CN117958186A - 鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，该方法首先对不同生活史阶段的鱼分别进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，再通过实验数据进行拟合，得到不同生活史阶段的鱼分别与水温和流速的双因子交叉关系曲面，最后通过双因子交叉关系曲面获取到不同生活史阶段的鱼的适宜水温和流速，进而确定鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程。本发明综合了目标鱼类不同生活史阶段对水动力和水温的需求，形成了面向筑坝河流鱼类全生活史生境保护的生态流量过程水温过程确定方法，方法更精确。
Description
技术领域
本发明涉及生态流量过程水温过程计算方法，尤其涉及一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法。
背景技术
鱼类生活史（Life history）是指鱼类个体从受精卵发育到成鱼，从出生到死亡所经历的全部生命过程，又称为鱼类的生命周期。在鱼类个体发育过程中，鱼类的结构和功能由简单到复杂，是鱼类逐步适应环境的过程。鱼类的生活史历经胚胎孵化期、幼鱼期、成鱼期等；胚胎孵化期包括胚胎期和仔鱼期，胚胎期是从受精卵孵化成胚胎开始，直到孵化出来为止，这个阶段通常需要2到3天，仔鱼期是从刚孵化出来的仔鱼到开始摄食外部食物为止，这个阶段通常需要6到7天；幼鱼期的鱼具有成鱼的形态和功能，与成鱼处在相同的生存环境，但性未成熟，还不能繁衍后代，稚鱼期是从开始摄食外部食物到性成熟为止，这个阶段通常需要3到4个月，幼鱼期的鱼生物体的能量主要保障性腺的发育和成熟，积累贮备物质为繁殖做准备；成鱼期从性成熟开始到死亡为止，这个阶段通常维持2到3年，成鱼在适宜生境条件下（水文及水温过程）产卵。
河流栖息环境异质性和稳定性是影响鱼类生活史特征的重要因素，生境变化对于鱼类生活史特征至关重要。关于鱼类对生境因子的响应研究，传统研究侧重于生境变化对鱼类产卵行为的影响，较少关注对鱼卵孵化及存活率等鱼不同生活史阶段的影响。此外，鱼类是变温脊椎动物，水温条件变化对鱼类生理活动的影响十分显著。水温需求伴随着鱼类从原始生殖细胞形成、卵母细胞生长、卵母细胞成熟、开始产卵、幼苗发育以及鱼类生长的全部生命过程。但是，传统研究侧重于流速对鱼类的影响，或者水温对鱼类的影响，有关流速过程与水温过程对鱼类的联合作用机制尚不明确，尤其是对鱼类性腺发育的影响。
河流建坝在保障水安全和提供清洁能源方面发挥着举足轻重的作用，但不可避免地对河流生态环境造成影响。维持适宜的生态流量是河流生态修复的重要措施之一，现有研究建立了包括水文学法、水力学法、栖息地法、综合法及组合分析法等生态流量过程推求方法。其中，基于水文学法的生态流量由于操作简单、需求资料少得到广泛的应用。然而，基于水文学法的生态流量过程无法反映了目标鱼类对流速、水深、水温等水文水力条件的需求，难以体现鱼类在不同生活史阶段的生态流量需求差异。缺乏考虑目标鱼类全生活史生境需求的建坝河流生态流量过程推求方法，无法满足鱼类全生活史期的生境需求，缺乏实际的生态学意义。
发明内容
针对现有技术存在的问题，本发明提供一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法。
为了实现上述发明目的，本发明提供了一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，包括如下步骤：
（1）将若干条发育一致的胚胎期的鱼卵分为若干组，每组在第一环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼卵的孵化数量和存活数量；
（2）将若干条发育一致的幼鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第二环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后、对每组鱼进行转录组学综合分析得到的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量；
（3）将若干条发育一致的成鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第三环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼的产卵量；
（4）获取野外产卵季节不同水温和流速下鱼的产卵量以及产卵时的流速和温度；
（5）根据每组鱼卵的孵化数量和存活数量计算得到每组的孵化率和存活率，并根据多组孵化率、存活率及对应工况的温度和流速，拟合得到水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面、水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面获取孵化率达到预设孵化率范围的第一胚胎期水温区间和第一胚胎期流速区间，根据水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面获取存活率达到预设存活率范围的第二胚胎期水温区间和第二胚胎期流速区间，将第一胚胎期水温区间和第二胚胎期水温区间的重合部分作为胚胎期的适宜水温区间，将第一胚胎期流速区间和第二胚胎期流速区间的重合部分作为胚胎期适宜流速区间；
（6）根据每组的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量计算得到每组的雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平，并根据性腺发育水平及对应水温和流速，拟合得到水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面、水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雌鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第一幼鱼期水温区间和第一幼鱼期流速区间，根据水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雄鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第二幼鱼期水温区间和第二幼鱼期流速区间，将第一幼鱼期水温区间和第二幼鱼期水温区间的重合部分作为幼鱼期的适宜水温区间，将第一幼鱼期流速区间和第二幼鱼期流速区间的重合部分作为幼鱼期的适宜流速区间；
（7）根据双因子交叉实验后每组鱼的产卵量及对应的水温和流速，得到第一数据集，根据野外得到的鱼的产卵量以及对应水温和流速，得到第二数据集，将第一数据集和第二数据集进行标准化，根据标准化后的产卵量与对应的水温和流速，拟合得到水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面获取标准化产卵量达到预设卵数阈值的水温区间和流速区间，作为成鱼期的适宜水温区间和适宜流速区间；
（8）分别将胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜流速区间的上下限，乘以目标河流的断面面积，得到胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间的上下限，汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间，得到鱼类全生活史生境需求的生态流量过程；
（9）汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜水温区间，得到鱼类全生活史生境需求的水温过程。
进一步的，所述雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量的获取方法具体包括：
获取鱼的性腺组织样本，采用转录组测序工具对性腺组织样本进行转录组测序，得到基因序列数据；
基于错误发现率≤0.05和样品间表达量比值≥2的条件，将工况最接近现实环境状态的组的基因作为对照组，确定所有的差异表达雌性化基因和差异表达雄性化基因，分析相对于对照组，各组的雌性化基因相对表达量以及雄性化基因相对表达量。
进一步的，所述雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平的计算方法如下：
统计差异表达雌性化基因数和差异表达雄性化基因数；
根据雌性化基因相对表达量以及雄性化基因相对表达量按照下式计算得到雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平：
，
。
进一步的，所述第一环形水槽由第一直道、第一弯道、第二直道、第二弯道顺序拼接而成，直道两侧分别安装增压泵，通过增压泵的开启数量实现不同流速的工况，置于温控房间，从而实现不同水温的工况。
进一步的，所述第二环形水槽直径大于所述第一环形水槽，所述第二环形水槽由第一直道、第一弯道、第二直道、第二弯道顺序拼接而成，直道两侧分别安装电动推动器，通过电动推动器的不同功率实现不同流速的工况，第二环形水槽外采用透光篷布覆盖，内部间隔放置多根电加热棒，并放置有冷水循环工业制冷机，从而实现不同水温的工况。
进一步的，所述第三环形水槽直径大于所述第二环形水槽，所述第三环形水槽由第一三角形道、第一弯道、第二三角形道、第二弯道顺序拼接而成，所述第一三角形道和所述第二三角形道都由底边和位于底边上的两个斜边构成，底边与第一弯道和第二弯道的内边拼接，两个斜边分别与第一弯道和第二弯道的外边拼接，所述第一三角形道和所述第二三角形道内设置有拦网和推若干流器，拦网内设置若干潜水泵，通过推流器和潜水泵的不同组合实现不同流速的工况，第一弯道和第二弯道内部间隔放置多根电加热管，并放置有冷水仪，从而实现不同水温的工况。
进一步的，所述双因子交叉实验通过以下方法设置工况：
从鱼类可生存水温范围中等间隔获取m个水温点值，从鱼类可生存流速范围中等间隔取n个流速点值；
从m个水温点值中选择任一点值，从n个流速点值选择任一点值，进行两两组合，共得到m×n个不同组合，每个组合作为一组鱼的工况。
进一步的，野外产卵季节采样的方法具体包括：
在产卵季节目标河段的目标断面上连续每天定时采样鱼卵、流速、水温，直到未发现鱼卵；
获取采样时目标断面上游的流速和水温；
鉴定鱼卵数、卵密度和鱼卵的胚胎发育时间；
将上游方向与目标断面距离为L=目标断面流速×胚胎发育时间的地点作为鱼产卵地点；
根据采样时目标断面上游的流速和水温，获取鱼产卵地点的流速和水温，作为产卵断面的流速和水温；
根据鉴定的鱼卵数统计各产卵断面上各时刻的产卵量。
进一步的，所述第二数据集的获取方法包括：
根据各产卵断面上各时刻的产卵量，统计连续2天以上发生产卵行为的一个连续时间段，作为为一个产卵事件；
查找出每个产卵事件中产卵量相比上次时刻增多了预设百分比的时刻，作为一个卵汛事件；
获取每个卵讯事件中卵密度最大时刻对应产卵断面的流速和水温，作为第二数据集。
进一步的，各双因子交叉关系曲面均采用高斯回归拟合。
本发明与现有技术相比，其有益效果是：
（1）本发明综合鱼类全生活史期需求：综合目标鱼类不同生活史阶段（胚胎孵化、幼鱼性腺发育、成鱼产卵）对流速和水温的需求，形成了面向筑坝河流鱼类全生活史生境保护的生态流量过程水温过程确定方法，使得在鱼类不同生活史期，可以采用相应的流速水温过程耦合调控方式，例如：高流速促进产卵、低流速提升孵化，生态流量涨水落水交替；
（2）本发明通过水温流速交叉设置精准求解适宜水温和生态流量：突破了常规研究中单独考虑流速和水温对鱼类产卵行为影响的传统思维，或者对流速和水温进行简单叠加的传统思维，创新性的考虑了水温和流速联合作用对鱼类的影响，即不同水温下同一流速对鱼类起到的影响可能不同，和不同流速下同一水温对鱼类起到的影响可能不同，根据这一观点，本发明在实验时交叉设置了水温和流速参数，根据交叉实验得到的数据进行求解得到的结果更精准；
（3）本发明面向不同生活史期鱼类提供了不同的实验装置：考虑了不同生活史期的鱼类需求，基于筑坝河流生境模拟要求、设计水槽尺寸、材质、温控方式和流速调控方式，建立了流速和水温耦合作用对不同生活史期鱼类繁殖影响的实验装置，丰富了使用环形水槽模拟筑坝河流生境控制的内容；
（4）使用性别决定功能基因相对表达量作为性腺发育水平评价指标：提出了利用性别决定功能基因来判断性腺发育的分子生物学评价方法，精确性更高，摒弃了利用传统形态学评价的敏感性低、主观性性大的缺点。
附图说明
图1是本发明实施例提供的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法的流程示意图；
图2是本发明实施例提供的胚胎期鱼卵的实验装置——第一环形水槽的结构示意图；
图3是本发明实施例提供的幼鱼期鱼的实验装置——第二环形水槽的结构示意图；
图4是本发明实施例中转录组测序的实验结果图；
图5是本发明实施例提供的成长期鱼的实验装置——第三环形水槽的结构示意图；
图6是本发明实施例中水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面图；
图7是本发明实施例中水温和流速与产卵量的双因子交叉关系曲面图；
图中，101为第一环形水槽的第一直道，102为第一环形水槽的第一弯道，103为第一环形水槽的第二直道，104为第一环形水槽的第二弯道，105为增压泵；201为第二环形水槽的第一直道，202为第二环形水槽的第一弯道，203为第二环形水槽的第二直道，204为第二环形水槽的第二弯道，205为推动器；301为第三环形水槽的第一三角形道，302为第三环形水槽的第一弯道，303为第三环形水槽的第二三角形道，304为第三环形水槽的第二弯道，305为拦网，306为推流器，307为潜水泵，308为电加热管，309为水下摄像机。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其它实施例，都属于本发明保护的范围。
本发明提供了一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，如图1所示，包括如下步骤：
S1、将若干条发育一致的胚胎期的鱼卵分为若干组，每组在第一环形水槽进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼卵的孵化数量和存活数量。
其中，如图2所示，所述第一环形水槽由第一直道101、第一弯道102、第二直道103、第二弯道104顺序拼接而成，弯道部分外径为0.5 m，直道部分长0.3 m，宽度0.1m，高度0.2m，直道两侧分别安装增压泵105（85W），通过增压泵105的开启数量实现不同流速的工况，整个水槽置于温控房间中，从而实现不同水温的工况，所述第一环形水槽内设置有温度传感器实现水温监测。
本发明中所有组的工况的水温和流速交叉设置，覆盖不同温度和流速组合的情况，工况的具体设置方法为：从鱼类可生存水温范围中等间隔获取m个水温点值，从鱼类可生存流速范围中等间隔取n个流速点值；从m个水温点值中选择任一点值，从n个流速点值选择任一点值，进行两两组合，共得到m×n个不同组合，每个组合作为一组鱼的工况。例如，工况可以分别为：低温低流速组、中温低流速组、高温低流速组、低温中流速组、中温中流速组、高温中流速组、低温高流速组、中温高流速组、高温高流速组，每个工况设置3个平行小组，鱼卵划分为9组27小组，每小组选择200个受精卵进行鱼卵评估。对于第一环形水槽，①当1台增压泵105开启，水槽内设计最大流速达0.4m/s，对应低速；②当2台增压泵105开启，水槽内设计最大流速达0.8 m/s，对应中速；③当3台增压泵105开启，水槽内设计最大流速达1.2 m/s，对应高速。水温通过室内空调进行调节，具体可按需设置。采用第一环形水槽进行胚胎期的鱼卵实验时，共进行3天胁迫实验，保持恒定水位，每天更换一半的水，水质与驯化池一致。
S2、将若干条发育一致的幼鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第二环形水槽进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后、对每组鱼进行转录组学综合分析得到的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量。
其中，如图3所示，所述第二环形水槽直径大于所述第一环形水槽，所述第二环形水槽由第一直道201、第一弯道202、第二直道203、第二弯道204顺序拼接而成，弯道部分外径为1.05 m，直道部分长3.4 m，宽度0.4m，高度0.8 m，直道两侧分别安装电动推动器205（850W），作为带动水体流动的动力来源，实现不同流速的工况，电动推动器205具有噪音小的特点可以避免对鱼类的干扰，内部间隔放置多根电加热棒（800W每组5根），并放置有冷水循环工业制冷机，整个空间内安装有空调，从而实现不同水温的工况。以温度报警器（每组两个）进行水温实时预警，实验过程中为保证温度的达标，水槽采用透光篷布覆盖水槽，水质与驯化池一致。
实验前，在目标建坝河流进行目标幼鱼的采集，暂放于驯养池中内驯养，驯养结束后转移至第二环形水槽。在该第二环形水槽进行为期30天的胁迫实验，实验用水来自目标建坝河流，使本实验在环境控制方面，接近天然情况。采用多功能水质分析仪测定水质参数。每五天更换三分之一的水体，每天傍晚六点钟喂食，并关闭流速2小时，不定期清理水槽残渣。针对水流、水温的工况进行交叉设置，分别为：低温低流速组、中温低流速组、高温低流速组、低温中流速组、中温中流速组、高温中流速组、低温高流速组、中温高流速组、高温高流速组。每组设置三个平行实验。
实验结束后，获取幼鱼的性腺进行组织病理学和转录组学的综合分析，得到雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量，具体方法包括：获取鱼的性腺组织样本，采用转录组测序工具（例如Illumina）对性腺组织样本进行转录组测序，得到基因序列数据；基于错误发现率（False Discover Rate, FDR）≤0.05和样品间表达量比值（Fold Change,FC）≥2的条件，将工况最接近现实环境状态的组的基因数据作为对照组，确定所有的差异表达雌性化基因和差异表达雄性化基因，差异表达雌性化基因包括cyp19a1、cyp19a1a、sf1、wnt4、hsd17b12a、hsd17b8和foxl2，差异表达雄性化基因包括kdm6b、sox3、cyp11b、foxl3、gsdf和sox9，分析相对于对照组，各组的差异表达雌性化基因相对表达量以及差异表达雄性化基因相对表达量（图4）。
S3、将若干条发育一致的成鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第三环形水槽进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼的产卵量。
其中，如图5所示，所述第三环形水槽直径大于所述第二环形水槽，水槽弯道部分外径为18 m，直道部分长15 m，水槽外周长87.49 m，内周长81.90 m，宽度0.74 m，高度1.70m。所述第三环形水槽由第一三角形道301、第一弯道302、第二三角形道303、第二弯道304顺序拼接而成，所述第一三角形道301和所述第二三角形道303都由底边和位于底边上的两个斜边构成，底边与第一弯道302和第二弯道304的内边拼接，两个斜边分别与第一弯道302和第二弯道304的外边拼接，两个斜边形成钝角。第一三角形道301和第二三角形道303内设置有拦网305和潜水泵307（7.5kW），拦网305内设置若干推流器306（3kW），防止实验鱼进入被设备刮伤，通过推流器306和潜水泵307的不同组合实现不同流速的工况。第一弯道302和第二弯道304内部间隔放置多根电加热管308，并放置有冷水仪（6kW），从而实现不同水温的工况。不同流速的工况的实现方法为：①当1台潜水泵307开启，水槽内设计最大流速达0.8 m/s；②当2台潜水泵307开启，水槽内设计最大流速达1.00 m/s；③当1台潜水泵307及2台推流器306同时开启，水槽内设计最大流速达1.20 m/s；④当2台潜水泵307及2台推流器同时开启，水槽内设计最大流速达1.40 m/s；⑤当3台潜水泵307及2台推流器306同时开启，水槽内设计最大流速达1.60 m/s；⑥当4台潜水泵307及2台推流器306同时开启，水槽内设计最大流速达1.8 m/s。在水槽周围布置了22个测点，用测速仪测量了0.5m深处的流速。水槽周围有五台水下摄像机309，用来观察目标鱼类的产卵行为。
实验前，在目标建坝河流采集性成熟雄性和雌性目标鱼若干条，它们被放在驯化池的网箱里，一天两次供应一种商业性的鱼食以使其饱足。驯化结束后，随机选择一对雄鱼和雌鱼作为一组，暂放于驯养池中内驯养，驯养结束后转移至第三环形水槽。实验时，第三环形水槽实验用水来自目标建坝河流，水深设定为0.9m，使本实验在环境控制方面，接近天然情况。采用多功能水质分析仪测定水质参数。每五天更换三分之一的水体，每天傍晚六点钟喂食，并关闭流速2小时，不定期清理水槽残渣。针对水流、水温的工况进行交叉设置，分别为：低温低流速组、中温低流速组、高温低流速组、低温中流速组、中温中流速组、高温中流速组、低温高流速组、中温高流速组、高温高流速组。每组设置三个平行实验。实验一共进行3天，或者到每个工况中发生产卵，获取每组鱼在不同时刻的产卵量。
S4、获取野外产卵季节不同水温和流速下鱼的产卵量以及产卵时的流速和温度。
其中，野外产卵季节采样的方法具体包括：在产卵季节目标河段的目标断面上连续每天定时采样鱼卵、流速、水温，例如每天8:00～9:00，14:00～15:00进行鱼卵采集，直到未发现鱼卵；获取采样时目标断面上游的流速和水温；采样完成后立即检查收集的鱼卵，鉴定属于目标鱼种的鱼卵数和胚胎发育时间，未鉴定的卵在实验室中孵育，直到确认其种类，最终估计每次取样的卵密度；将上游方向与目标断面距离为L=目标断面流速×胚胎发育时间的地点作为鱼产卵地点；根据采样时目标断面上游的流速和水温，获取鱼产卵地点的流速和水温，作为鱼产卵断面的流速和水温；根据鉴定的鱼卵数统计各产卵断面上各时刻的产卵量。
S5、根据每组鱼卵的孵化数量和存活数量计算得到每组的孵化率和存活率，并根据多组孵化率、存活率及对应工况的温度和流速，拟合得到水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面、水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面获取孵化率达到预设孵化率范围的第一胚胎期水温区间和第一胚胎期流速区间，根据水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面获取存活率达到预设存活率范围的第二胚胎期水温区间和第二胚胎期流速区间，将第一胚胎期水温区间和第二胚胎期水温区间的重合部分作为胚胎期的适宜水温区间，将第一胚胎期流速区间和第二胚胎期流速区间的重合部分作为胚胎期适宜流速区间。
其中，预设孵化率范围和预设存活率范围可根据实际自然环境中鱼类的孵化率和存活率设置，例如设置最高孵化率和最高存活率的90%~100%为预设孵化率范围和预设存活率范围。
通过实验得到的水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面如图6所示，可以看出，胚胎期适宜流速区间为0～0.4 m/s，胚胎期适宜水温区间为20-22℃。
S6、根据每组的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量计算得到每组的雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平，并根据性腺发育水平及对应水温和流速，拟合得到水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面、水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雌鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第一幼鱼期水温区间和第一幼鱼期流速区间，根据水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雄鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第二幼鱼期水温区间和第二幼鱼期流速区间，将第一幼鱼期水温区间和第二幼鱼期水温区间的重合部分作为幼鱼期的适宜水温区间，将第一幼鱼期流速区间和第二幼鱼期流速区间的重合部分作为幼鱼期的适宜流速区间。
其中，预设发育水平范围可根据实际自然环境中鱼类的发育水平设置，例如设置自然环境中最高发育水平的90%~100%为预设发育水平范围。雌性发育水平和雄性发育水平的计算方法如下：统计差异表达雌性化基因数和差异表达雄性化基因数；根据雌性化基因相对表达量以及雄性化基因相对表达量按照下式计算得到雌性发育水平和雄性发育水平：
，
。
根据实验得到，在幼鱼期，适宜流速区间为0 ~0.5 m/s，适宜水温区间为17~21°C。
S7、根据双因子交叉实验后每组鱼的产卵量及对应的水温和流速，得到第一数据集，根据野外得到的鱼的产卵量以及对应水温和流速，得到第二数据集，将第一数据集和第二数据集进行标准化，根据标准化后的产卵量与对应的水温和流速，拟合得到水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面获取标准化产卵量达到预设卵数阈值的水温区间和流速区间，作为成鱼期的适宜水温区间和适宜流速区间。
其中，第二数据集的获取方法包括：根据各产卵断面上各时刻的产卵量，统计连续2天以上发生产卵行为的一个连续时间段，作为为一个产卵事件；查找出每个产卵事件中产卵量相比上次时刻增多了预设百分比（例如20%）的时刻，作为一个卵汛事件；获取每个卵讯事件中卵密度最大时刻对应产卵断面的流速和水温，作为第二数据集。
水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面拟合方法为：将第一数据集和第二数据集进行标准化处理，根据标准化产卵量与对应的水温和流速，拟合得到水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面。
通过实验可得，水温和流速与产卵量的双因子交叉关系曲面如图7所示，可知，成鱼期适宜流速区间为1.00～1.60 m/s，成鱼期适宜水温区间为20-22℃。
以上各双因子交叉关系曲面均采用高斯回归拟合，可以得到更精确的关系曲线。
S8、分别将胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜流速区间的上下限，乘以目标河流的断面面积，得到胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间的上下限，汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间，得到鱼类全生活史生境需求的生态流量过程。
例如，成鱼期适宜流速区间为1.00～1.60 m/s，上限、下限分别为1.00、1.60，乘以目标河流的断面面积S平方，得到生态流量区间为S～1.6S m3/s。
S9、汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜水温区间，得到鱼类全生活史生境需求的水温过程。
汇总后的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程和水温过程如表1所示。
表1鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程
| 鱼类生活史 | 关键生理过程 | 适宜水温 | 生态流量 |
| 胚胎期 | 鱼卵孵化 | 20-22 ℃ | 1.2S ~1.4 S m3/s |
| 幼鱼期 | 性腺发育 | 17~21 ℃ | 0 ~0.5S m3/s |
| 成鱼期 | 产卵繁殖 | 20-22 ℃ | S～1.6S m3/s |
通过鱼类全生活史生境需求的生态流量过程和水温过程，在鱼类不同生活史期，采用相应的生态流量过程水温过程耦合调控方式（例：高流速促进产卵、低流速提升孵化，生态流量涨水落水交替），可实现面向鱼类的生境保护。
Claims (10)
1.一种鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，包括如下步骤：
（1）将若干条发育一致的胚胎期的鱼卵分为若干组，每组在第一环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼卵的孵化数量和存活数量；
（2）将若干条发育一致的幼鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第二环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后、对每组鱼进行转录组学综合分析得到的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量；
（3）将若干条发育一致的成鱼期的鱼分为若干组，每组雌雄各半，并在第三环形水槽中进行不同水温和流速共同作用的双因子交叉实验，获取双因子交叉实验后每组鱼的产卵量；
（4）获取野外产卵季节不同水温和流速下鱼的产卵量以及产卵时的流速和温度；
（5）根据每组鱼卵的孵化数量和存活数量计算得到每组的孵化率和存活率，并根据多组孵化率、存活率及对应工况的温度和流速，拟合得到水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面、水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与孵化率的双因子交叉关系曲面获取孵化率达到预设孵化率范围的第一胚胎期水温区间和第一胚胎期流速区间，根据水温和流速与存活率的双因子交叉关系曲面获取存活率达到预设存活率范围的第二胚胎期水温区间和第二胚胎期流速区间，将第一胚胎期水温区间和第二胚胎期水温区间的重合部分作为胚胎期的适宜水温区间，将第一胚胎期流速区间和第二胚胎期流速区间的重合部分作为胚胎期适宜流速区间；
（6）根据每组的雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量计算得到每组的雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平，并根据性腺发育水平及对应水温和流速，拟合得到水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面、水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与雌鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雌鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第一幼鱼期水温区间和第一幼鱼期流速区间，根据水温和流速与雄鱼性腺发育水平的双因子交叉关系曲面获取雄鱼性腺发育水平达到预设发育水平范围的第二幼鱼期水温区间和第二幼鱼期流速区间，将第一幼鱼期水温区间和第二幼鱼期水温区间的重合部分作为幼鱼期的适宜水温区间，将第一幼鱼期流速区间和第二幼鱼期流速区间的重合部分作为幼鱼期的适宜流速区间；
（7）根据双因子交叉实验后每组鱼的产卵量及对应的水温和流速，得到第一数据集，根据野外得到的鱼的产卵量以及对应水温和流速，得到第二数据集，将第一数据集和第二数据集进行标准化，根据标准化后的产卵量与对应的水温和流速，拟合得到水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面；根据水温和流速与标准化产卵量的双因子交叉关系曲面获取标准化产卵量达到预设卵数阈值的水温区间和流速区间，作为成鱼期的适宜水温区间和适宜流速区间；
（8）分别将胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜流速区间的上下限，乘以目标河流的断面面积，得到胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间的上下限，汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的生态流量区间，得到鱼类全生活史生境需求的生态流量过程；
（9）汇总胚胎期、幼鱼期、成鱼期的适宜水温区间，得到鱼类全生活史生境需求的水温过程。
2.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述雌性化基因相对表达量和雄性化基因相对表达量的获取方法具体包括：
获取鱼的性腺组织样本，采用转录组测序工具对性腺组织样本进行转录组测序，得到基因序列数据；
基于错误发现率≤0.05和样品间表达量比值≥2的条件，将工况最接近现实环境状态的组的基因作为对照组，确定所有的差异表达雌性化基因和差异表达雄性化基因，分析相对于对照组，各组的雌性化基因相对表达量以及雄性化基因相对表达量。
3.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平的计算方法如下：
统计差异表达雌性化基因数和差异表达雄性化基因数；
根据雌性化基因相对表达量以及雄性化基因相对表达量按照下式计算得到雌鱼性腺发育水平和雄鱼性腺发育水平：
，
。
4.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述第一环形水槽由第一直道、第一弯道、第二直道、第二弯道顺序拼接而成，直道两侧分别安装增压泵，通过增压泵的开启数量实现不同流速的工况，所述第一环形水槽置于温控房间，从而实现不同水温的工况。
5.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述第二环形水槽直径大于所述第一环形水槽，所述第二环形水槽由第一直道、第一弯道、第二直道、第二弯道顺序拼接而成，直道两侧分别安装电动推动器，通过电动推动器的不同功率实现不同流速的工况，第二环形水槽外采用透光篷布覆盖，内部间隔放置多根电加热棒，并放置有冷水循环工业制冷机，从而实现不同水温的工况。
6.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述第三环形水槽直径大于所述第二环形水槽，所述第三环形水槽由第一三角形道、第一弯道、第二三角形道、第二弯道顺序拼接而成，所述第一三角形道和所述第二三角形道都由底边和位于底边上的两个斜边构成，底边与第一弯道和第二弯道的内边拼接，两个斜边分别与第一弯道和第二弯道的外边拼接，所述第一三角形道和所述第二三角形道内设置有拦网和推若干流器，拦网内设置若干潜水泵，通过推流器和潜水泵的不同组合实现不同流速的工况，第一弯道和第二弯道内部间隔放置多根电加热管，并放置有冷水仪，从而实现不同水温的工况。
7.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述双因子交叉实验通过以下方法设置工况：
从鱼类可生存水温范围中等间隔获取m个水温点值，从鱼类可生存流速范围中等间隔取n个流速点值；
从m个水温点值中选择任一点值，从n个流速点值选择任一点值，进行两两组合，共得到m×n个不同组合，每个组合作为一组鱼的工况。
8.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，野外产卵季节采样的方法具体包括：
在产卵季节目标河段的目标断面上连续每天定时采样鱼卵、流速、水温，直到未发现鱼卵；
获取采样时目标断面上游的流速和水温；
鉴定鱼卵数、卵密度和鱼卵的胚胎发育时间；
将上游方向与目标断面距离为L的地点作为鱼产卵地点, L=目标断面流速×胚胎发育时间；
根据采样时目标断面上游的流速和水温，获取鱼产卵地点的流速和水温，作为产卵断面的流速和水温；
根据鉴定的鱼卵数统计各产卵断面上各时刻的产卵量。
9.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，所述第二数据集的获取方法包括：
根据各产卵断面上各时刻的产卵量，统计连续2天以上发生产卵行为的一个连续时间段，作为为一个产卵事件；
查找出每个产卵事件中产卵量相比上次时刻增多了预设百分比的时刻，作为一个卵汛事件；
获取每个卵讯事件中卵密度最大时刻对应产卵断面的流速和水温，作为第二数据集。
10.根据权利要求1所述的鱼类全生活史生境需求的生态流量过程水温过程确定方法，其特征在于，各双因子交叉关系曲面均采用高斯回归拟合。
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