缘杂交和多倍体双重优势选育水稻新品种和杂交水稻的方法，其特征在于利用远缘杂交的亲缘关系杂种优势和异源多倍体的不同基因组的倍性水平杂种优势，选择具有增加杂交亲和性减少后代不育性作用的广亲和或无融合生殖、或ph等特殊基因，同时还利用雄性不育和雄性恢复基因的特性，进行多倍体诱导与鉴别，形成亚种间杂种、种间杂种、不同基因组种间杂种多倍体，选育出多倍体杂交水稻。
3、根据权利要求1所述的育种方法，其特征在于多倍体新品种选育共有四个程序：
1)亲本选择，以亲缘关系较远、选择具有广亲或无融合生殖或者ph等特殊基因的亚州栽培稻3个亚种，栽培稻2个物种，A基因组野生稻的7个物种，9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)野生稻的15个物种为杂交亲本；
2)构建远缘多倍体杂种及多倍体诱导与鉴别，对上述不同类型的杂交亲本采用秋水仙素处理水稻萌发种苗，分蘖期秧苗诱导形成多倍体，根据外部形态特征和染色体观察确定多倍体水稻植株，形成多倍体亲本，将这些亲本互相杂交，形成亚洲稻亚种间杂种多倍体、栽培稻种间杂种多倍体、A基因组栽培稻野生稻种间杂种多倍体、不同基因组种间杂种多倍体，构建成不同类型的远缘多倍体杂种；
或者先利用不同类型的亲本相互杂交，获得亚种间杂种、种间杂种、A基因组种间杂种和不同基因组种间杂种，再对这些杂种亲本采用秋水仙素处理萌发的种苗、分蘖期秧苗诱导形成多倍体，根据外部形态特征和染色体观察确定多倍体水稻植株，构建成不同类型的远缘多倍体杂种；
3)多倍体杂种的选择，根据新品种的优质高产多抗的选育目标，对多倍体水稻杂种进行选择；
4)、多倍体水稻杂种经多代性状观察和选择、品比和区试选育出优质多倍体水稻新品种。
4、根据权利要求2所述的育种方法，其特征在于多倍体杂交水稻选育共有四个程序：
1)多倍体杂交水稻亲本选择，以亲缘关系较远、选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因和雄性不育、雄性恢复等特殊基因的亚州栽培稻3个亚种，栽培稻2个物种，A基因组野生稻的7个物种，9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)野生稻的15个物种为杂交水稻雄性不育系和雄性恢复系亲本；
2)多倍体雄性不育系和雄性恢复系的诱导与鉴别，将上述经过选择的不同类型的亲本雄性不育系和雄性恢复系，采用秋水仙素诱导形成多倍体，并从外部形态特征和染色体观察确定多倍体雄性不育系和雄性恢复系；
3)配制远缘多倍体杂种，将上述不同类型的多倍体雄性不育系与雄性恢复系杂交配制远缘多倍体杂种，根据杂种的经济性状、抗性等选择杂种优势强的多倍体杂种；
4)选育多倍体杂交水稻，根据多倍体杂种的表现，经品比、区试后，选育出多倍体杂交水稻。
5、根据权利要求1、3所述的育种方法，其特征在于：
(1)以籼稻(Oryza sativa ssp.indic a)极端型品种、粳稻(O.sativa ssp.Japonica)极端型品种、爪哇稻(O.sativa ssp.javonica)品种以及选择具有广亲和、无融合生殖或者ph基因的品种相互杂交，获得亚种间杂种；经(0.1----0.3％)秋水仙素诱导处理和鉴别形成亚种间多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1----0.3％)分别诱导处理籼稻极端型品种、粳稻极端型品种、爪哇稻品种和选择具有广亲和、无融合生殖或者ph基因的品种而形成四倍体，然后它们相互杂交，而形成亚种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育多倍体品种。
6、根据权利要求1、3所述的育种方法，其特征在于：
(1)选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚洲栽培稻(O.sativa)品种、非洲栽培稻(O.glaberrima)品种，相互杂交获得栽培稻种间杂种，经(0.1----0.3％)秋水仙素处理形成栽培稻种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1----0.3％)分别处理具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚洲栽培稻、非洲栽培稻而形成四倍体，然后它们相互杂交而形成栽培稻种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育多倍体品种。
7、根据权利要求1、3所述的育种方法，其特征在于：
(1)以具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚州栽培稻、非洲栽培稻(都属A基因组)分别与非洲野生稻(O.barthii)、展颖野生稻(O.grunaepatula)长雄蕊野生稻(O.rongistaninata)南方野生稻(Omeridionalis)、尼瓦拉野生稻(O.nivara)、多年生野生稻(O.rufipogon)、普通野生稻(O.perennis)等A基因组野生稻物种相互杂交，获得A基因组内的种间杂种，经(0.1----0.3％)秋水仙素处理形成A基因组内种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1----0.3％)分别处理上述A基因组的栽培稻和野生稻形成四倍体，然后它们相互杂交而形成同基因组种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育水稻新品种。
8、根据权利要求1、3所述的育种方法，其特征在于：
(1)选择具有广亲和或无融合生殖或者ph基因的亚州栽培稻、非洲栽培稻(都属A基因组)分别与9个不同基因组(B、C、D、E、F、G、H、J、K)的高杆野生稻(O.alta)、澳州野生稻(O.australiensis)、短药蕊野生稻(O.brachyantha)紧穗野生稻(O.eichingeri)、重颖野生稻(O.grandiglumis)、颗粒野生稻(O.granulata)、阔叶野生稻(O.lalifolia)长护颖野生稻(O.longigglumis)、疣粒野生稻(O.meyeriana)、马拉野生稻(O.malamphuzhaensis)、小粒野生稻(O.minuta)、药用野生稻(O.officinalis)、斑点野生稻(O.punctata)、宿根野生稻(O.rhizomatis)、极短粒野生稻(O.schlechteri)等15种野生稻物种相互杂交，获得不同基因组间的种间杂种，经(0.1--0.3％)秋水仙素处理形成不同基因组种间杂种多倍体；
(2)或者先用秋水仙素(0.1--0.3％)分别处理栽培稻和野生稻形成多倍体，然后以栽培稻多倍体为母本，野生稻多倍体为父本进行杂交，形成异基因组种间杂种多倍体；
(3)根据优质高产多抗的育种目标选育水稻新品种。
9、根据权利要求1或2所述的育种方法，其特征在于多倍体加倍处理是用(0.1--0.3％)秋水仙素，在20--24℃的温度下，经过24--48小时，处理无菌萌发的种苗而形成多倍体；或者用(0.1--0.3％)秋水仙素，在20--24℃的温度下，浸泡36--48小时，处理分蘖盛期的秧苗而形成多倍体。
10、根据权利要求1或2所述的育种方法，其特征在于杂种多倍体的选择是按谷粒增大、有芒、叶变浓厚、茎秆增粗的要求进行外部形态观察，按叶片气孔变大、根尖染色体计数和花粉母细胞减数分裂行为的要求进行细胞学观察，确定优良多倍体水稻植株。
11、根据权利要求1或3所述的育种方法，其特征在于选育过程为根据优质高产多抗的育种目标选择优良多倍体株系、品系，经品比、区试、示范种植后，确定多倍体水稻新品种。
12、根据权利要求2或4所述的育种方法，其特征在于按自交后代稳定、开花习性好、温光转育特性明显、自交结实率和异交率在30％以上的要求选择多倍体不育系和多倍体恢复系，根据多倍体不育系和多倍体恢复系配组比较选育出优势多倍体杂交水稻。
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