CN115927703A - 检测水稻粒型基因gs3和gw5特异分子标记的引物组及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了检测水稻粒型基因GS3和GW5特异分子标记的引物组及其应用，所述包括GS3‑1673引物对、GW5‑5364引物对和GW5‑5366引物对，其中，所述GS3‑1673引物对的序列如SEQ ID NO:1‑3所示，所述GW5‑5364引物对的序列如SEQ ID NO:4‑6所示，所述GW5‑5366引物对的序列如SEQ ID NO:7‑9所示。本发明针对粒型基因GS3和GW5的单倍型进行检测的引物组，能够在168份来源广泛的籼稻中准确鉴定粒型基因GS3和GW5的单倍型，可用于育种材料中的早期鉴定，筛选GS3和GW5的优势单倍型组合，提高育种选择效率。
Description
技术领域
本发明属于分子育种技术领域，具体涉及一种用于检测水稻粒型基因GS3和GW5特异分子标记的引物组及其应用。
背景技术
水稻粒型是水稻重要的外观品质性状，包括籽粒长度、宽度、厚度以及长宽比，它会直接决定籽粒的重量，从而对水稻产量也具有重要作用。水稻粒型是一个复杂的遗传性状，是受多基因控制的数量性状，截至目前为止，已经有超过400个粒型相关的QTL被检测到(Huang et al.2013)，学者通过不同的方式进行了粒型QTL的定位与克隆，包括GS3、GW5、GW2、GS5、qGL3、GW8、GS2、GL7、GLW7等(Fan et al.,2006；Weng et al.,2008；Liu etal.2017；Song et al.,2007；Li et al.,2011；Qi et al.,2012；Wang et al.,2012；Hu etal.2015；Duan et al.2015；Wang et al.,2015；Si et al.,2015)。GS3是水稻中第一个被图位克隆的粒型基因，它会显著的影响粒长和千粒重并会微弱的影响粒宽和粒厚，GS3第2外显子中C>A的突变，导致编码半胱氨酸的密码子TGC突变成终止密码子TGA，造成蛋白翻译提前终止，从而使得类PEBP结构域残缺并缺少其他3个功能域，形成无功能的GS3蛋白，这表明GS3编码的蛋白对粒重起负调控作用(Fan et al.,2006)。GW5是水稻中影响粒宽的主效基因，精细定位于含有1212-bp缺失的21-kb基因组区域，在1212bp缺失下游约5kb的区域，有一个编码钙调素结合蛋白的基因，即GW5。存在于宽粒品种的1212bp缺失通过调控GW5的表达量进而调控粒宽大小。利用CRISPR技术将GW5基因敲除，可以增加其它不含1212bp缺失的水稻品种籽粒的粒宽和粒重，达到增产的效果(Liu et al.2017)。故GW5主要是通过表达水平而不是其编码序列变化来影响粒宽。
单倍型育种主要研究单倍型的鉴定及其在育种工作中的应用，多项研究表明关联分析方法是挖掘优异单倍型的有效方法(Abbai et al.2019；Sinha et al.2020)。因此，利用关联分析方法挖掘特定性状的优势单倍型，并结合分子育种方法将鉴定得到的优异单倍型应用于育种工作中，可有效提高育种进程。Abbai等利用候选基因关联分析从120个与水稻产量和品质相关的基因中筛选出21个基因，而后对选定基因进行单倍型分析，并且将各基因的优势单倍型进行组合，报道了影响目标性状的最佳单倍型组合(Abbai etal.2019)。Mishra等将HTK基因家族的8个基因进行单倍型分析，首次发现印度野生稻中HKT1；5基因的两个单倍型H5和H1以及HKT2；3与高耐盐显著相关(Mishra et al.2016)。Zeng等通过分析了特青、9311及日本晴三个水稻品种中，与产量、蒸煮食味品质及外观品质相关基因的遗传多样性，并进行了合理的分子设计，通过杂交和回交等技术将多个优势等位基因进行聚合，利用5年多时间成功培育产量及品质均优于亲本的新品种(Zeng etal.2017)。
PARMS(Penta-primer amplification refractory mutation system，五引物扩增受阻突变体系)是一种结合了一对通用荧光引物、一对SNP等位基因特异引物以及一条反向共用引物的SNP PCR分析技术。可快速简单地进行SNP等位基因的基因型检测。该体系带有2个不同的通用接头引物序列的Allele 1和Allele 2特异扩增引物在DNA复性后与对应的SNPDNA模板结合，PARMS PCR酶和Buffer系统能保证严格的等位基因特异扩增，配合Locus特异扩增引物，经过头2轮PCR后，形成了带有通用接头序列的PCR扩增产物。此时带有报告荧光以及荧光猝灭基团的通用探针(无扩增时因FRET效应而无荧光信号)，可以以带有通用接头序列的PCR扩增产物作为模板进行PCR扩增，一旦扩增成功，荧光探针上的荧光猝灭基团与报告基团解离，FRET效应消失，此时进行荧光扫描，即可检测到对应的荧光信号，因而可以得知对应的等位基因是否存在。
发明内容
有鉴于此，本发明基于引物扩增受阻突变技术开发了检测水稻粒型基因GS3和GW5单倍型特异分子标记的引物对，解决了利用传统技术无法判断水稻含有粒型基因GS3和GW5优势单倍型的问题，可以用于快速分辨育种材料中GS3和GW5的单倍型，从而选择GS3和GW5基因的优势单倍型及优势单倍型组合，实现对水稻粒型相关性状的快速精准选择。
本发明的技术方案具体如下：
本发明提供了一种用于检测水稻粒型基因GS3和GW5特异性分子标记的引物组，包括GS3-1673引物对、GW5-5364引物对和GW5-5366引物对；其中，所述GS3-1673引物对的序列如SEQ ID NO:1-3所示，所述GW5-5364引物对的序列如SEQ ID NO:4-6所示，所述GW5-5366引物对的序列如SEQ ID NO:7-9所示。
本发明还提供了一种包含上述引物组的检测试剂盒。
上述引物组或上述检测试剂盒可用于鉴定筛选长粒、宽粒、大长宽比和高千粒重的优势单倍型组合。
具体地，在上述应用中，其鉴定方法具体为：以待检测水稻基因组DNA为模板，采用3组引物对分别进行PCR扩增，用酶标仪对3组PCR产物的荧光信号进行读取以分辨不同的碱基，从而鉴定待检测的水稻材料中是否含有所述优势单倍型组合。
具体地，在上述应用中，优势单倍型组合为CH1、CH2、CH3和CH4中的一种，CH1为GS3-H1单倍型和GW5-H1单倍型的组合，CH2为GS3-H1单倍型和GW5-H2单倍型的组合，CH3为GS3-H2单倍型和GW5-H1单倍型的组合，CH4为GS3-H2单倍型和GW5-H2单倍型的组合，优势单倍型组合优选为CH1。
其中，GS3-H1单倍型、GS3-H2单倍型、GW5-H1单倍型、GS5-H2单倍型的具体情况如下表所示：
上述引物组或上述检测试剂盒还可以用于水稻辅助育种，具体为：对水稻样品进行检测，选择CH1型的水稻样品进行育种。
上述引物组或上述检测试剂盒还可以用于检测水稻粒型性状。
由于粒型会决定水稻籽粒的重量，故上述引物组或上述检测试剂盒还可以用于鉴定高产量水稻品种。
与现有技术相比，本发明的优点具体为：提供了检测水稻粒型基因GS3和GW5特异性分子标记的引物组，具体是针对粒型基因GS3和GW5与粒长、粒宽、长宽比及千粒重的关联位点开发的分子标记，该引物组能够在168份来源广泛的籼稻种质中鉴定GS3和GW5的优势单倍型；通过在育种早期进行简单、快速、精准判断育种材料是否含有GS3和GW5的优势单倍型，选择粒长、粒宽、大长宽比及高千粒重的育种材料，提高育种效率。
附图说明
图1为3组引物对检测水稻种质资源基因型的酶标仪分型图，其中，FAM和HEX分别对应设计引物时所对应变异；
图2为基因GS3和GW5单倍型组合对粒型性状的效应分析图。
具体实施方式
下面将结合本发明中的实施例，对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述。应当理解的是，此处所描述的具体实施方式仅用于说明和解释本发明，并不用于限制本发明。
下述实施例中，若未特别指明，实施例均按照常规实验条件或制造厂商说明书建议的条件；所述试剂和材料，若无特殊说明，均可从商业途径获得。
实施例1
本发明通过对GS3和GS5基因进行单倍型分析，并将优势单倍型进行组合，得到了影响水稻粒长、粒宽、长宽比和千粒重性状的优势单倍型组合，具体过程如下：
本发明试验材料来源于国家重点研发计划“华中稻作区水稻种质资源精准鉴定与创新利用(2016YFD0100101-05)”的168份籼稻(具体见表1)，包括品种77个，品系39个，地方品种18个，恢复系18个，国外种质16份。
所有试验材料连续两年(2018年和2019年)种植于湖北省荆州市农业科学院试验田，播种时间均为当年5月16日。种植密度为15cm×25cm，每个材料种植5行，每行10株，水肥管理按照常规大田种植管理实行。
每份材料在田间随机选取5株具有代表性的成熟植株，脱粒后晒干。使用武汉红星杨科技有限公司水稻数字化考种机(YTS-RICE-04D)进行考种，获得粒长、粒宽、长宽比及千粒重等表型值(结果见表1)。
并对168份水稻材料的42个目标基因(调控水稻产量、品质、耐盐和耐热的基因)进行靶向捕获测序，目标区域大小为268132bp，在该目标区域及其上下游200bp上进行变异检测，在168份籼稻亚种中过滤掉等位基因频率小于0.05的位点，共检测到2164个SNP和578个Indel突变。
再通过对籽粒相关性状的候选基因关联分析(2018、2019和两年性状的BLUP值分析，同时检测到且P≤0.01)，检测到GS3有31个变异位点与粒长关联，其中位于16733441位置的SNP变异位点为功能位点，而GW5有7个变异位点与粒长、长宽比和千粒重关联，具体如表2所示。
基于表2中的相关变异位点，将上述关联基因分为不同单倍型及不同关联基因间的单倍型组合，并分析了优势单倍型。结果如表1和表3所示：发现GS3基因基于31个变异位点的基因型，在168个种质资源中可以分为GS3-H1单倍型和GS3-H2单倍型；GW5基因基于7个变异位点的基因型，在168个种质资源中也可以分为2中单倍型，即GW5-H1单倍型和GW5-H2单倍型；GS3和GW5两个基因的组合可以分为4种单倍型组合，记为CH1、CH2、CH3和CH4，其中，CH1为GS3-H1/GW5-H1，CH2为GS3-H1/GW5-H2，CH3为GS3-H2/GW5-H1，CH4为GS3-H2/GW5-H2。
上述单倍型组合解释粒长、粒宽、长宽比和千粒重表型变异分别为30.37％、23.73％、34.64％和12.26％，其中单倍型组合CH1的平均粒长最大，为9.35mm；平均粒宽仅次于单倍型组合CH3，为3.07mm；平均长宽比仅次于单倍型组合CH2，为3.09；平均千粒重最大，为30.15g(具体见表4和图2)。综合比较，具有GS3和GW5基因的单倍型组合CH1的水稻种质资源具有长粒和大千粒重等与育种目标契合的性状，单倍型组合CH1可作为育种应用中优先选择的优势单倍型。
表1试验材料名称、单倍型及粒型表型值(BLUP)
表2基因GS3和GW5与粒型相关性状候选基因关联分析表
表3基因GS3和GW5单基因单倍型及各变异位点等位基因型
表4基因GS3和GW5单倍型组合及对应表型平均值、多重比较及解释表型变异
实施例2
根据基因GS3和GW5与粒型性状的关联位点及其在168份水稻种质资源中的单倍型，利用PARMS技术设计了检测基因GS3和GW5单倍型的引物组，具体见表5。
表5基因GS3和GW5单倍型特异分子标记引物信息
进一步利用表5中的引物组对168份水稻种质资源进行了扩增，用酶标仪对PCR产物的荧光信号进行读取，区分FAM和HEX所对应的碱基，结果(如图1所示)与捕获测序结果完全一致。
综上所述，本发明的开发的水稻粒型相关基因GS3和GW5单倍型特异分子标记引物可以区分水稻材料中的GS3和GW5的不同单倍型，可用于筛选GS3和GW5的优势单倍型组合。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
Claims (10)
1.一种检测水稻粒型基因GS3和GW5特异分子标记的引物组，其特征在于，包括GS3-1673引物对、GW5-5364引物对和GW5-5366引物对，其中，所述GS3-1673引物对的序列如SEQID NO:1-3所示，所述GW5-5364引物对的序列如SEQ ID NO:4-6所示，所述GW5-5366引物对的序列如SEQ ID NO:7-9所示。
2.一种包含权利要求1所述引物组的检测试剂盒。
3.如权利要求1所述的引物组或如权利要求2所述的检测试剂盒在鉴定筛选长粒、宽粒、大长宽比和高千粒重的优势单倍型组合中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，以待检测水稻基因组DNA为模板，采用权利要求1所述的3组引物对分别进行PCR扩增，用酶标仪对3组PCR产物的荧光信号进行读取以分辨不同的等位变异，从而鉴定待检测的水稻材料中是否含有所述优势单倍型组合。
5.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述优势单倍型组合为CH1、CH2、CH3和CH4中的一种，所述CH1为GS3-H1和GW5-H1的组合，所述CH2为GS3-H1和GW5-H2的组合，所述CH3为GS3-H2和GW5-H1的组合，所述CH4为GS3-H2和GW5-H2的组合；其中，所述GS3-H1、GS3-H2、GW5-H1、GS5-H2的具体情况如下表所示：
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述优势单倍型组合为CH1。
7.如权利要求1所述的引物组或如权利要求2所述的检测试剂盒在水稻辅助育种中的应用。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，对水稻样品进行检测，选择CH1型的水稻样品进行育种。
9.如权利要求1所述的引物组或如权利要求2所述的检测试剂盒在检测水稻粒型性状中的应用。
10.如权利要求1所述的引物组或如权利要求2所述的检测试剂盒在鉴定高产水稻品种中的应用。
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| CN118256651A (zh) * | 2024-05-31 | 2024-06-28 | 中国农业科学院生物技术研究所 | 水稻粒型调控基因相关耐盐分子标记及其应用 |
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2022
- 2022-07-26 CN CN202210886863.8A patent/CN115927703A/zh active Pending
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|---|---|---|---|---|
| CN116334290A (zh) * | 2023-04-12 | 2023-06-27 | 湖北省农业科学院粮食作物研究所 | 一种鉴定水稻功能基因的引物组、试剂盒及应用 |
| CN116334290B (zh) * | 2023-04-12 | 2024-04-05 | 湖北省农业科学院粮食作物研究所 | 一种鉴定水稻功能基因的引物组、试剂盒及应用 |
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