CN115896339A - 与小麦抗条锈病基因Yr81相关的特异SNP分子标记及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及分子标记领域，具体涉及与小麦抗条锈病基因Yr81相关的特异SNP分子标记及应用。利用本申请的KASP分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22的特异性引物，若同时含有两种标记目标SNP“GG‑TT”组合型，则待测小麦为候选的含有抗条锈病基因Yr81的小麦；其他情况待测小麦为候选的不含有抗性基因Yr81的小麦。通过这两个分子标记的组合使用可以预测小麦对条锈病的抗性，组合使用对小麦抗条锈病基因Yr81实现较为准确的预测与追踪，为实现小麦抗条锈病性状的早期鉴定和筛选提供分子辅助选择技术支持，大大缩短了传统育种的时间。
Description
技术领域
本发明涉及分子标记领域，具体涉及与小麦抗条锈病基因Yr81相关的特异SNP分子标记及应用。
背景技术
小麦条锈病是小麦生产的主要威胁，选育并推广优良抗病品种是防治小麦条锈病、保护小麦生产安全最为经济有效且环保的措施，优异的抗性来源是抗病育种的基础。目前小麦抗病品种利用所面临的突出问题是：小麦条锈病抗源较单一、匮乏；生产上大面积种植单一抗性基因的品种，使新毒性小种在寄主选择压力下很快发展为优势小种，导致品种抗病性“丧失”。利用与抗病基因连锁的分子标记培育抗病品种是控制小麦条锈病的有效措施。
SNP标记具有高密度、数量多、分布范围广、遗传稳定、易于实现高通量基因分型等优势，随着普通小麦参考基因组中国春序列的公布，在小麦全基因组范围内开发SNP位点成为可能。
KASP标记是基于SNP开发的高通量SNP分子标记。在SNP位点处设计特异2条上游引物和一条引物，上游引物需要添加荧光探针，扩增过程中荧光探针结合扩增产物末端，通过特定的激光激发显示荧光信号，对荧光信号进行检测，最后转换为基因型数据。相比于传统的SNP检测方法，如酶切引物CAPS等，KASP可以通过通用荧光探针来无差别的连接目标引物，具有准确性高、通量灵活、操作价格低、平台兼容性好的特点。
发明内容
本发明的目的在于提供小麦抗条锈病基因Yr81相关SNP分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22的特异性KASP引物对。
本发明的再一目的在于提供上述引物对的应用。
本发明的再一目的是提供鉴定小麦条锈病抗性的方法。
所述KASP分子标记KP6A_1.99的核苷酸序列为：
5’-TCGACAACCATTTTAGATTTCTGCAGACTGATTGTTTTGTGCCAACCAGC[A/G]AGACACCTATTGCCCAGTATCATTTAAATGATTCCATCTAGGTGGTCTGA-3’，且核酸序列自5’端起第51位碱基是SNP位点；
KASP分子标记KP6A_5.22的核苷酸序列为5’-GATCACCACCCTTGGTCGTCGCTGCCACTTGCCCGTTTGCTTTGCTTGCG[C/T]CCACACAGATATCTTGTCGCCATCCGTGACGAGCACAATCGGGCACCCAC-3’,且核酸序列自5’端起第51位碱基是SNP位点。
SEQ ID NO:2
根据本申请的小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对，所述分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22，其中
所述分子KP6A_1.99的特异性扩增引物对包括以下引物：
正向序列1：
5’-TTGTTTTGTGCCAACCAGCA-3’(SEQ ID NO:1)，
正向序列2
5’-TTGTTTTGTGCCAACCAGCG-3’(SEQ ID NO:2)，
反向序列：
5’-GCTGCATCAGACCACCTAGA-3’(SEQ ID NO:3)；
所述分子KP6A_5.22的特异性扩增引物对包括以下引物：
正向序列1：
5’-CCGTTTGCTTTGCTTGCGC-3’(SEQ ID NO:4)，
5’-CCGTTTGCTTTGCTTGCGT-3’(SEQ ID NO:5)，
反向序列：
5’-GAGAACTTCCCCTGTGGTGG-3’(SEQ ID NO:6)。
本申请提供了上述小麦抗条锈病基因Yr81的连锁KASP分子标记的PCR特异性扩增引物，分子标记KP6A_1.99的引物包括：
正向序列1(下划线部分为荧光基团序列标签)：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTTTGTTTTGTGCCAACCAGCA-3’，
正向序列2(下划线部分为荧光基团序列标签)：
5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTTGTTTTGTGCCAACCAGCG-3’，
反向序列：
5’-GCTGCATCAGACCACCTAGA-3’；
KP6A_5.22引物：
正向序列1(下划线部分为荧光基团序列标签)：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTCCGTTTGCTTTGCTTGCGC-3’，
正向序列2(下划线部分为荧光基团序列标签)：
5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCCGTTTGCTTTGCTTGCGT-3’，
反向序列：
5’-GAGAACTTCCCCTGTGGTGG-3’。
本发明提供了上述的小麦抗条锈病基因Yr81的连锁KASP分子标记在小麦辅助育种中的应用。
根据本发明的具体实施方式的鉴定小麦条锈病抗性的方法包括以下步骤：
S1.提取待测材料的基因组DNA；
S2.分别用分子标记KP6A_1.99和分子标记KP6A_5.22的引物组进行PCR扩增；
S3.进行分型检测；
S4.采用分子标记KP6A_1.99引物组判断目标SNP的基因型，采用分子标记KP6A_5.22引物组的判断目标SNP的基因型；
S5，将S4中两个判断结果结合，若同时含有两种标记目标SNP“GG-TT”组合型，则待测小麦为候选的含有Yr81的小麦；其他情况待测小麦为候选的不含有Yr81的小麦。
本发明的有益效果：
通过这两个分子标记的组合使用可以预测小麦对条锈病的抗性，组合使用对小麦抗条锈病基因Yr81实现较为准确的预测与追踪；根据分子标记及其引物可以快速、高效地应用于小麦品种改良分子辅助育种，为实现小麦抗条锈病性状的早期鉴定和筛选提供分子辅助选择技术支持，大大缩短了传统育种的时间。
附图说明
图1显示Yr.DHP-6AS的定位及与Yr81的比较，其中，a为SP1群体中Yr.DHP-6AS的遗传连锁图谱及标记KP6A_1.99和KP6A_5.22在遗传连锁图中的位置图；b为来自Gessese etal.(2019)的Yr81遗传连锁图谱；c为根据Chinese Spring IWGSC RefSeq v1.0图谱，Yr81在6A染色体上的物理位置；
图2显示标记KP6A_1.99和KP6A_5.22在亲本及92份四川育成品种的荧光检测结果，其中，A显示KP6A_1.99标记在亲本及92份四川育成品种的荧光检测结果，其中HEX(蓝色，大红袍)为抗条锈病的株系，FAM(橙色，Avocet S)为感条锈病的株系，黑色荧光为空白对照；B显示KP6A_5.22标记在亲本及92份四川育成品种的荧光检测结果，其中HEX(蓝色，大红袍)为抗条锈病的品种，FAM(橙色，Avocet S)为感病的品种，黑色荧光为空白对照。
具体实施方式
实施例1获得与小麦抗条锈病基因Yr81紧密连锁的SNP分子标记
1.1供试材料
植物材料：将中国地方小麦品种大红袍(DHP)与感病小麦品种Avocet S(AvS)进行杂交，获得135个F2:3和109个F4分离群体。前期研究结果显示大红袍成株期条锈病抗性除受Yr81控制外，该地方品种还携带已知条锈病成株期抗抗性基因Yr18。为了排除Yr18的影响，利用Yr18的功能标记Lr34-KASP-E11(Fang et al.2020)对F2:3单株进行筛选，鉴定获得不携带Yr18、且成株期条锈病抗性表型不分离单株。进一步利用该成株期抗性表型稳定的单株与AvS杂交，构建了次级定位群体SP1。2021年生产季将亲本和SP1群体种植于四川农业大学崇州实验基地，待诱发材料SY95-71充分发病后，进行小麦成株期条锈病抗性表型鉴定；在室内培养箱对亲本及次级群体进行苗期表型鉴定。
条锈菌单小种CYR34：用于室内苗期条锈病抗性鉴定。
条锈菌混合生理小种：用于成株期条锈病抗性鉴定，由CYR32，CYR33，CYR34，G22-14，Su11-4，Su11-5和Su11-7混合组成。
1.2抗性鉴定
田间试验设计：于2021年生长季在四川农业大学崇州实验基地将SP1群体材料单粒播种，设置行长2m，行距20cm，每行播种10粒，每间隔20行设置一行感病对照品种SY95-71，在鉴定圃周围分别种植1行用于条锈病诱发的感病品种SY95-71。
抗性鉴定：当小麦幼苗长至两叶一心时用涂抹法对条锈病诱发感病品种SY95-71进行人工接种。待感病品种SY95-71发病充分后，记录各株系的成株期条锈病抗性。抗性鉴定标准参考表1。
苗期抗性鉴定：利用条锈菌生理小种CYR34在四川农业大学室内培养箱中进行苗期接种鉴定，进行抗性鉴定。将SP1群体中抗病单株收获的种子、感病单株收获的种子和感病对照品种铭贤169播种于7×7的塑料方盒内，每个材料播种10粒种子，待长到一叶一心时，利用喷接法进行接菌，接菌浓度为80mg/ml(鲜孢子/异构十二烷)，接种后放置于9～11℃的培养箱中黑暗保湿24小时，完成接种后保持每天16℃条件下光照16小时，12℃条件下黑暗8小时。7-10天左右可观察到叶片上明显的锈孢子；18～22天后，感病对照充分发病时可进行苗期抗性鉴定。抗性鉴定指标为侵染型(Infection Type,IT)，鉴定标准主要参照十级侵染型(Line and Qayoum,1992)鉴定标准，按照数字0～9进行记录，依据此标准每级别对应的抗性具体为：0级为免疫，1～3为高抗，4～6级为中抗，7～9级为感病。各级标准的叶片具体反应特征见表1。
表1小麦条锈病侵染型鉴定记载标准
1.3提取基因组DNA
采用CTAB法提取亲本，SP1群体基因组DNA。
用0.8％琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，紫外分光光度计检测DNA浓度，并稀释至100ng/μl备用。
1.4获得与小麦成株期抗条锈病基因紧密连锁的SNP分子标记
(1)测序方法：SP1群体中选取30个极端抗感单株构建抗感池进行外显子捕获测序；
(2)QTL分析：挖掘与抗病基因紧密连锁的SNPs，计算混池间的突变频率差异(即ED值)，并利用QTL-seq分析法的R语言软件包实现基于滑动窗的SNP-index与G’值计算，在6A上检测到一个与条锈病抗性相关的候选区域，其物理位置约为0Mb～7Mb；
(3)KASP标记的开发：根据适当的物理间隙，在6A染色体上筛选出差异SNP，利用PolyMarker在线设计KASP引物，其中12个差异SNP被开发成分型明显的KASP标记，涉及物理区域从0.97Mb～12.86Mb；
(4)遗传图谱的构建：利用6A染色体上开发的12个KASP标记对SP1群体的125个单株进行基因分型和遗传定位，将此抗性位点定位于中国春IWGSC RefSeq v1.0中KP6A_1.66和KP6A_8.18之间，物理间隔为6.52Mb(图1，a)，暂命名为Yr.DHP-6AS。
(5)特异性标记的筛选：上述12个标记中共7个标记(KP6A_1.99、KP6A_2.41、KP6A_3.60、KP6A_5.05、KP6A_5.22、KP6A_6.89和KP6A_7.16)与Yr.DHP-6AS共分离，其中标记KP6A_1.99、KP6A_5.22和KP6A_7.16由来自亲本大红袍的SNP变异转化而来，其余标记为来自感病亲本AvS的SNP变异，标记KP6A_1.99、KP6A_5.22和KP6A_7.16具有更高的特异性。且在实验操作过程中发现，与KP6A_7.16相比，标记KP6A_1.99和KP6A_5.22具有更高的稳定性和更好的分型结果，因此选用标记KP6A_1.99和KP6A_5.22作为检测Yr.DHP-6AS的特异性标记。
1.5Yr.DHP-6AS与Yr81共线性关系
通过对SP1群体抗感材料在苗期接种CYR34进行苗期鉴定，结果显示Yr.DHP-6AS是一个全生育期抗性基因。在小麦6AS上发现了两个正式命名的基因Yr38和Yr81。由于Yr38存在野生二粒小麦近缘种沙龙山羊草，与Yr.DHP-6AS应该不是一个抗性基因。Yr81是在中国收集的地方小麦品种Aus27430中鉴定出的全生育期抗性基因，其侧边有KASP_3077(0.61Mb)和gwm459(6.81Mb)，对应Yr.DHP-6AS的重叠区域(Gessese et al.2019)(图1)。对SP1群体的进一步检测表明，Yr81连锁标记KASP_3077与Yr.DHP-6AS密切相关。综合抗性位点来源、抗性类型、定位物理区间和分子标记分型结果，认为Yr.DHP-6AS是Yr81。
实施例2小麦条锈病抗性基因Yr81的KASP特异分子标记在抗性育种中的应用
2.1供试材料
植物材料：亲本大红袍、AvS及92份育成品种，取叶片备用。
2.2抗性鉴定
92份四川育成品种成株期表型鉴定结果来自2015、2016及2017年播种在四川农业大学崇州试验基地，2016年及2017年绵阳试验基地，和2017年温江试验基地的成株期表型数据(表2)。鉴定方法同实施例1。
2.3基因组DNA提取
同实施例1。
2.4KP6A_1.99和KP6A_5.22分子标记分析
同实施例1。
结果如图2所示，在抗病亲本、感病亲本和92份四川育成品种中，研究了Yr81连锁标记的多态性。使用Yr81特异性KASP分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22对上述材料进行了检测，结果分别在57.61％和70.65％中检测到。当KP6A_1.99和KP6A_5.22组合使用时，只有两个小麦川麦58和川农16的基因型匹配，其余90份种质(97.83％)明显区别于抗病亲本大红袍基因型(表2)。结合田间表型抗性鉴定结果，从而证实本发明的抗性基因Yr81的特异KASP分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22组合使用可以预测该抗性基因在小麦材料中的存在，可用于Yr81的分子标记辅助育种。
表2Yr81特异标记KP6A_1.99和KP6A_5.22在92份四川育成品种中的检测
续表2
续表2
aAPR(adult plant resistance)：成株期抗性；S(susceptible)：成株期感病
综上，若同时含有两种标记目标SNP“GG-TT”组合，则认为是含有Yr81。
需要说明的是，本发明权利要求书中采用的步骤方法与上述实施例相同，为了防止赘述，本发明描述了优选的实施例，但本领域内的技术人员一旦得知了基本创造性概念，则可对这些实施例做出另外的变更和修改。所以，所附权利要求意欲解释为包括优选实施例以及落入本发明范围的所有变更和修改。
显然，本领域的技术人员可以对本发明进行各种改动和变型而不脱离本发明的精神和范围。这样，倘若本发明的这些修改和变型属于本发明权利要求及其等同技术的范围之内，则本发明也意图包含这些改动和变型在内。
Claims (6)
1.小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对，其特征在于，所述分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22，其中
所述分子KP6A_1.99的特异性扩增引物对包括以下引物：
正向序列1：
5’-TTGTTTTGTGCCAACCAGCA-3’，
正向序列2
5’-TTGTTTTGTGCCAACCAGCG-3’，
反向序列：
5’-GCTGCATCAGACCACCTAGA-3’；
所述分子KP6A_5.22的特异性扩增引物对包括以下引物：
正向序列1：
5’-CCGTTTGCTTTGCTTGCGC-3’，
5’-CCGTTTGCTTTGCTTGCGT-3’，
反向序列：
5’-GAGAACTTCCCCTGTGGTGG-3’。
2.根据权利要求1所述的小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对，其特征在于，所述分子KP6A_1.99的特异性扩增引物对的正向序列1的5’端连接有荧光基团序列标签：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCT-3’，
正向序列2的5’端连接有荧光基团序列标签：
5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATT-3’。
3.根据权利要求1所述的小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对，其特征在于，所述分子KP6A_5.22的特异性扩增引物对的正向序列1的5’端连接有荧光基团序列标签：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCT-3’，
正向序列2的5’端连接有荧光基团序列标签：
5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATT-3’。
4.权利要求1所述的小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对在小麦育种中的应用。
5.鉴定小麦条锈病抗性的方法，其特征在于，所述方法包括使用权利要求1所述的小麦抗条锈病基因Yr81连锁KASP分子标记的特异性扩增引物对待测小麦DNA进行PCR扩增的步骤。
6.根据权利要求5所述的鉴定小麦条锈病抗性的方法，其特征在于，包括以下步骤：
S1.提取待测材料的基因组DNA；
S2.分别用所述分子标记KP6A_1.99的特异性扩增引物对、所述分子标记KP6A_5.22的特异性扩增引物进行PCR扩增；
S3.进行分型检测；
S4.判断目标分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22的基因型；
S5.目标分子标记KP6A_1.99和KP6A_5.22的基因型判断待测小麦的小麦条锈病抗性，其中，若待测小麦样品的分子标记KP6A_1.99基因型为GG、分子标记KP6A_5.22的基因型为TT，则待测小麦具有条锈病抗性，
若待测小麦样品的分子标记KP6A_1.99基因型为AA或GA、分子标记KP6A_5.22的基因型为CC或TC，则待测小麦具有条锈病敏感性。
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