CN118222718A - 一种基于mrps22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记及其应用。所述分子标记是位于MRPS22基因调控区的第‑4445位的多态性位点，位于MRPS22基因调控区的多态性位点的碱基为G或A，当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长。本发明发现了用于筛选番鸭就巢性状的分子标记，该标记的应用能够在禽类发育早期快速筛选出就巢行为表现相对较弱的个体以期为番鸭分子育种提供试验依据。
Description
技术领域
本发明涉及分子生物学领域，具体涉及一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记及其应用。
背景技术
地方禽类为繁衍后代，通常表现出强烈的就巢行为。然而，现代养禽业的发展实现机器人工孵化，就巢行为表现不仅降低禽类产蛋量，而且阻碍了禽类规模化、产业化发展速度。因此，现代家禽在选育过程中不断剔除就巢性状，使得蛋用型莱航鸡、绍兴鸭等失去就巢性，大大提高了产蛋量。番鸭作为外来引入种在中国已有200多年的养殖历史，目前我国已实现逐步自给供种。然而，番鸭极强的就巢行为仍然成为其生产成本较高的主要因素之一。因此，通过选育手段不断降低就巢行为成为育种的重要指标。就巢主要受激素等多基因表达的遗传调控，常规选择一是进展缓慢，二是公番鸭无直接选育指标。为此，研究调控就巢性状的候选基因并建立选择标记成为番鸭就巢行为选择的关键路径。
随着高通量测序技术的快速发展以及测序成本下降，全基因组关联分析技术在畜禽育种中得到广泛应用。本发明以番鸭为试验对象，利用全基因组测序技术获得番鸭基因组变异位点，筛选出与就巢性状显著相关的SNPs位点，通过基因注释挖掘出候选基因；采用一代测序技术和酶切分型检测SNPs在群体中的多态性，分析不同基因型与相关就巢性状的关联性，剔除假阳性数据，筛选与就巢性状显著相关的分子标记，以期为番鸭就巢性状分子育种提供试验依据。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术的不足，提供了一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记及其应用。
本发明通过以下技术方案来实现上述目的：
作为本发明的第一个方面，提供了一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记，所述分子标记是位于MRPS22基因调控区的第-4445位的多态性位点，位于MRPS22基因调控区的多态性位点的碱基为G或A，当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长。
作为本发明进一步的优化方案，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
作为本发明的第二个方面，还提供了一种如上述任一所述的分子标记在筛选番鸭就巢选性状上的应用。
作为本发明进一步的优化方案，所述番鸭就巢选性状为平均就巢天数。
作为本发明的第三个方面，还提供了一种利用如上述任一所述的分子标记筛选番鸭就巢性状的方法，包括以下步骤：
(1)取待测番鸭血液或组织总DNA样本；
(2)根据所述分子标记所在的MRPS22基因调控区的序列设计引物，利用该引物扩增番鸭组织总DNA；
(3)对扩增产物进行酶切分型，确定分子标记类型；若为GA单倍型，则平均就巢天数较短长；若为GG单倍型，则平均就巢天数较短。
作为本发明进一步的优化方案，所述酶切分型是选用限制性内切酶Hpy188Ⅲ对扩增产物进行酶切，酶切结果显示两条带则为纯合野生GG型；三条带则为杂合突变GA型，一条带则为纯合突变AA型。
本发明的有益效果在于：本发明提供的分子标记是位于MRPS22基因调控区的第-4445位的多态性位点，当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长。该标记的应用能够在禽类发育早期快速筛选出就巢行为表现相对较弱的个体以期为番鸭分子育种提供试验依据。
附图说明
图1为本发明提供的番鸭就巢相关性状的曼哈顿图和分位图(Q-Q图)；
图2为本发明提供的番鸭种群群体衰减速度以及候选SNP位点的连锁不平衡分析(图中，A：番鸭种群群体衰减速度，B：9-19000662SNP位点的连锁不平衡分析)。
图3为本发明提供的9-19000662SNP位点的酶切结果；
图4为本发明提供的不同基因型的一代测序结果(图中，A：GG型一代测序；B：GA型一代测序)；
图5为本发明提供的不同基因型子一代番鸭平均就巢天数分析图。
具体实施方式
下面结合附图对本申请作进一步详细描述，有必要在此指出的是，以下具体实施方式只用于对本申请进行进一步的说明，不能理解为对本申请保护范围的限制，该领域的技术人员可以根据上述申请内容对本申请作出一些非本质的改进和调整。
以下具体实施方式所涉及的分子生物学操作方法均为本领域的常规方法，具体可以参考《分子克隆实验指南》等工具书，所述试剂可以从市售分子生物学试剂厂商采购而来。
1、试验动物与样品采集
利用母番鸭选育群，经过受精，孵化，育雏，育成等阶段，选择一批体重较为一致的295只番鸭作为研究材料。采用机械通风和自然通风结合的半开放式鸭舍，厚垫料饲养，公母比例1：4。设有乳头饮水器，番鸭可自由采食，饮水。光照有自然光照和人工光照结合，每天在16个小时左右。动物实验在永强禽业育种场中进行，按照NRC(1994)饲养标准饲。
记录每只番鸭在第一个产蛋周期内的就巢天数和频率，对番鸭进行翅静脉采血提取DNA，用于全基因组重测序。
2、全基因组SNP关联分析
2.1、基因组DNA提取和全基因组重测序
所有血液样本均采用标准苯酚-氯仿法提取基因组DNA，使DNA溶于TE缓冲液，使用NanoDrop 2000微量紫外分光光度计(Thermo Fisher公司，USA)检测基因组DNA浓度和纯度，并采用琼脂糖凝胶电泳和全自动化凝胶成像系统(General Electric，USA)检测基因组DNA的完整性。然后，将质量合格的基因组DNA稀释至20ng/μL的工作液，保存于-20℃卧式冰柜备用。全基因组重测序的DNA样品经检验合格后，送往天津诺和致源科技有限公司，按照标准操作方法使用IlluminaNovaSeq 6000PE150TM测序平台对295个样本进行建库测序，全基因组重测序的平均测序深度为10X，具体测序流程参考公司的全基因组重测序实验方案。
全基因组重测序数据的统计结果显示，共产生1496.04Gb的Raw data，Raw data经质控分析后共获得1493.03Gb的Clean data，其中包含9,953,173,734条高质量CleanReads对。每个样本的Clean data量在14.6G～27G之间，所占的比例均在98.11％以上；GC含量处于42％～44％范围，居正常范围之内；Q20在93.97％～97.20％之间。测序数据的各项指标统计结果均处于正常以上水平，表明测序质量良好，测序准确性及序列可靠度较好，满足后续生信分析的数据质量要求。
2.2、原始测序数据的质控，比对和变异检测
因Nova-seq 6000测序平台测序获得的原始测序序列数据(Raw SequencedReads)中存在带接头、低质量的Reads序列，所以为获得可靠的序列数据，需利用NGSQCToolkit v2.3.3软件对Raw reads进行质控过滤，以去除带接头、低质量的Reads序列。质控过滤后获得的高质量测序数据(Clean reads)通过BWA软件比对到番鸭参考基因组(ASM1810499v1)。比对结果采用SAMtools v1.10软件去除重复，可以发现平均比对率为98.30％(97.5％～99.09％)，且重测序群体的平均测序深度为11.18X。本研究中各个样本的1X覆盖度均不低于97.86％。各项比对指标结果表示重测序数据组装效果好，测序质量高，可满足下一步生信分析的要求。
随后，利用GATK4、SAMtools v1.10和Platypus v0.8.1三个软件进行基因组变异检测(Call SNP)，再按照质控标准鉴定基因组SNPs，共鉴定了21,745,571个SNPs。因考虑其中可能存在假阳性位点，再根据质控参数(MAF>0.01,Geno<0.1)过滤变异位点，最终共获得18,793,039个SNPs。下一步的全基因组分析均基于质控过滤后的SNP数据(即18,793,039个SNPs)进行下一步分析。
2.3、全基因组关联分析
本研究基于295个重测序样本的基因组SNP数据和番鸭就巢天数表型数据，通过GEMMAv0.98.1软件采用单变量混合线性模型(G vs Y)统计每个SNP与番鸭就巢天数表型的相关性。因重测序个体之间亲缘关系不明，故只将性别作为固定效应，就巢性状分析模型如下：
y＝S+xb+μ+e；
公式中，y表示就巢表型值，S表示性别产生的固定效应，x是SNP位点的基因型效应，b为预测SNP基因型效应的回归系数，μ表示剩余随机效应，多服从于(0，Gσ2)正态分布，G为估计的亲缘关系矩阵，σ2表示群体的多基因效应方差，e表示误差效应。参考文献建议基因组显著性P值阈值定为0.05/N(N为GWAS分析中的SNPs总数量)，并根据此P值阈值筛选与番鸭平均就巢天数表型高度相关的SNP位点。利用R包qqman绘制GWAS曼哈顿图和分位图(Q-Q图)(图1)。利用ANNOVAR软件注释与番鸭就巢天数表型高度相关的SNP，获得其最近的编码基因信息。
结果筛选到番鸭9号染色体19000662位点的(c.662A>G)突变与番鸭就巢天数表形显著相关，将该SNP位点作为候选基因进行进一步的功能分析。
3、候选基因功能分析
3.1、LD水平检测结果分析
通过PopLDdecay软件计算出该番鸭种群的群体衰减速度(图2A)，表明该番鸭种群的衰减距离为118kb，使用Ldblockshow1.4.2软件对番鸭9号染色体19000662位点上下游118kb进行连锁不平衡分析(图2B)，19000662位点与下游MRPS22基因位于同一个block，这表明该位点与下游MRPS22基因显示强连锁。
3.2、MRPS22基因变异位点鉴定及其与番鸭就巢天数表型的关联分析
在GWAS分析结果的基础上，筛选出MRPS22基因是影响番鸭“平均就巢天数”表型的强候选基因，为鉴别MRPS22基因外显子上的变异位点及其与番鸭“平均就巢天数”表型的关系，采用PCR产物直接测序法和酶切法对66个源自重测序后代的子一代个体进行扩增重测序、变异位点鉴别和单倍型分析，根据遗传学公式统计变异位点在各群体中的基因型频率和单倍型频率，与番鸭“平均就巢天数”表型进行关联分析。
3.2.1、PCR产物直接测序
通过Primer Premier 6.0软件对NCBI数据库公布的MRPS22基因序列设计PCR引物。引物序列为：
SEQ ID NO.2：MF:5'-CACCAGAAGAAGGCAACT-3'
SEQ ID NO.3：MR:5'-TTAGCAGACACAACCACTT-3'；
引物于北京擎科生物科技有限公司南京分公司合成。PCR扩增反应体系总体积为20μL，分别包含1.1×T3 Super PCR Mix 10μL，MF 0.4μL，MR 0.4μL，DNA模板2μL，和ddH2O8.2μL。PCR反应程序为95℃预变性3min；随后进行34个循环，一次循环为95℃变性15s，60℃退火15s和72℃延伸15s；72℃延伸4min；4℃保存。采用琼脂糖凝胶电泳，全自动化凝胶成像系统(General Electric，USA)检测PCR扩增效果，合格的PCR扩增产物送往公司测序。PCR产物的纯化和双向测序均由北京擎科生物科技有限公司南京分公司完成。
3.2.2、PCR产物酶切
通过Primer Premier 6-.0软件对NCBI数据库公布的MRPS22基因序列设计PCR引物，引物序列为：
SEQ ID NO.4：MF:5'-AAGAACTCCAGAGACAGATG-3'；
SEQ ID NO.5：MR:5'-CAGACACAACCACTTCATTC-3'；
引物于合肥有康基因生物科技有限公司合成。PCR产物酶切体系总体积为10μL，分别包含1μLPCR产物，1μLBuffer，0.2μLHpy188Ⅲ限制性内切酶和7.8μL ddH2O。酶切反应程序为37℃过夜孵育，60℃热失活1小时，4℃保存。采用琼脂糖凝胶电泳检测酶切效果。
通过酶切分型技术和直接测序对MRPS22基因的多态位点在66个番鸭子一代群体中进行分型检测，选用限制性内切酶Hpy188Ⅲ进行酶切可切分为64bp和195bp(图3)。两条带为纯合野生GG型，三条带为杂合突变GA型，一条带为纯合突变AA。使用一代测序技术对步骤3.2.1的PCR产物进行验证(图4)，确认该位点存在多态性。
记录各基因型子一代番鸭平均就巢天数，通过SPSS软件分析，AA型相比较GA型和GG型平均就巢天数显著增加，说明当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长(图5)。
4、结论
本发明以番鸭为试验对象，利用全基因组测序技术获得番鸭基因组变异位点，筛选出与番鸭就巢相关性状显著相关的SNPs位点，通过基因注释挖掘出候选基因；采用一代测序技术和酶切分型检测SNPs在群体中的多态性，分析不同基因型与相关就巢性状的关联性，剔除假阳性数据，筛选出了与就巢性状显著相关的分子标记，该分子标记是位于MRPS22基因调控区的第-4445位的多态性位点，位于MRPS22基因调控区的多态性位点的碱基为G或A，当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长。该标记的应用能够在禽类发育早期快速筛选出就巢行为表现相对较弱的个体以期为番鸭分子育种提供试验依据。
以上所述实施例仅表达了本发明的几种实施方式，其描述较为具体和详细，但并不能因此而理解为对本发明专利范围的限制。应当指出的是，对于本领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干变形和改进，这些都属于本发明的保护范围。
Claims (6)
1.一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记，其特征在于，所述分子标记是位于MRPS22基因调控区的第-4445位的多态性位点，位于MRPS22基因调控区的多态性位点的碱基为G或A，当多态性位点为G时，番鸭的平均就巢天数较短，当多态性位点为A时，番鸭的平均就巢天数较长。
2.根据权利要求1所述的一种基于MRPS22基因筛选番鸭就巢性状的分子标记，其特征在于，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
3.一种如权利要求1-2任一所述的分子标记在早期快速筛选番鸭就巢选性状上的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述番鸭就巢性状为平均就巢天数。
5.一种利用如权利要求1-2任一所述的分子标记早期快速筛选番鸭就巢性状的方法，其特征在于，包括以下步骤：
(1)取待测番鸭血液或组织总DNA样本；
(2)根据所述分子标记所在的MRPS22基因调控区的序列设计引物，利用该引物扩增番鸭组织总DNA；
(3)对扩增产物进行酶切分型，确定分子标记类型；若为GA单倍型，则平均就巢天数较短长；若为GG单倍型，则平均就巢天数较短。
6.根据权利要求5所述的一种利用分子标记筛选番鸭就巢性状的方法，其特征在于，所述酶切分型是选用限制性内切酶Hpy188Ⅲ对扩增产物进行酶切，酶切结果显示两条带则为纯合野生GG型；三条带则为杂合突变GA型，一条带则为纯合突变AA型。
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