CN117286277A - 一个与调控甘蔗有效茎相关的qtl片段及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一个与调控甘蔗有效茎相关的QTL片段及其应用。所述QTL位点位于遗传图谱甘蔗第一连锁群LG57上；所述QTL位点左右标记分别为AX‑171307910和AX‑171260872，属于单剂量标记，区间长度约335kb，物理位置位于Chr01Ad的98929755‑99264558。对QTL位点左右标记AX‑171307910和AX‑171260872区间的基因进行注释分析，发现两个可能与有效茎有关的转录因子：tin1和tin8，均属于C2H2转录因子。本发明为甘蔗理想株型分子育种奠定基础。
Description
技术领域
本发明属于甘蔗分子生物学及遗传育种学技术领域，具体涉及一个与调控甘蔗有效茎相关的QTL片段及其应用。
背景技术
甘蔗是早期农业产品加工的启蒙作物，食糖供给的主要来源，我国最为主要的糖料作物，蔗糖占我国食糖总产的85％，当前，我国食糖呈现严重的自给不足现象，进口量现已占到消费量的1/3，提高甘蔗有效茎数是提高甘蔗单产的重要措施，甘蔗是以收获地上茎为主的重要糖料作物，甘蔗有效茎形成的多少对于甘蔗产量至关重要，甘蔗的有效茎数是产量的主要构成因素，尤其对宿根性更为重要。
有效茎属于典型的数量性状，基因之间、基因与环境间相互作用复杂。有效茎是指在甘蔗成熟期，单位面积内株高1m以上的蔗株数量，再折算为公顷有效茎数，单位为条/hm2。甘蔗是高度杂合的同源或异源多倍体作物，与其它二倍体相比，遗传机制结构和甘蔗基因组相对复杂，甘蔗性状受多数量性状位点(QTL)和基因组区域的支配，导致甘蔗相关基因定位与优异基因发掘进展缓慢。多倍性是基因组分析中最常见的问题之一。对于多倍体问题使用单剂量限制性片段开展相关研究，构建高密度遗传图谱进行相关QTLs定位。
发明内容
本发明通过构建杂交分离群体，分析其遗传模型，构建其遗传图谱，明确有效茎的遗传规律，在此基础上发掘有效茎QTLs，确定了其中一个与甘蔗有效茎紧密连锁的QTL位点，提供一种间接辅助选择高产甘蔗的方法，为甘蔗理想株型分子育种奠定基础。
进行QTL定位工作，首先要构建合适的作图群体，杂交分离群体的合理构建可以为后续实验提供高质量的连锁图谱，而单剂量标记和可靠的群体表型是高质量、精确性QTL定位的前提。单序列重复(SSR)、限制性片段长度多态性(RFLP)等，现已被单核苷酸多态性(SNP)所取代，开发和利用许多分子标记技术在多个邻域得到发展，结合高通量技术进行高密度遗传图谱构建，QTL鉴定，育种和保护策略。
基于此，本发明的第一个目的是提供一个与调控甘蔗有效茎相关的主效QTL位点qSES-1，其中所述QTL位点qSES-1位于遗传图谱甘蔗第一连锁群(HG01)LG57上，LOD值为4.8和3.2；表型贡献率(PVE)在两个环境下(农科院2020和农科院2021年)分别为10.7和10.3，结果如图5-7所示；
所述QTL位点左右标记分别为AX-171307910和AX-171260872，属于单剂量标记，区间长度约335kb，物理位置位于Chr01Ad的98929755-99264558；
所述QTL位点对1A染色体臂上AX-171307910和AX-171260872区间的基因进行注释分析，发现两个可能与有效茎有关的转录因子：tin1和tin8，均属于C2H2转录因子。XuanZhang的研究表明tin1在甜玉米中通过改变碱基G/GT为C/GT，来提高转录水平，影响分蘖(Xuan Zhang.et al.The tin1 gene retains the function of promoting tilleringin maize.Nat Commun.2019Dec；10(1):5608.)，丘立杭的另一研究表明分蘖力决定甘蔗的有效茎数，是产量的主要构成因素(丘立杭等.甘蔗分蘖发生及成茎的调控研究进展[J].植物生理学报.2018,54(02))，因此推断tin1改变分蘖数进而导致有效茎的变化。
本发明的第二个目的是提供所述的QTL位点qSES-1在甘蔗遗传改良或分子育种中的应用。具体的，是在提高甘蔗有效茎数的遗传改良或分子育种中的应用
本发明的第三个目的是提供所述的QTL位点qSES-1在鉴定或辅助鉴定甘蔗有效茎性状，或制备鉴定或辅助鉴定甘蔗有效茎性状的产品中的应用。
本发明的第四个目的是提供所述的QTL位点qSES-1在筛选高产型甘蔗单株中的应用。
本发明的第五个目的是提供一种与调控甘蔗有效茎相关的QTL的定位方法，其包括以下步骤：
(1)选择低分蘖的甘蔗品种粤农73-204和超高分蘖的甘蔗品种CP72-1210杂交，获得组合F1子代群体；
(2)提取两亲本和F1群体的DNA，使用SNP芯片对F1群体和两亲本的DNA样本进行基因分型，将分型结果划分类别，筛选获取单剂量标记；
(3)使用单剂量标记分别构建两个亲本的遗传图谱；
(4)收集粤农73-204和CP72-1210杂交F1代群体的有效茎表型数据；
(5)以定位于连锁群的标记作为基因型数据，结合步骤(4)的有效茎表型数据，运用GACD V1.2的ICIM功能进行QTL定位，获得QTL位点。
所述的F1子代群体是以粤农73-204为母本，以CP72-1210为父本杂交获得。
本发明的第六个目的是提供上述的方法在甘蔗遗传改良或分子育种中的应用。
本发明的第七个目的是提供上述的方法在筛选高产型甘蔗单株中的应用。
本发明利用亲本杂交F1代的表型和高密度遗传图谱在甘蔗第一连锁群LG57上定位了一个控制甘蔗有效茎的主效QTL位点，命名为qSES-1，其位点为一致性QTL，在两个环境(农科院2020和农科院2021年)下分别被定位到。对QTL位点左右标记AX-171307910和AX-171260872区间的基因进行注释分析，发现两个可能与有效茎有关的转录因子：tin1和tin8，均属于C2H2转录因子，tin1通过改变分蘖数进而导致有效茎的变化。因此，本发明为甘蔗理想株型分子育种奠定基础。
附图说明
图1为不同环境下甘蔗有效茎分布频率。
图2为真子代鉴定部分图。
图3为六个SNP基因分型结果。
图4为单剂量标记构建的密度遗传图谱。
图5为甘蔗有效茎主效QTL两个环境下相关位点的染色体定位。
图6为甘蔗有效茎农科院2020年主效QTL在整个基因组上的染色体定位。
图7为甘蔗有效茎农科院2021年主效QTL在整个基因组上的染色体定位。
具体实施方式
以下实施例是对本发明的进一步说明，而不是对本发明的限制。
下面结合实施例对本发明做进一步说明，下述实施例中试验方法如无特殊说明，均为常规试验方法，下述实施例中所述的实验试剂及耗材如无特殊说明，均来自常规生化试剂公司。
实施例1：连锁图谱的构建
1.1收集杂交自然群体全基因组数据
粤农73-204(低分蘖)和CP72-1210(超高分蘖种质)杂交组合F1子代群体及亲本，共计328份，分别在湛江农科院和在遂溪红南村进行种植，新植后在苗期采集所有子代和亲本的叶片，提取亲本及所有子代的基因组DNA，质量达到合格的DNA样品基于SSR的真子代鉴定，应用SSR标记鉴定所获取子代中的真杂种，如图2所示。所谓的真杂种即严格来自于母本粤农73-204和父本CP72-1210的杂交子代，而非母本粤农73-204因去雄不尽而产生的自交种。
1.2基于SNP芯片的群体基因型鉴定
本发明采用Axiom甘蔗100K SNP芯片，对172个真子代和两个亲本进行基因分型获取原始杂交信号强度(raw intensities)数据后，将每个探针组的raw intensities文件归一化(normalized intensities)处理。然后再使用AxiomTMAnalysis Suite软件包将归一化后的杂交信号强度转换成相应的基因型。
1.3 SNP芯片分型和单剂量标记的筛选
使用Axion甘蔗100K SNP芯片对样品进行探针杂交后，将杂交信号归一化，然后对归一化的数据进行质量检测。符合质量检验的174个样本(2亲本+172真子代)根据Axionbest practices genotyping workflow进行基因分型，并将分型结果划分成6个类别，NMH类别中的SNP符合本研究筛选单剂量标记的要求，如图3，该类别只包括2种基因型AA和AB或BB和AB，对应拟测交配置中的ao和oo，可以作为单剂量标记的选择对象。在NMH类别中筛选出call rate(CR)阈值≥90的样本，根据GACD V1.2的编码标准，在172份F1群体选择缺失率小于20％的the male(category A＝B)和female-polymorphic(C＝D)标记，且符合卡方测试P值＜0.01，过滤掉在子代中显著偏离分离比非1:1的标记。
在母本粤农73-204和父本CP72-1210共鉴定到459个标记，其中有364个标记定位于76个LGs，以3.0cM/标记的密度覆盖了1578.04cM的遗传距离，LGs的任何一对相邻标记之间的遗传距离都小于35.0cM。
1.4构建遗传图谱
本研究使用拟测交配置的单剂量标记分别构建两个亲本的遗传图谱。原始基因型经过GACD可以处理四种基因型配置：ABCD(来自亲本的4个位点全部杂合)、A＝B(父本杂合)、C＝D(母本杂合)和AB＝CD(父母本都杂合且基因型相同)，经过GACD V1.2所保留的高质量单剂量标记(父本杂合和母本杂合)分别构建粤农73-204和CP72-1210遗传图谱，采用Kosambi作图函数，进行参数设定：(1)分组用odd(LOD)值为10.0；(2)nnTwoOpt算法用于排序；(3)波纹用相邻重组频率之和(SARF)，剔除只含一个标记的连锁群(LG)，参考热带种基因组划分，运用BLAST 2.11将LGs归属于HGs，得到其连锁群体采用R包LinkageMapView2.1.2用于显示，包括其标记密度，结果如图4。
实施例2：有效茎表型数据的获得分析及其QTL定位
2.1收集甘蔗组成杂交群体的有效茎表型数据
全部材料连续2年在湛江的农科院和红南村基地种植，采用完全随机区组试验设计，单行区种植，行长3m、行距1.1m。施肥、灌溉、防虫、除草同当地大田管理。在甘蔗成熟期，调查不同品种单位面积内株高1m以上的蔗株进行统计。对4个环境下数据进行正态分布校验及计算结果如图1，图A至图D对应的是红南村2021年各甘蔗杂交子代有效茎数，红南村2022年有效茎数，农科院2020年有效茎数，农科院2021年有效茎数，由图中可以看出不同时期甘蔗有效茎的表现型数据整体呈正态分布，植株具有一定的代表性，符合数量性状遗传定位的要求。
2.2甘蔗有效茎表型数据分析
利用EXCEL 2019对每个品种有效茎进行初步整理，对异常值进行剔除，并获得平均值(表1)。利用SPSS22.0统计软件对不同环境下的甘蔗有效茎进行相关性分析。计算有效茎的广义遗传率为0.74，表明其中度或高度可遗传。
表1所用甘蔗品种在不同环境的甘蔗有效茎表型平均值
2.3甘蔗有效茎相关QTL定位
定位于连锁群(LG)的标记作为基因型数据，运用GACD V1.2的ICIM功能进行QTL定位，代入分析处理粤农73-204和CP72-1210杂交F1代群体的有效茎表型值，默认参数LOD值设定为3，随后获取的QTL位点使用R包BLAST对QTL定位的左右标记进行锚定到热带种基因组(S.offificinarum genome)。
2.4候选基因的筛选
定位于连锁群(LG)的标记作为基因型数据，运用GACD V1.2的ICIM功能进行QTL定位，代入分析处理粤农73-204和CP72-1210杂交F1代群体的有效茎表型值，默认参数LOD值设定为3，随后获取的QTL位点使用R包BLAST对QTL定位的左右标记进行锚定到热带种基因组(S.offificinarum genome)上，区域内所有基因ID从热带种基因组注释(genericfeature format,GFF)文件中提取出来，根据基因ID提取区域内所有基因的核酸序列，使用PlantTDB和NCBI数据库核酸序列blastn工具鉴定其结构与功能。
2.5结果
本发明利用亲本杂交F1代的表型和高密度遗传图谱在甘蔗第一连锁群(HG01)LG57上定位了一个控制甘蔗有效茎的主效QTL位点，命名为qSES-1，其位点为一致性QTL，在两个环境(农科院2020和农科院2021年)下分别被定位到，表型贡献率(PVE)在两个环境下(农科院2020和农科院2021年)分别为10.7和10.3，结果如图5-7所示。对QTL位点左右标记AX-171307910和AX-171260872区间的基因进行注释分析，发现两个可能与有效茎有关的转录因子：tin1和tin8，均属于C2H2转录因子，tin1通过改变分蘖数进而导致有效茎的变化。因此，本发明为甘蔗理想株型分子育种奠定基础。
以上仅是本发明的优选实施方式，应当指出的是，上述优选实施方式不应视为对本发明的限制，本发明的保护范围应当以权利要求所限定的范围为准。对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明的精神和范围内，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。
Claims (10)
1.一个与调控甘蔗有效茎相关的QTL位点qSES-1，其特征在于，所述QTL位点位于遗传图谱甘蔗第一连锁群LG57上；所述QTL位点左右标记分别为AX-171307910和AX-171260872，属于单剂量标记，区间长度约335kb，物理位置位于Chr01Ad的98929755-99264558。
2.根据权利要求1所述的QTL位点qSES-1，其特征在于，所述QTL位点存在两个与有效茎有关的转录因子：tin1和tin8。
3.权利要求1所述的QTL位点qSES-1在甘蔗遗传改良或分子育种中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，是在提高甘蔗有效茎数的遗传改良或分子育种中的应用。
5.权利要求1所述的QTL位点qSES-1在鉴定或辅助鉴定甘蔗有效茎性状，或制备鉴定或辅助鉴定甘蔗有效茎性状的产品中的应用。
6.权利要求1所述的QTL位点qSES-1在筛选高产型甘蔗单株中的应用。
7.一种与调控甘蔗有效茎相关的QTL的定位方法，其特征在于，包括以下步骤：
(1)选择低分蘖的甘蔗品种粤农73-204和超高分蘖的甘蔗品种CP72-1210杂交，获得组合F1子代群体；
(2)提取两亲本和F1群体的DNA，使用SNP芯片对F1群体和两亲本的DNA样本进行基因分型，将分型结果划分类别，筛选获取单剂量标记；
(3)使用单剂量标记分别构建两个亲本的遗传图谱；
(4)收集粤农73-204和CP72-1210杂交F1代群体的有效茎表型数据；
(5)以定位于连锁群的标记作为基因型数据，结合步骤(4)的有效茎表型数据，运用GACD V1.2的ICIM功能进行QTL定位，获得QTL位点。
8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于，所述的F1子代群体是以粤农73-204为母本，以CP72-1210为父本杂交获得。
9.权利要求7所述的方法在甘蔗遗传改良或分子育种中的应用。
10.权利要求7所述的方法在筛选高产型甘蔗单株中的应用。
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