CN104735971A - 具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物及其用途 - Google Patents

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Abstract

提供了栽培的亚洲栽培稻植物。所述栽培的亚洲栽培稻植物具有部分或全部倍增的基因组，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物。

Description

具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物及其用途
发明领域和背景
本发明，在其某些实施方案中，涉及具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物及其用途。
水稻是单子叶植物亚洲栽培稻(Oryza sativa)(亚洲稻)或非洲栽培稻(Oryza glaberrima)(非洲稻)的种子。栽培的水稻是二倍体(2N=24)。有一些野生物种是四倍体，如以下文献所述：Li等人，2000 International Rice Research Notes 25:19-22。作为谷物，它是世界上大部分人群的最重要的主粮，尤其是在东亚、东南亚、南亚、中东和西印度群岛。根据2009年的数据，它是仅次于玉米和小麦的世界第三大最高产的谷物。
因为大部分玉米作物的种植目的并非为了人类消耗，所以水稻对于人类营养和热量摄取而言是最重要的谷物，提供了超过全球人口所消耗热量的五分之一。
水稻通常作为一年生植物来栽培，尽管在热带地区它可作为多年生植物存活并可产生截根苗作物长达30年。水稻植物可以长到1–1.8 m (3.3–5.9英尺)高，有时因变种和土壤肥力而长得更高。它具有细长叶片，长50–100 cm (20–39英寸)，宽2–2.5 cm (0.79–0.98英寸)。在弯曲的分支中产生细小的风媒花，下垂花序长30–50 cm (12–20英寸)。可食种子是谷粒(颖果)，长5–12 mm (0.20–0.47英寸)，厚2–3 mm (0.079–0.12英寸)。
水稻栽培充分适合于具有低劳动力成本和高降雨的国家和地区，因其耕作是劳动密集型的并需要足够的水。实际上水稻可在任何地方栽培，甚至在陡坡和山区。尽管它的祖先原产于南亚和非洲某些地方，但多个世纪的贸易和出口使它在全世界许多文化中变得司空见惯。
今天，所有水稻的大多数产自中国、印度、印尼、巴基斯坦、孟加拉国、越南、泰国、缅甸、菲律宾和日本。亚洲农民仍然占到世界水稻总产量的92%。
全世界水稻产量从1960年的大约200百万公吨稻谷(paddy rice)稳定上升到2009年的超过678百万公吨。然而，水稻生产依然落后。这一缺口在例如印度等国家源自不良的耕作制度技术和知识。此外，因为不良的道路、不适当的贮存技术、低效的供应链以及农民没有能力将农产品带到由小零售商所控制的零售市场，所以许多稻谷生产国在农场具有巨大的收获后损失。世界银行-FAO研究声称，因为收获后问题和不良基础设施，在发展中国家每年平均有8%至26%水稻损失。某些来源声称，收获后损失超过40%。不仅是这些损失降低了世界的食物安全，研究声称中国、印度和其它等发展中国家的农民在可阻止的收获后农场损失、不良运输、缺乏适当贮存和零售方面损失了大约US$890亿的收入。一项研究声称，如果用较好的基础设施和零售网络可消除这些收获后谷物损失，则仅在印度每年就可节省足够的食物以喂养7至10千万人达一年。
最近的研究发现，作为在20世纪晚期随着温度升高和太阳辐射减少的结果，在亚洲许多地方，与温度和太阳辐射趋势未发生时所观察的相比，水稻产量的增长率已经下降。产量增长率在某些地点已经下降10–20%。研究是根据在泰国、越南、尼泊尔、印度、中国、孟加拉国和巴基斯坦的227个农场的记录。这种下降产量的机制尚不清楚，但可能涉及在温暖的夜晚里呼吸增加，所以耗费能量，而不能光合作用。
因此，植物育种家的持续目标是开发稳定而高产的具有农艺学优势的水稻变种。
直到最近，通过传统植物育种方法和改进的培养管理实践，已进行水稻的农艺学和质量性状的遗传改进。在组织培养和转化技术上的进展已经导致包括水稻在内的所有主要谷物的转基因植物的生产。已经尝试多倍体的诱导，作为改进植物产量和质量的手段。
He等人，Planta 2010 232:1219-1228；和Cai等人，2007 Sci. China Ser C-Life Sci 50:3:356-366描述了具有PMeS遗传背景的四倍体水稻。
发明概述
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物。
依据本发明的某些实施方案，所述植物进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的种子重量；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的作物产量；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有增加的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的分蘖数；
(v) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的光合效率。
依据本发明的某些实施方案，所述植物进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，种子重量为与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物的至少1.75倍；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的作物产量；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少15%增加的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的分蘖数。
依据本发明的某些实施方案，所述亚洲栽培稻植物和所述与其同基因的植物没有PMeS遗传背景。
依据本发明的某些实施方案，所述亚洲栽培稻是选自以下的亚种：籼稻(Indica)、粳稻(Japonica)、香稻(Aromatic)和糯稻(Glutinous)。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了杂交植物，其具有作为亲本祖先的本文所述的植物。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了种植场地(planted field)，其包含本文所述的植物。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了播种场地，其包含本文所述的植物的种子。
依据本发明的某些实施方案，所述植物是非转基因的。
依据本发明的某些实施方案，所述繁殖力至少在具有所述部分或全部倍增的基因组的所述栽培的亚洲栽培稻植物的第三代表现出来。
依据本发明的某些实施方案，所述植物的每株植物的总粒数比例至少类似于在相同发育阶段和生长条件下的所述二倍体亚洲栽培稻植物的总粒数比例。
依据本发明的某些实施方案，所述植物的植株总长度类似于、高于或矮于在相同发育阶段和生长条件下的所述二倍体亚洲栽培稻植物的植株总长度。
依据本发明的某些实施方案，所述繁殖力通过以下至少一项来确定：
每株植物的种子数量；
配子繁殖力测定；和
乙酸胭脂红花粉染色。
依据本发明的某些实施方案，所述植物是四倍体。
依据本发明的某些实施方案，所述植物能够与二倍体或四倍体亚洲栽培稻杂交育种。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了本文所述的亚洲栽培稻的植物部分。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了本文所述的植物或植物部分的加工产物。
依据本发明的某些实施方案，所述加工产物选自食物、饲料、蘑菇床、园艺作物中的覆盖物、纸张、堆肥、建筑材料和生物燃料。
依据本发明的某些实施方案，所述食物或饲料选自爆米花、米片(flake rice)、炒米、米粉条(noodle)、谷物、糕饼、面包、点心、曲奇、淀粉和饼干。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了产自本文所述的植物或植物部分的膳食(meal)。
依据本发明的某些实施方案，所述植物部分是种子。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了本文所述的亚洲栽培稻的分离的可再生细胞。
依据本发明的某些实施方案，所述细胞在培养中至少3次传代都表现出基因组稳定性。
依据本发明的某些实施方案，所述细胞来自分生组织、花粉、叶、根、根尖、花药、雌蕊、花、种子或茎。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了包含所述可再生细胞的组织培养物。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了产生亚洲栽培稻植物种子的方法，包括自交育种或杂交育种本文所述的植物。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了使用植物育种技术开发杂交植物的方法，所述方法包括使用本文所述的植物作为育种材料的来源，用于自交育种和/或杂交育种。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了产生亚洲栽培稻植物膳食的方法，所述方法包括：
(a) 收获本文所述的亚洲栽培稻植物或植物部分的谷粒；和
(b) 加工所述谷粒以产生所述亚洲栽培稻膳食。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了产生具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物种子的方法，所述方法包括在瞬时施加的磁场下使所述亚洲栽培稻植物种子与G2/M细胞周期抑制剂接触，从而产生所述具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物种子。
依据本发明的某些实施方案，所述G2/M细胞周期抑制剂包括微管聚合抑制剂。
依据本发明的某些实施方案，所述微管聚合抑制剂选自秋水仙素、诺考达唑、氨磺乐灵、氟乐灵和硫酸长春碱。
依据本发明的某些实施方案，所述方法进一步包括使所述种子在与所述G2/M细胞周期抑制剂接触之前经历引发步骤。
依据本发明的某些实施方案，所述引发步骤包括超声处理所述种子。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物的代表性的种子样品，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物，其中所述样品已经根据布达佩斯条约在NCIMB保藏，保藏号NCIMB 42084 (Indica/KR301-EP-4)。
依据本发明的某些实施方案的一方面，提供了具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物的代表性的种子样品，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物，其中所述具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物的样品已经根据布达佩斯条约在NCIMB保藏，保藏号NCIMB 42084 (Indica/KR301-EP-4)。
除非另外定义，否则本文所用的所有技术和/或科学术语具有本发明所属的技术领域的普通技术人员通常所理解的相同含义。虽然类似于或等同于本文所述的那些的方法与材料可以被用于本发明的实施方案的实践和/或测试，但以下描述了示例性的方法和/或材料。在冲突的情况下，以本专利说明书包括定义为准。此外，所述材料、方法和实施例仅仅是说明性的而无意是必然限制性的。
附图简述
仅通过举例的方式，参考附图，在此描述了本发明的某些实施方案。现在具体详细地关于附图，强调的是，所显示的细节是通过举例的方式，是为了本发明的实施方案的说明性的论述。就此来说，说明书与附图一起，使得本发明的实施方案可如何实践对于本领域技术人员来说是显而易见的。
在附图中：
图1A-G是显示经碘化丙啶染色和FACS分析而测定的所示的基因组倍增的株系(图1B-G)与对照二倍体株系85 (图1A)的DNA含量的图；
图2A-E是一组照片，显示四倍体种子(82-1)相对于其同基因的二倍体株系(株系85)的种子大小；
图3A-B显示PM-48M光合作用监测器(图3A)和自我夹钳的叶室LC-4A (图3B)
图4A-B是在光合作用效率测定中的3片二倍体叶片(图4A)和1片四倍体水稻叶片(图4B)的照片。给出叶室(LC)作为叶片大小的参考。
图5是照片，显示防风盒内的LC。注意2个LC背靠背放置。以此方式，当1个LC被遮蔽时，同样处理的另一个被照亮。
因此，在靠近顶棚的福照度和日光谱内，在一天的相同时期的不同位置得到不同的PN值。
图6是图表，显示基因型倍增对光合作用的日变化的影响(转换：10μMol CO2 m-2s-1 =10 Kg CH2O ha-1 hr-1)。实线代表多倍体水稻，而虚线代表同基因的二倍体亲本。
图7是图表，显示累积PN是当天的时间函数。实线代表多倍体水稻，而虚线代表同基因的亲本。
本发明具体实施方案的描述
本发明，在其某些实施方案中，涉及具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物及其用途。
在详细地解释本发明的至少一个实施方案之前，要理解的是，本发明不必将其应用限于以下说明所阐述的或通过实施例所例示的细节。本发明能够有其它的实施方案，或者能够以各种方式实践和进行本发明。
亚洲栽培稻(Oryza sativa)是在英文中统称为rice(水稻)的植物物种。亚洲栽培稻是具有最小二倍体基因组的谷物，由跨越12条染色体的仅430 Mb组成。它因容易进行遗传修饰而著名，并且是谷物生物学的模式生物。作为谷物，它是世界上大部分人群的最重要的主粮，尤其是在亚洲和西印度群岛。根据2009年的数据，它是仅次于玉米和小麦的世界第三大最高产的谷物。它是维生素B、纤维和蛋白质的良好来源，但其主要成分是淀粉。这样的淀粉提供能量，这使其成为主粮。
植物育种家的持续目标是开发稳定而高产的具有农艺学优势的亚洲栽培稻杂种。这样做的原因是使所用土地上产出的谷物量最大化并为动物和人类两者提供食物。
在数十年以前已经建议诱导的多倍体用于增加亚洲栽培稻产量。然而，迄今为止，仅对于少数几种亚洲栽培稻而言成功获得诱导的多倍体，其表现出不良繁殖力。
对于在亚洲栽培稻中诱导基因组倍增，本发明人现在已经设计了新的程序，得到基因组稳定并具有繁殖力的植物，其至少类似于同基因的二倍体植物(祖先植物)。所述诱导的多倍体植物避免了不想要的基因组突变，并且表征为与同基因的二倍体植物相比其种子尺寸更大并且更重。此外，该多倍体水稻还表征为与同基因的二倍体植物相比旗叶宽度增加、分蘖数更高和光合作用效率更高。此外，所述多倍体植物在每株植物的产量、活力、繁殖力和生物量方面表现出增加。为了这些原因，本发明某些实施方案的亚洲栽培稻植物被认为与具有二倍体基因组的同基因的祖先植物相比，具有更高的活力和产量(参见下表2-5)。这些新性状可有助于更好的气候适应性和对生物和非生物胁迫的更高耐受性。此外，具有本发明的诱导的多倍体植物的杂交亚洲栽培稻种子作为祖先亲本，可因杂种优势表达而增加全球的亚洲栽培稻产量。另外，与已来自基因组倍增后的早期世代(例如第一、第二、第三或第四代)的同基因的四倍体祖先植物相比，本发明的某些实施方案的诱导的多倍体植物表现出类似的或更好的繁殖力，否定了进一步育种以改进繁殖力的需要。
因此，依据本发明的一方面提供了具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物。
本文所用的术语“亚洲栽培稻(Oryza sativa)”或“水稻(rice)”是指稻族(Oryzeae)的禾本科(Poaceae或Gramineae)的竹亚科(Bambusoideae)或稻亚科(Ehrhartoideae)的栽培物种亚洲栽培稻。2个栽培物种是亚洲栽培稻和非洲栽培稻(Oryza glaberrima)。
依据示例性的实施方案，本文考虑的水稻变种是指长粒、短粒、白色、棕色、红色和黑色。
亚洲栽培稻有3种主要变种：
籼稻：籼稻变种是长粒的，例如印度香稻(Basmati rice)，尤其生长在印度次大陆。
粳稻：粳稻是短粒的，富含支链淀粉(因此在烹煮时变“粘”)，主要生长在更温和或更寒冷的地区，例如日本。
爪哇稻(Javonica)：爪哇稻是宽粒的，生长在热带气候中。
其它主要变种包括香稻和糯稻。
依据具体的实施方案，本文考虑的水稻变种是籼稻。
依据具体的实施方案，本文考虑的水稻变种是粳稻。
依据具体的实施方案，本文考虑的水稻变种是印度香稻(Indica basmatic)。
在每一变种中，又有许多栽培种，各自适应于特定目的或地区。粳稻变种是最先进行基因组测序的，并且是该领域的焦点。
本文所用的术语“同基因的”是指具有基本相同的基因型(例如个体间不超过1个基因不同)的两种单独的植物(或其部分，例如种子、细胞)。
依据具体的实施方案，本发明的亚洲栽培稻是栽培的亚洲栽培稻。本文所用的术语“栽培的”是指经人类人工选择的培育的亚洲栽培稻物种。本发明的某些实施方案的亚洲栽培稻物种(基因组倍增的遗传来源)在本质上是二倍体(n=12, 2n=24)和主要是自花授粉的。
以下示例性的亚洲栽培稻物种可用于本发明。
澳洲野生稻(Oryza australiensis)
短舌野生稻(Oryza barthii)
非洲栽培稻(Oryza glaberrima) - 非洲稻
宽叶野生稻(Oryza latifolia)
长雄野生稻(Oryza longistaminata)
南方野生稻(Oryza meridionalis)
药用野生稻(Oryza officinalis)
斑点野生稻(Oryza punctata)
普通野生稻(Oryza rufipogon) – 棕芒(brownbeard)或红米
亚洲栽培稻-亚洲稻
尼瓦拉野生稻(Oryza nivara)
某些非限制性商业变种的实例列于以下。
“加州糯米团米(California Mochi Rice)”
该类稻米也称为甜米(sweet rice)、糯米(glutinous rice)或蜡质米(waxy rice)。这些名称令人迷惑。糯米团米(Mochi rice)比常见稻米稍甜，但这种稻米并非是甜的，大部分味觉检测不到任何甜度。其淀粉的性质是几乎纯的支链淀粉，所以这种稻米非常粘。(每年临近圣诞节日本都会报道多例死亡人数是因糯米团黏住喉咙窒息而死。)谷蛋白是非常粘的一类蛋白质(因此称为糯米)，但稻米中却没有谷蛋白。糯米团米具有蜡质玉米的许多功能性质，蜡质玉米也富含支链淀粉。糯米团米也是一种粳稻型稻米，糊化温度大约60摄氏度，蛋白质含量大约6.5%。糯米团米是一种特色变种，在加州有少量土地种植该变种。对于该变种，Sage V Foods直接与农民订合同。Sage V Foods是在美国开发该稻米变种市场的先驱者之一，并连续控制最大土地面积基地之一。
“泰国香米(Thai Jasmine Rice)”
泰国香米是具有强烈香气且味道独特的一种香稻米。该米在烹煮前后看上去非常像南方长粒米，但直链淀粉含量大约18%，因此质地是粘的，非常像加州中粒米(California medium grain rice)。该米最好在新一茬庄稼收获后消费。该米质地坚硬，香气随时间而损失。在美国种植有许多变种以模仿这种独特稻米类型。这些变种在多年以来已经改进，但迄今为止没有一种比得上泰国香米的独特质地、香气和质地。
“印度香米(Indian Basmati Rice)”
印度香米也是一种香稻米，但与泰国香米相比具有非常不同的香气和味道。有人描述其香气像爆玉米花一样。该米生长在印度和巴基斯坦北部的旁遮普地区，是世界上栽培的任何稻米变种中价格最高的(不包括日本的人工高价米)。该米具有高的直链淀粉含量并且当适当烹煮时几乎是干硬的质地。其生米细长，像南方长粒米，但稍小一点。当烹煮时，米粒长度增加超过3倍，产生非常细长的煮熟的饭粒。最好的印度香米经陈化至少一年以增加煮熟质地的硬度并增加烹煮中所能达到的伸长率。再次，在美国种植有许多“中断(knock off)”的变种，但没有一种比得上真正的印度香米的味道、香气、质地和外观。
“意大利米(Arborio Rice)”
意大利米是稻米的一种意大利变种，常用于意大利炖饭。它的外观和质地接近加州中粒米。它是较大的米粒，具有独特的白心。当适当烹煮时，意大利米变为独特质地，具有淀粉质奶油样表面和硬质的心。加州栽培有意大利米的变种，与意大利变种一样好。Sage V Foods销售加州的各种意大利米。
“野生稻米(Wild Rice)”
野生稻在正式分类中并不是稻米，其实是生长在深水中并具有长茎秆的不同类型的禾草。传统上它野生于美国北部和加拿大南部的湖泊中。它仍以这种方式生长于明尼苏达州和其它北方地区。印第安人划着独木舟收获这种稻米，然后烘烤(旧式的烤焦)谷粒。来自明尼苏达州的多数野生稻仍然沿用类似于过去的方法来收获和烘烤。烘烤使野生稻具有强烈风味。所有野生稻都是以谷粒上带麸皮形式(类似于糙米)而销售，这使其具有黑色外观。在加州，目前野生稻米是经机械种植和收获，然后采用现代方法而烘烤。加州稻米的质量更加一致。
美国的特色变种。在美国，越来越多的特色稻米变种被种植，用于小众市场。已经开发了例如泰国香米和印度香米的若干稻米变种。有若干稻米变种具有不寻常的麸皮颜色，例如Wehani、红米和黑米。在加州，目前有若干日本短粒变种被种植，例如Akita Komachi和Koshi Hikari。
“植物”是指完整植物或其部分(例如种子、茎、果实、叶、花、组织等)、加工的或未加工的[例如，种子、膳食)、干燥组织、糕饼等]、可再生的组织培养物或由此分离的细胞。依据某些实施方案，本文所用的术语植物也指杂种，其具有一种诱导的多倍体植物作为其祖先的至少一种，正如以下将进一步定义和解释的那样。
本文所用的“部分或全部倍增的基因组”是指添加至少一条染色体(2n=或>25)；或至少完整的一套染色体(n=12)，产生三倍体植物(3n=36)；或完整的基因组倍增，产生四倍体植物(4N)或更多。
本发明的基因组倍增的植物在本文中也称为“诱导的多倍体”植物。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是3N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是4N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是5N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是6N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是7N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是8N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是9N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是10N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是11N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物是12N。
依据具体的实施方案，所述诱导的多倍体植物不是基因组倍增的单倍体植物。
正如所述，当在相同(即同一)条件下和相同(即同一)发育阶段中栽培时，所述诱导的多倍体的繁殖力至少类似于(例如90%或以上)与所述基因组倍增的亚洲栽培稻同基因的二倍体亚洲栽培稻祖先植物。依据具体的实施方案，这样的繁殖力水平在基因组倍增后的三代之后达到，但也可在基因组倍增后的例如第一代或第二代的过程中就已经表现出来。
注意，本教导的多倍体栽培稻与为四倍体的9种已知野生稻物种不同。
本文所用的术语“有繁殖力的”是指有性繁殖的能力。繁殖力可以利用本领域公知的方法来测定。或者繁殖力定义为结籽能力。可以测定以下参数以检测繁殖力：种子(谷粒)的数量；配子繁殖力可以通过例如在蔗糖底物上的花粉萌发来测定；和或者或另外，乙酸胭脂红染色，使得有繁殖力的花粉被染色。
本文所用的术语“稳定的”或“基因组稳定性”是指染色体或染色体拷贝的数量在若干世代(例如3、5或10代)间保持恒定，同时植物在以下参数的至少一项中没有显示明显下降：产量(例如种子总重量/每株植物或种子总重量/面积单位)、繁殖力、生物量、活力。
依据具体的实施方案，稳定性定义为产生纯种的后代，保持变种的强壮和一致性。
依据本发明的实施方案，所述基因组倍增的植物与所述来源植物(即所述二倍体栽培稻植物)是同基因的。所述基因组倍增的植物与所述二倍体植物在质量上、而非数量上具有基本相同的基因组组成。
依据具体的实施方案，所述植物在完整植物的培养或世代中表现出基因组稳定性至少2、3、5、10次或更多次传代。
依据具体的实施方案，本发明的部分或全部倍增的植物(多倍体)进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的种子重量；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的作物产量(每株植物的产量)；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有增加的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的分蘖数；
(v) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的光合效率。
依据具体的实施方案，本发明的部分或全部倍增的植物(多倍体)进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，种子重量为与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物的至少1.75倍；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的作物产量(每株植物的产量)；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少15%增加的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的分蘖数。
依据具体的实施方案，所述多倍体植物表征为以下的至少2项：i+ii、i+iii、i+iv、i+v、ii+iii、ii+iv+、ii+v、iii+iv、iii+v和iv+v。
依据具体的实施方案，所述多倍体植物表征为以下的至少2项：i+ii+iii、i+iii+iv、i+iii+v、ii+iii+iv。
依据具体的实施方案，所述植物表征为i+ii+iii+iv+v。
依据本发明的某些实施方案，成熟的基因组倍增的植物具有与在相同条件下生长的它的同基因的二倍体祖先至少大约相同(+/-10%)的种子数量；或者或另外，所述基因组倍增的植物有至少90%能育花粉被乙酸胭脂红染色；和或者或另外，至少90%的种子在蔗糖上发芽。按照本教导产生的四倍体植物具有的总产量/植物，比同基因的祖先植物高至少10%、15%、20%、25%、30%或35%。依据具体的实施方案，使用下式测量产量：
每株植物的产量=总粒数/植物X粒重
为了表征本发明的基因组倍增的植物的性状(例如繁殖力、产量、生物量和活力)而进行的比较分析，一般与它的同基因祖先(下文称为“二倍体祖先亚洲栽培稻植物”，例如“株系85”)在两者都在相同的发育阶段和在相同的生长条件下生长时比较地进行。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为分蘖数至少类似于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，所述分蘖数高5%、10%、15%或甚至20%、25%、30%、35%、40%或50% (参见表5)。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为每株植物的总粒重至少类似于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，每株植物的总粒重高至少1.75倍、1.4-2或1.5-1.75、1.75-2、1.75-2.5、1.8-2、1.8-2.5. 1.95-3、1.95-2.5。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为粒重至少类似于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，每株植物的总粒重高至少1.75倍、1.4-2或1.5-1.75、1.75-2、1.75-2.5、1.8-2、1.8-2.5. 1.95-3、1.95-2.5 (参见表2)。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为每株植物的总粒数至少类似于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，每株植物的总粒数高10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%、50%、60%或甚至80%或90%。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为花粉繁殖力至少类似于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，花粉繁殖力与所述二倍体同基因的祖先80%、90%、95%或甚至100%相同。
有趣的是，本发明的植物表征为地上植物长度类似于或甚至高于在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述同基因的祖先植物。依据具体的实施方案，所述植物长度高2%、3%、4%、5%、6%、7%、8%、9%、10%或甚至20%。
依据具体的实施方案，所述基因组倍增的植物表征为旗叶宽度比在相同发育阶段和在相同生长条件下生长的所述二倍体亚洲栽培稻同基因的祖先植物增加。依据具体的实施方案，与所述同基因的二倍体祖先相比，旗叶宽度至少增加15%、17%、20%、22%、25%、30%、40%或更多(参见表4)。
本发明的植物表征为以下的至少1、2、3、4项或所有项：与其同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，更高的生物量、产量、谷粒产量、谷粒产量/生长面积、谷粒蛋白质含量、粒重、秸秆产量、种子组(seed set)、染色体数量、基因组组成、含油百分率(percent oil)、活力、抗虫性、抗杀虫剂性、耐旱性和非生物胁迫耐性。
可以理解，尽管所述诱导的多倍体植物的某一性状可能劣于同基因的祖先，但其它性状可优于同基因的祖先，因此提供总体上优良的表型。
例如，所述诱导的多倍体株系或杂种的种子重量可能劣于同基因的祖先，但种子重量/植物或生长面积却可能优于同基因的祖先。
同样，所述诱导的多倍体株系或杂种的种子重量可能劣于同基因的祖先，但蛋白质含量却可能优于同基因的祖先。
依据具体的实施方案，本发明的多倍体植物或其同基因的祖先没有PMeS遗传背景，正如以下文献所述：He等人，Planta 2010 232:1219-1228；和Cai等人，2007 Sci. China Ser C-Life Sci 50:3:356-366描述了具有PMeS遗传背景的四倍体水稻。PMeS遗传背景与PH1-样基因中的变化有关，如以下文献所述：Griffiths 2006 Nature 439:749-752。
依据具体的实施方案，所述植物是非转基因的。
在倍增之前，亚洲栽培稻植物或其部分(例如种子)典型地为二倍体，而非单倍体或双-单倍体。
依据另一实施方案，所述植物是转基因的，例如通过表达赋予农艺学有益性状例如栽培的抗虫性或形态学性状的异源基因。例如，亲代植物或诱导的多倍体植物可以表达与改善的营养价值或疾病耐受性相关的转基因。水稻转化方案是本领域众所周知的。例如参见Hiei等人，Plant Mol Biol. 1997 Sep；35(1-2):205-1。
如下所述，可以使用改进的秋水仙素方法产生本发明的基因组倍增的植物种子。
因此，依据本发明的一方面，提供了产生具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物或其部分(例如种子)的方法，所述方法包括在瞬时施加的磁场下将所述亚洲栽培稻植物或其部分(例如种子)与G2/M细胞周期抑制剂接触，从而产生所述具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻。
在处理之前，种子在NaCl:KNO3存在下经历引发步骤。该步骤通常持续12-48小时(例如24h)。当根长达1 cm时，所述处理通常被终止。
优选在水中长时间浸泡。在水田里栽培的水稻，可以耐受长时间在水(自来水)中孵育。因此，依据具体的实施方案，将种子在水中浸泡10-25小时，例如15-20小时、例如18小时。
为了改善种子对处理溶液的渗透性，种子经历超声处理(例如40-50 KHz 例如40 KHz，达5至10 min，例如5 min)，然后与G2/M 细胞周期抑制剂接触。
湿种子可能对处理的反应更好，因此在处理开始时，将种子浸泡在水溶液(例如蒸馏水)中。
依据具体的实施方案，整个处理在黑暗中和在室温(22-25℃)或更低[例如对于超声(US)阶段]下进行。
因此依据具体的实施方案，将种子在室温下浸泡在水中，然后在蒸馏水中经历US处理。
一旦渗透后，将种子放入含有处理溶液的容器中，并打开磁场。
典型地，G2/M细胞周期抑制剂包含微管聚合抑制剂。
微管细胞周期抑制剂的实例包括但不限于秋水仙素、秋水仙酰胺、氟乐灵、氨磺乐灵、苯并咪唑氨基甲酸酯(例如诺考达唑、oncodazole、甲苯咪唑、R17934、MBC)、o-异丙基N-苯基氨基甲酸酯、氯异丙基N-苯基氨基甲酸酯、甲基胺草磷、紫杉醇、长春碱、灰黄霉素、咖啡因、双-ANS、美登素、vinbalstine、硫酸长春碱和鬼臼毒素。
G2/M抑制剂包含在处理溶液中，其可包括额外活性成分，例如抗氧化剂。可用于本教导的处理溶液的具体实例列举如下。
注意的是微管聚合抑制剂和抗氧化剂的以下范围可以用于处理溶液：
注意的是微管聚合抑制剂和抗氧化剂的以下范围可以用于处理溶液：
微管聚合抑制剂- 0.1%硫酸长春碱、0.1-0.5 mg/ml秋水仙素、0.002-0.005%氨磺乐灵。
抗氧化剂- 25 μg/ml花青素3-O-b-吡喃葡萄糖苷、10-6-10-4 M黄芩素、10-6-10-4 M槲皮素或5 mM水溶性维生素E (Trolox)。
DNA保护剂例如组蛋白可以加入到所述溶液中。
所述处理溶液可以进一步包含DMSO和去垢剂。
正如所述，当用包含G2/M细胞周期抑制剂的处理溶液来处理水稻时，使所述植物进一步经历至少1000高斯(例如1550高斯)的磁场大约2小时。将所述种子放入例如描述于实施例1的磁场室中。在指定时间后，将种子从磁场中移出。处理期间，温度不超过24℃。
将种子从磁场中移出后，使它们经历G2/M细胞周期抑制剂的第二轮处理。最后，充分洗涤种子以提高发芽率并种植在合适的生长床上。任选地，在AcadainTM (Acadian AgriTech)和Giberllon (当用长春碱作为G2/M细胞周期抑制剂时，使用后者)存在下培养秧苗。
使用以上教导，本发明人已经建立了基因组倍增的亚洲栽培稻植物。
一旦建立后，本发明的植物可以进行有性或无性繁殖，例如通过使用组织培养技术。
本文所用的词语“组织培养”是指可以产生来自亚洲栽培稻植株的植物细胞或植物部分，包括植物原生质体、植物愈伤组织、植物块和植物细胞，它们是植物中完整的，或是植物的部分，例如，种子、叶、茎、花粉、根、根尖、花药、胚珠、花瓣、花、胚、纤维和果荚。
依据本发明的某些实施方案，培养的细胞在培养中展现了基因组稳定性至少2、3、4、5、7、9或10次传代。
产生植物组织培养物和从组织培养物再生植物的技术是本领域公知的。例如，这样的技术在以下文献中给出：Vasil., 1984. Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants, 第I, II, III卷, Laboratory Procedures and Their Applications, Academic Press, New York；Green等人, 1987. Plant Tissue and Cell Culture, Academic Press, New York；Weissbach和Weissbach. 1989. Methods for Plant Molecular Biology, Academic Press；Gelvin等人, 1990, Plant Molecular Biology Manual, Kluwer Academic Publishers；Evans等人, 1983, Handbook of Plant Cell Culture, MacMillian Publishing Company, New York；和Klee等人, 1987. Ann. Rev. of Plant Phys. 38:467 486。
组织培养物可以从组织的细胞或原生质体产生，所述组织选自种子、叶子、茎、花粉、根、根尖、花药、胚珠、花瓣、花和胚。
可以理解，本发明的植物还可以与其它亚洲栽培稻植物(例如栽培的或野生的亚洲栽培稻)一起用于植物育种(即，自交育种或杂交育种)，以产生具有本发明的亚洲栽培稻植物的至少某些特征的新的植物或植物系。
任何这些植物与另一植物杂交产生的植物都可以用于谱系育种、转化和/或回交，以产生其它的栽培种，其展现了本发明的基因组倍增的植物的特征和任何其他期望的性状。采用本领域公知的分子或生物化学的操作的筛选技术可以用于确保所追求的重要商业特征保留在每个育种世代中。
回交的目标是改变或替换回归(recurrent)亲本系中的单个性状或特征。为了实现这一点，回归亲本系的单个基团被来自非回归系的期望基因替换或补充，同时基本上保持所有其余的期望基因，因而，保持原始系的期望的生理学和形态学构造。特定非回归亲本的选择将取决于回交的目的。主要目的之一是为植物增加某些商业上期望的、农学上重要的性状。确切的回交方案将取决于要改变或添加的特征或性状，以确定合适的测试方案。当要转移的特征是显性等位基因时，虽然回交方法被简化了，但隐性等位基因也可能被转移。在这种情况下，可能需要引入子代的测试来确定期望的特征是否被成功地转移。同样，可以利用本领域技术人员公知的多种已建立的转化方法的任一种将转基因导入植物中，如上所述。
可以理解，本发明的植物或杂交植物可经遗传修饰，例如为了引入感兴趣的性状，例如增强对胁迫(例如生物的或非生物的胁迫)的抗性。
因此，本发明提供新的基因组倍增的植物、杂种、具有作为亲代祖先的以上教导的基因组倍增的亚洲栽培稻的杂种和栽培种、和产生它们的种子和组织培养物。
使用本教导，本发明人能够产生许多植物变种，它们是诱导的多倍体。代表性的种子样品已经根据布达佩斯条约于2012年11月26日在NCIMB Ltd.保藏，保藏号NCIMB 42084。NCIMB 42084对应于诱导的多倍体Indica/KR301-EP-4。
本发明的植物能够自交育种或者与二倍体或四倍体亚洲栽培稻杂交育种。
因此，本发明进一步提供杂交植物，其具有作为亲代祖先的本文所述的基因组倍增的植物。
例如，父本可以是所述基因组倍增的植物，而母本可以是二倍体亚洲栽培稻(4Nx2N)。或者，可将相同(例如4Nx4N、6Nx6N)或不同倍性(例如6Nx4N)的2种诱导的基因组倍增的植物杂交。
依据具体的实施方案，本发明提供具有部分或全部倍增的基因组的杂交亚洲栽培稻植物。
本发明进一步提供种子袋(seed bag)，其包含至少10%、20%、50%或100%的本发明植物或杂交植物的种子。
本发明进一步提供种植或播种场地，其包含任何本发明的植物(或种子)或杂交植物(或种子)。
本发明的谷粒经加工为膳食，用作食物或饲料(例如家禽或家畜)的补充物。
因此，本发明进一步提供产生亚洲栽培稻膳食的方法，所述方法包括收获本发明植物或杂交植物的谷粒；和加工所述谷粒以产生膳食。
依据本发明的某些实施方案所考虑的植物、其部分和加工产物的具体用途进一步描述如下。
稻米是主粮并以如下的许多方式使用：
主粮：世界人口的60%以上用稻米作为主粮。烹煮稻米是最常见的食用方式。
淀粉: 大米淀粉用于制作冰淇淋、蛋糊粉、布丁、凝胶、饮用酒的蒸馏物等。
米糠：用于糖果糕点业产品，例如面包、零食、曲奇和饼干。脱脂米糠也用作牛饲料、有机肥(堆肥)和药用目的和用于制蜡。
米糠油：米糠油用作食用油，用于制皂和生产脂肪酸。它也用于化妆品、合成纤维、去垢剂和乳化剂。它营养丰富，对心脏提供良好保护。
米片(Flaked rice)：它是由蒸谷米(parboiled rice)制造，用于多种制品。
膨化米(Puffed rice)：它是由稻谷(paddy)制造，用于作为整体而食用。
炒米(Parched rice)：它是由蒸谷米制造，易于消化。
稻壳(Rice husk)：它用作燃料，用于木板和纸张制造中，用作包装和建筑材料并作为绝缘体。它也用于制造堆肥和化学衍生物。
碎米(Rice broken)：它用于制造食物，例如早餐谷物、婴儿食物、米粉(rice flour)、米粉条(noodles)、米糕等，也用作家禽饲料。
稻草(Rice straw)：主要用作动物饲料、燃料、蘑菇床，用于园艺作物中的覆盖物和用于制备纸张和堆肥。
作为种子的稻谷(Paddy)：稻谷用作种子。
预计的是，在从本申请成熟的专利期间，许多相关亚洲栽培稻变种、亚洲栽培稻产品和用途将被开发，本文提供的术语的范围意图预先包括所有这些新的技术。
本文所用的术语“大约”是指±10%。
术语“包含”、“包括”、“具有”和它们的同根词是指“包括但不限于”。
术语“由......组成”是指“包括和限于”。
术语“基本上由......组成”是指组成、方法或结构可能包括额外成分、步骤和/或部分，但是仅当额外成分、步骤和/或部分不实质性改变所要求保护的组成、方法或结构的基本的和新的特征时。
本文所用的单数形式“a”、“an”和“the”包括复数对象，除非上下文另有明确说明。例如，术语“一个化合物”或“至少一种化合物”可以包括多种化合物，包括其混合物。
贯穿本申请，本发明的各种实施方案可以以范围的形式呈现。要理解的是，范围形式的描述仅仅是为方便和简洁起见，不应视为是对本发明的范围的不可改变的限制。因此，范围的描述应当被认为具体公开了所有可能的子范围以及该范围内单独的数值。例如，从1到6的范围的描述应当被认为具体公开了子范围，如1到3、1到4、1到5、2到4、2到6、3到6，等等，以及该范围内单独的数字，例如，1、2、3、4、5和6。这是不考虑范围的宽度而适用的。
无论何时在本文中标明数值范围时，都意味着包括该指定的范围内的任何引用的数字(分数或整数)。用语在第一指定的数字和第二指定的数字“之间的范围”，以及“自”第一指定的数字“至”第二指定的数字的“范围”，在本文中可互换地使用，意味着包括第一和第二指定的数字以及它们之间的所有分数和整数的数字。
本文所用的术语“方法”是指用于实现给定任务的方式、手段、技术和步骤，包括但不限于化学、药理学、生物学、生物化学和医学领域的从业者已知或易于从已知的方式、手段、技术和步骤发展出的那些方式、手段、技术和步骤。
要理解的是，为了清楚而在分开的实施方案的背景中描述的本发明的某些特征，也可以与单个实施方案组合提供。反之，为了简洁起见在单个实施方案的背景中描述的本发明的各种特征，也可以单独地、或以任何适合的亚组合、或适当时在本发明的任何其它描述的实施方案中提供。在各种实施方案的背景中描述的某些特征不被认为是那些实施方案的基本特征，除非所述实施方案没有那些元素是不起作用的。
上文中描述的以及在权利要求书部分中要求保护的本发明的各种实施方案和方面可以在以下实施例中找到实验支持。
实施例
现在参考以下实施例，其与上文的描述一起，以非限制性的方式说明本发明的某些实施方案。
通常，本文所用的命名法和本发明所用的实验室程序包括分子、生物化学、微生物学和重组DNA技术。这类技术在文献中有充分解释。参见例如，"Molecular Cloning: A laboratory Manual" Sambrook等人, (1989)；"Current Protocols in Molecular Biology" 第I-III卷 Ausubel, R. M.编辑(1994)；Ausubel等人, "Current Protocols in Molecular Biology", John Wiley和Sons, Baltimore, Maryland (1989)；Perbal, "A Practical Guide to Molecular Cloning", John Wiley & Sons, New York (1988)；Watson等人, " Recombinant DNA", Scientific American Books, New York；Birren等人(编辑) " Genome Analysis: A Laboratory Manual Series", 第1-4卷, Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York (1998)；美国专利号4,666,828；4,683,202；4,801,531；5,192,659和5,272,057中提出的方法；"Cell Biology: A Laboratory Handbook", 第I-III卷 Cellis, J. E.编辑(1994)；"Current Protocols in Immunology" 第I-III卷 Coligan J. E.编辑(1994)；Stites等人(编辑), " Basic and Clinical Immunology" (第8版), Appleton & Lange, Norwalk, CT (1994)；Mishell和Shiigi (编辑), "Selected Methods in Cellular Immunology", W. H. Freeman和Co., New York (1980)；可用的免疫测定在专利和科技文献中有充分描述，参见例如，美国专利号3,791,932；3,839,153；3,850,752；3,850,578；3,853,987；3,867,517；3,879,262；3,901,654；3,935,074；3,984,533；3,996,345；4,034,074；4,098,876；4,879,219；5,011,771和5,281,521；"Oligonucleotide Synthesis" Gait, M. J.编辑(1984)；“Nucleic Acid Hybridization" Hames, B. D.和Higgins S. J., 编著(1985)；"Transcription and Translation" Hames, B. D.和Higgins S. J., 编著. (1984)；"Animal Cell Culture" Freshney, R. I.编辑(1986)；"Immobilized Cells and Enzymes " IRL Press, (1986)；"A Practical Guide to Molecular Cloning" Perbal, B., (1984)和"Methods in Enzymology" 第1-317卷, Academic Press；"PCR Protocols: A Guide To Methods And Applications", Academic Press, San Diego, CA (1990)；Marshak等人, " Strategies for Protein Purification and Characterization - A Laboratory Course Manual" CSHL Press (1996)；所有这些参考文献都通过引用结合到本文中，如同在本文中充分提出的一样。其它通用参考文献在该文件全文中提供。认为其中的程序是本领域众所周知的并且为了方便读者而提供。其中含有的所有信息都通过引用结合到本文中。
实施例1
多倍体水稻植物的产生和鉴定
材料与方法
基因组倍增程序
在基因组倍增之前，将亚洲栽培稻种子印度香稻(Indica Basmati) (在本文中称为“85对照”)用1:1 NaCl:KNO3充气溶液，8 ds/m，处理24小时。然后用自来水洗涤种子并将其风干24小时。对于基因组倍增程序，将种子在25℃在充满水的充气容器中浸泡18小时，移至干净网袋中，插入到装有蒸馏水的25℃超声浴中。然后，在低于26℃的温度进行超声处理(40 KHz) 5分钟。将网袋放入含有处理溶液(pH=6)的容器中，所述溶液包含0.5% DMSO、5滴/L Triton X 100、微管聚合抑制剂、抗氧化剂、在24℃的软化无氮水中稀释的100 μg/ml组蛋白。
注意的是以下范围的微管聚合抑制剂和抗氧化剂可以用于处理溶液：
微管聚合抑制剂- 0.1%硫酸长春碱、0.1-0.5 mg/ml秋水仙素、0.002-0.005%氨磺乐灵。
抗氧化剂- 25 μg/ml花青素3-O-b-吡喃葡萄糖苷、10-6-10-4 M黄芩素、10-6-10-4 M槲皮素或5 mM水溶性维生素E (Trolox)。
在磁场室(参见以下的磁场室)内的容器中孵育2小时后，将种子从袋中取出并放在塑料托盘上的纸巾床上，用第二层纸巾覆盖并在25℃下浸泡在处理溶液中另外24小时(纸巾床在整个孵育期保持湿润)。收集种子并在清洁容器中用水(pH=7)洗涤。整个阶段都在黑暗中进行。
然后，将经处理的种子放在含有补充有35 ppm 20:20:20微量元素肥料的土壤的育苗盘上，移至苗圃，使用25-28℃的日温范围， 17-20℃的夜温范围，最低湿度40%。当使用长春碱时，在播种后立即施加1% GIBERLLON。随后3周包括用ACADIANTM每周两次处理。
磁场室
磁场室由2块磁铁板组成，彼此相隔11 cm。由2块磁铁构成的磁场是线圈状的磁场，在其中心溶液中的最小强度为1550高斯(如以上基因组倍增程序中所述)，并将浴池插入该磁场室中。
使用流式细胞术的倍性检查
从叶片制备细胞核样品，用于流式细胞术。将各样品(1 cm2)在切剁缓冲液中用刀片切剁，所述缓冲液由每升9.15 g MgCl2、8.8 g柠檬酸钠、4.19 g 3-[吗啉代]丙烷磺酸、1 ml Triton X-100、21.8 g山梨醇组成。所得浆液通过23 μm尼龙网过滤，加入碘化丙啶(PI)至终浓度0.2 mg/L。染色的样品贮存在冰上并通过流式细胞术来分析。
流式细胞仪是FACSCalibur (BD Biosciences ltd.)。
育种者选择
基因组倍增方案(如上所述)用于“85对照”种子上。依据它们在田间的表型，选择高倍性的植物。表型分析包括多个参数，包括旗叶宽度、分蘖数、种子尺寸。然后，FACS分析证实植物和它们的后代的确具有稳定的高倍性。
表1: 经FACS分析证实的水稻多倍体种子。
名称 世代 倍性水平 在D2代的FACS结果 在D3代的FACS结果 备注
85 (对照) F7+ 2N     水稻
82-1 D3 4N 680 640 稳定的高倍性水稻
82-2 D3 4N 680 620 稳定的高倍性水稻
83-2 D3 4N 680 620 稳定的高倍性水稻
83-3 D3 4N 700 600 稳定的高倍性水稻
每个植物家族是不同的成功的基因组倍增的花序(inflorence)的自交种子。大部分家族源自不同的成功的基因组倍增的植物。
采用自交以产生D2和D3。D2表明植物是基因组倍增程序之后的第二代。D3表明植物是基因组倍增程序之后的第三代。
植物如下自交：在小穗状花序成熟之前(在柱头可接收之前)覆盖雌株的花序。注意，覆盖花序以确保授粉是自花授粉。花是雌雄同株(同时有雌雄)。授粉是自然发生的。成熟时收获种子。
表2-5说明本发明某些实施方案的植物的表型特性。
表2: 与对照二倍体同基因的植物相比，水稻多倍体种子粒重。
名称 世代 倍性水平 千粒重 与对照相比增加的重量(倍数变化) 与对照相比增加的重量(%)
85 (对照) F7+ 2n 18.9    
82-1 D3 4n 37.7 1.99 199
82-2 D3 4n 37.3 1.97 197
83-2 D3 4n 44.1 2.33 133
83-3 D3 4n 40.5 2.14 214
表3: 与对照二倍体同基因的植物相比，水稻多倍体植物的作物产量。
名称 世代 产量(Ton/Ha) 与对照相比增加的产量(倍数变化) 与对照相比增加的产量(%)
85 (对照) F7+ 9554    
82-1 D3 11,244 1.18 118
82-2 D3 14,892 1.56 156
83-2 D3 15,997 1.67 167
83-3 D3 12,241 1.28 128
与二倍体对照植物相比，多倍体植物的作物产量平均增加了1.4倍。
表4: 多倍体水稻植物和对照植物的旗叶宽度。
名称 世代 旗叶宽度(cm) 与对照相比增加的旗叶宽度(倍数变化) 与对照相比增加的旗叶宽度(%)
85 (对照) F7+ 1.3    
82-1 D3 1.6 1.2 120
82-2 D3 1.6 1.2 120
83-2 D3 1.8 1.4 140
83-3 D3 1.7 1.3 130
表5: 多倍体水稻植物和对照植物的分蘖数。
名称 世代 分蘖数(cm) 与对照相比增加的分蘖数(倍数变化) 与对照相比增加的分蘖数(%)
85 (对照) F7+ 102    
82-1 D3 107 1.2 120
82-2 D3 123 1.2 120
83-2 D3 92 1.4 140
83-3 D3 94 1.3 130
实施例2
倍增的水稻基因型对植物生产力、二氧化碳吸收和量子利用效率的作用
材料与方法
研究地区：该研究地区中流行典型的地中海气候，长期年平均温度18-20℃(最低和最高温度是1月的-8-10℃和8月的30-35℃)，在冬季(11月到5月)600-700mm降雨，1500-2000 mm潜在的蒸发蒸腾，入射PAR 300-350 MJ m-2/月。最大入射PAR在8月发生(410-420 MJ m-2/月)，最小值在12月(140-160 MJ m-2/月)。
在研究地区具有不同比例的沙子、淤泥和粘土成分的表面土壤(0-30 cm)主要是细粒土，展现了对于田间持水量和永久萎蔫点的窄的变化范围，在基质势上其分别相应于-0.03 MPa和-1.5 MPa。土壤干容重(dry bulk density)范围在1.22和1.35 g cm-3之间。土壤没有盐度问题，总可溶盐含量低于0.1%。研究地点的土壤具有弱碱性，pH值7.5到7.7，经测定缺乏土壤有机质(1.18到2.37%)。
测量：净光合速率(P N)、蒸腾速度(E T)、用水效率(WUE)、用光效率(LUE)、气孔导度(g s)、光合活性辐射(PAR)、气温(T)、相对湿度(RH)和大气CO2浓度(C atm)的偶联动态。
为了测量各种环境和植物参数，使用PTM-48M光合作用监测器(Photosynthesis and Transpiration Monitor Bio Instruments SRL, Chisinau, Moldova) wwwdotphyto-sensordotcom) (图3A)。
该系统含有：四个自我夹钳的叶室LC-4A(图4B)，其连续地闭合两分钟用于监测叶子的CO2交换，红外CO2分析仪和内建的数据记录器。该监测器还具有用于其它传感器的11个输入端。
当前的实验中使用的其它传感器包括：
PIR-I光合作用辐射传感器ATH-2气温和湿度传感器。
来自四个叶室的光合作用和蒸腾数据以及来自其它传感器的数据每30分钟连续不断地自动记录。
统计学考虑：使用每个二倍体植物的两个叶室的平均值，并将两个室用于测量倍增的水稻基因型。环境CO2用四个探头检测，计算输出值的标准偏差。根据每小时内的6PN数据，计算光合作用的标准偏差。数据来源是来自2个LC/处理时间，在气候上彼此无差异的3个连续测定日。2次处理的最大变异系数(CV)是0.35，它是在峰PN值期间计算的。应当提及的是，在防风盒内进行测量(图7)。
结果
图6中的结果表明二倍体和四倍体水稻的光合作用的日变化。根据图6，最大平均光合作用率，对于四倍体为大约52 μmol m-2 s-1，而对于二倍体仅为15 μmol m-2 s-1。光合作用峰值在大约3 pm。
二倍体和四倍体水稻的累积PN见图7。
根据图7，显然，四倍体的总体净产量为大约32，而二倍体仅为11 g CH2O m-2/天。
四倍体水稻对高温和PPFD (或辐照度)的适应性比二倍体更好。而且在相对严酷条件下，四倍体水稻可以使光合作用碳同化率最大化，四倍体的光合效率仍然高。
倍增的基因型对生物量产量的作用
讨论
本研究旨在研究倍增的水稻基因型对其生产力、吸收CO2的能力和其量子利用效率的作用。它的独特方法是使用合适的田地设备(field instrumentation)，其提供对庄稼及其环境之间的复杂相互作用的更多的理解。无疑，随着知识的增加，用于预测高温的作用的模型被不断地修改，但对相互作用的效应的理解，本研究是改进和证实倍增基因型的优势和可获得的经济利益的步骤。
结果表明，四倍体品种的连续、瞬间的光合作用和累积的CO2吸收的值是二倍体品种的3-4倍。
基因型的作用：最大平均PN率，对于四倍体为大约52 μmol m-2 s-1，而对于二倍体仅为16 μmol m-2 s-1。光合作用峰值，对于四倍体在下午3:30，对于二倍体在上午9点。四倍体的总体净产量为大约32，而二倍体仅为11 g CH2O m-2天-1。
所述田地具有高水分含量和良好灌溉以允许完全气孔活性，作为结果，尤其对四倍体水稻的测量的PN非常高。
环境条件的作用：测量期间最大和最小温度分别为36℃和17℃。二倍体水稻的光合作用过程的峰值在大约27℃和在光合作用的光子通量密度(PPFD) 925 μmol m-2 s-1。另一方面，四倍体水稻的峰值在33℃和PPFD 1677 μmol m-2 s-1并在大约38℃终止。四倍体番茄的最大PN (52 μmol m-2 s-1)是二倍体番茄(15 μmol m-2 s-1)的3倍。注意，作为C3植物，所报告的表示为每单位叶面积的光合作用的最大光饱和率(PN max)为大约70 μMol m-2 s-1 (Murchie等人，2002)。意思是四倍性(tetraploidity)将光合作用的量子利用效率从0.01 μMol m-2 s-1/1 PPFD单位增加至0.03 μMol m-2 s-1/1 PPFD单位，并且比四倍体更具高温耐受性。本实验表明环境温度增加可随后导致二倍体的净CO2摄取能力明显下降。此外，在干旱气候中，四倍体水稻作为其它倍增基因型植物的代表，可以改善碳吸收，同时增加产量。
尽管已经结合其具体实施方案描述了本发明，很明显的是，多种替换、修改和变异对于本领域技术人员是显而易见的。因此，意图包括落在附加的权利要求的精神和宽广范围内的所有这种替换、修改和变异。
在本说明书中提及的所有出版物、专利和专利申请通过引用以其整体结合到本说明书中，其程度如同每个单独的出版物、专利或专利申请被具体和分别地指明通过引用结合在本文中一样。此外，在本申请中所有参考文献的引用或鉴定不应被看作是承认这些参考文献可作为本发明的现有技术而获得。对于小节标题使用的程度，它们不应被看作为必然是限制性的。

Claims (35)

1.具有部分或全部倍增的基因组的栽培的亚洲栽培稻植物，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物。
2.权利要求1的植物，进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的种子重量；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的作物产量；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有增加的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的分蘖数；
(v) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有更高的光合效率。
3.权利要求1的植物，进一步表征为以下的至少一项：
(i) 当在相同条件下生长时，种子重量为与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物的至少1.75倍；
(ii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的作物产量；
(iii) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少增加15%的旗叶宽度；
(iv) 当在相同条件下生长时，同与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物相比，具有至少高15%的分蘖数。
4.权利要求1的植物，其中所述亚洲栽培稻植物和所述与其同基因的植物没有PMeS遗传背景。
5.权利要求1的植物，其中所述亚洲栽培稻是选自以下的亚种：籼稻、粳稻、香稻和糯稻。
6.杂交植物，其具有作为亲本祖先的权利要求1-5的植物。
7.种植场地，包含权利要求1-5中任一项的植物。
8.播种场地，包含权利要求1-5中任一项的种子。
9.权利要求1-5中任一项的植物，其是非转基因的。
10.权利要求1的植物，其中所述繁殖力至少在具有所述部分或全部倍增的基因组的所述栽培的亚洲栽培稻植物的第三代表现出来。
11.权利要求1的植物，所述植物的每株植物的总粒数比例至少类似于在相同发育阶段和生长条件下的所述二倍体亚洲栽培稻植物的总粒数比例。
12.权利要求1的植物，所述植物的植株总长度类似于或矮于在相同发育阶段和生长条件下的所述二倍体亚洲栽培稻植物的植株总长度。
13.权利要求1的植物，其中所述繁殖力通过以下至少一项来确定：
每株植物的种子数量；
配子繁殖力测定；和
乙酸胭脂红花粉染色。
14.权利要求1的植物，其是四倍体。
15.权利要求1的植物，其能够与二倍体或四倍体亚洲栽培稻杂交育种。
16.权利要求1-15中任一项的亚洲栽培稻植物的植物部分。
17.权利要求1-15中任一项的植物或植物部分的加工产物。
18.权利要求17的加工产物，其选自食物、饲料、蘑菇床、园艺作物中的覆盖物、纸张、堆肥、建筑材料和生物燃料。
19.权利要求18的加工产物，其中所述食物或饲料选自爆米花、米片、炒米、米粉条、谷物、糕饼、面包、点心、曲奇、淀粉和饼干。
20.产自权利要求1-15中任一项的植物或植物部分的膳食。
21.权利要求16的植物部分，其是种子。
22.权利要求1-15中任一项的亚洲栽培稻植物的分离的可再生细胞。
23.权利要求21的细胞，所述细胞在培养中至少3次传代都表现出基因组稳定性。
24.权利要求22的细胞，所述细胞来自分生组织、花粉、叶、根、根尖、花药、雌蕊、花、种子或茎。
25.包含权利要求22或24的可再生细胞的组织培养物。
26.产生亚洲栽培稻植物种子的方法，包括自交育种或杂交育种权利要求1-15中任一项的植物。
27.使用植物育种技术开发杂交植物的方法，所述方法包括使用权利要求1-15的植物作为育种材料的来源，用于自交育种和/或杂交育种。
28.产生亚洲栽培稻植物膳食的方法，所述方法包括：
(a) 收获权利要求1-15中任一项的亚洲栽培稻植物或植物部分的谷粒；和
(b) 加工所述谷粒以产生所述亚洲栽培稻膳食。
29.产生具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物种子的方法，所述方法包括在瞬时施加的磁场下使所述亚洲栽培稻植物种子与G2/M细胞周期抑制剂接触，从而产生所述具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物种子。
30.权利要求29的方法，其中所述G2/M细胞周期抑制剂包括微管聚合抑制剂。
31.权利要求30的方法，其中所述微管聚合抑制剂选自秋水仙素、诺考达唑、氨磺乐灵、氟乐灵和硫酸长春碱。
32.权利要求29的方法，进一步包括使所述种子在与所述G2/M细胞周期抑制剂的所述接触之前经历引发步骤。
33.权利要求29的方法，其中所述引发步骤包括超声处理所述种子。
34.具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物的代表性的种子样品，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物，其中所述样品已经根据布达佩斯条约在NCIMB保藏，保藏号NCIMB 42084 (Indica/KR301-EP-4)。
35.具有部分或全部倍增的基因组的亚洲栽培稻植物的代表性的种子样品，当在相同条件下生长时，繁殖力至少类似于与所述基因组倍增的亚洲栽培稻植物同基因的二倍体亚洲栽培稻植物，其中具有所述部分或全部倍增的基因组的所述栽培的亚洲栽培稻植物的所述样品已经根据布达佩斯条约在NCIMB保藏，保藏号NCIMB 42084 (Indica/KR301-EP-4)。
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