CN114350836A

CN114350836A - 促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用

Info

Publication number: CN114350836A
Application number: CN202111645810.9A
Authority: CN
Inventors: 吴玮勋; 程式华; 刘嶺; 曹立勇; 张迎信; 占小登; 杨正福
Original assignee: China National Rice Research Institute
Current assignee: China National Rice Research Institute
Priority date: 2021-12-30
Filing date: 2021-12-30
Publication date: 2022-04-15
Anticipated expiration: 2041-12-30
Also published as: CN114350836B

Abstract

本发明公开了促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用。以中恢8015为受体，普通野生稻为供体得到的IL7391与ZH8015回交所建BC₅F_2:3群体为材料，将影响水稻抽穗期的QTL qHD1b精细定位到标记INDEL4和RM10390之间112.7‑kb的区间内。本发明首次发现QTL qHD1b可以在长短日照条件下影响水稻抽穗期，qHD1b通过促进基因Ehd1的表达，进一步促进Hd3a、RFT1、OsMADS14和OsMADS15的表达，以促进水稻IL7391的抽穗。本发明的QTL qHD1b对培育早抽穗水稻品种的分子标记辅助选择具有重要意义，为改善长短日照条件下的水稻抽穗期性状提供有效手段。

Description

促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用

技术领域

本发明属于分子生物学和植物遗传育种领域，具体地说，涉及一种促进水稻抽穗的QTL qHD1b 及其应用。

背景技术

水稻(Oryza sativa L.)是世界上一半以上人口的主食。抽穗期是植物从营养阶段过渡到生殖阶段的重要标志。开花过程受光周期、温度和植物激素水平等多种内外信号调控。植物在其繁殖过程中，在适当的时间精确地开花的能力取决于对昼长和温度的季节变化的精准监测(Brambilla and Fornara 2013；Zhou et al.2021)。植物通过感知光信号和生物钟变化来整合细胞计时系统，确定光周期的动态变化，精确控制开花时间(Wei etal.2020)。例如，水稻在短日照(SD)条件下的抽穗期明显早于长日照(LD)条件下的抽穗期。

水稻抽穗期是定量遗传的，利用种间杂交获得的不同作图群体进行了大量与抽穗期相关的 QTL定位(Zhou et al.2021；Wei et al.2020；Matsubara and Yano 2018)。根据水稻在线数据 (http://www.ricedata.cn/ontology/)，目前已鉴定出191个抽穗期QTL/基因。其中，已克隆出15个来自水稻品种间自然变异的QTL，如Hd1、Ehd1、Ghd7、DTH8/Ghd8、Hd6、Hd16/EL1、DTH3/OsMADS50、 Hd3a、Hd17/OsELF3和DTH2(Yano et al.2000；Doi etal.2004；Xue et al.2008；Wei et al.2010；Ogiso et al.2010；Hori et al.2013；Bianet al.2011；Kojima et al.2002；Matsubara et al.2012；Wu et al.2013)。这些基因的克隆揭示了水稻光周期开花的两个主要通路:Hd1-Hd3a通路和Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1 通路(Matsubara and Yano 2018)。

Hd1是首个克隆的水稻抽穗期QTL，编码拟南芥CONSTANS基因的同源基因，该基因在SD和 LD条件下分别通过调控Hd3a来促进和抑制开花(Yano et al.2000)。Ghd7编码一个CCT结构域蛋白，是Ehd1表达的强阻滞剂，在LD条件下导致晚开花(Xue et al.2008)。DTH8/Ghd8编码 CCAAT-box-binding转录因子的一个假定的HAP3亚基，在LD条件下下调Ehd1和Hd3a的转录(Wei et al.2010)。Hd6编码酪蛋白激酶II的α亚基，在LD条件下通过Hd1间接抑制开花，引起强烈的光周期反应(Ogiso et al.2010)。Hd16通过特异性磷酸化Ghd7来抑制开花(Hori et al.2013)，而Hd17/OsELF3 在SD和LD条件下通过抑制Ghd7转录本来发挥开花启动子的作用(Matsubara et al.2012)。此外，研究还发现，Ehd1编码一个b型响应调控因子，该调控因子通过激活成花素的表达来促进开花，尤其是在SD条件下(Doi etal.2004)。有趣的是，Ehd1同时受到多种基因的正向和负向调控，包括被Ghd7、 DTH8/Ghd8和Hd16下调(Xue et al.2008；Wei et al.2010；Hori et al.2013)；被Ehd2、Ehd3、Ehd4、DTH3/OsMADS50和qHd1/OsMADS51上调(Bian et al.2011；Matsubara et al.2008；Matsubara et al. 2011；Gao et al.2013；Chen et al.2018)。Ehd1通路的几个调控因子，如DTH7/Ghd7.1/OsPRR37、 DTH8/Ghd8和Hd16，都需要一个功能性的Hd1来抑制LD条件下的开花(Du et al.2017)。最近一项研究表明，Hd1与Ghd7和DTH8直接相互作用调控水稻开花(Zong et al.2020)。此外，最近还发现了一些QTL/基因，其中包括qHD19，其是位于水稻第5染色体上的QTL，负责延迟抽穗(Yang et al. 2020)；qHd2-1在LD条件下诱导开花，定位于第2染色体的105kb区间(Xu et al.2020)；以及Ef-cd，它编码从开花激活因子OsSOC1位点反义链转录的一长串非编码RNA，并在不显著影响产量的情况下促进开花(Fang etal.2019)。然而，这些研究尚不足以清楚地阐释水稻抽穗期的调控机制。

发明内容

本发明的目的是提供一种促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用。

本发明的另一目的是提供水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、 LOC_Os01g11960、LOC_Os01g12080及其应用。

为了实现本发明目的，本发明以中恢8015为受体，普通野生稻为供体得到的IL7391与ZH8015 回交所建BC₅F_2:3群体为材料，将影响水稻抽穗期的QTL qHD1b精细定位到标记INDEL4和RM10390 之间112.7-kb的区间内。分析表明，qHD1b区间内包含5个可能的候选基因(LOC_Os01g11940、 LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960、LOC_Os01g12080)，其中LOC_Os01g11940 预测编码一个FT-Like家族蛋白，是最有可能的候选基因。

第一方面，本发明提供一种促进水稻抽穗的QTL qHD1b(即影响水稻抽穗期的QTLqHD1b)，所述QTL qHD1b位于水稻第1染色体标记INDEL4和RM10390之间112.7-kb的区间内。

其中，用于扩增标记INDEL4的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:39和40；用于扩增标记RM10390的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:41和42。

第二方面，本发明提供所述QTL qHD1b的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)促进植物长短日照条件下抽穗；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻基因Ehd1、OsMADS14、OsMADS15、Hd3a和RFT1的表达；

(6)改良与水稻产量相关的农艺性状，包括但不限于提高水稻千粒重、增加粒长；

(7)用于早抽穗水稻材料的早期预测；

(8)用于鉴定影响水稻Ehd1基因表达促进水稻抽穗的QTL qHD1b。

所述调控为正调控。

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

第三方面，本发明提供与所述QTL qHD1b紧密连锁的分子标记，包括75个SNP标记SNP1～SNP75和10个InDel标记InDel1～InDel10。

其中，SNP1～SNP3分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 CDS序列第56bp、876bp和1915bp，多态性分别为T/C、A/T和G/A；SNP4～SNP12分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 CDS序列第91bp、 178bp、484bp、810bp、1051bp、1215bp、1550bp、2116bp和2276bp，多态性分别为C/T、G/A、G/A、A/G、C/G、C/T、C/G、C/T和A/C；SNP13～SNP15分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 CDS 序列第807bp、851bp和920bp，多态性分别为G/A、G/T和T/C；SNP16～SNP18分别位于水稻基因 LOC_Os01g12080 CDS序列第475bp、548bp和689bp，多态性分别为C/T、A/C和C/T；SNP19～SNP34 分别位于水稻基因LOC_Os01g11940 ATG起始密码子上游第-68、-176、-198、-222、-276、-399、 -475、-640、-700、-866、-1031、-1194、-1199、-1242、-1253和-1258bp，多态性分别为G/C、 G/C、A/G、G/A、C/T、G/A、G/C、A/G、T/G、C/T、T/G、C/T、C/T、T/C、A/G和T/G；SNP35～SNP37 分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 ATG起始密码子上游第-7bp、-313bp和-1041bp，多态性分别为A/C、C/T和C/T；SNP38～SNP57分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-42 bp、-323bp、-378bp、-385bp、-476bp、-591bp、-595bp、-609bp、-616bp、-630bp、-656 bp、-704bp、-707bp、-753bp、-897bp、-926bp、-961bp、-1009bp、-1030bp和-1065bp，多态性分别为G/T、T/G、A/C、A/C、G/A、T/C、T/A、T/C、G/A、C/T、G/A、T/C、T/C、C/T、 C/T、G/A、G/A、T/C、T/C和C/T；SNP58～SNP73分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-82bp、-184bp、-191bp、-627bp、-659bp、-741bp、-767bp、-838bp、-870bp、 -889bp、-907bp、-920bp、-988bp、-1219bp、-1352bp和-1433bp，多态性分别为G/C、G/T、 C/T、A/C、A/G、A/T、C/T、C/T、G/A、T/C、A/G、T/C、T/G、A/G、T/C和A/G；SNP74～SNP75 分别位于水稻基因LOC_Os01g12080 ATG起始密码子上游第-106bp和-333bp，多态性分别为A/G 和A/G；

InDel1位于水稻基因LOC_Os01g11946 ATG起始密码子上游第-42～-44bp，多态性为---/GAG；

InDel2位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-370～-378bp，多态性为 --------/ACCCCCCC；

NDel3位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-486～-487bp，多态性为--/GT；

InDel4位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-544～-566bp，多态性为 TATTTGATATTCAAAAGCACAGA/----------------------；

InDel5位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-871～-889bp，多态性为 -------------------/GTTTCCGACTTTTTATTTG；

InDel6位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-877bp，多态性为-/T；

InDel7位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-439bp，多态性为-/T；

InDel8位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-502～-503bp，多态性为--/AA；

InDel9位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-1003bp，多态性为-/A；

InDel10位于水稻基因LOC_Os01g12080 ATG起始密码子上游第-669～-670bp，多态性为TC/--。

其中，-表示碱基缺失；

第四方面，本发明提供用于扩增各分子标记的引物，具体如下：

扩增SNP1～SNP3的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:21和22；

扩增SNP4～SNP12的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:23和24；

扩增SNP13～SNP15的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:25和26；

扩增SNP16～SNP18的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:27和28；

扩增SNP19～SNP34的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:29和30；

扩增SNP35～SNP37和InDel1的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:31和32；

扩增SNP38～SNP57和InDel2～InDel6的正向引物和反向引物序列分别为SEQ IDNO:33和34；

扩增SNP58～SNP73和InDel7～InDel9的正向引物和反向引物序列分别为SEQ IDNO:35和36；

扩增SNP74～SNP75和InDel10的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:37和38。

第五方面，本发明提供所述分子标记或用于扩增各分子标记的引物的以下任一应用：

(1)用于水稻抽穗期性状的鉴定；

(2)用于水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960 和LOC_Os01g12080的基因分型；

(3)用于早抽穗水稻材料与产量性状关系的鉴定；

(4)用于早抽穗水稻种质资源鉴定或分子标记辅助育种。

第六方面，本发明提供水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、 LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080。

基因LOC_Os01g11940的CDS序列为：

i)SEQ ID NO:2所示的核苷酸序列；

ii)SEQ ID NO:2所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

iii)在严格条件下与SEQ ID NO:2所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

iv)与i)、ii)或iii)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。

基因LOC_Os01g11946的CDS序列为：

a)SEQ ID NO:4所示的核苷酸序列；

b)SEQ ID NO:4所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

c)在严格条件下与SEQ ID NO:4所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

d)与a)、b)或c)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。

基因LOC_Os01g11952的CDS序列为：

A)SEQ ID NO:6所示的核苷酸序列；

B)SEQ ID NO:6所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

C)在严格条件下与SEQ ID NO:6所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

基因LOC_Os01g11960的CDS序列为：

1)SEQ ID NO:8所示的核苷酸序列；

2)SEQ ID NO:8所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

3)在严格条件下与SEQ ID NO:8所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

4)与1)、2)或3)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。

基因LOC_Os01g12080的CDS序列为：

①SEQ ID NO:10所示的核苷酸序列；

②SEQ ID NO:10所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

③在严格条件下与SEQ ID NO:10所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

④与①、②或③的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。

水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960、LOC_Os01g12080的启动子序列分别如SEQ ID NO:12、14、16、18、20所示。

第七方面，本发明提供水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、 LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080，或者含有所述基因的生物材料的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)促进植物长短日照条件下抽穗；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻基因Ehd1、OsMADS14、OsMADS15、Hd3a和RFT1的表达；

(6)改良与水稻产量相关的农艺性状，包括但不限于提高水稻千粒重、增加粒长。

所述生物材料包括但不限于重组DNA、表达盒、转座子、质粒载体、病毒载体、工程菌或非可再生的植物部分。

所述调控为正调控。

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

第八方面，本发明提供一种促进长短日照条件下水稻抽穗、提高水稻千粒重和/或增加粒长的方法，包括：

1)使水稻包含基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960 和/或LOC_Os01g12080；

2)使水稻过表达基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960 和/或LOC_Os01g12080。

前述方法包括但不限于转基因、杂交、回交、自交或无性繁殖。

本发明中，所述长、短日照条件分别是指光照≥14h，光照<12h。

借由上述技术方案，本发明至少具有下列优点及有益效果：

本发明首次发现了长短日照条件下影响水稻抽穗期的QTL qHD1b，qHD1b能够通过促进基因 Ehd1的表达，进一步促进Hd3a、RFT1、OsMADS14和OsMADS15的表达，以促进水稻材料IL7391 的抽穗。本发明提供的源自普通野生稻的QTL位点qHD1b对培育早抽穗水稻品种的分子标记辅助选择具有重要意义，为最终克隆水稻抽穗期基因座，改善长短日照条件下的水稻抽穗期性状，完善水稻抽穗期信号通路奠定了坚实的基础。

附图说明

图1为本发明较佳实施例中ZH8015、IL7391和NIL(qHD1b)的遗传背景。在IL7391和NIL(qHD1b) 染色体图谱中，黑色区域表示ZH8015背景中的普通野生稻等位基因，红色区域表示主要qHD1b位点。

图2为本发明较佳实施例中ZH8015、IL7391和NIL(qHD1b)植株的表型特征抽穗期表型。其中， (A)ZH8015和IL7391的抽穗期表型。(B)ZH8015和IL7391在四种不同环境下的抽穗期天数比较。(C) ZH8015和NIL(qHD1b)抽穗期表型。(D)ZH8015和NIL(qHD1b)在四种不同环境下的抽穗期天数比较。每个植株的抽穗期天数用一个圆点表示。数据用平均值±标准差表示。*，**和***分别表示5％， 1％和0.1％水平上的显著性。

图3为本发明较佳实施例中qHD1b在第1染色体上的精细定位。其中，(A)使用F_2:3家系进行初步定位。(B)进一步使用F_4:5家系进行定位。重组体的数目显示在每个标记的下面。(C)F₆群体中2个亲本和6个纯合重组群体的基因型和表型进行精细定位。白条和黑条分别表示ZH8015和NIL(qHD1b) 的标记基因型；用于精细定位的相应类群中纯合重组植株的数量显示在括号中。抽穗期天数表示为平均值±标准差。P值采用Student’s t-test检验，上标字母(a，b，c)表明重组体与双亲相比在性状上存在显著差异。(D)17个预测靶区基因。

图4为本发明较佳实施例中5个候选基因在长短日照条件下的ZH8015和NIL(qHD1b)植株叶片组织中的表达模式。A-E：在自然长日照(NLD)条件下LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、 LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960、LOC_Os01g12080，72日龄植株每4h(8:00～16:00，持续2 天)采集一次叶片。F-I：LOC_Os01g11940从人工短日照(CSD)到持续光照(LL)(F)，CSD到持续黑暗(DD)(G)，人工长日照(CLD)到LL(H)，CLD到DD(I)的转录本。J-Q：在CSD和CLD 条件下，LOC_Os01g11946(J,N)，LOC_Os01g11952(K,O)，LOC_Os01g11960(L,P)和 LOC_Os01g12080(M,Q)。在CSD和CLD条件下，分别采集85日龄和100日龄植株的叶片。每隔4h 采集3株植株的倒数第二个叶片，白色和黑色条形图分别代表光照期和黑暗期。浅灰色和深灰色条分别表示在LL条件下的主观光照条件，在DD条件下的主观黑暗条件。数据(以平均值±标准差表示)由3个qRT-PCR技术重复和3个生物学重复计算得出。

图5为本发明较佳实施例中考察在CSD和CLD条件下，ZH8015和NIL(qHD1b)植株中开花基因 OsMADS14(A、B)、OsMADS15(C、D)、Hd3a(E、F)、RFT1(G、H)、Hd1(I、J)、Ehd1(K、L)、Ghd7(M、N)和DTH8(O、P)的节律表达。在CSD和CLD条件下，在48h内每隔4h采集一次85日龄和100日龄植株的倒数第二叶片。白色和黑色的条分别代表光照和黑暗的时期。数据(以平均值±标准差表示)由3个qRT-PCR技术重复和3个生物学重复计算得出。

图6为本发明较佳实施例中ZH8015与NIL(qHD1b)植株产量相关农艺性状比较。(A)株高、(B) 穗数、(C)主穗长、(D)一次分枝数、(E)二次分枝数、(F)主穗粒数、(G)单株结实粒数、(H)结实率、 (I)单株产量、(J)千粒重、(K)粒长、(L)粒宽。所有作物均在正季杭州NLD条件下(2021年5月23日播种)或陵水NSD条件下(2020年12月10日播种)种植。每个植株用一个圆点表示。数据用平均值±标准差表示。*，**和***分别表示5％，1％和0.1％水平上的显著性。

具体实施方式

本发明提供一种促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用。

本发明利用以中恢8015为受体，普通野生稻(Oryza rufipogon)为供体构建得到的IL7391(片段渗入系，用“普通野生稻”第1染色体上的片段替代“中恢8015”第1染色体上的5642130～7090259bp) 与ZH8015回交所构建的BC₅F_2:3群体为材料，进行了水稻抽穗期性状的QTL定位。

第一个方面，本发明提供影响水稻抽穗期的QTL qHD1b，所述qHD1b位于水稻第1染色体InDel 标记INDEL4和SSR标记RM10390之间112.7-kb的区间内。其中，标记INDEL4和RM10390见表1。以上物理位置所基于的水稻基因组版本号为Rice Annotation ProjectDatabase(RAP-DB, https://rapdb.dna.affrc.go.jp/)和Rice Genome AnnotationProject Database(RGAP,http://rice.uga.edu/)。

上述QTL qHD1b位点包含5个可能的候选基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080，所述的5个候选基因在中恢8015(ZH8015) 和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQ ID NO:1-10所示，启动子序列分别如SEQID NO:11-20所示。其中，LOC_Os01g11940在中恢8015和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQID NO:1-2所示， LOC_Os01g11946在中恢8015和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQ IDNO:3-4所示， LOC_Os01g11952在中恢8015和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQ ID NO:5-6所示， LOC_Os01g11960在中恢8015和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQ ID NO:7-8所示， LOC_Os01g12080在中恢8015和普通野生稻中的CDS序列分别如SEQ ID NO:9-10所示，LOC_Os01g11940的启动子序列在中恢8015和普通野生稻中序列分别如SEQ ID NO:11-12所示， LOC_Os01g11946的启动子序列在中恢8015和普通野生稻中序列分别如SEQ ID NO:13-14所示， LOC_Os01g11952的启动子序列在中恢8015和普通野生稻中序列分别如SEQ IDNO:15-16所示， LOC_Os01g11960的启动子序列在中恢8015和普通野生稻中序列分别如SEQID NO:17-18所示， LOC_Os01g12080的启动子序列在中恢8015和普通野生稻中序列分别如SEQ ID NO:19-20所示。

一组BC₄F₆渗入系是以ZH8015为受体，普通野生稻为供体基于一次杂交,四次回交和五次自交形成来自普通野生稻(Oryza rufipogon)BJ194(供体亲本)的染色体片段向籼稻(indica)恢复系ZH8015(受体亲本，来自中国超级杂交水稻内优8015的父本植株)渗透。为进一步阐明qHD1b(在SD和LD条件下促进抽穗)的分子基础，通过将携带该抽穗期基因座的IL7391与ZH8015杂交，构建了一个较大的次级F_2:3(BC₅F_2:3)群体，并最终用纯合交换单株将qHD1b基因定位到InDel标记INDEL4和SSR标记 RM10390之间112.7-kb的区段上，并对该区段中17个假定候选基因进行了分析，其中5个基因(LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080) 在双亲之间的编码区域或启动子中具有非同义的单核苷酸多态性。分析结果表明，LOC_Os01g11940 编码一个FT-like蛋白，是水稻抽穗期的正调控因子，是qHD1b最可能的候选基因。此外，通过qRT-PCR 检测，qHD1b促进NIL(qHD1b)中OsMADS14、OsMADS15、Hd3a、RFT1和Ehd1基因的表达，以促进NIL(qHD1b)抽穗。

第二个方面，本发明提供与所述qHD1b紧密连锁的分子标记，包括75个SNP标记SNP1～SNP75 和10个InDel标记InDel1～InDel10。

其中，SNP1～SNP3分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 CDS序列第56bp、876bp和1915bp，多态性分别为T/C、A/T和G/A；SNP4～SNP12分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 CDS序列第91bp、 178bp、484bp、810bp、1051bp、1215bp、1550bp、2116bp和2276bp，多态性分别为C/T、G/A、 G/A、A/G、C/G、C/T、C/G、C/T和A/C；SNP13～SNP15分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 CDS 序列第807bp、851bp和920bp，多态性分别为G/A、G/T和T/C；SNP16～SNP18分别位于水稻基因 LOC_Os01g12080 CDS序列第475bp、548bp和689bp，多态性分别为C/T、A/C和C/T；SNP19～SNP34 分别位于水稻基因LOC_Os01g11940 ATG起始密码子上游第-68、-176、-198、-222、-276、-399、 -475、-640、-700、-866、-1031、-1194、-1199、-1242、-1253和-1258bp，多态性分别为G/C、G/C、A/G、G/A、C/T、G/A、G/C、A/G、T/G、C/T、T/G、C/T、C/T、T/C、A/G和T/G；SNP35～SNP37 分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 ATG起始密码子上游第-7bp、-313bp和-1041bp，多态性分别为A/C、C/T和C/T；SNP38～SNP57分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-42 bp、-323bp、-378bp、-385bp、-476bp、-591bp、-595bp、-609bp、-616bp、-630bp、-656 bp、-704bp、-707bp、-753bp、-897bp、-926bp、-961bp、-1009bp、-1030bp和-1065bp，多态性分别为G/T、T/G、A/C、A/C、G/A、T/C、T/A、T/C、G/A、C/T、G/A、T/C、T/C、C/T、 C/T、G/A、G/A、T/C、T/C和C/T；SNP58～SNP73分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-82bp、-184bp、-191bp、-627bp、-659bp、-741bp、-767bp、-838bp、-870bp、 -889bp、-907bp、-920bp、-988bp、-1219bp、-1352bp和-1433bp，多态性分别为G/C、G/T、 C/T、A/C、A/G、A/T、C/T、C/T、G/A、T/C、A/G、T/C、T/G、A/G、T/C和A/G；SNP74～SNP75 分别位于水稻基因LOC_Os01g12080 ATG起始密码子上游第-106bp和-333bp，多态性分别为A/G 和A/G；

第三个方面，本发明提供用于扩增各分子标记的引物，具体如下：

第四个方面，本发明提供上述分子标记或其检测试剂的以下任一应用：

(1)用于水稻抽穗期性状的鉴定；

(2)用于早抽穗水稻材料的早期预测；

(3)用于鉴定影响Ehd1表达促进水稻抽穗的QTL qHD1b；

(4)用于水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960 和LOC_Os01g12080的基因分型；

(5)用于早抽穗水稻材料与产量性状关系的鉴定；

(6)用于早抽穗水稻种质资源鉴定或分子标记辅助育种。

第五个方面，本发明提供源自普通野生稻的QTL位点qHD1b的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)调控植物抽穗期性状；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻中Ehd1基因的表达。

所述调控为正调控。

所述性状为抽穗期性状。

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

第六个方面，本发明提供源自普通野生稻的水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、 LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080。

水稻基因LOC_Os01g11940的CDS序列为：

i)SEQ ID NO:2所示的核苷酸序列；

水稻基因LOC_Os01g11940的启动子序列如SEQ ID NO:12所示。

水稻基因LOC_Os01g11946的CDS序列为：

a)SEQ ID NO:4所示的核苷酸序列；

水稻基因LOC_Os01g11946的启动子序列如SEQ ID NO:14所示。

水稻基因LOC_Os01g11952的CDS序列为：

A)SEQ ID NO:6所示的核苷酸序列；

水稻基因LOC_Os01g11952的启动子序列如SEQ ID NO:16所示。

水稻基因LOC_Os01g11960的CDS序列为：

1)SEQ ID NO:8所示的核苷酸序列；

水稻基因LOC_Os01g11960的启动子序列如SEQ ID NO:18所示。

水稻基因LOC_Os01g12080的CDS序列为：

①SEQ ID NO:10所示的核苷酸序列；

水稻基因LOC_Os01g12080的启动子序列如SEQ ID NO:20所示。

第七个方面，本发明提供含有所述水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080的生物材料，所述生物材料包括但不限于重组DNA、表达盒、转座子、质粒载体、病毒载体、工程菌或非可再生的植物部分。

第八个方面，本发明提供水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、 LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080，或者含有所述基因的生物材料的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)调控植物长短日照条件下抽穗期性状；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻中Ehd1基因的表达。

所述调控为正调控。

所述表型性状为抽穗期性状。

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

第九个方面，本发明提供一种促进长短日照条件下水稻抽穗的方法，包括：

其中，基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和 LOC_Os01g12080的CDS序列分别如SEQ ID NO:2、4、6、8、10所示，它们的启动子序列分别如SEQ ID NO:12、14、16、18、20所示。

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook J&Russell DW,Molecular Cloning:a Laboratory Manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。

实施例1 qHD1b的表型

以普通野生稻(Oryza rufipogon)为供体亲本，构建渗入系，并鉴定新的抽穗期QTL。具体来说，利用14个多态标记在ZH8015的遗传背景中构建了一个带有6个纯合普通野生稻基因渐渗片段的渗入系IL7391(图1)。在不同条件下，IL7391的抽穗期均早于轮回亲本ZH8015。其中，在杭州自然长日照(NLD)条件下，IL7391(85.3±3.3d)比ZH8015(92.8±2.3d)早抽穗7.5天(图2A,B)；同样，在陵水自然短日照(NSD)条件下，发现IL7391(105.4±1.7d)比ZH8015(114.2±1.9d)早抽穗8.8天(图 2B)。在人工控制长日照(CLD)和人工控制短日照(CSD)条件下的生长培养箱中，IL7391的抽穗期天数分别比ZH8015早约13.0和18.1天(图2B)。

实施例2抽穗期QTL分析

为进行抽穗期基因区域的QTL分析，2017年杭州NLD条件下共培养出150个IL7391/ZH8015 F_2:3家系。利用14个可区分IL7391和ZH8015的标记筛选从F_2:3家系(每行2株)中取样的300株植物。在NLD 下检测到2个抽穗期QTL，分别是位于第1染色体的qHD1b和第7染色体的qHD7。其他4个渐渗区均未检测到抽穗期QTL(图1)。qHD1b和qHD7的LOD值分别为37.99和2.8，对表型变异的解释率分别为47.7％和3.8％。两者加性效应方向相反，qHD1b^Oryza ^rufipogon等位基因导致了水稻早抽穗(加性效应为-3.22)，而qHD7^Oryza ^rufipogon等位基因导致水稻晚抽穗(加性效应为0.14)。因此，我们决定将qHD1b 作为进一步分析的重点，与qHD7相比，qHD1b对抽穗期的估计影响更大。因此，qHD1b QTL最初被标记RM10316和RM10394定位在1500-kb的区间内(图3A)。在消除qHD7的干扰后，选择2个qHD1b 杂合的F₃植株，形成具有531个个体的F₄群体(类似F₂)。遗传分析表明，早开花和晚开花植株的分离比为3:1(397:134；χ2＝0.02,P＝0.90)。这表明qHD1b位点为单孟德尔因子，Oryza rufipogon等位基因可能具有更大的功能。同时，选取qHD1b位点杂合而qHD7位点为纯合ZH8015背景的11个F₃植株，共培养出11个F₄群体(共4360个植株)。QTL分析发现，qHD1b在2018年陵水NSD条件下抽穗期表型变异的贡献率为44.2％，说明qHD1b是控制抽穗期的靶基因。

实施例3 NIL(qHD1b)的分离及qHD1b的精细定位

为了进一步定位qHD1b，在2018年杭州NLD条件下培育了F_4:5家系52320株。利用位于RM10316 和RM10394之间的6个SSR标记，随机抽取F_4:5家系200个个体进行QTL分析。qHD1b检测到49％的表型变异。进一步研究了qHD1b是否参与了水稻的光周期响应。因此，我们从RM10316-RM10394区域具有纯合等位基因的水稻F_4:5群体中分离出NIL(qHD1b)植株(图1)。在田间和培养箱观察光周期反应后，结果发现，在四种不同条件下，NIL(qHD1b)植株始终比ZH8015开花早(图2C,D)。这再次表明，qHD1b^{Oryza rufipogon}等位基因无论白昼长短都能促进开花。

同时，我们在F_4:5群体中选择了2578株极晚抽植株，并将qHD1b定位在RM3746和RM10390之间的425.8kb区域(图3B)。此外，剩余杂合子(SeqRHs)被用于精细定位。我们利用6个F₅ SeqRHs构建了6个F₆群体，对RM10316～RM10394之间的13个标记进行了基因分型。这使得我们从F₆群体中发现了总共118个重组子。根据标记基因型，将纯合重组子分为6个不同的组(图3C)。将每组纯合重组子的平均抽穗期天数与ZH8015或NIL(qHD1b)进行比较，以实现qHD1b的精细定位。结果表明，L1 重组体的抽穗期晚于NIL(qHD1b)，而相反基因型的L3重组体的抽穗期与NIL(qHD1b)相似。这将 qHD1b的位置限定在RM3746的下游区域(图3C)。使用类似的方式，L2和L5重组体将qHD1b置于 INDEL4的下游区域。值得注意的是，L6重组子开花较晚，说明qHD1b位于RM10390的上游。最后， L4重组体与ZH8015相比也表现出早抽穗表型，表明qHD1b位于RM10376和RM10394之间。综合来看，qHD1b最终缩小到INDEL4和RM10390之间112.7-kb的距离(图3C)。含有qHD1b^{Oryza rufipogon}等位基因的重组子比含有qHD1b^ZH8015等位基因的重组子具有更早的抽穗期。使用5个F₇纯合重组子进行后代验证，结果与上一代一致(图3C)。

精细定位所用引物见表1。

表1用于扩增精细定位qHD1b的标记的引物序列

实施例4候选基因和测序分析

根据水稻基因组注释项目数据库(RGAP,http://rice.uga.edu/)，qHD1b基因组区域有17个预测基因(图3D；表2)。在这17个基因中，有9个基因不参与花期调控，包括4个表达蛋白、2个内切葡聚糖酶前体、1个反转录转座子蛋白、1个转座子蛋白和1个假设蛋白。进一步重点研究了剩下的8个基因。

为了确定候选基因之间的序列差异，我们对两个亲本ZH8015和NIL(qHD1b)中具有功能域的8 个基因的编码序列(CDS)进行了序列比较(表2)。LOC_Os01g11910编码一个螺旋-环-螺旋DNA结合蛋白，该蛋白包含两个亲本之间的两个同义单核苷酸多态性(SNPs)。LOC_Os01g11980基因编码一个类似SFT2的家族蛋白，在双亲之间没有差异。此外，LOC_Os01g12020编码一个LTPL18-蛋白酶抑制剂，并包含一个单一的同义SNP。这些结果使我们能够进一步将候选基因限制到剩余的5个基因。在这5个基因中，LOC_Os01g11940编码与拟南芥FT同源的OsFT-Like1(OsFTL1)基因，该基因在双亲之间CDS无差异。LOC_Os01g11946，该基因编码一个ATP结合蛋白，表现出两个非同义SNPs 和一个同义SNP，而LOC_Os01g11952编码一个类似于SET结构域的蛋白，包含7个非同义SNPs和两个同义SNPs。最后，LOC_Os01g11960基因编码一个含有PHD型锌指结构域的蛋白质，并含有两个非同义SNPs和一个同义SNPs，而LOC_Os01g12080编码一个来自TIGR01589蛋白家族的植物特异性结构域，并包含三个非同义SNPs(表2)。对这五个基因在两个亲本之间的启动子区域进行了测序，在LOC_Os01g11940中，我们发现了16个SNPs；LOC_Os01g11946有3个SNPs和1个InDel；对于 LOC_Os01g11952，我们发现了20个SNPs和5个InDels；在LOC_Os01g11960中，我们发现了16个SNPs 和3个InDels；LOC_Os01g12080有2个SNPs和1个InDel(表2)。用于对qHD1b候选基因测序的引物见表 3。

表2 qHD1b候选基因在双亲间的突变

表3用于对qHD1b候选基因测序的引物

实施例5 qHD1b候选基因的表达分析

为了进一步确定qHD1b的候选基因，我们利用RT-qPCR技术研究了5个候选基因(LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080)在田间NLD条件下的表达规律。我们发现，与ZH8015相比，LOC_Os01g11940在NIL(qHD1b)中的表达水平显著升高(图4A)，而LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080的表达水平在两亲本间均无差异(图4B-E)。随后，在正常CSD/CLD处理后，通过持续光照(LL)/持续黑暗(DD)48h，研究了LOC_Os01g11940基因的表达模式。与NLD条件下的结果类似，我们发现在NIL(qHD1b)中LOC_Os01g11940转录本的丰度高于ZH8015。在CSD和CLD条件下，LOC_Os01g11940在双亲中的表达均呈现出昼夜节律，其转录水平在光照下降低，在黑暗下升高(图4F-I)。值得注意的是，LOC_Os01g11940在LL/DD条件下的昼夜节律表达模式是不规则的(图4F-I)，这表明LOC_Os01g11940的昼夜节律振荡需要光/暗交替条件。其余4个预测基因在CSD和CLD 条件下两个亲本之间没有显著差异(图4J-Q)。总之，这些结果支持LOC_Os01g11940作为qHD1b最有可能的候选基因。

实施例6 qHD1b位于Ehd1上游促进开花

LOC_Os01g11940基因在亲本间的表达差异及其在叶片组织中的节律模式的显著差异表明，该基因可能是qHD1b的最可能候选基因，从而参与了水稻开花时间的调控。为研究qHD1b在水稻抽穗期调控中的作用，本发明采用RT-qPCR方法，比较了8个抽穗期基因(OsMADS14、OsMADS15、Hd3a、 RFT1、Hd1、Ehd1、Ghd7和DTH8)在水稻ZH8015和NIL(qHD1b)叶片中的表达水平。

OsMADS14和OsMADS15是花发育的关键激活因子。在CSD和CLD条件下，这些基因在NIL(qHD1b)中的表达均高于ZH8015(图5A-D)。根据我们的研究，qHD1b^{Oryza rufipogon}等位基因优于 qHD1b^ZH8015，表明qHD1b促进OsMADS14和OsMADS15的表达。在CSD和CLD条件下，Hd3a和RFT1 在NIL(qHD1b)中的表达水平也高于ZH8015(图5E-H)。这与ZH8015和NIL(qHD1b)之间显著的表型差异一致(图2C,D)。Hd1和Ehd1是两个开花整合子，它们同时调控Hd3a和RFT1。我们还比较了这两个基因在两个亲本中的表达，以研究qHD1b是否通过Hd1、Ehd1或两者同时介导Hd3a和RFT1的表达。有趣的是，在两种条件下，Ehd1在NIL(qHD1b)中的表达量也高于ZH8015(图5K,L)，而Hd1 在两个亲本中的表达量无显著差异(图5I,J)。这些结果表明，qHD1b作用于Ehd1的上游，但对Hd1 转录本无影响。Ghd7和DTH8是Ehd1-Hd3a/RFT1通路中位于Ehd1上游的两个长日开花抑制因子。 Ghd7的表达量在ZH8015和NIL(qHD1b)之间无显著性差异(图5M,N)，在DTH8中也有类似的观察(图 5O,P)，说明Ghd7和DTH8是qHD1b的上游或平行的。我们推断qHD1b是一个正调控因子，在CSD 和CLD条件下，qHD1b上调Ehd1、Hd3a、RFT1、OsMADS14和OsMADS15的表达。

实施例7 qHD1b影响水稻产量相关性状

为了研究qHD1b的遗传效应，我们在NLD和NSD条件下对ZH8015和NIL(qHD1b)植株的几个产量相关农艺性状进行了比较(图6)。除了促进开花(图2D)，在NLD条件下，NIL(qHD1b)植株的株高、主穗长、二次分枝数和主穗粒数均显著降低(图6A、C、E、F)。在NSD条件下，ZH8015和NIL(qHD1b) 的一次分枝数、主穗粒数、结实率和粒宽均存在显著差异(图6D、F、H、L)。在NSD和NLD条件下， ZH8015与NIL(qHD1b)的穗数、单株实粒数和单株产量均无显著差异(图6B、G、I)。有趣的是，在两种条件下，NIL(qHD1b)植株的千粒重和粒长均显著高于ZH8015(图6J,K)。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之做一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

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序列表

<110> 中国水稻研究所

<120> 促进水稻抽穗的QTL qHD1b及其应用

<130> KDI060711

<160> 42

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 831

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 1

atgacgggca gtagttgtcc ggccgattct tcccagctgc tgtaccctcg ccggggtgcc 60

cccaccacca ccaccacctc ccgtcctcct ctccatccgc tcatcgctca tgcgccctac 120

gacgtcgtcc tccaccgatc cgtcgtcctc tccatcagct cagctcgtga tcaggctgag 180

ctcgcgagct tctggtgcta tataaggctg ggtggtggtg caagtgcgaa gcgagcggcc 240

ggtgaggacg atcgatcgag atcgagcttg acggcggcga gaggaggagg aggggagacg 300

atgagcgggc gggggagggg ggacccgctg gtgctgggga gggtggtggg ggacgtggtg 360

gacccgttcg tgaggagggt ggcgctgcgg gtggcgtacg gcgcgcggga ggtggccaac 420

ggctgcgagc tccgcccctc cgccgtcgcc gaccagcccc gcgtcgccgt cggcggcccc 480

gacatgcgca ccttctacac cctggtgatg gtggatccgg acgcgccgag cccgagcgat 540

ccaaacctca gggagtacct gcactggctg gtcaccgaca tcccggctac cacaggagtc 600

tcttttggga cagaggtggt gtgctacgag agcccgcggc cggtgctggg gatccacagg 660

ctggtgttcc tgctgttcga gcagctgggg cggcacacgg tgtacgcacc ggggtggcgc 720

cagaacttca gcacccgcga cttcgccgag ctctacaacc tcggcctccc tgtcgccgcc 780

gtctacttca actgccagag ggagtctgga accggaggaa gaagaatgtg a 831

<210> 2

<211> 831

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 2

atgacgggca gtagttgtcc ggccgattct tcccagctgc tgtaccctcg ccggggtgcc 60

cccaccacca ccaccacctc ccgtcctcct ctccatccgc tcatcgctca tgcgccctac 120

gacgtcgtcc tccaccgatc cgtcgtcctc tccatcagct cagctcgtga tcaggctgag 180

ctcgcgagct tctggtgcta tataaggctg ggtggtggtg caagtgcgaa gcgagcggcc 240

ggtgaggacg atcgatcgag atcgagcttg acggcggcga gaggaggagg aggggagacg 300

atgagcgggc gggggagggg ggacccgctg gtgctgggga gggtggtggg ggacgtggtg 360

gacccgttcg tgaggagggt ggcgctgcgg gtggcgtacg gcgcgcggga ggtggccaac 420

ggctgcgagc tccgcccctc cgccgtcgcc gaccagcccc gcgtcgccgt cggcggcccc 480

gacatgcgca ccttctacac cctggtgatg gtggatccgg acgcgccgag cccgagcgat 540

ccaaacctca gggagtacct gcactggctg gtcaccgaca tcccggctac cacaggagtc 600

tcttttggga cagaggtggt gtgctacgag agcccgcggc cggtgctggg gatccacagg 660

ctggtgttcc tgctgttcga gcagctgggg cggcacacgg tgtacgcacc ggggtggcgc 720

cagaacttca gcacccgcga cttcgccgag ctctacaacc tcggcctccc tgtcgccgcc 780

gtctacttca actgccagag ggagtctgga accggaggaa gaagaatgtg a 831

<210> 3

<211> 2316

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 3

atggggttac ctactgctgc tgcgcccgcg tgctgcttcc cctccacttc gtcgttgtcc 60

ccgcggctac tgctcctccc gctccaacca ccaccaccac agccgccgcg gcgacggcgg 120

cggcttgttt cccccggggt ttgcttcggt tctccgctgc cgctgcacgc ccgcttccac 180

tggccccacg cggtggcatc ctcctccatg cgccgccgcg ggcggcgacg cagggccacg 240

gcccctcccg ccgcggcagc cgcaggggag gccaccggcg acggcggcgg ctctggtccc 300

ggcgccgagg ataagagagt tgaaacggac ctcaaaacac ttgctagaag attttggaaa 360

gttgctgccc cttactggtg gtcagaagat aaagtgcaag cgaggctgag gcttgctgca 420

gtatttgctc ttacattagc aactactgga attagtgttg gatttaactt tctgggtcgt 480

gacttctaca atgcccttgc tgacaaggac caggaacaat ttaccaagca actgctgtat 540

tacttgggag gttttgctgt aggaataccg ttctttgtct tgagagacta tgcaagggag 600

accctttctt taagatggcg atcttggatg acaagttatt acatgaagcg ctactttaaa 660

aatagaactt tctataagat tcaatctcaa tcactaattg ataacccgga tcaacggatc 720

aatgatgatc tcagtgcatt cactggaacc gcgcttgcat tttctctgac atttttaaat 780

gctgccgtgg acttgatatc attcagtaac atcctttatg ggatctatcc accattattc 840

attgttctta ttgtctactc ccttgggggc actggaatta gtatcttcct tggtaaaaat 900

ttggtcaact tgaacttcat gcaagaaaag aaagaagcag attttcgtta tggacttgtc 960

cgagttagag aaaatgctga atcaattgct ttttatggcg gtgaagaaaa tgaattgcaa 1020

cttttgttgg atcgattcag gagggctttt gaaaacctta gcgaattgct aatagcatct 1080

cgtaatctgg agtttttcac caatggctac cgttatttaa tccagatcct gccagctgca 1140

gttgttgctc cgatgtactt ctcaggaaaa attgaatttg gagtaataaa tcaatcagtg 1200

tctgctttca atcatatcct tagtgatttt tctctcattg tgttccagtt tcagtcaatt 1260

agtgcattct cggcggttat tgatcgtcta ggtgaatttg atgatctgtt ggatggaaat 1320

ggttcatctt tatccaagcc tgataacatt gatgggatca acataatttt caagagcact 1380

ggtcctactg tactgagttc caatggatca ctgacacaat ctaatccatc catggttctt 1440

gagatttgta atttgacatt attaacaccc aggagtggaa acattcttat tactgacctc 1500

actatggaac tcaaagaaaa ggaccaccta ctggtaatgg ggcccagtgg aagtgggaaa 1560

acctctttgt tacgtgcttt ggctggcctt tggaccagtg gtactgggga catcatatac 1620

catgtgagag gttccatgga gcttcaaaca tcaaattcag gtcctgatga gccatccaac 1680

atacagtcaa acggtgaaga actgctacaa agttcaaagc agagaaggga taatggtata 1740

ttctttgttc cacagagacc atatatggtt ttgggaaccc ttcgtcagca attgctctat 1800

cctacatgga ctgaagatgt ttgtcattca tcaaataatg atcctcaaag tacagaccct 1860

cttacctttg aagtctccac atcagatgga gttggttcca agtctgagat gcccgcaact 1920

gatgaactga tcagagtact tgaggctgtt aagttaggct atatattgcc tcgtttcaat 1980

ggtttggatt ctatgcatga ttgggccagc gttctctctc tgggggagca acagcgtctt 2040

gcatttgctc ggttgttact tgcaaaacca actttagtcc tccttgatga gtccacaagt 2100

gcactagatg atatgaatga gcgtcatcta tacagtcaga ttgaagctgc agggattact 2160

tacataagca ttggtcaccg gaaaacactg cacaagttcc acaacaaggt cttgtacatt 2220

tcaaattccg attcaacgga tagcaaccca cgtaattggt acctaaagcc cacagaacag 2280

atgtcgattg aagagtcatc ctcatttgct tcataa 2316

<210> 4

<211> 2316

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 4

atggggttac ctactgctgc tgcgcccgcg tgctgcttcc cctccacttc gtcgtcgtcc 60

ccgcggctac tgctcctccc gctccaacca ccaccaccac agccgccgcg gcgacggcgg 120

cggcttgttt cccccggggt ttgcttcggt tctccgctgc cgctgcacgc ccgcttccac 180

tggccccacg cggtggcatc ctcctccatg cgccgccgcg ggcggcgacg cagggccacg 240

gcccctcccg ccgcggcagc cgcaggggag gccaccggcg acggcggcgg ctctggtccc 300

ggcgccgagg ataagagagt tgaaacggac ctcaaaacac ttgctagaag attttggaaa 360

gttgctgccc cttactggtg gtcagaagat aaagtgcaag cgaggctgag gcttgctgca 420

gtatttgctc ttacattagc aactactgga attagtgttg gatttaactt tctgggtcgt 480

gacttctaca atgcccttgc tgacaaggac caggaacaat ttaccaagca actgctgtat 540

tacttgggag gttttgctgt aggaataccg ttctttgtct tgagagacta tgcaagggag 600

accctttctt taagatggcg atcttggatg acaagttatt acatgaagcg ctactttaaa 660

aatagaactt tctataagat tcaatctcaa tcactaattg ataacccgga tcaacggatc 720

aatgatgatc tcagtgcatt cactggaacc gcgcttgcat tttctctgac atttttaaat 780

gctgccgtgg acttgatatc attcagtaac atcctttatg ggatctatcc accattattc 840

attgttctta ttgtctactc ccttgggggc actggtatta gtatcttcct tggtaaaaat 900

ttggtcaact tgaacttcat gcaagaaaag aaagaagcag attttcgtta tggacttgtc 960

cgagttagag aaaatgctga atcaattgct ttttatggcg gtgaagaaaa tgaattgcaa 1020

cttttgttgg atcgattcag gagggctttt gaaaacctta gcgaattgct aatagcatct 1080

cgtaatctgg agtttttcac caatggctac cgttatttaa tccagatcct gccagctgca 1140

gttgttgctc cgatgtactt ctcaggaaaa attgaatttg gagtaataaa tcaatcagtg 1200

tctgctttca atcatatcct tagtgatttt tctctcattg tgttccagtt tcagtcaatt 1260

agtgcattct cggcggttat tgatcgtcta ggtgaatttg atgatctgtt ggatggaaat 1320

ggttcatctt tatccaagcc tgataacatt gatgggatca acataatttt caagagcact 1380

ggtcctactg tactgagttc caatggatca ctgacacaat ctaatccatc catggttctt 1440

gagatttgta atttgacatt attaacaccc aggagtggaa acattcttat tactgacctc 1500

actatggaac tcaaagaaaa ggaccaccta ctggtaatgg ggcccagtgg aagtgggaaa 1560

acctctttgt tacgtgcttt ggctggcctt tggaccagtg gtactgggga catcatatac 1620

catgtgagag gttccatgga gcttcaaaca tcaaattcag gtcctgatga gccatccaac 1680

atacagtcaa acggtgaaga actgctacaa agttcaaagc agagaaggga taatggtata 1740

ttctttgttc cacagagacc atatatggtt ttgggaaccc ttcgtcagca attgctctat 1800

cctacatgga ctgaagatgt ttgtcattca tcaaataatg atcctcaaag tacagaccct 1860

cttacctttg aagtctccac atcagatgga gttggttcca agtctgagat gcccacaact 1920

gatgaactga tcagagtact tgaggctgtt aagttaggct atatattgcc tcgtttcaat 1980

ggtttggatt ctatgcatga ttgggccagc gttctctctc tgggggagca acagcgtctt 2040

gcatttgctc ggttgttact tgcaaaacca actttagtcc tccttgatga gtccacaagt 2100

gcactagatg atatgaatga gcgtcatcta tacagtcaga ttgaagctgc agggattact 2160

tacataagca ttggtcaccg gaaaacactg cacaagttcc acaacaaggt cttgtacatt 2220

tcaaattccg attcaacgga tagcaaccca cgtaattggt acctaaagcc cacagaacag 2280

atgtcgattg aagagtcatc ctcatttgct tcataa 2316

<210> 5

<211> 2976

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 5

atgctcgcgt cccgcatccc gctcaagcgc tgcaccgccg ccgccgtcgt ccccctcccc 60

ggggagttgg agatggagga ggggcccacc ccccccgccg ggggtggtga ggggagcggc 120

gcggcggtgg tgcccgccaa gcgccgccgc gagcgggtgg tcccctcgcg gtttagggac 180

tcggtggtgt cgctgccgct gccgcccgcg aagaagggga ggcccgcgaa gaaggcggcc 240

gcgcgggagg gcggggacgg ggaggtgtac gatgtggagg tgcgcgcggt ggagcaacaa 300

ggcgcgacgg cggcggcctt cggcgccgtg gagaccgcgg tgtggcccgg cgacgagcgg 360

ccggcgcaga cggaggagga gctgtaccgg gcgtgcagga atatccgcag gagcagcagc 420

tccagcgggt tcagcggcag cgtggtgacg tcgctgagca atgccggcgg gagcgtggcg 480

ccggagggga agcccgtggt ggtggtggag tgcaagccga agagggaggg cggcgataaa 540

aaggaggatt tttactggcc ggaggatttc gtgctgggtg atgtcgtgtg ggcgaggtcc 600

gggaagaagt gcccagcatg gcctgcggtg gtgattgacc cactgctcca cgcgccagcg 660

gtcgtgttga actcctgcat cccgggtgca ctctgcgtca tgttctttgg attctcttct 720

ggcgggcatg gcagggacta tggatggatt aagcaaggga tgatctttcc atttgtggac 780

tacttagacc ggtttcaggg tcaggcttta tataaactca aggcaaacag attccgtcaa 840

gcaattgagg aggctttcct tgctgagcgt gggttttgtg agctcgaaat ggatgagggg 900

tgctcactag agaagtctgt caatgaccag tctgtccctg acgggttaca ggaagggagt 960

ggttctaaca atgaccagga atgtcaatcg gaggctcagg ttgttggcaa atcacctgga 1020

tgttgtgata gttgtggtaa tcgtgttcca cccaagatcg cgaagaaaaa gaagcaagcg 1080

ggagagcagt tactctgtag acactgtgat aagctattgc agtcaaagca gtactgtggc 1140

atatgcaaga aaatctggca ccacacagat ggtggaaatt gggtttgttg tgatgagtgt 1200

caaatttggg ttcacgtaga atgtgaccta acatgcatca acatggagga cttagaaaat 1260

gccgattact tctgtccaga ttgcaaatca aaacgcaaga cagtacctcc tgttgaacaa 1320

atgaacactc cgaacagttc agaatgtgct agcacttcta aggaaaaact gccggaaatg 1380

atacctgtgt tctgctttgg gatggacgga atgtatttac ctaagaagca catgatacta 1440

tgccaatgta attcttgcaa agaaaggctg atgagtctga gtgagtggga gagacatact 1500

ggttcaagga agaagaactg gaagatgagc gttaaactta agagcaatgc ggatccattg 1560

gtaaccttgt tggatgatat tccctgcgca aatgtgaagt cttctacacc aagtattaat 1620

aaagaagagt tgctgaaatt gctagcaaat tcttttagac ctgtcaatgc tagatggaca 1680

actgaacgtt gtgctgtttg tcgatgggtt gaggattggg actacaataa aattattatt 1740

tgcaacagat gccaaatagc tgtccaccaa gagtgctatg gagcacgtga tgtacaagat 1800

tttacaaatt gggtctgtcg agcatgtgaa ttgccgaaac aaaaaagaga atgttgtctt 1860

tgtcctgtca aaggcggtgc tctcaagcca acagatattg accaactatg ggttcatgtt 1920

acatgtgcct ggtttcaacc taaagtctct tttcctgttg atgagacaat ggagccagcc 1980

atgggcatat tgagcatccc ttcagagtac tttaagaagg catgtgttat atgcaagcag 2040

atgcatggtg cctgcactca gtgctacaag tgctctactt attatcatgc aatgtgtgca 2100

tcaagagcag gatatcgcat ggagttgcaa tactctgaaa aaaatggaag gaacataaca 2160

agaatggttt cctactgtgc atttcacagt actcctgacc cagataatgt cttgatagtt 2220

aagacgcctg aaggagtttt ctcaaccaaa tttttgcccc aaaataatga gaaacagagt 2280

ggtacaagac ttgtcaggaa agagaatcta caggagaaag tccttcctgc taaaatttct 2340

gactgtccag ctgcaaggtg cctaccttat gaaatgctga aaaataagaa agaaccagga 2400

gaggcaattg cccacagaat aatgggaccc cgacatcatt cccaagagtc aattgagggt 2460

ttgaacgctt gcatggatca aaaggatgaa aaatccttcg caacttttag agaacgactt 2520

cggtatttac agaaaataga aaacaaaagg gtctcttgtg gtcgatctgg aatacatgga 2580

tggggactct ttgctgctaa gaaaatccag gaggggcaaa tggttatcga atatcgcggt 2640

gaccaagtta gacgtagtgt tgcagatttg agggaagcac gatatcacag ggagaagaaa 2700

gattgttatc tgttcaagat cagcgaagac gttgtcgttg atgcaacaga gaaagggaac 2760

atagcccgcc taattaatca ctcgtgtatg cctaattgct acgcaaggat catgagtgtt 2820

ggcgatgaaa agagccagat aattcttatc gccaaaagag acgtctccgc tggcgaagaa 2880

ctaacctatg actacttgtt tgaccctgac gagtccgagg actgcagggt cccttgtctg 2940

tgtaaagctc ctaactgccg tggatacatg aactga 2976

<210> 6

<211> 2976

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 6

atgctcgcgt cccgcatccc gctcaagcgc tgcaccgccg ccgccgtcgt ccccctcccc 60

ggggagttgg agatggagga ggggcccacc tcccccgccg ggggtggtga ggggagcggc 120

gcggcggtgg tgcccgccaa gcgccgccgc gagcgggtgg tcccctcgcg gtttaggaac 180

tcggtggtgt cgctgccgct gccgcccgcg aagaagggga ggcccgcgaa gaaggcggcc 240

gcgcgggagg gcggggacgg ggaggtgtac gatgtggagg tgcgcgcggt ggagcaacaa 300

ggcgcgacgg cggcggcctt cggcgccgtg gagaccgcgg tgtggcccgg cgacgagcgg 360

ccggcgcaga cggaggagga gctgtaccgg gcgtgcagga atatccgcag gagcagcagc 420

tccagcgggt tcagcggcag cgtggtgacg tcgctgagca atgccggcgg gagcgtggcg 480

ccgaagggga agcccgtggt ggtggtggag tgcaagccga agagggaggg cggcgataaa 540

aaggaggatt tttactggcc ggaggatttc gtgctgggtg atgtcgtgtg ggcgaggtcc 600

gggaagaagt gcccagcatg gcctgcggtg gtgattgacc cactgctcca cgcgccagcg 660

gtcgtgttga actcctgcat cccgggtgca ctctgcgtca tgttctttgg attctcttct 720

ggcgggcatg gcagggacta tggatggatt aagcaaggga tgatctttcc atttgtggac 780

tacttagacc ggtttcaggg tcaggctttg tataaactca aggcaaacag attccgtcaa 840

gcaattgagg aggctttcct tgctgagcgt gggttttgtg agctcgaaat ggatgagggg 900

tgctcactag agaagtctgt caatgaccag tctgtccctg acgggttaca ggaagggagt 960

ggttctaaca atgaccagga atgtcaatcg gaggctcagg ttgttggcaa atcacctgga 1020

tgttgtgata gttgtggtaa tcgtgttcca gccaagatcg cgaagaaaaa gaagcaagcg 1080

ggagagcagt tactctgtag acactgtgat aagctattgc agtcaaagca gtactgtggc 1140

atatgcaaga aaatctggca ccacacagat ggtggaaatt gggtttgttg tgatgagtgt 1200

caaatttggg ttcatgtaga atgtgaccta acatgcatca acatggagga cttagaaaat 1260

gccgattact tctgtccaga ttgcaaatca aaacgcaaga cagtacctcc tgttgaacaa 1320

atgaacactc cgaacagttc agaatgtgct agcacttcta aggaaaaact gccggaaatg 1380

atacctgtgt tctgctttgg gatggacgga atgtatttac ctaagaagca catgatacta 1440

tgccaatgta attcttgcaa agaaaggctg atgagtctga gtgagtggga gagacatact 1500

ggttcaagga agaagaactg gaagatgagc gttaaactta agagcaatgg ggatccattg 1560

gtaaccttgt tggatgatat tccctgcgca aatgtgaagt cttctacacc aagtattaat 1620

aaagaagagt tgctgaaatt gctagcaaat tcttttagac ctgtcaatgc tagatggaca 1680

actgaacgtt gtgctgtttg tcgatgggtt gaggattggg actacaataa aattattatt 1740

tgcaacagat gccaaatagc tgtccaccaa gagtgctatg gagcacgtga tgtacaagat 1800

tttacaaatt gggtctgtcg agcatgtgaa ttgccgaaac aaaaaagaga atgttgtctt 1860

tgtcctgtca aaggcggtgc tctcaagcca acagatattg accaactatg ggttcatgtt 1920

acatgtgcct ggtttcaacc taaagtctct tttcctgttg atgagacaat ggagccagcc 1980

atgggcatat tgagcatccc ttcagagtac tttaagaagg catgtgttat atgcaagcag 2040

atgcatggtg cctgcactca gtgctacaag tgctctactt attatcatgc aatgtgtgca 2100

tcaagagcag gatattgcat ggagttgcaa tactctgaaa aaaatggaag gaacataaca 2160

agaatggttt cctactgtgc atttcacagt actcctgacc cagataatgt cttgatagtt 2220

aagacgcctg aaggagtttt ctcaaccaaa tttttgcccc aaaataatga gaaaccgagt 2280

ggtacaagac ttgtcaggaa agagaatcta caggagaaag tccttcctgc taaaatttct 2340

gactgtccag ctgcaaggtg cctaccttat gaaatgctga aaaataagaa agaaccagga 2400

gaggcaattg cccacagaat aatgggaccc cgacatcatt cccaagagtc aattgagggt 2460

ttgaacgctt gcatggatca aaaggatgaa aaatccttcg caacttttag agaacgactt 2520

cggtatttac agaaaataga aaacaaaagg gtctcttgtg gtcgatctgg aatacatgga 2580

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gaccaagtta gacgtagtgt tgcagatttg agggaagcac gatatcacag ggagaagaaa 2700

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ggcgatgaaa agagccagat aattcttatc gccaaaagag acgtctccgc tggcgaagaa 2880

ctaacctatg actacttgtt tgaccctgac gagtccgagg actgcagggt cccttgtctg 2940

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<210> 7

<211> 1218

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 7

atgggggagc cgccccctgc cggagagggg agcggcatga tgatgccggc caagcgccgc 60

cgcgagcggg tgttaccgtc gcggttcaag gactcggtgc tggtgctccc gacggccgcc 120

gcgaagaagg gcaagcccgc ggaggccgcg gcggaggggg gagttgtgaa cggggagctc 180

tacgacgtgg agctggaaga aggggatccc ggcatgctgt ggaccggcga cgagcggccg 240

gtgcagacgg aggaggagct gtactgggcg tgcaggaaca tcaggagaag cagcacctcc 300

acctccggta gcttcagcag cagcatcttc agcggtagca gcgcggtgac gtccttgagc 360

aatgccggcg gcggcggggg gaatgggcgg ccggagggga agcccacggt ggtggtggag 420

tgcaagccga agagcgatgg cggcgagagg aaagaggatt tctactggcc ggaggaattc 480

gtgctcgggg atgttgtgtg ggcgaggtcg gggaagaagt gcccggcatg gcctgcgctg 540

gtgattgatc cactgcttca tgcgccaagg gtcgtcttga actcctgcat cccgggtgca 600

ctctgcgtca tgttcttcgg atactctaat agcggcctca gggactatgg atgggttaag 660

caagggttga tctttccctt tgtggagtac ctagataggt ttaagggcca aactttatat 720

aagatcaagg caagcagatt ccgtgaagca attgaggagg ctttccttgc tgagcgtggc 780

ctttttgagc tcgaaacgga tgaggggtgc tcactagaga agtctgtcaa tgaccagtcc 840

atccctgacg ggttactgga agggtctggt tctaataatg agcaggaatg ccaatcggag 900

gctcaggttg ttggcaaatt acctggatgt gatatttgcg gtaatcgtct tccatgcaag 960

atagcaagca aaaagaagca agcgggagaa cgattactct gtaggcactg tgataagcta 1020

ttacagtcaa agcagtactg tggcatatgc aagaaaattt ggcaccatac agatggtgga 1080

aattgggttt gttgtgatga gtgtcaaatt tgggttcatg tagaatgtga ccagacatgc 1140

atcaagatgg aggacttgga aaatgctgat tatttctgtc cggattgcaa atcaaaacgc 1200

aagaatatct ccagttga 1218

<210> 8

<211> 1218

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 8

atgggggagc cgccccctgc cggagagggg agcggcatga tgatgccggc caagcgccgc 60

cgcgagcggg tgttaccgtc gcggttcaag gactcggtgc tggtgctccc gacggccgcc 120

gcgaagaagg gcaagcccgc ggaggccgcg gcggaggggg gagttgtgaa cggggagctc 180

tacgacgtgg agctggaaga aggggatccc ggcatgctgt ggaccggcga cgagcggccg 240

gtgcagacgg aggaggagct gtactgggcg tgcaggaaca tcaggagaag cagcacctcc 300

acctccggta gcttcagcag cagcatcttc agcggtagca gcgcggtgac gtccttgagc 360

aatgccggcg gcggcggggg gaatgggcgg ccggagggga agcccacggt ggtggtggag 420

tgcaagccga agagcgatgg cggcgagagg aaagaggatt tctactggcc ggaggaattc 480

gtgctcgggg atgttgtgtg ggcgaggtcg gggaagaagt gcccggcatg gcctgcgctg 540

gtgattgatc cactgcttca tgcgccaagg gtcgtcttga actcctgcat cccgggtgca 600

ctctgcgtca tgttcttcgg atactctaat agcggcctca gggactatgg atgggttaag 660

caagggttga tctttccctt tgtggagtac ctagataggt ttaagggcca aactttatat 720

aagatcaagg caagcagatt ccgtgaagca attgaggagg ctttccttgc tgagcgtggc 780

ctttttgagc tcgaaacgga tgagggatgc tcactagaga agtctgtcaa tgaccagtcc 840

atccctgacg tgttactgga agggtctggt tctaataatg agcaggaatg ccaatcggag 900

gctcaggttg ttggcaaatc acctggatgt gatatttgcg gtaatcgtct tccatgcaag 960

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ttacagtcaa agcagtactg tggcatatgc aagaaaattt ggcaccatac agatggtgga 1080

aattgggttt gttgtgatga gtgtcaaatt tgggttcatg tagaatgtga ccagacatgc 1140

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aagaatatct ccagttga 1218

<210> 9

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<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 9

atgtcatatg ttgcaatgaa ggattctcag gatattcaga gcccaaccga gttgcagtca 60

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ataccaggga taaccatgga tacatcagct ctagattcaa catttgtatc cgatgttgag 840

aacacaggac aactgcagtt aggaccagat ggctcgtcaa gggactccat cagatcttta 900

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cttgattccc cagaccagaa tgacatagtt gagtactttg ctgatgccat caacgggcct 1080

tcacaatcag acgaagagaa gtaa 1104

<210> 10

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<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 10

atgtcatatg ttgcaatgaa ggattctcag gatattcaga gcccaaccga gttgcagtca 60

tcagcacaag gtactaatga agtgcaaagt aaccagccga atccaatggc cactgatggt 120

cctggaggag actctggttc attgtctatc gctagtaatg ataatagaaa ggtctcccgt 180

gaagatattg aacttgtgca gaatttgata gagcgctgtc tacagctata catgaacaaa 240

ggagaggttg ttaggacgct ttctactcgt gcaagaatag aacctggttt cactacttta 300

gtatggcaga aacttgaaga agagaactct gaattctttc gtgcttacta tatacggttg 360

aaattgaaaa ggcagattat cttgttcaac catttactgc agcaccaata caatttgatg 420

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ataccaggga taaccatgga tacatcagct ctagattcaa catttgtatc cgatgttgag 840

aacacaggac aactgcagtt aggaccagat ggctcgtcaa gggactccat cagatcttta 900

ggacagctct ggaatttcag cctttctgac ctaacagcag atttaacaag tttgggagac 960

ttggaagcac ttgagaacta cgcaggtact cctttcctgg cctcagactc cgacatttta 1020

cttgattccc cagaccagaa tgacatagtt gagtactttg ctgatgccat caacgggcct 1080

tcacaatcag acgaagagaa gtaa 1104

<210> 11

<211> 1258

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 11

tgtccatccc ataatataag agatcatggc cttcaaattt atcccgaaac gttagagatc 60

ttggcatccc gagacaatac ttatttattc ctcaccccta acttgtatac tagtttattc 120

cttcacctat catcttttat attattgtat tccctcatct atcacccttt gtagtttgaa 180

ccatcacatg ttcttttata cttccttaat ttttaggacg gagggagtac atcattaata 240

tccaccccac ctatacatgt agtgtctcgg agacaatatt gtagctagca taaatctata 300

gcctatttat ttctctctct ttcacctaag tataaatttg atgtggcaat ctttataggt 360

gcttacatca ctcattggat tcgttcttac gacaaaaata aagagagcgt tgttatttac 420

ttagttgaga cataatatat ctggcactaa taattaaggc caagggagct gaattagatg 480

gaaaagagta ctctcttttt ccataatata agaaattttg gccttcaaat ttgtcctaaa 540

atgtaactga ttttgtgatc tcgagataat cttttatttc ccacttcccc acttgtgtat 600

agtttatttc tccacataac tactcttgta gagtttaatc cccacctatc aatttttata 660

ctaactaatt tattctatct cctatcactt ttttcatcat tacttgtact ttgctacttc 720

tttaatcttt ggggaaaaaa ggacataatc ccttccttag tactccattc gcttcataaa 780

aaagaaacct atgacataat gtgatatatt tttaatacta tgaatctgga caacatttta 840

tctagatttg tagcactagg atttcttagg tttgtttatt atggtagatc gaaggtgtac 900

atggtacaaa gcaaggtttg tttttttatg gtagaggcgg tgtatatggt acatagtccc 960

tctcttagta ctccatccat ttcataaaaa acaaacctaa aatagaatgt gacgtatttt 1020

aacactataa acctgcgacg atgtatcata ttttatctta agtttgtttt ttatggtaga 1080

gagggtgtat acggtacaaa gcgagcagcc aagctactgt agctaatggt agggcgcgtg 1140

cgacagggga gtaaagtgaa gcagcagcag agaagcagag accatttccc gtcctccctc 1200

ctctctcgcc aaacacgacg acgtcgcctc ggtttagtcg tcgtcggccg gcagccgg 1258

<210> 12

<211> 1258

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 12

cgtccgtccc ataatacaag agatcatggc cttcaaattt atcccgaaac gttagagatt 60

ttggtatccc gagacaatac ttatttattc ctcaccccta acttgtatac tagtttattc 120

cttcacctat catcttttat attattgtat tccctcatct atcacccttt gtagtttgaa 180

ccatcacatg ttcttttata cttccttaat ttttaggacg gagggaggac atcattaata 240

tccaccccac ctatacatgt agtgtctcgg agacaatatt gtagctagca taaatctata 300

gcctatttat ttctctctct ttcacctaag tataaatttg atgtggcaat ctttataggt 360

gcttacatca ctcattggat tcgttcttac gataaaaata aagagagcgt tgttatttac 420

ttagttgaga cataatatat ctggcactaa taattaaggc caagggagct gaattagatg 480

gaaaagagta ctctcttttt ccataatata agaaattttg gccttcaaat ttgtcctaaa 540

atgtaactga ttttgtgagc tcgagataat cttttatttc ccacttcccc acttgtgtat 600

agtttatttc tccacatagc tactcttgta gagtttaatc cccacctatc aatttttata 660

ctaactaatt tattctatct cctatcactt ttttcatcat tacttgtact ttgctacttc 720

tttaatcttt ggggaaaaaa ggacataatc ccttccttag tactccattc gcttcataaa 780

aaacaaacct atgacataat gtgatatatt tttaatacta tgaatctgga caacatttta 840

tctagatttg tagcactaga atttcttagg tttgtttatt atggtagatc gaaggtgtac 900

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tctcttagta ctccatccat tttataaaaa acaaacctaa aatagaatgt gacgtatttt 1020

aacactataa acctgcaacg atgtatcata ttttatctta ggtttgtttt ttatggtaga 1080

gacggtgtat acggtacaaa gcgagcagcc aagctactgt agctaatggt agggcgcgtg 1140

cgacagggga gtaaagtgaa gcagcagcag agaagcagag accatttccc ctcctccctc 1200

ctctctcgcc aaacacgacg acgtcgcctc ggtttagtcg tcgtcggccg gcagccgg 1258

<210> 13

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<213> Oryza sativa

<400> 13

tgatgcaaca gagaaaggga acatagcccg cctaattaat cactcggtaa tactttgggt 60

ttcccatttg catcttctct ctaccttaat agcccaacaa aatataacag ctaaacatta 120

ccgtcattgc tttcagtgta tgcctaattg ctacgcaagg atcatgagtg ttggcgatga 180

aaagagccag ataattctta tcgccaaaag agacgtctcc gctggcgaag aactaacgta 240

atttgctcct taccctgccc tgtcctgatg ccccttttat accttgagag tacagctaac 300

tgtctccatt cctgaagcta tggatctcta caattttctg atccgtctct ccctcttgtg 360

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tgtaaagctc ctaactgccg tggatacatg aactgaagtg aacattctca caagtcacaa 480

ggctaacccc ccttaaccat gccaaagggc tatattctca gattcatcat gattctttcg 540

tttattcaaa ggctggttgt caaacaagca tcaaagtttg tgattttttt acacaaattt 600

tgctagatag cgaggctgga ttggatttac cggtttcaga ctttcggtga gagcatagca 660

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tgatgcaaca gagaaaggga acatagcccg cctaattaat cactcggtaa tactttgggt 60

ttcccatttg catcttctct ctaccttaat agcccaacaa aatataacag ctaaacatta 120

tcgtcattgc tttcagtgta tgcctaattg ctacgcaagg atcatgagtg ttggcgatga 180

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tgctagatag cgaggctgga ttggatttac cggtttcaga ctttcggtga gagcatagca 660

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gtaataataa gatgattaag ttgttaatgc cttttctcca tgatgaaaag aaagagaaat 780

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gtagtttttc tctgcagttc agtttcagtt tcagataggc cgtgagtggc gctgctgcag 900

ccacccggtg ggtcgtcctc agaaggacac gtgtccccac ccctcccctg tcgctgcgcg 960

tgggcccggc ttgtcagtga ccgaccgggt acggacgacg cggagtagtt tcgtactgga 1020

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<213> Oryza sativa

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tcccgagtaa aacctcaaat ggtttcgaat aatttaattt cgacccaaaa aaatgctaaa 60

atttgctggt aagtaccatt ttgttatccg gtgctcaaac ctgagaggtg cccacagtgc 120

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atcagttatg aattttcaat tttaaattta gagctgattt taaggttttt ttttatcgaa 240

cttttatgtc tctaaaaaca tttatataaa agttttattc acaagattat tattcatttg 300

taaatatacc gtttggctta ttccgtgaac aagcgacatg ttcacatgta ctcctcccgt 360

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aaaaattatg aaaaaaatta aaaagacaag tcacgcataa aaatattaat catgttttat 480

catctaacaa caatgaaaat attaattata aaaaattttt atataagacg gatagctaaa 540

tgttagacac gaaaacttat agtttatttt ttttttattt acggagggag tacgctttca 600

gtcgtctgac ctgtttcaaa aggtggtacg gtacgcatct tgcgtgcgtc acaccttatc 660

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cggaacccta acacgcggag gatttggcca ccgacgagtt ggggggagga agggagttca 1080

attctagggt tttgtttcgg cgcggcgggg 1110

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tcccgagtaa aacctcaaat ggtttcgaat aatttaattt cgacctaaaa aaatgctaaa 60

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atcaattatg aattttcaat tttaaattta gagttgattt taaggttttt tttttatcga 240

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ttcacatgta ctcctcctgt aaaaaaaaaa gacaaatcct agatttccgt gtccaatatt 420

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atataagacg gatagctaaa tgtttttttt tttatttacg gagggagtac gctttcagtc 600

gtctgacctg tttcaaaagg tgtggtacgg tacacatctt gcgtgcgtca caccttatcc 660

acgtcgaaaa ctgaaacgac ccagaaattc gttgcccgac tagagctccg cctccccgcg 720

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acctcacgcc gtcacggccc cacctgtcag cctcccatct catccccccg ccgcgcgccg 840

acgagtcgtc ttcccccacc tctcgcctcc gcctcgtccc cccgacatcg cgttcgaaat 900

tttcgttcaa aacccgagcc cctccctgcg agggaaccca aatttttcgc cctcgcctcg 960

cctccgaacc gcactcggat tcccccgccg agatccttaa aatccctcgg ccccagcggt 1020

cggaaactcg gaaccctaac acgcggagga tttggccacc gacgagttgg ggggagtaag 1080

ggagttcaat tctagggttt tgtttcggcg cggcgggg 1118

<210> 17

<211> 1462

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 17

attgtttcgc ccttgctaac tcgattcata gccacacaac ctttagatct agtggtgttg 60

caacgactag atctagccac ctcacgccgg cggcgacctc atggacacat tgagggtgaa 120

gctatagcca cctctcgctc tagctcagca ttccacctct atgcgatcca gtgaaaaatg 180

cacaaactct gatgaagggt agtaccggtg agcttataga cgacattggc tatttgactt 240

gtcaatggct gcaacgacat cagcttgtgg caaagggatt ttttacaagg acgagcaaat 300

catgtaaggt gataggaaag tggcgacaat aataatgatg gggctacgag gagcaagatc 360

gagagaagta ggaatagagg aagagaagat aagtagagga tgacatgtaa agttagttat 420

aaagagtaca tgctccattt catattataa gtcattttat ttttttccta gcttttaagt 480

ttgaccaaat ctctactatt atacgaattg aagatgtttt tgctggtgtt ttggtacgtc 540

atttgtgtat gagtcagttt tcaagttcgt tcatttttag aaataaatat ccgtattcga 600

gttgtttatt aagtccgttt gcttctgaaa atacataaga gtcgtataag aaatctcttt 660

aaaaaactcg catgataact tcagacaatc ggattctaat taaagctcat gattttaagc 720

gaattcccac agtaaatttc accttaatta aaccgtatat aacaataata agattaaaat 780

agcattcacc cgttgcaacg cacaggcatt ttttctaatt tgtagaaaaa cttagaaata 840

tctataacat caaactagtt tttattaaaa ctaaaattta atatattttg atagtttatt 900

tgttttatgt taaaaatgtt gctagatttt tttataaatt tagttaaact taagaaaaaa 960

agttaaaacg gctttacgat ataaaacaga tgaaatgtat ttttctccat aaatactttc 1020

ttttactagt agtttattta ttgacaagat tgccacgtaa ccgaactgct gccacgcggc 1080

caatctctcg tctcatctcc ccggcgccag attcgtcgtc gtcgtcgtct tccttccccc 1140

accctgcctc actgcctcta cctcggcagg ctcactcacc tcgcttcctg tccgacatcg 1200

cgccgcatcc ccccatccct cgagctcgat cggagtaccg gagagatccc aaaaattctc 1260

tcgcccgccg ccccgcccgg cgccggcgcg ttgcctcctc gatttcctct cccgggagtc 1320

gagatcccgg agccccgcgg attggctggc caaccgagcc ggggattcta gggtttgtct 1380

gccccccggg gttggttgcg atgctcgcgt cccgcatccc gctcaatcgc tgagccgtcg 1440

ccgccgccgt cgccggggag ag 1462

<210> 18

<211> 1464

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 18

attgtttcgc ccttgctaac tcgattcatg gccacacaac ctttagatct agtggtgttg 60

caacgactag atctagccac ctcacgccgg cggcgacctc atggacacat cgagggtgaa 120

gctatagcca cctctcgctc tagctcagca ttccacctct atgcgatcca gtgaaaaatg 180

cacaaactct gatgaagggt agtaccggtg agcttataga cgacattggc tatttgactt 240

gtcgatggct gcaacgacat cagcttgtgg caaagggatt ttttacaagg acgagcaaat 300

catgtaaggt gataggaaag tggcgacaat aataatgatg gggctacgag gagcaagatc 360

gagagaagta ggaagagagg aagagaagat aagtagagga tgacatgtaa agttagttat 420

aaagagtaca tgctccattt catattataa gtcattttaa tttttttcct agcttttaag 480

tttgaccaaa tctctactat tatacgaatt gaagatgttt ttgctggtgt tttggtacgt 540

catctgtgta tgagtcggtt ttcaagttcg ttcactttta gaaataaata tccatattcg 600

agttgtttat taagtccgtt tgcttttgaa aatacataag agtcgtataa gaaatctctt 660

taaaaaactc gcatgataac ttcagacaat cggattttaa ttaaagctca tgattttaag 720

cgtattccca cagtaaattt caccttaatt aaaccgtata taacaataat aagattaaaa 780

tagcattcac ccgttgcaac gcacgggcat tttttctaat ttgtagaaaa acttagcaat 840

atctataaca tcaaactagt ttttattaaa actaaaattt aatatatttt gatagtttat 900

ttgttttatg ttaaaaatgt tgctagattt ttttataaat ttagttaaac ttaagaaaaa 960

aaaagttaaa acggctttac gatataaaac agatgaaatg tatttttctc cataaatact 1020

ttctttacta gtagtttatt tattgacaag attgccacgt aaccgaactg ctgccacgcg 1080

gccaatctct cgtctcatct ccccggcgcc agattcgtcg tcgtcgtcgt cttccttccc 1140

ccaccctgcc tcactgcctc tacctcggca ggctcactca cctcgcttcc tgtccgacat 1200

cgcgccgcat ccccccatcc ctcgagctcg atcggagtac cggagagatc ccaaaaattc 1260

tctcgcccgc cgctccgccc tgcgccggcg cgttgcctcc tcgatttcct ctcccgggag 1320

tcgagatccc ggagccccgc ggattggctg gccaaccgag ccggggattc tagggtttgt 1380

ctcccccccg gggttggttg cgatgctcgc gtcccgcatc ccgctcaatc gctgagccgt 1440

cgccgccgcc gtcgccgggg agag 1464

<210> 19

<211> 784

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 19

gcggcggcgg cggcgacggc ctccctcctc tcctcccctc cccgcccccg cgcggcctgg 60

acaagctctc tttctctgtc tctgtctctg tctctgtcta tctgtctgtc tgtctccttt 120

cgcctcgcat ccttcccggc tcgaatcgaa ttgaaggtat ctctcgttct cgcctcgtag 180

attggaaatc catccggaat tggagcggtt tctttcgctc cagttaaacc cgccggattt 240

ctctcacgga tttctttttt ggtgcttttg gtttggtaat aatggtagcg gctaagcttg 300

tgttcttgaa agatttgggg gggttcagtt caatcctatg ccccacgtta ggcccgggcg 360

cccggctcag gactagtact tctttagcgt gcaagattga tgctagttca cctcgtaggg 420

gcttgctcgg tttgcagatt gggggttaac tagaccccat gcactacgtg aattagtggt 480

gcggttattt gttttggagg aggatattcc tgacacaatc atcaatccta cctgttttgt 540

tatgctggaa taggttcaat atgtttattg taagttgcta catttttata ctattttatt 600

gaaactgtac cgtaccgttc attggcctcc ttttgttaga tagctggtat gttaattcgg 660

tagctaaatc gctggtggag gtggggggtt aactgttgat atctttttgc acccattctg 720

gcataactgt ttatatcttt tttgccctat caggataaac attgatcttg gaatagctgt 780

tttt 784

<210> 20

<211> 782

<212> DNA

<213> Oryza sativa

<400> 20

gcggcggcgg cggcgacggc ctccctcctc tcctcccctc cccgcccccg cgcggcctgg 60

acaagctctc tttctctgtc tctgtctctg tctctgtcta tctgtctgtc tgtcctttcg 120

cctcgcatcc ttcccggctc gaatcgaatt gaaggtatct ctcgttctcg cctcgtagat 180

tggaaatcca tccggaattg gagcggtttc tttcgctcca gttaaacccg ccggatttct 240

ctcacggatt tcttttttgg tgcttttggt ttggtaataa tggtagcggc taagcttgtg 300

ttcttgaaag atttgggggg gttcagttca atcctatgcc ccacgttagg cccgggcgcc 360

cggctcagga ctagtacttc tttagcgtgc aagattgatg ctagttcacc tcgtaggggc 420

ttgctcggtt tgcagattgg gggttaactg gaccccatgc actacgtgaa ttagtggtgc 480

ggttatttgt tttggaggag gatattcctg acacaatcat caatcctacc tgttttgtta 540

tgctggaata ggttcaatat gtttattgta agttgctaca tttttatact attttattga 600

aactgtaccg taccgttcat tggcctcctt ttgttagata gctggtatgt taattcggta 660

gctaaatcgc tggtgggggt ggggggttaa ctgttgatat ctttttgcac ccattctggc 720

ataactgttt atatcttttt tgccctatca ggataaacat tgatcttgga atagctgttt 780

tt 782

<210> 21

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 21

ccagtcaccc cacacaagag 20

<210> 22

<211> 21

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 22

gattgccacg taaccgaact g 21

<210> 23

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 23

gcgcacctcc acatcgtaca 20

<210> 24

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 24

tttcttttgc actgcagctg tt 22

<210> 25

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 25

cattgctcaa ggacgtcacc 20

<210> 26

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 26

tggatggatg ctgcacaact 20

<210> 27

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 27

atcagtggcc attggattcg 20

<210> 28

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 28

tcaagcaacc atgctccttt 20

<210> 29

<211> 19

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 29

atggacctct cggcgggat 19

<210> 30

<211> 21

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 30

acgtacgtac cagggtgtag a 21

<210> 31

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 31

cgtcactgcc tcccaataca 20

<210> 32

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 32

ttggagcggg aggagcagta 20

<210> 33

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 33

tcgggtttga gcaccagata 20

<210> 34

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 34

cctcctccat ctccaactcc 20

<210> 35

<211> 25

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 35

ggagtcttca taaactacac ggcta 25

<210> 36

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 36

cagcaccgag tccttgaacc 20

<210> 37

<211> 23

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 37

gaggtcataa gtcccagaca agg 23

<210> 38

<211> 24

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 38

tgaacaaaaa tcacctgaga atcc 24

<210> 39

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 39

gcaacgttac gtcttggcat gg 22

<210> 40

<211> 21

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 40

cctctcgcgt ctctctcaac g 21

<210> 41

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 41

agcgatcgtc atggttatgt 20

<210> 42

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 42

gaggttactc ttcacggggg 20

Claims

1.促进水稻抽穗的QTL qHD1b，其特征在于，所述QTL qHD1b位于水稻第1染色体标记INDEL4和RM10390之间112.7-kb的区间内；

2.权利要求1所述QTL qHD1b的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)促进植物长短日照条件下抽穗；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻基因Ehd1、OsMADS14、OsMADS15、Hd3a和RFT1的表达；

(6)改良与水稻产量相关的农艺性状，包括提高水稻千粒重、增加粒长；

所述调控为正调控；

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

3.与权利要求1所述QTL qHD1b紧密连锁的分子标记，其特征在于，包括75个SNP标记SNP1～SNP75和10个InDel标记InDel1～InDel10；

其中，SNP1～SNP3分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 CDS序列第56bp、876bp和1915bp，多态性分别为T/C、A/T和G/A；SNP4～SNP12分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 CDS序列第91bp、178bp、484bp、810bp、1051bp、1215bp、1550bp、2116bp和2276bp，多态性分别为C/T、G/A、G/A、A/G、C/G、C/T、C/G、C/T和A/C；SNP13～SNP15分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 CDS序列第807bp、851bp和920bp，多态性分别为G/A、G/T和T/C；SNP16～SNP18分别位于水稻基因LOC_Os01g12080 CDS序列第475bp、548bp和689bp，多态性分别为C/T、A/C和C/T；SNP19～SNP34分别位于水稻基因LOC_Os01g11940 ATG起始密码子上游第-68、-176、-198、-222、-276、-399、-475、-640、-700、-866、-1031、-1194、-1199、-1242、-1253和-1258bp，多态性分别为G/C、G/C、A/G、G/A、C/T、G/A、G/C、A/G、T/G、C/T、T/G、C/T、C/T、T/C、A/G和T/G；SNP35～SNP37分别位于水稻基因LOC_Os01g11946 ATG起始密码子上游第-7bp、-313bp和-1041bp，多态性分别为A/C、C/T和C/T；SNP38～SNP57分别位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-42bp、-323bp、-378bp、-385bp、-476bp、-591bp、-595bp、-609bp、-616bp、-630bp、-656bp、-704bp、-707bp、-753bp、-897bp、-926bp、-961bp、-1009bp、-1030bp和-1065bp，多态性分别为G/T、T/G、A/C、A/C、G/A、T/C、T/A、T/C、G/A、C/T、G/A、T/C、T/C、C/T、C/T、G/A、G/A、T/C、T/C和C/T；SNP58～SNP73分别位于水稻基因LOC_Os01g11960 ATG起始密码子上游第-82bp、-184bp、-191bp、-627bp、-659bp、-741bp、-767bp、-838bp、-870bp、-889bp、-907bp、-920bp、-988bp、-1219bp、-1352bp和-1433bp，多态性分别为G/C、G/T、C/T、A/C、A/G、A/T、C/T、C/T、G/A、T/C、A/G、T/C、T/G、A/G、T/C和A/G；SNP74～SNP75分别位于水稻基因LOC_Os01g12080 ATG起始密码子上游第-106bp和-333bp，多态性分别为A/G和A/G；

InDel2位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-370～-378bp，多态性为--------/ACCCCCCC；

InDel4位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-544～-566bp，多态性为TATTTGATATTCAAAAGCACAGA/----------------------；

InDel5位于水稻基因LOC_Os01g11952 ATG起始密码子上游第-871～-889bp，多态性为-------------------/GTTTCCGACTTTTTATTTG；

InDel10位于水稻基因LOC_Os01g12080 ATG起始密码子上游第-669～-670bp，多态性为TC/--；

其中，-表示碱基缺失；

水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080分别同权利要求6所述。

4.用于扩增权利要求3所述分子标记的引物，其特征在于，扩增各分子标记的引物如下：

扩增SNP38～SNP57和InDel2～InDel6的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:33和34；

扩增SNP58～SNP73和InDel7～InDel9的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO:35和36；

5.权利要求3所述分子标记或权利要求4所述引物的以下任一应用：

(1)用于水稻抽穗期性状的鉴定；

(2)用于水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080的基因分型；

其中，水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080分别同权利要求6所述；

(3)用于早抽穗水稻材料与产量性状关系的鉴定；

(4)用于早抽穗水稻种质资源鉴定或分子标记辅助育种。

6.水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960或LOC_Os01g12080，其特征在于，基因LOC_Os01g11940的CDS序列为：

i)SEQ ID NO:2所示的核苷酸序列；

iv)与i)、ii)或iii)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

基因LOC_Os01g11946的CDS序列为：

a)SEQ ID NO:4所示的核苷酸序列；

d)与a)、b)或c)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

基因LOC_Os01g11952的CDS序列为：

A)SEQ ID NO:6所示的核苷酸序列；

基因LOC_Os01g11960的CDS序列为：

1)SEQ ID NO:8所示的核苷酸序列；

4)与1)、2)或3)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

基因LOC_Os01g12080的CDS序列为：

①SEQ ID NO:10所示的核苷酸序列；

7.水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960或LOC_Os01g12080的启动子，其特征在于，水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960或LOC_Os01g12080的启动子序列分别如SEQ ID NO:12、SEQID NO:14、SEQ ID NO:16、SEQ ID NO:10和SEQ ID NO:20所示。

8.水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080，或者含有所述基因的生物材料的以下任一应用：

(1)调控植物生长发育；

(2)促进植物长短日照条件下抽穗；

(3)植物品种改良；

(4)制备转基因植物；

(5)促进水稻基因Ehd1、OsMADS14、OsMADS15、Hd3a和RFT1的表达；

所述生物材料为重组DNA、表达盒、转座子、质粒载体、病毒载体或工程菌；

所述调控为正调控；

优选地，所述植物为禾本科植物，更优选水稻。

9.一种促进长短日照条件下水稻抽穗、提高水稻千粒重和/或增加粒长的方法，其特征在于，包括：

1)使水稻包含基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080；

2)使水稻过表达基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和/或LOC_Os01g12080；

其中，水稻基因LOC_Os01g11940、LOC_Os01g11946、LOC_Os01g11952、LOC_Os01g11960和LOC_Os01g12080同权利要求6所述。

10.根据权利要求9所述的方法，其特征在于，所述方法包括转基因、杂交、回交、自交和无性繁殖。