CN113005213B - 与小麦茎基腐病抗性相关的snp分子标记及其应用 - Google Patents

与小麦茎基腐病抗性相关的snp分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记及其应用。本发明利用358份中国小麦种质资源组成的自然群体进行了全基因组关联分析，首次在六倍体小麦5D染色体长臂上发现5个与茎基腐病抗病紧密关联的SNP位点。进一步针对这些SNP位点开发了可用于大规模材料筛选的KASP引物，在利用抗感材料为亲本构建的F2和F2：3群体中验证了所开发分子标记与抗病性的紧密关联程度。这5个SNP分子标记为小麦抗FCR种质资源筛选提供了有效手段。

Description

与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及分子生物学及植物分子育种领域，具体地说，涉及与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记及其应用。
背景技术
小麦茎基腐病是由镰孢菌侵染引起的一种世界性土传病害，由于其具有病原菌腐生性强、宿主广泛、主要发病部位为茎基部、全生育期都可发病等特点，近年来伴随着秸秆还田、节水节肥等耕作措施的应用，该病害已严重威胁到我国小麦的安全生产，成为一种常见的新发病害。
种植抗病品种是防控茎基腐病发生和危害最为有效的措施之一。到目前为止，在国际范围内对该病表现高抗的材料还没有被发现，仅有部分材料表现中等抗性。国外育种家利用这些中抗材料构建重组自交系等遗传群体，通过QTL定位分析发现多个控制小麦茎基腐病抗性的QTL。然而，这些抗病位点全部来自于国外材料，其在我国小麦品种中的分布情况尚不明确。
发明内容
本发明的目的是提供与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记及其应用。
为了实现本发明目的，第一方面，本发明提供与小麦茎基腐病抗性相关的SNP 分子标记，包括5个SNP分子标记，编号分别为Affx-110560650、Affx-110363452、 Affx-111302661、Affx-109780353和Affx-110167226，它们的信息如下：
Figure BDA0002328276240000011
上述物理位置是基于小麦中国春参考基因组序列信息确定的，小麦中国春参考基因组序列信息的版本号为IWGSC RefSeq v1.0 (https://wheat-urgi.versailles.inra.fr/Seq-Repository/Assemblies)。
第二方面，本发明提供用于扩增所述SNP分子标记的KASP引物，5个SNP分子标记Affx-110560650、Affx-110363452、Affx-111302661、Affx-109780353和 Affx-110167226分别通过以下引物扩增得到：SEQ ID NO:1-3，SEQ ID NO:4-6，SEQ ID NO:7-9，SEQ ID NO:10-12，SEQ ID NO:13-15。
第三方面，本发明提供含有所述KASP引物的检测试剂、试剂盒或芯片。
第四方面，本发明提供所述SNP分子标记或所述KASP引物在小麦茎基腐病抗病种质资源的鉴定及筛选中的应用。
所述应用包括以下步骤：
1)提取待测小麦基因组DNA；
2)向步骤1)提取的DNA模板中加入所述的KASP引物进行PCR扩增(每个反应管对应于一个标记，即每个反应管含3条引物)；
3)检测PCR扩增产物。
步骤2)PCR扩增采用的反应体系为：
Figure BDA0002328276240000021
其中，反应体系中引物FAM、VIC、COM的终浓度分别为0.012μM、0.012μM、 0.03μM。
PCR反应程序：
①变性：94℃15min。
②富集含有SNP位点的模板DNA：94℃变性20s，61-55℃退火及延伸60s，每个循环降低0.6℃，共10个循环。
③荧光信号放大：94℃变性20s，55℃退火及延伸60s，共26个循环。
④可选步骤：如果分型不明显，可再增加5个循环进行扩增：94℃变性20s，
57℃退火及延伸60s，共5个循环。
步骤3)中所检测的5个SNP分子标记Affx-110560650、Affx-110363452、 Affx-111302661、Affx-109780353和Affx-110167226，对应的基因型分别为GG、TT、GG、GG和TT，则判定待测小麦为茎基腐病抗病材料，其对应的病情指数为33.50左右。
本发明中，所述小麦茎基腐病是由假禾谷镰孢菌(Fusarium pseudograminearum)所导致。
第五方面，本发明提供所述SNP分子标记或所述KASP引物在小麦分子标记辅助育种中的应用。
借由上述技术方案，本发明至少具有下列优点及有益效果：
(一)本发明利用358份中国小麦种质资源组成的自然群体进行了全基因组关联分析，首次在六倍体小麦5D染色体长臂上发现5个与茎基腐病抗病紧密关联的SNP位点。进一步针对这些SNP位点开发了可用于大规模材料筛选的KASP引物，在利用抗感材料为亲本构建的F2和F2：3群体中验证了所开发分子标记与抗病性的紧密关联程度。这5个SNP分子标记为小麦抗FCR(抗小麦茎基腐病)种质资源筛选提供了有效手段。
(二)利用新发现的5个SNP快速筛选出抗病的小麦株系，提高了选择效率，节约实验成本。
(三)利用5个SNP可以快速筛选出标记附近的抗病相关基因，省去获得群体的步骤，节约实验成本与实践，加快小麦抗病育种进程。
附图说明
图1为本发明实施例1中小麦抗感对照品种表型，其中，左：感病对照，右：抗病对照。
图2为本发明实施例1中358份小麦品种病情指数频率分布图。
图3为本发明实施例1中FCR关联分析的曼哈顿图。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook J&Russell DW,Molecular Cloning:a Laboratory Manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。实施例1与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记的获得
本发明利用55K单核苷酸多态性(SNP)序列(芯片购自北京康普森生物技术有限公司)对358份中国冬小麦(含抗感病对照材料Sunco和陕253)进行全基因组关联研究(GWAS)。用假禾谷镰刀菌Wz2-8A 1×106个孢子/mL孢子悬浮液浸泡0.5-1cm的发芽种子，栽到穴盘中，待对照感病级别为5级(约移栽后42d)时，根据表1对小麦茎基部进行病级调查。利用R语言中的GAPIT软件包将表型数据与55K SNP过滤数据联合分析，发现104个单核苷酸位点与FCR抗性显著相关，位于5DL染色体13.78Mb 区域内的5个SNP(Affx-110560650,Affx-110363452,Affx-111302661,Affx-109780353 和Affx-110167226)最显著，分为4个类型(单倍型1GTGGT、类型2GGGGC、单倍型3AGAAC、类型4AGAGC)。为验证5个SNP的准确性与可用性，将本发明应用于含单倍型1(病指低)的材料与单倍型3(病指高)的F2群体材料，发现群体中含单倍型1的材料病指同样显著低于含单倍型3的材料。
表1小麦茎基腐病抗性分级标准及评价标准
Figure BDA0002328276240000031
Figure BDA0002328276240000041
1、小麦茎基腐病的表型分析
菌株Wz2-8A在PDA活化打成菌饼接种到CMC液体培养基，25℃ 180r/min振荡4 d，4层纱布过滤，调整孢子悬浮液浓度为1×106个孢子/mL。种子芽长约0.5-1cm浸种孢子悬浮液(含1/1000吐温20)1min。种子移栽到5×10穴盘中，每穴2粒，采用从底部浇水，前7d每天浸透式浇水，之后干旱(约6-7d)至严重失水进行浇水。温室白天控制在25±2℃，晚间在20±2℃。同时接种感病对照材料陕253，待对照感病级别为5 级(约移栽后42d)时，根据表1对小麦茎基部进行病级调查并计算病情指数(DI)。
对上述358份品种的病级进行了调查，感病对照整株变褐全株死亡，相反，抗病对照茎秆褐色病变面积较少植株正常生长(图1)，利用EXCEL2013进行了统计分析，结果发现：群体病情指数呈连续性分布，符合正态分布，属于典型的数量性状(图2)，三次重复试验CSR1、CSR2、CSR3数据表明病指变化范围为19.10～62.03，平均值为 36.19。三次实验广义遗传力为0.61，该群体包含了足够的遗传变异水平(表2)。
表2 358份小麦品种病情指数统计分析
Figure BDA0002328276240000042
2、SNP标记筛选
用十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法提取小麦基因组DNA后。利用含有53063 个标记的小麦55K SNP阵列进行基因分型。SNP数据集被过滤(MAF<0.05)过滤后， 37982个SNPs被用于GWAS(表3)。这些单核苷酸分布在所有21条染色体上。B组单核苷酸多态性最高(14431)，其次是A组(12849)和D组(10702)。SNP标记的数目在染色体上各不相同，在4D染色体上最少有682个标记，在4B染色体上最多有2131 个标记。
表3 21条染色体上SNP分布情况
Figure BDA0002328276240000043
Figure BDA0002328276240000051
3、FCR关联分析
利用R语言中的GAPIT程序包将表型数据与55K SNP过滤数据联合分析，发现104个单核苷酸多态性位点与FCR抗性显著相关，1BS(4)、1DS(17)、2AL(1)、5AL (1)、5DL(77)、6BS(1)和7BL(3)，其中5D上最多，进一步分析发现Affx-110560650, Affx-110363452,Affx-111302661,Affx-109780353和Affx-110167226与FCR抗性显著相关，5DL染色体上的Affx-110363452与该群体FCR抗性相关最显著(P＝1.49×10-7)，解释了最大的表型变异(R2＝14.3％)。Affx-110560650、Affx-111302661、Affx-109780353 和Affx-110167226的表型解释率分别为14％、13％、13％和14％。
FCR关联分析的曼哈顿图见图3。
4、5个SNP单倍型分型
对这5个SNP进行了单倍型分析，结果见表4，对小麦中国春基因组数据库中这5 个单核苷酸序列的分析表明，这些单核苷酸在5DL上的物理间隔约为13.78mb (218636512～232419393)。Hap1(单倍型1)平均DI最低(33.50)，包含155份材料。Hap2(单倍型2)含有17份材料，平均DI为37.53。Hap3(单倍型3)由122份材料组成，DI值高达38.79。Hap4(单倍型4)只有10个品种，DI最高，为42.15。
表4 5个SNP在中国春参考基因组的信息
Figure BDA0002328276240000052
Figure BDA0002328276240000061
注：病情指数后不同小写字母a、b表示差异显著(P<0.05)。
排除54份在基因分型过程中对这5个单核苷酸多态性中的一个或多个具有不确定等位基因类型的材料，其余304份材料根据其等位基因类型分为4个类型,单倍型1 病指显著低于其他单倍型(表5)。
表5 5个SNP在自然群体中的4种单倍型
Figure BDA0002328276240000062
注：病情指数后不同小写字母a、b表示差异显著(P<0.05)。
5、5个SNP在F2群体中得到验证
根据位于小麦5DL染色体长臂上与茎基腐病抗性显著关联的5个SNP位点设计了KASP标记(表6)。亲本筛选结果表明，抗病亲本‘04中36’为单倍型1，感病亲本良星518为单倍型3。利用04中36和良星518杂交的F1代自交，得到F2代单株。147个 F2子代的KASP标记分析结果表明，5个SNP在F2群体中以1:2:1的分离比例共同分离，表明这些单核苷酸多态性位点之间有很强的连锁关系。F2后代中，总计38个为‘04 中36’等位基因纯合(Group 1)，38个为‘良星518’等位基因纯合(Group 2)，其余71个携带等位基因来自二者(Group 3)。将属于Group1和Group2的F2代单株自交，每个单株收获F3代种子，构成F2:3家系。取来源于同一F2代单株的30个F3代植株进行抗病性鉴定，其病情指数平均值记作对应F2代单株的病情指数。分析表明， F2子代中单倍型1的材料病指显著低于单倍型3的材料(表7)。
表6小麦5DL染色体上开发的KASP标记序列
Figure BDA0002328276240000063
Figure BDA0002328276240000071
注：分子标记Affx-109780353对应于CAU-5DL_FCR1，Affx-110167226对应于CAU-5DL_FCR2，Affx-111302661对应于 CAU-5DL_FCR3，Affx-110363452对应于CAU-5DL_FCR4，Affx-110560650对应于CAU-5DL_FCR5。下同。
表7 5个SNP在04中36与良星518F2群体中的效应
Figure BDA0002328276240000072
注：病情指数后不同小写字母a、b表示差异显著(P<0.05)。
目前已开发的小麦中与抗茎基腐病位点连锁的分子标记大多为SSR标记，不适合用于大规模材料筛选。本发明针对利用自然群体检测到的位于5DL上的抗茎基腐病位点，首次开发出检测单核苷酸变异(SNP)的KASP标记。KASP标记具备自动化、高通量、稳定性好等特点。利用本发明标记可以对大量育种材料进行检测，鉴定出的携带5DL抗病等位基因的材料进行后续抗病性鉴定，极大的缩小了抗病性鉴定工作量。实现准确选择，精准鉴定。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之做一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
参考文献:
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序列表
<110> 中国农业大学
<120> 与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记及其应用
<130> KHP191117111.3
<160> 15
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
aacaatccaa atgcacggcc ga 22
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
caatccaaat gcacggccgg 20
<210> 3
<211> 26
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
gctcctgaca aagctggaaa ttggaa 26
<210> 4
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
gatagagacc aacccgagtc g 21
<210> 5
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
ggatagagac caacccgagt ca 22
<210> 6
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
gagggaactg tttctagcta gcgtt 25
<210> 7
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
caacgccgtc ggtacggtaa a 21
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
aacgccgtcg gtacggtaag 20
<210> 9
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 9
cagaagtccc ccggcctata gatt 24
<210> 10
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 10
gtggcatctt actgtagatt ggg 23
<210> 11
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 11
cgtggcatct tactgtagat tggt 24
<210> 12
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<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 12
ctctagaagt taaattcact tccttcgcaa 30
<210> 13
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 13
gttctggtta cgactctcct tgtt 24
<210> 14
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 14
ctggttacga ctctccttgt c 21
<210> 15
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 15
tacctcatcc atccatcctc gcta 24

Claims (6)

1.用于扩增与小麦茎基腐病抗性相关的SNP分子标记的KASP引物组合，其特征在于，所述引物组合由SEQ ID NO:1-15组成，所述引物组合由扩增如下5个SNP分子标记Affx-110560650、Affx-110363452、Affx-111302661、Affx-109780353和Affx-110167226的引物组成，用于扩增标记Affx-110560650、Affx-110363452、Affx-111302661、Affx-109780353和Affx-110167226的引物分别如SEQ ID NO:1-3，SEQ ID NO:4-6，SEQ ID NO:7-9，SEQ IDNO:10-12和SEQ ID NO:13-15所示；
5个SNP分子标记的信息如下：
Figure FDA0003521811210000011
上述物理位置是基于小麦中国春参考基因组序列信息确定的，小麦中国春参考基因组序列信息的版本号为IWGSC RefSeq v1.0；
所述小麦茎基腐病是由假禾谷镰孢菌(Fusarium pseudograminearum)所导致。
2.含有权利要求1所述KASP引物组合的检测试剂、试剂盒或芯片。
3.权利要求1所述KASP引物组合在小麦茎基腐病抗病种质资源的鉴定及筛选中的应用；所述小麦茎基腐病是由假禾谷镰孢菌(Fusarium pseudograminearum)所导致。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
1)提取待测小麦基因组DNA；
2)向步骤1)提取的DNA模板中加入权利要求1所述的KASP引物组合进行PCR扩增；
3)检测PCR扩增产物。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，步骤3)中所检测的5个SNP分子标记Affx-110560650、Affx-110363452、Affx-111302661、Affx-109780353和Affx-110167226，对应的基因型分别为GG、TT、GG、GG和TT，则判定待测小麦为茎基腐病抗病材料。
6.权利要求1所述KASP引物组合在与小麦茎基腐病抗性相关的分子标记辅助育种中的应用；所述小麦茎基腐病是由假禾谷镰孢菌(Fusarium pseudograminearum)所导致。
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