CN115992149B - 玉米ZmRAFS基因用于提高植物耐涝性的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了玉米ZmRAFS基因用于提高植物耐涝性的应用。本发明通过在玉米中超表达ZmRAFS基因，证实了超表达玉米ZmRAFS基因可促进植物不定根的发生，并提高了植物耐涝的能力。
Description
技术领域
本发明涉及玉米ZmRAFS基因的新应用，具体涉及玉米ZmRAFS基因用于促进了植物不定根的发生，提高植物耐涝能力的应用。
背景技术
发明人前期研究成果公开了在拟南芥中过量表达玉米ZmRAFS基因提高了拟南芥植株的抗旱能力(Li,T.,et al.,Raffinose synthase enhances drought tolerancethrough raffinose synthesis or galactinol hydrolysis in maize and Arabidopsisplants.Journal of Biological Chemistry.2020.295:8064-8077)。
发明内容
发明人研究发现玉米ZmRAFS基因(GRMZM2G150906)在植物中过量表达，可促进了植物不定根的发育生长，进而提高了植物的耐涝性。
基于此，本发明提供了玉米ZmRAFS基因用于促进植物不定根发育生长的应用，所述玉米
ZmRAFS基因序列如SEQ ID NO:1所示，或者，所述玉米ZmRAFS基因编码的蛋白序列如SEQ ID NO:2所示。具体方案中，通过在植物中超表达玉米ZmRAFS基因促进玉米植株不定根发育生长。
本发明还提供了玉米ZmRAFS基因用于提高植物耐涝性的应用。具体方案中，通过在植物中超表达玉米ZmRAFS基因提高玉米植株的耐涝性。
本发明所述植物包括玉米、小麦、棉花、水稻、黑麦、燕麦、大豆、、蚕豆、豌豆、绿豆、小豆等作用。
附图说明
图1为本发明实施例玉米超表达载体示意图；其中：pUbi:玉米Ubiquitin启动子；NOS:终止子；p35S:花椰菜花叶病毒35S启动子；Bar:抗除草剂基因；Tvsp:终止子；HindIII,EcoRV:限制性酶切位点；箭头所示F1,R1,F2,R2,F3,R3为实施例中相关PCR引物位置。
图2为本发明实施例超表达ZmRAFS基因后玉米株系叶片ZmRAFS基因表达量提高的相关结果；(A)玉米超表达ZmRAFS转基因株系的PCR鉴定；Marker:DNA分子量；Control:水做负对照；Zong31:玉米综31自交系基因组DNA；Plasmid:质粒DNA,作正对照；pTF101.1-ZmRAFS(1-9):超表达ZmRAFS的9个独立转化事件；(B)玉米超表达ZmRAFS转基因株系叶片ZmRAFS mRNA表达水平高于对照；Zong31:玉米综31自交系；ZmRAFS#1,2,3为超表达ZmRAFS基因的3个株系(综31背景)；ZmGAPDH:甘油醛-3-磷酸脱氢酶基因mRNA表达水平，作内参；(C)玉米超表达ZmRAFS转基因株系叶片ZmRAFS蛋白表达水平高于对照；Zong31:玉米综31自交系；ZmRAFS#1,2,3为超表达ZmRAFS基因的3个株系(综31背景)；ZmGAPDH:甘油醛-3-磷酸脱氢酶蛋白，作内参。
图3为本发明实施例超表达ZmRAFS基因促进玉米幼苗不定根发生和提高玉米幼苗耐涝能力的相关结果；(A)玉米超表达ZmRAFS转基因株系幼苗在正常和水淹条件下幼苗生长和不定根发生显著高于对照综31自交系；Zong31:玉米综31自交系；ZmRAFS#1,2,3为超表达ZmRAFS基因的3个转基因株系(综31背景)；(B)玉米超表达ZmRAFS转基因株系幼苗芽长显著高于综31自交系，每个红点表示一个生物学重复，每个株系6个生物学重复以上；(C)玉米超表达ZmRAFS转基因株系芽重量显著高于综31自交系，每个红点代表1个生物学重复；每个株系6个生物学重复以上；Zong31：玉米综31自交系；ZmRAFS(#1,#2,#3)：玉米超表达ZmRAFS转基因株系；(D)玉米超表达ZmRAFS转基因株系幼苗不定根数量显著高于综31自交系，每个红点代表1个生物学重复；每个株系6个生物学重复以上；Zong31：玉米综31自交系；ZmRAFS(#1,#2,#3)：玉米超表达ZmRAFS转基因株系；(E)玉米超表达ZmRAFS转基因株系不定根长度显著高于综31自交系，每个红点代表1个生物学重复；每个株系6个生物学重复以上；Zong31：玉米综31自交系；ZmRAFS(#1,#2,#3)：玉米超表达ZmRAFS转基因株系；数据表示平均值±标准误，*表示差异显著(p<0.05，Student’s t-test)，**代表极显著(p<0.01)，ns表示差异不显著。
具体实施方式
除非有特殊说明，本文中的科学与技术术语及方法根据相关领域普通技术人员的认识理解或采用相关领域技术人员公知方法实现。
下面结合附图和具体实施例对本发明的技术方案作进一步详细地说明。如无特殊说明，以下实施例所用材料或试剂均为市售产品。
实施例：
该实施例通过PCR方法克隆了玉米ZmRAFS基因的编码区，构建了该基因植物表达载体，转化玉米，获得了玉米转基因植株。具体方法如下：
(1)从B73三叶期玉米幼苗的叶片提取RNA并将其反转录成cDNA；
(2)以cDNA为模板，用上游引物5’-CGCGGATCCATGGCTCCCAACCTCAGCAAGAAG-3’和下游引物5’-TGCTCTAGAGGTAGACGTACTGGACGCGACACAG-3’对SEQ ID NO:1所示的ZmRAFS的编码区进行扩增；扩增程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸1min20s，35个循环；72℃终延伸10min；
(3)将扩增产物切胶回收，连接到玉米表达载体pTF101上，之后将载体转化到农杆菌AGL1菌株中，参见图1所示；
(4)所得农杆菌AGL1菌株用于玉米的遗传转化，玉米转化受体为综31自交系；通过侵染综31授粉后10天的幼胚，经过恢复、筛选、再生等培养阶段；通过PCR对上述实施例构建的转基因阳性植株叶片进行基因组水平鉴定；
鉴定ZmRAFS基因所用引物为：上游引物F1(5′-TTTTAGCCCTGCCTTCATAC-3′)和下游引物R1(5′-CTTGAAACGGAAGATGCT-3′)，PCR扩增程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸1min 20s，35个循环；72℃终延伸10min；
鉴定Bar基因所用引物为：上游引物F2(5′-ATGGAACAAGGGCAGAAGATT-3′)和下游引物R2(5′-GCACCATCGTCAACCACTAC-3′)；PCR扩增程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸30s，28个循环；72℃终延伸8min；
经PCR鉴定获得9株转基因阳性植株，结果如图2(A)。
进一步对上述其中的3个株系(#1、#2和#3)转基因植株进行了分子鉴定，发现转基因植株叶片中ZmRAFS基因的mRNA和蛋白过量表达，具体方法如下：
通过RT-PCR对上述实施例构建的转基因阳性植株叶片进行mRNA表达水平鉴定：
从转基因株系及对照株系的三叶期玉米幼苗的叶片提取RNA并将其反转录成cDNA；
以cDNA为模板，用上游引物F3(5′-CGTGGGACGCCTTCTACCT-3′)和下游引物R3(5′-CCCTGCTTGTACTCCCTGAAC-3′)对cDNA进行扩增；PCR扩增程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸30s，28个循环；72℃终延伸8min；结果如图2(B)所示。
通过Western blot对上述实施例构建的转基因阳性植株叶片蛋白水平进行鉴定；
Western blot步骤参照文献：Gu,L.,et al.,ZmGOLS2,a target oftranscription factor ZmDREB2A,oferssimilar protection against abiotic stressas ZmDREB2A.Plant Mol Biol,2016.90(1-2):p.157-70.中公开的方法，方法中所用ZmRAFS一抗为参照文献Li,T.,et al.,Regulation of seed vigor by manipulation ofraffinose family oligosaccharides(RFOs)in maize and Arabidopsis.MolecularPlant.2017.10(12):1540-1555.中公开的方法制备，使用稀释倍数为1：5000；二抗(羊抗兔)购于康为公司，使用稀释倍数为1：10000；结果如图2(C)所示。
进一步对上述实施例所得玉米超表达ZmRAFS转基因株系及对照株系培养幼苗，进行耐涝性测定，具体测定方法如下：
(1)选取玉米超表达ZmRAFS转基因株系(#1、#2和#3)及对照Zong31大小一致的种子，在25℃培养箱黑暗萌发72h,将发芽一致的种子种植于育苗盆中，在25℃，12h光照12h黑暗条件下进行培养。
(2)待幼苗生长至两叶期进行水淹胁迫处理：缓慢向育苗盆中浇水，使营养土吸水至饱和状态，最终液面高于营养土表面1cm以上，继续正常培养，处理六天后记录表型，统计株高、地上部生物量、不定根数量及长度；处理期间不断检查水淹状态，使液面始终保持在1cm以上；对照组继续正常培养。
其中，株高测定单株茎基部至最长叶尖的距离；地上部生物量指茎基部以上部分的鲜重；测定不定根时，将幼苗根基部进行横切，拍照记录，利用ImageJ软件统计不定根数量及不定根的长度。结果如图3C所示。
以上所述，仅为本发明较佳的具体实施方式，本发明的保护范围不限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明披露的技术范围内，可显而易见地得到技术方案的简单变化或等效替换均属于本发明的保护范围内。
说明书核苷酸或氨基酸序列表
Claims (4)
1.玉米ZmRAFS基因用于促进玉米不定根发育生长的应用，所述玉米ZmRAFS基因序列如SEQ ID NO:1所示，或者，所述玉米ZmRAFS基因编码的蛋白序列如SEQ ID NO:2所示。
2.如权利要求1所述的应用，其特征在于，通过在玉米中超表达玉米ZmRAFS基因促进玉米植株不定根发育生长。
3.玉米ZmRAFS基因用于提高玉米耐涝性的应用，所述玉米ZmRAFS基因序列如SEQ IDNO:1所示，或者，所述玉米ZmRAFS基因编码的蛋白序列如SEQ ID NO:2所示。
4.如权利要求3所述的应用，其特征在于，通过在玉米中超表达玉米ZmRAFS基因提高玉米植株的耐涝性。
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