CN118044522A - 一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及绿色防控技术领域，且公开了一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，由以下菌种及其代谢产物组成：贝莱斯芽孢杆菌FOD09及代谢产物，该微生物菌剂的通过以下方法制得，具体包括以下步骤：(1)活化菌；(2)微生物菌剂的制；(3)固体型微生物菌剂的制备，对禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌、齐整小核菌等多种病原真菌均具有高效抑制活性，可用于防控小麦赤霉病、玉米穗腐病和花生白娟病，杀菌谱广，该菌通过非核糖体合成肽途径合成丰原素活性物质，这些物质主要作用于细胞膜，通过穿孔、溶解和损伤脂质双层，致使细胞膜失去其结构完整性，失去屏障功能使胞内物质外漏而导致细胞死亡，不易产生耐药性。
Description
技术领域
本发明涉及绿色防控技术领域，具体为一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂及其应用。
背景技术
小麦、玉米、花生是我国重要的粮油作物，在保障国家粮油安全中占有重要地位。但是，每年由于疫病为害，导致这些作物产量减少和品质下降，造成了巨大的经济损失。
玉米穗腐病是玉米生长后期比较重要的一种疾病。玉米穗腐病的病原菌有许多种，在我国其主要是由拟轮枝镰孢菌与禾谷镰刀菌所引起，感染玉米穗腐病的玉米的典型特征是颗粒干瘪，无光泽，有时玉米苞叶与果穗粘连在一起，玉米籽粒上覆盖有白色，红色或灰色的真菌菌丝，不利于脱粒和收获。穗腐病使玉米品质变坏，口感酸涩，一旦感染病原菌的玉米籽粒还极易被人畜误食会引起中毒反应，使牲畜发生腹泻，呕吐等。拟轮枝镰孢菌产生的真菌代谢毒素导致产品品质下降，因其能够诱导人畜发生消化系统的疾病甚至发生癌症，对人和动物的食品安全及生命安全造成极其严重的威胁。
小麦赤霉病是一种世界范围内的真菌性病害，主要对小麦麦穗和籽粒产生危害，造成小麦减产和品质下降。产生的呕吐毒素对人和动物产生危害。小麦赤霉病的病原菌有许多种，在我国，禾谷镰刀菌是引发小麦赤霉病的最主要原因，占小麦赤霉病病原菌的94.5％。被禾谷镰刀菌污染的小麦会产生多种真菌毒素，其中的呕吐毒素和玉米赤霉烯酮对人和畜禽危害巨大，可造成致癌，致畸，严重时会导致人畜死亡。
花生白绢病是由齐整小核菌侵染所引起的，在花生各个生育期均可受病菌侵染，主要为害植株茎部、果柄、荚果及根部，导致产量减少和品质下降。白绢病在中国多数花生产区时有发生，近年来由于连作、品种和气候等多种条件的影响，发生为害逐年加重，已发展为花生上最严重病害之一，成为制约花生产量和质量的重要因素。
上述病原真菌广泛侵染小麦和玉米等作物,造成严重的产量损失和品质下降。病原真菌可以在还田秸秆上生存和繁殖，一旦天气条件成熟，田间菌源繁殖增加，引起疫病的流行暴发。小麦、玉米、花生等作物种子在贮藏过程中该菌仍能够存活，在温湿度适宜条件下则大量繁殖，随种源对下茬作物构成严重威胁，随种子传播是该病的重要传播途径。
从种子源头上防控镰刀菌属等病原真菌的早期感染是减少其危害的关键控制点。现有技术中对拟轮枝镰孢菌、禾谷镰刀菌以及白娟病菌的防治主要是通过化学农药，但化学农药不仅对环境污染较大，给农业生态带来严重影响，而且易产生耐药性和药害残留，效果越来越差，危害越来越大，社会急需生物农药来解决这一难题。当前种子包衣剂主要是精甲霜灵、咯菌腈、嘧菌酯等化学农药组成，均属于内吸性杀菌剂，对繁殖态的病原真病有一定抑制作用，但对孢子体作用不大，发挥作用的时间有局限性，使用效果不显著。
自然界存在着大量微生物，尤其是芽孢杆菌，能够产生多种次级代谢产物，对多种真菌、病菌、病毒等具有较好的抑制作用，因其具有绿色、安全、高效、无残留等多种优点，在生物防治方面具有非常广阔的应用前景。微生物作为自然界存在的生命体，在作物根际能够不断繁殖生长，通过其代谢产物发挥作用，大大延长了持效期。微生物与作物根系互利共生，共同构建生态平衡环境，不易产生抗药性。微生物作为种子包衣剂与土壤直接接触，具有改良土壤、恢复地力、预防土传病害﹑维持根际微生物区系平衡和降解有毒害物质、抗重茬等多种应用效果。因此，通过高通量筛选和评价，筛选对拟轮枝镰孢菌、禾谷镰刀菌和齐整小核菌同时具有抑制作用的微生物，用其作为生防菌用于作物病害的防控具有非常重要的意义。
发明内容
(一)解决的技术问题
针对现有技术的不足，本发明提供了一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂及其应用。
(二)技术方案
为实现上述目的，本发明提供如下技术方案：一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，由以下菌种及其代谢产物组成：贝莱斯芽孢杆菌FOD09及代谢产物，该微生物菌剂的通过以下方法制得，具体包括以下步骤：
(1)活化菌种：将贝莱斯芽孢杆菌FOD09菌种接种于LB固体培养基，得到单菌落后，再将单菌落接种到LB液体培养基中，37℃培养24小时，获得菌液。菌种的扩大培养：将经活化的菌液接种于发酵培养基中，在培养温度为30℃的发酵罐中进行扩大培养，培养48-96小时终止培养，获得发酵液。发酵液经喷雾干燥，可制得微生物菌粉；
(2)微生物菌剂的制备：将所得的贝莱斯芽孢杆菌FOD09发酵液或菌粉，根据菌体含量经适当比例混合配制，即得到微生物菌剂；
(3)固体型微生物菌剂的制备：向上述所得的微生物菌剂，按适当比例溶于包衣剂溶液中，分别添加分散剂、成膜剂、稳定剂、着色剂等，充分混合搅拌，即得。
优选的，制备完成后需要对贝莱斯芽孢杆菌FOD09的筛选过程及评价，具体包括以下步骤：
1.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的筛选；
2.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的鉴定；
3.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的抑菌活性物质和作用靶点的鉴定。
优选的，分别以禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌为靶标菌，对前期从不同区域的土壤、有机肥、动物粪便、池水污泥等收集的样品中筛选出的芽孢杆菌进行筛选。
优选的，将禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌的孢子悬液接种于PDA平板，放置于25℃的恒温培养箱中复苏培养3-5天；
将-80℃冻存的待筛芽孢杆菌在NA平板上划线，在37℃恒温培养箱中培养12小时，挑选单菌落接种于NB液体培养基，在37℃、160r/min的培养条件下连续传代两次；
在新复苏的禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌边缘部分切取直径约6mm的菌饼，接种于PDA平板中央，取2μL待测菌株培养液十字交叉点接于指示菌周围2.5cm处；
在25℃恒温培养箱中培养5-7天后，观察抑菌效果，以细菌中心至接种菌饼中心连线作垂线，计算垂线交真菌边缘最远处之间的距离，计为抑菌直径；
挑选抑菌直径最大的菌株。
优选的，对筛选出的14号菌通过培养特征、生化特点和16S rRNA核酸检测进行鉴定；
测定的生理生化指标结果，结合其生长特征，确定该菌株为芽孢杆菌属；
提取14号菌株基因组，按照程序进行基因序列的扩增。
优选的，在95℃条件下进行预变性3min，把95℃变性15s，56℃退火15s，72℃进行30s的延伸作为一个循环，循环32次，循环完毕后再进行5min，72℃的延伸；
将扩增出的产物进行1％琼脂糖凝胶电泳，检测基因组DNA的浓度和纯度。将其PCR扩增产物进行基因测序；
所得基因序列与GenBank数据库中的同源基因序列进行序列比对，通过对同源序列的检索，绘制菌株的系统进化树；
通过遗传进化分析，该菌株与贝莱斯芽孢杆菌遗传关系较近。
优选的，研究发现抑制其生长的活性物质主要分布在发酵液的培养上清中，经80℃-120℃、PH 3.0-11.0和蛋白酶K、胰酶处理，其活性并未消失，因此判定其活性成分不是蛋白质，推测是脂肽类化合物；
贝莱斯芽孢杆菌FOD09的抑菌靶位分析；
应用正丁醇萃取法从培养上清液中提取活性物质，然后利用HPLC对活性物质进行分离；
根据质谱图进一步分析其活性物质的组成和成分。
优选的，
应用于小麦种子，可防控小麦赤霉病。
优选的，
应用于玉米种子，可防控玉米穗腐病。
优选的，
应用于花生种子，可防控花生白娟病。
(三)有益效果
与现有技术相比，本发明提供了一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂及其应用，具备以下有益效果：
(1)对禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌、齐整小核菌等多种病原真菌均具有高效抑制活性，可用于防控小麦赤霉病、玉米穗腐病和花生白娟病，杀菌谱广。
(2)分泌脂肽类物质产生杀灭病原真菌的作用。该菌通过非核糖体合成肽途径合成丰原素(fengycin)活性物质，这些物质主要作用于细胞膜，通过穿孔、溶解和损伤脂质双层，致使细胞膜失去其结构完整性，失去屏障功能使胞内物质外漏而导致细胞死亡，不易产生耐药性。
(3)产生破坏细胞壁降解酶发挥抗菌作用。该菌能够几丁质酶、蛋白酶和葡聚糖酶，这些酶能够破坏病原真菌菌丝体细胞壁中的几丁质、蛋白质和β-葡聚糖，发挥抑菌功能。多种活性物质具有协同作用，应用效果更好。
(4)与植物根系能够互利共生。通过竞争占位作用阻止病原真菌的侵染；在根际周围能够解磷、解钾，促进植物营养元素吸收；在生长过程中产生过氧化氢酶或过氧化物酶，诱导植物产生内生免疫力；中间代谢产物丰富，能够分泌吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，促进植物生长和发育。
附图说明
图1为本发明筛选的14号菌株对三种病原真菌的抑制效果示意图；
图2为本发明筛选的14号菌株菌体形态学观察示意图；
图3为本发明筛选的14号菌株生理生化指标测定结果示意图；
图4为本发明菌株14号的16S rDNA基因序列；
图5为本发明菌株14号的16S rDNA基因序列系统进化树示意图；
图6为本发明贝莱斯芽孢杆菌FOD09活性物质对病原真菌的作用靶点示意图；
图7为本发明HPLC分离纯化物质的抑菌活性检测结果示意图；
图8为本发明HPLC分离纯化洗脱物的质谱分析结果示意图。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
请参阅图1-8，一种用于防控病原真菌的微生物菌剂，由以下菌种及其代谢产物组成：
贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09及代谢产物。
该微生物菌剂的通过以下方法制得，具体包括以下步骤：
(1)活化菌种：将贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09菌种接种于LB固体培养基，得到单菌落后，再将单菌落接种到LB液体培养基中，37℃培养24小时，获得菌液。菌种的扩大培养：将经活化的菌液接种于发酵培养基中，在培养温度为30℃的发酵罐中进行扩大培养，培养48-96小时终止培养，获得发酵液。发酵液经喷雾干燥，可制得微生物菌粉。
(2)微生物菌剂的制备：将所得的贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09发酵液或菌粉，根据菌体含量经适当比例混合配制，即得到微生物菌剂(包括液体和固体)。
(3)固体型微生物菌剂的制备：向上述所得的微生物菌剂，按适当比例溶于包衣剂溶液中，分别添加分散剂、成膜剂、稳定剂、着色剂等，充分混合搅拌，即得。
应用于小麦种子，可防控小麦赤霉病。
应用于玉米种子，可防控玉米穗腐病。
应用于花生种子，可防控花生白娟病。
贝莱斯芽孢杆菌FOD09的筛选过程及评价。具体包括以下步骤：
1.贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09的筛选：
分别以禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌为靶标菌，对前期从不同区域的土壤、有机肥、动物粪便、池水污泥等收集的样品中筛选出的芽孢杆菌进行筛选。将禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌的孢子悬液接种于PDA平板，放置于25℃的恒温培养箱中复苏培养3-5天。将-80℃冻存的待筛芽孢杆菌在NA平板上划线，在37℃恒温培养箱中培养12小时，挑选单菌落接种于NB液体培养基，在37℃、160r/min的培养条件下连续传代两次。在新复苏的禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌边缘部分切取直径约6mm的菌饼，接种于PDA平板中央，取2μL待测菌株培养液十字交叉点接于指示菌周围2.5cm处。在25℃恒温培养箱中培养5-7天后，观察抑菌效果，以细菌中心至接种菌饼中心连线作垂线，计算垂线交真菌边缘最远处之间的距离，计为抑菌直径。挑选抑菌直径最大的菌株。
经上述筛选，最终优选出14号菌株，对禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌均具有高效抑制作用(图1)。
2.贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09的鉴定：
进一步对筛选出的14号菌通过培养特征、生化特点和16S rRNA核酸检测进行鉴定。
菌株14号在LB培养基上于37℃条件下培养12h，可观察到淡黄色不透明菌落，表面光滑，有隆起，挑起有粘性(图2)；革兰氏染色可见蓝紫色短杆菌，为革兰氏阳性菌(图2)；扫描电镜下观察可见长度为2μm的短杆菌(图2)。
菌株14号测定的生理生化指标结果如图3所示，结合其生长特征，确定该菌株为芽孢杆菌属。
提取14号菌株基因组，设计上下游引物：
27F：5’-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3’和1492R：5’-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3’
按照以下程序进行基因序列的扩增：在95℃条件下进行预变性3min，把95℃变性15s，56℃退火15s，72℃进行30s的延伸作为一个循环，循环32次，循环完毕后再进行5min，72℃的延伸。将扩增出的产物进行1％琼脂糖凝胶电泳，检测基因组DNA的浓度和纯度。将其PCR扩增产物进行基因测序，基因序列结果见图4。所得基因序列与GenBank数据库中的同源基因序列进行序列比对，通过对同源序列的检索，绘制14号菌株的系统进化树(图5)。通过遗传进化分析，该菌株与贝莱斯芽孢杆菌遗传关系较近。
通过以上分析鉴定，综合判定14号菌株为贝莱斯芽孢杆菌，命名为FOD09。
3.贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09的抑菌活性物质和作用靶点的鉴定：
以禾谷镰刀菌作为指示菌，进一步研究发现抑制其生长的活性物质主要分布在发酵液的培养上清中，经80℃-120℃、PH 3.0-11.0和蛋白酶K、胰酶处理，其活性并未消失，因此判定其活性成分不是蛋白质，推测可能是脂肽类化合物。
贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09的抑菌靶位分析。贝莱斯芽孢杆菌FOD09发酵液处理禾谷镰刀菌后，通过台盼蓝染色光学显微镜观察，发现菌丝折叠、弯曲缠绕，部分菌丝末端膨大(图6A)；电子显微镜观察，菌丝严重皱缩(图6B)；碘化丙啶染色后，荧光显微镜在绿色激发光下观察到大量明显被染色为红色的细胞核，表明菌丝体被裂解(图6C)。
应用正丁醇萃取法从培养上清液中提取活性物质，然后利用HPLC对活性物质进行分离，收集了7类洗脱物，分别标记为：b、c、d、e、f、g、h，其产量分别为：3.3mg/L、1.1mg/mL、2.22mg/L、1.1mg/L、5.56mg/L、3.3mg/L、1.1mg/L。通过对峙试验检测活性物质分布的峰，其中4个洗脱物(e、f、g、h)具有抑制禾谷镰刀菌生长的活性，在4个有活性的洗脱物中f的抑菌效果稍弱，e、g、h均能保持高效的抑菌效果(图7)。最后应用MALDI-TOF-MS对分离的有活性的峰进行成分鉴定，结果见图8。根据质谱图进一步分析其活性物质的组成和成分。
洗脱物e的离子峰包括：质荷比1031.40，可对应C13 SurfactinA/C的[M+Na]+或C14 Bacillomycin D的[M+K]+，具体结构无法判断；质荷比(m/z)1449.94对应C15Fengycin A的[M+H]+；质荷比1464.59、1486.64、1502.61对应C16 Fengycin A或14Fengycin B的[M+H]+、[M+Na]+、[M+K]+；质荷比1478.65对应C17 Fengycin A或C15Fengycin B的[M+H]+。质荷比1524.67、1532.65、1546.69、1662.75、1677.80无比对结果，可能为一些新物质或者特殊离子结合物。
洗脱物f出现的离子峰质荷比(m/z)有1478.65、1500.67，可对应C17Fengycin A或C15 Fengycin B的[M+H]+、[M+Na]+；质荷比1492.71、1514.70、1530.69，可对应C18Fengycin A、C16 Fengycin B的[M+H]+、[M+Na]+、[M+K]+。
洗脱物g出现的离子峰质荷比(m/z)1492.71对应C18 Fengycin A、C16Fengycin B的[M+H]+，质荷比1506.77、1528.73、1544.72对应相同碳链脂肪酸的C17 Fengycin B的[M+H]+、[M+Na]+、[M+K]+；质荷比1061.59对应C15 Surfactin B或C14 Surfactin C。
洗脱物h出现的离子峰质荷比(m/z)有1506.70、1528.73、1544.72，对应具有相同碳链脂肪酸C17 Fengycin B的[M+H]+、[M+Na]+、[M+K]+。
以上质谱分析，发挥活性的物质是C14-C18的Fengycin及其盐类物质，主要成分为C17 Fengycin B。
贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)FOD09,保藏编号:CGMCCNO:26230,保藏日期:2022年12月25日,保藏单位:中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心,保藏地址:北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所。
尽管已经示出和描述了本发明的实施例，对于本领域的普通技术人员而言，可以理解在不脱离本发明的原理和精神的情况下可以对这些实施例进行多种变化、修改、替换和变型，本发明的范围由所附权利要求及其等同物限定。
Claims (10)
1.一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：由以下菌种及其代谢产物组成：贝莱斯芽孢杆菌FOD09及代谢产物，该微生物菌剂的通过以下方法制得，具体包括以下步骤：
(1)活化菌种：将贝莱斯芽孢杆菌FOD09菌种接种于LB固体培养基，得到单菌落后，再将单菌落接种到LB液体培养基中，37℃培养24小时，获得菌液。菌种的扩大培养：将经活化的菌液接种于发酵培养基中，在培养温度为30℃的发酵罐中进行扩大培养，培养48-96小时终止培养，获得发酵液。发酵液经喷雾干燥，可制得微生物菌粉；
(2)微生物菌剂的制备：将所得的贝莱斯芽孢杆菌FOD09发酵液或菌粉，根据菌体含量经适当比例混合配制，即得到微生物菌剂；
(3)固体型微生物菌剂的制备：向上述所得的微生物菌剂，按适当比例溶于包衣剂溶液中，分别添加分散剂、成膜剂、稳定剂、着色剂等，充分混合搅拌，即得。
2.根据权利要求1所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：制备完成后需要对贝莱斯芽孢杆菌FOD09的筛选过程及评价，具体包括以下步骤：
1.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的筛选；
2.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的鉴定；
3.贝莱斯芽孢杆菌FOD09的抑菌活性物质和作用靶点的鉴定。
3.根据权利要求2所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：分别以禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌为靶标菌，对前期从不同区域的土壤、有机肥、动物粪便、池水污泥等收集的样品中筛选出的芽孢杆菌进行筛选。
4.根据权利要求3所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：将禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌的孢子悬液接种于PDA平板，放置于25℃的恒温培养箱中复苏培养3-5天；
将-80℃冻存的待筛芽孢杆菌在NA平板上划线，在37℃恒温培养箱中培养12小时，挑选单菌落接种于NB液体培养基，在37℃、160r/min的培养条件下连续传代两次；
在新复苏的禾谷镰刀菌、拟轮枝镰孢菌和齐整小核菌边缘部分切取直径约6mm的菌饼，接种于PDA平板中央，取2μL待测菌株培养液十字交叉点接于指示菌周围2.5cm处；
在25℃恒温培养箱中培养5-7天后，观察抑菌效果，以细菌中心至接种菌饼中心连线作垂线，计算垂线交真菌边缘最远处之间的距离，计为抑菌直径；
挑选抑菌直径最大的菌株。
5.根据权利要求2所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：对筛选出的14号菌通过培养特征、生化特点和16S rRNA核酸检测进行鉴定；
测定的生理生化指标结果，结合其生长特征，确定该菌株为芽孢杆菌属；
提取14号菌株基因组，按照程序进行基因序列的扩增。
6.根据权利要求5所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：在95℃条件下进行预变性3min，把95℃变性15s，56℃退火15s，72℃进行30s的延伸作为一个循环，循环32次，循环完毕后再进行5min，72℃的延伸；
将扩增出的产物进行1％琼脂糖凝胶电泳，检测基因组DNA的浓度和纯度。将其PCR扩增产物进行基因测序；
所得基因序列与GenBank数据库中的同源基因序列进行序列比对，通过对同源序列的检索，绘制菌株的系统进化树；
通过遗传进化分析，该菌株与贝莱斯芽孢杆菌遗传关系较近。
7.根据权利要求2所述的一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂，其特征在于：研究发现抑制其生长的活性物质主要分布在发酵液的培养上清中，经80℃-120℃、PH 3.0-11.0和蛋白酶K、胰酶处理，其活性并未消失，因此判定其活性成分不是蛋白质，推测是脂肽类化合物；
贝莱斯芽孢杆菌FOD09的抑菌靶位分析；
应用正丁醇萃取法从培养上清液中提取活性物质，然后利用HPLC对活性物质进行分离；
根据质谱图进一步分析其活性物质的组成和成分。
8.一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂的应用，其特征在于：应用于小麦种子，可防控小麦赤霉病。
9.一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂的应用，其特征在于：应用于玉米种子，可防控玉米穗腐病。
10.一种防控病原真菌感染的微生物种衣剂的应用，其特征在于：应用于花生种子，可防控花生白娟病。
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