CN114410821B - 鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记及其应用。本发明具体地公开了与苋菜甜菜红素合成相关基因连锁的InDel分子标记或检测所述分子标记的物质在鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状中的应用，其中所述分子标记的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。本发明设计了该InDel分子标记的引物，并提供一种鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状的方法。本发明的与苋菜甜菜红素合成相关基因连锁的InDel分子标记及其引物准确性高、特异性强、稳定性好、检测简单便捷、经济高效，可广泛应用于苋菜种质资源分析和/或分子辅助遗传育种等方面。

Description

鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及分子标记技术领域，具体涉及鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记及其应用。
背景技术
苋(Amaranthus tricolor L.)属于苋科苋属，有多种食用方式，主要以幼苗或嫩茎叶作为食用部位，在我国南方地区有较广泛的食用和种植。近年来，因为苋中含有甜菜红素(betacyanin)，在其叶片和茎中呈现出独特的红绿混合色，商品性状鲜明独特，越来越受到市场的青睐，市场需求量逐步提升。甜菜红素是杂环酪氨酸衍生的具有还原性的一类色素，实验表明，甜菜红素有很强的抗氧化能力，能够显著抑制低密度脂蛋白的氧化，并具有促进免疫系统、化学治疗癌症，预防心血管疾病和神经变性疾病的作用。不仅如此，甜菜红素还广泛应用于食品、制药和化妆品行业。因此，对甜菜红素生物合成的研究具有越来越重要的生物学意义和产业价值。
插入缺失标记(Insertion-deletion,InDel)是指在近缘种或同一物种不同个体之间基因组同一位点的序列发生不同大小核苷酸片段的插入或缺失，是同源序列比对产生空位(gap)的现象。InDel多态性分子标记是基于插入/缺失位点两侧的序列设计特异引物进行PCR扩增的标记，其本质仍属于长度多态性标记，可利用便捷的电泳平台进行分型。开发准确性高、稳定性好，检测简单便捷的InDel分子标记在苋菜种质资源分析和鉴定、分子辅助遗传育种等领域具有重要的意义和广泛的应用前景。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是如何鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状，和/或，如何加快苋菜选择育种进程。所要解决的技术问题不限于如所描述的技术主题，本领域技术人员通过以下描述可以清楚地理解本文未提及的其它技术主题。
为解决上述技术问题，本发明首先提供了InDel分子标记或检测所述分子标记的物质在鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状中的应用，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ IDNo.1所示。
其中，SEQ ID No.1由138个核苷酸组成。
所述分子标记在苋菜基因组DNA起始密码子ATG上游323bp的位置处。
上述应用中，所述物质含有扩增包含所述分子标记在内的苋菜基因组DNA片段的PCR引物。
上述应用中，所述PCR引物为引物对，所述引物对由正向引物和反向引物组成，所述正向引物为核苷酸序列是SEQ ID No.2的单链DNA，所述反向引物为核苷酸序列是SEQ IDNo.3的单链DNA。
所述正向引物名称为AmTCYP76AD-Forward primer；所述反向引物名称为AmTCYP76AD-Reverse primier。
所述分子标记，和/或，所述引物对也在本发明的保护范围内。
本发明还提供了含有所述引物对的试剂盒。
进一步地，所述试剂盒还包括PCR扩增所需要的Taq DNA聚合酶、dNTP、PCR缓冲液、Mg2+中的一种或多种。
本发明还提供了一种鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状的方法，所述方法包括以下步骤：
A1)以待鉴定苋菜基因组DNA为模板，利用所述引物对进行PCR扩增，得到PCR产物；
A2)根据所述PCR产物来鉴定苋菜叶色性状。
上述方法中，根据所述PCR产物来鉴定苋菜叶色性状为：如果所述PCR产物含有所述分子标记，则待鉴定苋菜为红色叶性状或红绿混合双色叶性状；如果所述PCR产物不含有所述分子标记，则待鉴定苋菜为绿色叶性状。
进一步地，如果所述PCR产物含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)，则待鉴定苋菜为红色叶性状或红绿混合双色叶性状；如果所述PCR产物不含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)，则待鉴定苋菜为绿色叶性状。
上述方法中，所述PCR扩增程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，55℃退火30s，72℃延伸1min；32个循环；72℃延伸10min，4℃无限时。
本发明还提供了所述试剂盒在鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状中的应用。
本发明还提供了所述分子标记，和/或，所述引物对，和/或，所述试剂盒在苋菜种质资源分析和鉴定和/或分子辅助遗传育种中的应用。
扩增所述分子标记的引物对也在本发明的保护范围内。
本文所述待鉴定苋菜包括苋菜种质资源、或苋菜商业品种。
本文所述叶色性状可为红色叶性状、红绿混合双色叶性状或绿色叶性状。
本文所述分子辅助遗传育种可为选育红色叶性状或红绿混合双色叶性状的苋菜(非绿色叶性状的苋菜)。
本文所述分子辅助遗传育种可为选育绿色叶性状的苋菜。
实验证明，与现有技术相比，本发明的与苋菜甜菜红素合成相关基因连锁的InDel分子标记及其引物对准确性高、特异性强、稳定性好、检测简单便捷、经济高效，可广泛应用于苋菜种质资源分析和/或分子辅助遗传育种等方面。
附图说明
图1为JX3及苋菜(Amaranthus tricolor L.)品种中甜菜红素在叶片中不同的分布情况。
图2为AmTCYP76AD基因启动子扩增序列比对图中InDel的位置。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记的开发
本发明利用第三代基因测序技术展开了对一种有着红绿相间叶片的苋菜品种-京苋三号(JX3)进行了全基因组的测序工作，并结合第二代测序技术，一般及全长转录组测序，Bionano以及Hi-C测序数据对基因组数据进行充分的校正和完善，已完成苋染色体水平参考基因组的测序和注释工作。同时，以JX3的基因组序列为参考基因组，将279份苋菜品种进行了重测序，结合279份苋菜品种叶片有无红色的表型数据，对甜菜红素合成相关基因进行全基因组关联分析，并克隆关键的甜菜红素合成基因AmTCYP76AD，其同源基因在甜菜中已有报道参与甜菜红素的合成(Gregory et al.,2012)。利用二代测序技术，基于JX3参考基因组设计引物，在161份苋菜品种(Amaranthus tricolor L.)中，将AmTCYP76AD基因的编码区以及起始密码子(ATG)上游1.5kb的序列在161份苋菜品种中进行了扩增和比对。发现ATG上游323bp的位置有138bp的插入序列(图2)，并且该序列只存在于叶片有甜菜红素的苋菜品种中。本结果表明，该插入序列与甜菜红素表型显著连锁，可开发为InDel分子标记，为未来进一步解析甜菜红素合成机理以及甜菜红素的生物合成的发展都提供了重要的线索。
本发明开发的与苋菜甜菜红素合成相关基因连锁的InDel分子标记的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示(由138个核苷酸组成)。所述分子标记在苋菜基因组DNA起始密码子ATG上游323bp的位置处。
根据JX3参考基因组中AmTCYP76AD基因序列，在ATG上游927bp设计正向引物，在ATG下游423bp设计反向引物进行扩增，即根据得到的InDel分子标记(SEQ ID No.1)设计特异性扩增所述分子标记的引物，设计的引物序列为：
AmTCYP76AD-Forward primer：5’-CAGGTCCGATTACAAGCTTAGGTA-3’；(SEQ IDNo.2)
AmTCYP76AD-Reverse primier：5’-GTCTTAGAGGTGAAAGTAAATGAACGG-3’(SEQ IDNo.3)。
实施例2与苋菜甜菜红素合成相关基因连锁的InDel分子标记的应用
本实施例利用实施例1开发的InDel分子标记(SEQ ID No.1)进行苋菜叶色性状的鉴定。具体方法如下：
1、供试苋菜材料
将京苋三号JX3(叶片红绿相间，京研益农(北京)种业科技有限公司)作为基因组测序材料，获得苋菜的参考基因组，JX3叶片如图1中A所示。除此之外，在161份苋菜(Amaranthus tricolor L.)品种中，有53份叶片全绿的品种，108份带有甜菜红素的全红或红绿相间的双色叶片品种。其中，具有甜菜红素的叶片有多种分布模式，如图1中B所示。161份苋菜均购自北京市农作物种质资源库。表2的样品编号中除第1位和最后1位的字母外的数字是北京蔬菜种质资源信息服务平台(网址为http://123.127.162.62:9999/Web/ZYLS/xc.html)的品种序列号。
2、苋菜材料基因组DNA的提取
(1)取2～3片土里生长3周左右的苋菜叶片放入2mL离心管里，加入2颗钢珠，用震荡破碎仪充分破碎叶片。
(2)加入600μL CTAB提取液(含1％β-巯基乙醇)充分混匀。
(3)65℃温育1h。
(4)加入600μL氯仿/异戊醇(24∶1/v∶v)充分混匀，12,000rpm室温离心10min。
(5)将水相转移至新的1.5mL离心管中，加入等体积异丙醇混匀。
(6)12,000rpm室温离心10min，弃上清，可见管底有白色沉淀。
(7)加入1mL 70％的乙醇悬浮沉淀，12,000rpm室温离心1min，弃上清，台面自然风干。
(8)加入30～50μL ddH2O溶解，保存于负20℃备用。
相关溶液配制：
CTAB提取液：100mM Tris-HCl(pH 8.0)、20mM EDTA、2％CTAB(w/v)和1.4MNaCl，121℃高压灭菌，冷却后加入1％β-巯基乙醇。
3、PCR扩增
以步骤2提取的基因组DNA为模板，利用实施例1中设计的引物对(引物AmTCYP76AD-Forward primer和引物AmTCYP76AD-Reverse primier)在不同的苋菜材料中进行PCR扩增，得到PCR产物；
PCR扩增引物如下：
AmTCYP76AD-Forward primer：5’-CAGGTCCGATTACAAGCTTAGGTA-3’；(SEQ IDNo.2)
AmTCYP76AD-Reverse primier：5’-GTCTTAGAGGTGAAAGTAAATGAACGG-3’(SEQ IDNo.3)。
PCR扩增体系如表1所示：
表1PCR扩增体系
试剂名称 体积
DNA(200ng/μL) 2μL
正向引物,反向引物 1μL，1μL
金牌Mix(擎科生物) 25μL
<![CDATA[ddH<sub>2</sub>O]]> 21μL
总体积 50μL
PCR扩增程序为：
95℃预变性5min；95℃变性30s，55℃退火30s，72℃延伸1min；32个循环；72℃延伸10min，4℃无限时。
4、PCR扩增产物的检测
从50μL PCR扩增产物中吸取10μL进行琼脂糖凝胶电泳检测，在凝胶成像仪中观察扩增结果。回收扩增条带进行测序确认PCR扩增产物的大小和序列。
5、结果分析(性状鉴定)
根据PCR产物来鉴定苋菜叶色性状。鉴定方法为：如果PCR产物含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)，则待鉴定苋菜为红色叶性状或红绿混合双色叶性状；如果所述PCR产物不含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)，则待鉴定苋菜为绿色叶性状。
161份苋菜性状鉴定结果如表2所示：
表2苋菜(Amaranthus tricolor L.)品种真叶颜色及InDel插入情况
Figure BDA0003485154350000051
Figure BDA0003485154350000061
Figure BDA0003485154350000071
G：叶片绿色，P：叶片红色，LP：叶片淡红色，H：叶片红绿相间，“无”表示PCR产物不含InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)，“有”表示PCR产物含InDel分子标记(SEQ IDNo.1的DNA分子)。
结果表明，表2中样品有InDel插入的条带大小在1300bp左右，没有InDel插入的在1200bp左右。161分苋菜均扩增出大小为1kb-2kb条带，回收各样品的该1kb-2kb条带，进行测序，结果表明PCR产物中含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)的苋菜的叶色性状为红色叶性状或红绿混合双色叶性状；PCR产物中不含有InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)的苋菜的叶色性状为绿色叶性状。
对照扩增材料的真叶叶片颜色表型，表明该InDel分子标记(SEQ ID No.1的DNA分子)只存在于带有甜菜红素的全红或红绿相间的双色叶片品种中，绿色叶片品种中没有该InDel分子标记(表2)。
综上，本申请的InDel分子标记可以准确鉴定苋菜叶色性状，所述叶色性状可为红色叶性状(含有InDel分子标记)、红绿混合双色叶性状(含有InDel分子标记)或绿色叶性状(不含有InDel分子标记)。表2中G表示绿色叶性状(不含有InDel分子标记)；表2中P表示红色叶性状(含有InDel分子标记)；表2中LP表示淡红色叶片(含有InDel分子标记)和H表示红绿混合双色叶性状(含有InDel分子标记)。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数、浓度和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请欲包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
SEQUENCE LISTING
<110> 北京市农林科学院
<120> 鉴定苋菜叶色性状的InDel分子标记及其应用
<160> 3
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 138
<212> DNA
<213> 人工序列（Artificial sequence）
<400> 1
tcttaaactg acataatata tttttactgt cttaaaataa ttacatttta cagttctaac 60
ataatcacag gattaaaatg gtgacgtaac atttcatcat tttgctcttt ttcctcttac 120
ttgacttgta gctttgat 138
<210> 2
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列（Artificial sequence）
<400> 2
caggtccgat tacaagctta ggta 24
<210> 3
<211> 27
<212> DNA
<213> 人工序列（Artificial sequence）
<400> 3
gtcttagagg tgaaagtaaa tgaacgg 27

Claims (9)

1.分子标记或检测所述分子标记的物质在鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状中的应用，其特征在于，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述物质含有扩增包含权利要求1中所述分子标记在内的苋菜基因组DNA片段的PCR引物。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，所述PCR引物为引物对，所述引物对由正向引物和反向引物组成，所述正向引物为核苷酸序列是SEQ ID No.2的单链DNA，所述反向引物为核苷酸序列是SEQ ID No.3的单链DNA。
4.权利要求1中所述的分子标记和/或权利要求3中所述的引物对。
5.含有权利要求3中所述引物对的试剂盒。
6.一种鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状的方法，其特征在于，所述方法包括以下步骤：
A1）以待鉴定苋菜基因组DNA为模板，利用权利要求3中所述引物对进行PCR扩增，得到PCR产物；
A2）根据所述PCR产物来鉴定苋菜叶色性状。
7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于，根据所述PCR产物来鉴定苋菜叶色性状为：如果所述PCR产物含有权利要求1中所述分子标记，则待鉴定苋菜为红色叶性状或红绿混合双色叶性状；如果所述PCR产物不含有权利要求1中所述分子标记，则待鉴定苋菜为绿色叶性状。
8.权利要求5所述的试剂盒在鉴定或辅助鉴定苋菜叶色性状中的应用。
9.权利要求1中所述的分子标记、权利要求3中所述的引物对和/或权利要求5所述的试剂盒在苋菜种质资源分析和鉴定和/或分子辅助遗传育种中的应用。
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