CN113372424B - 玉米南方锈病抗性基因及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种玉米南方锈病抗性基因及其应用。本发明利用自交系京2416和京2416K的F2分离群体进行遗传分析，表明京2416K中所含的抗性基因为单显性基因，命名为RppM。通过BSA重测序分析和遗传连锁分析将RppM定位于玉米第10号染色体短臂110‑kb的区间内，对该区间内的候选基因进行功能注释分析、序列比对分析和表达量分析，确定Zm00001d023265和Zm00001d023267为RppM的候选基因，并对两个基因进行分子克隆，获得两个基因的编码区序列。通过转基因实验验证证明：两个基因均具有提高玉米对南方锈病的抗性的功能，为玉米抗性育种提供了新的抗源材料和基因资源。

Description

玉米南方锈病抗性基因及其应用
技术领域
本发明涉及植物基因工程技术领域，具体涉及玉米南方锈病抗性基因及其应用。
背景技术
玉米是我国种植面积最大，总产量最高的粮食和经济作物，在国民经济中占有重要地位。玉米病害是影响产量的重要因素。随着全球气候变化，耕作方式改变和新品种的推广，我国玉米病害的发生也有所改变，以往的一些次要病害(如锈病、瘤黑粉病等)上升为主要病害，对玉米的安全生产构成很大威胁。玉米南方锈病是由多堆柄锈菌Pucciniapolysora Underw.引起的真菌病害，主要分布在热带和亚热带地区，是一种危害极大的气传病害。近年来，该病害有向我国北方蔓延的趋势，一旦暴发、流行，一般引起减产20～30％，严重可高达80％以上，甚至绝收。由于传统的化学药剂的防治会导致病原菌的耐药性、环境污染及农药残留等诸多弊端，使其应用受到越来越多的限制。利用寄主自身的抗病性，既可以防治病害又可以减少农药的使用，而且在很多作物(如抗晚疫病的马铃薯品种、抗镰刀菌枯萎病的亚麻品种等)中已经取得成果。因此，利用抗源材料与抗病基因培育持久有效的抗病品种是解决病害问题的根本有效途径。
目前，我国玉米育种过程中，针对南方锈病，所利用的抗源材料大多来自于热带自交系，抗源过于单一。单一抗源难以抵御生理小种的变异，如美国利用抗性基因Rpp9成功控制南方锈病30年之久，近年来由于南方锈病生理小种发生致病性变异，致使Rpp9在非洲和夏威夷等地区基本失去抗性；美国原始的抗病自交系和来自抗源PI186208的杂交种也出现不同程度感病，Rpp9的抗性已基本丧失。因此，迫切需要发掘新的抗源和抗性基因，拓宽玉米抗病资源的种质基础，并应用于育种实践中，为分子标记辅助选择育种提供技术支撑。
发明内容
本发明的目的是提供一种玉米南方锈病抗性基因及其应用。
为实现上述目的，本发明首先提供了一种与玉米南方锈病抗性相关的蛋白质。
本发明所提供的与玉米南方锈病抗性相关的蛋白质来源于玉米自交系京2416K，为如下a)或b)或c)或d)所示的蛋白质：
a)由序列表中序列2或序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
b)在序列表中序列2或序列4所示的蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；
c)将序列表中序列2或序列4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且功能相同的蛋白质；
d)与a)-c)中任一所限定的氨基酸序列具有99％以上、95％以上、90％以上、85％以上或者80％以上同源性且具有相同功能的蛋白质。
上述b)中的蛋白质，所述标签具体如表1所示。
表1、标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6(通常为5个) RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述c)中的蛋白质，所述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。
上述a)或b)或c)或d)中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。
为实现上述目的，本发明又提供了与上述蛋白质相关的生物材料。
本发明提供的与上述蛋白质相关的生物材料为下述A1)至A8)中的任一种：
A1)编码上述蛋白质的核酸分子；
A2)含有A1)所述核酸分子的表达盒；
A3)含有A1)所述核酸分子的重组载体；
A4)含有A2)所述表达盒的重组载体；
A5)含有A1)所述核酸分子的重组微生物；
A6)含有A2)所述表达盒的重组微生物；
A7)含有A3)所述重组载体的重组微生物；
A8)含有A4)所述重组载体的重组微生物。
上述生物材料中，A1)所述核酸分子为如下1)或2)或3)所示的基因：
1)其编码序列是序列表中序列1或序列3所示的cDNA分子或基因组DNA分子；
2)与1)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码上述蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子；
3)在严格条件下与1)或2)限定的核苷酸序列杂交，且编码上述蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子。
其中，所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。上述序列1所示的cDNA分子为上述序列2所示的氨基酸组成的蛋白质的编码基因序列；上述序列3所示的cDNA分子为上述序列4所示的氨基酸组成的蛋白质的编码基因序列。
本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码上述蛋白质的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有与本发明分离得到的上述蛋白质的核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码上述蛋白质且具有相同功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。
这里使用的术语“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”包括与本发明的编码序列2或序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质的核苷酸序列具有75％或更高，或80％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。
上述75％或75％以上同一性，可为80％、85％、90％或95％以上的同一性。
上述生物材料中，所述载体可为质粒、黏粒、噬菌体或病毒载体。在本发明中，所述重组表达载体具体可为重组载体p35S::Zm00001d023265或重组载体p35S::Zm00001d023267。所述重组载体p35S::Zm00001d023265含有序列1所示的DNA分子，所述重组载体p35S::Zm00001d023267含有序列3所示的DNA分子。
为实现上述目的，本发明还提供了上述蛋白质或上述生物材料的新用途。
本发明提供了上述蛋白质或上述生物材料在调控玉米对南方锈病的抗性中的应用。
本发明还提供了上述蛋白质或上述生物材料在培育南方锈病抗性提高的转基因玉米中的应用。
本发明还提供了上述蛋白质或上述生物材料在玉米育种中的应用。所述育种的目的为培育抗南方锈病玉米品种。
上述应用中，所述调控为提高。所述调控玉米对南方锈病的抗性体现为：玉米中Zm00001d023265蛋白(序列2)或Zm00001d023267蛋白(序列4)含量和/或活性越高或Zm00001d023265基因或Zm00001d023267基因表达量越高，玉米对南方锈病的抗性越高。
为实现上述目的，本发明还提供了一种培育南方锈病抗性提高的转基因玉米的方法。
本发明提供的培育南方锈病抗性提高的转基因玉米的方法包括提高受体玉米中上述蛋白质的含量和/或活性，得到转基因玉米的步骤；所述转基因玉米对南方锈病的抗性高于所述受体玉米。
上述方法中，所述提高受体玉米中上述蛋白质的表达量和/或活性的方法为在受体玉米中过表达上述蛋白质。
上述方法中，所述过表达的方法为将上述蛋白质的编码基因导入受体玉米。
所述蛋白质的编码基因的核苷酸序列是序列表中序列1或序列3所示的DNA分子。
上述方法中，所述转基因玉米对南方锈病的抗性高于所述受体玉米具体体现为所述转基因玉米对南方锈病的抗病等级低于所述受体玉米。
在本发明的一个实施例中，所述蛋白质的编码基因通过重组载体p35S::Zm00001d023265导入受体玉米中。在本发明的另一个实施例中，所述蛋白质的编码基因通过重组载体p35S::Zm00001d023267导入受体玉米中。
上述任一所述应用或方法中，所述玉米为玉米自交系B104。
本发明利用自交系京2416(高感南方锈病)和京2416K(高抗南方锈病)的F2分离群体进行遗传分析，表明京2416K中所含的抗性基因为单显性基因，命名为RppM。通过BSA重测序分析和遗传连锁分析将RppM定位于玉米第10号染色体短臂110-kb的区间内，对该区间内的候选基因进行功能注释分析、序列比对分析和表达量分析，确定Zm00001d023265和Zm00001d023267为RppM的候选基因。通过设计特异性扩增引物，对两个基因进行分子克隆，从而获得两个基因的编码区序列。两个基因均来自于玉米自交系京2416K。通过转基因实验验证证明：两个基因均具有提高玉米对南方锈病的抗性的功能，为玉米抗性育种提供了新的抗源材料和基因资源。
附图说明
图1为玉米自交系京2416K与京2416对南方锈病的表型。
图2为抗性基因RppM的初定位。
图3为抗性基因RppM的精细定位。
图4为Zm00001d023265和Zm00001d023267在京2416K中的表达量分析。
图5为Zm00001d023265和Zm00001d023267的CDS序列在京2416和京2416K内的差异分析。
图6为京2416和京2416K中Zm00001d023265的氨基酸序列比对。
图7为京2416和京2416K中Zm00001d023267的氨基酸序列比对。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
玉米自交系京2416：由北京市农林科学院玉米研究中心选育，新品种申请号：20080695.5，授权公告号：CNA004319G，玉米自交系京2416为高感南方锈病表型。
玉米自交系京2416K：由北京市农林科学院玉米研究中心选育，新品种申请号：20170479.9，申请公告号：CNA017957E，玉米自交系京2416K为高抗南方锈病表型。
玉米自交系B104：记载于文献“李梦桃.转Bt cry2Ah-vp和bar基因抗虫耐除草剂玉米的研究[D].哈尔滨：东北农业大学生命科学学院，2019.”中，公众可从北京市农林科学院获得，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。
pYBA载体：记载于文献“Liu等，pYBA:A series versatile binary vectors forplant transformation，2013，第十四届全国植物基因组学大会.”中，公众可从北京市农林科学院获得，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。
实施例1、抗性基因的发现
以玉米自交系京2416和京2416K为基础材料，配置F1杂交种，将F1代自交获得京2416×京2416K的F2分离群体，用于抗性基因定位。所有实验材料种植于玉米南方锈病高发地海南三亚。10月中旬播种，F2群体鉴定材料随机排列，单行种植。每份材料播种行长5m，行距0.55m，每行留苗20～25株，每50行设玉米自交系京2416K和京2416为高抗和高感对照材料1组。按一般大田生产进行田间管理。
抗性鉴定在海南三亚依靠自然发病进行。在玉米乳熟期至蜡熟期(约授粉后15天)进行调查。调查重点部位为玉米果穗的上方和下方3叶。采用1、3、5、7、9级的分级标准，根据病害症状描述，逐份材料记载病情级别，再根据病情级别进行抗病性综合评价。病情分级标准：1级(HR)：叶片上无病斑；3级(R)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积少于25％；5级(MR)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积26％～50％；7级(S)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积51％～75％；9级(HS)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积76％～100％，叶片枯死。
统计F2分离群体中抗、感单株的数量，计算分离比，进行遗传分析。利用混合群体分离分析法(Bulk Segregant Analysis，BSA)对抗性基因进行初定位。在F2群体中分别选取45个极端抗、感表型的单株按DNA等量混合构建抗、感池。DNA样品检测合格后，采用超声波将基因组DNA进行片段化处理，构建DNA小片段文库(350bp)，利用Illumina Hiseq2500测序仪对双亲及抗、感混池进行高通量测序，测序深度为30×。使用突变分析软件GATK中检测群体SNP和INDEL的方法，再根据质量值、深度、重复性等因素做进一步的过滤筛选，最终得到高可信度的变异位点，使用ANNOVAR软件及已公布的B73的基因组注释文件对检测到的候选SNP/INDEL进行相应的注释。结合SNP-index和InDel-index两种算法，完成目标基因进行初定位。最后，根据该基因的初定位结果和双亲重测序数据，在候选区间内利用InDel位点设计引物，用于精细定位。
利用改良的CTAB法提取亲本及F2群体中感病单株的基因组DNA。利用筛选的多态性标记对所有单株进行基因型鉴定。群体基因型分型利用毛细管电泳法进行。PCR体系(20μl)：2×Taq Mix，10μl；Primer(20pmol)，0.25μl；DNA(50ng/μl)，2μl；ddH2O，7.75μl。PCR程序：94℃5min；95℃40s，60℃35s，72℃45s，35个循环；72℃10min。
玉米自交系京2416表现为高感南方锈病，自交系京2416K表现为高抗南方锈病(图1)。京2416×京2416K的F1植株表现高抗南方锈病，而F2群体则出现了明显的表型分离，调查发现F2群体中抗病植株与感病植株的分离比接近3:1(2.94,χ2 0.05＝0.904<3.841)，表明该抗性基因是一个单显性核基因，命名为RppM(表2)。
表2、京2416×京2416K F2群体分离统计
Figure BDA0003121013280000061
对亲本京2416、京2416K以及抗、感池进行BSA重测序分析，发现4个样品(R01：京2416；R02：京2416K；R03：抗病混池；R04：感病混池)间共有6,102,554个SNPs与1,394,657个Indels(图2A、B)。接着，利用SNP-index与Indel-index两种方法定位抗性基因RppM，这两种算法均将该基因锚定在10号染色体短臂，二者共定位区间在3.6Mb(图2C、D)。在初定位区间内共有754个注释基因，其中有70个非同义基因，10个包含eLRR domain的基因，功能预测与抗病相关。
根据BSA初定位结果，利用F2群体中79个极端感病单株和区间内9对InDel标记，将该抗性基因定位于标记I13-2与I16-4之间；进一步扩大群体，加密标记，最终利用631个极端感病单株将抗性基因RppM定位于标记I15-5与I16-4之间，物理距离110kb(图3)。
候选区间内有8个ORFs，其中Zm00001d023265和Zm00001d023267功能预测编码假定的CC-NBS-LRR蛋白，具有典型的抗病基因的特点(表3)。
表3、候选区间内注释基因信息
Figure BDA0003121013280000062
Figure BDA0003121013280000071
为了检测两个候选基因在双亲不同生长时期的表达量是否有差异，对自交系京2416、京2416K在播种后48天(京2416穗位叶未出现锈病斑)、55天(京2416穗位叶刚刚出现锈病斑)、62天(京2416穗位叶有明显锈病斑病斑)的穗位叶取样，提取总RNA，将其反转录为cDNA。利用RT-PCR技术检测Zm00001d023265和Zm00001d023267的表达量，结果发现，在不同生长时期，京2416K中Zm00001d023265和Zm00001d023267的表达量均高于京2416中的表达量(图4)。
Zm00001d023265荧光定量引物序列如下：RT65F：AATGGTGTGCCGTTCGAG和RT65R：AGTTGACTTTGACTATTACTTGCT；
Zm00001d023267荧光定量引物序列如下：RT67F：CATTACCCTTAGCGGGCAAC和RT67R：TCTCAACACCTCTGGCATGT。
内参基因Actin(Zm00001d012277)引物序列如下：F：TCCATCATGAAGTGCGACGT和R：AGTAATCTCCTTGCTCATGC。
根据B73基因组的参考序列，利用Primer 5.0软件设计特异性引物(Zm00001d023265特异性引物C65F：AGGTCGAGGTGGTGAGGT和C65R：CATCACTTGGGTCCGTCT；Zm00001d023267特异性引物C67F：AGGTGGTGAGGCATGGAGTT和C67R：AAACCGAGTCATCAATTCCT)，对区间内候选基因的编码区(CDS)进行PCR扩增，然后对扩增片段进行回收纯化，并连接T载体进行测序。利用DNAMAN v6.0进行序列比对发现，除了Zm00001d023265和Zm00001d023267，其它基因的编码序列在亲本中没有差异。
Zm00001d023265和Zm00001d023267的CDS序列在京2416和京2416K内的差异分别为4.95％和5.25％(图5)；Zm00001d023265和Zm00001d023267的氨基酸序列在京2416和京2416K内的差异分别为9.68％和11.02％(图6、图7)。
实施例2、抗性基因在玉米遗传改良中的应用
一、转基因玉米的制备
1、重组载体的构建
1)用限制性内切酶EcoRⅠ酶切pYBA-p1132载体，得到线性化的pYBA-p1132载体，琼脂糖凝胶回收该线性化载体。
pYBA-p1132载体是在pYBA载体第1369位处插入筛选标记基因(抗除草剂基因Bar基因)表达盒后得到的载体。筛选标记基因(抗除草剂基因Bar基因)表达盒的核苷酸序列如序列5所示，依次包括35S启动子、筛选标记基因Bar和NOS终止子。
2)以京2416K的cDNA为模板，分别利用引物pYBA-65F/R和pYBA-67F/R进行PCR扩增，分别扩增得到Zm00001d023265基因编码区全长片段和Zm00001d023267基因编码区全长片段。PCR产物经电泳检测并切胶回收纯化备用。引物序列如下：
pYBA-65F：TCGGGCTGCAGAATTCAGGTCGAGGTGGTGAGGT；
pYBA-65R：CGAGAAGCTTGAATTCCATCACTTGGGTCCGTCT；
pYBA-67F：TCGGGCTGCAGAATTCAGGTGGTGAGGCATGGAGTT；
pYBA-67R：CGAGAAGCTTGAATTCAAACCGAGTCATCAATTCCT。
3)将步骤1)中的线性化的pYBA-p1132载体和步骤2)中的Zm00001d023265基因编码区全长片段使用In-FusionTM HD Cloning Kit(TaKaRa，639648)进行重组，获得重组载体p35S::Zm00001d023265。
将步骤1)中的线性化的pYBA-p1132载体和步骤2)中的Zm00001d023267基因编码区全长片段使用In-FusionTM HD Cloning Kit(TaKaRa，639648)进行重组，获得重组载体p35S::Zm00001d023267。
2、转基因玉米的获得
分别将步骤1中构建的重组载体p35S::Zm00001d023265和重组载体p35S::Zm00001d023267导入EHA105农杆菌中，经鉴定，分别得到含有p35S::Zm00001d023265载体的EHA105农杆菌和含有p35S::Zm00001d023267载体的EHA105农杆菌。
采用农杆菌介导的遗传转化方法，参照文献“Ishida Y,Hiei Y,KomariT.Agrobacterium-mediated transformation of maize.Nature Protocols,2007,2(7):1614-1621；Sidorov V,Duncan D.Agrobacterium-Mediated Maize Transformation:Immature Embryos Versus Callus.Methods in Molecular Biology,2009,526:47-58”中的步骤对高感南方锈病的玉米自交系B104的幼胚进行遗传转化，得到T0代转基因玉米植株。
3、阳性转基因玉米的筛选与鉴定
利用除草剂和PCR鉴定方法从T0代转基因玉米植株中筛选鉴定得到阳性转Zm00001d023265玉米植株和阳性转Zm00001d023267玉米植株。
转Zm00001d023265玉米植株的PCR鉴定引物序列如下(扩增片段大小为3352bp的转基因玉米植株为阳性转Zm00001d023265玉米植株)：
pYBA-65F：TCGGGCTGCAGAATTCAGGTCGAGGTGGTGAGGT；
pYBA-65R：CGAGAAGCTTGAATTCCATCACTTGGGTCCGTCT。
转Zm00001d023267玉米植株的PCR鉴定引物序列如下(扩增片段大小为3187bp的转基因玉米植株为转Zm00001d023267玉米植株)：
pYBA-67F：TCGGGCTGCAGAATTCAGGTGGTGAGGCATGGAGTT；
pYBA-67R：CGAGAAGCTTGAATTCAAACCGAGTCATCAATTCCT。
PCR扩增利用高保真KOD FX聚合酶进行，PCR反应体系20μl：2×PCR Buffer，10μl；dNTPs(2mM each)，4μl；引物(引物F、R的终浓度均为10μM)，1μl；KOD FX，0.4μl；基因组DNA(100ng/μl)，2μl；ddH2O，2.6μl。PCR反应程序：94℃2min；98℃10s，59℃30s，68℃1min30s，35个循环；68℃5min。
二、转基因玉米的抗性鉴定
对步骤一中筛选的阳性转基因玉米植株(阳性转Zm00001d023265玉米植株和阳性转Zm00001d023267玉米植株)进行抗性鉴定，同时以玉米自交系B104作为感病对照。抗性鉴定在海南三亚依靠自然发病进行。在玉米乳熟期至蜡熟期(约授粉后15天)进行调查。调查重点部位为玉米果穗的上方和下方3叶。采用1、3、5、7、9级的分级标准，根据病害症状描述，逐份材料记载病情级别，再根据病情级别进行抗病性综合评价。病情分级标准：1级(HR)：叶片上无病斑；3级(R)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积少于25％；5级(MR)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积26％～50％；7级(S)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积51％～75％；9级(HS)：叶片上锈病孢子堆占叶片面积76％～100％，叶片枯死。
抗性鉴定结果表明：阳性转基因玉米植株(阳性转Zm00001d023265玉米植株和阳性转Zm00001d023267玉米植株)对南方锈病表现出抗病(3级，R)，而对照B104植株表现高度感病(9级，HS)。说明Zm00001d023265和Zm00001d023267基因可提高玉米自交系对南方锈病的抗性。
序列表
<110> 北京市农林科学院
<120> 玉米南方锈病抗性基因及其应用
<160> 5
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 3129
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 1
atggagctcg ccttgggggc catgaccagc ttggccccta agcttggcga cctgctcatg 60
gagaagtatg tcgtgcagaa gggcctcaag cccgacatcg agtctctctc cagggagctt 120
gtgatgatga acgccgctct cgtcgacgcg tcccgggttc cacctgacca gctcaccgag 180
gtggaaaagc tctgggcacg caaggtccgg gacttgtcgt atgacatgga ggacgccgtc 240
gacgatttca tcctgcgtgt ggctggtggt gacgactctg ccgccgactc caaattcttc 300
aagaagaccc ttgccatggt caaggacgtg atgtcgatga agaagttcaa ggatcggtgc 360
cagatctccg acaaggtcaa agacatcaag aaactctcca acgagttagc tgaacttcgt 420
gccaagtaca cggtaagggg tgtgggtgct gatctcgccg cgagcaccgg catcgacacc 480
cgtgtcatca atctgtacaa gaaagagaca gatctcgttg gtatcgagga gtcaagggac 540
aaagtcatta ggatgctgtc tataggggcc aaagatgaag atgcacatga gttccatcag 600
gatctaaaga tagtgtctat agtcggggtt ggaggactag gtaagactac tctagccaaa 660
acagtgcatg acatgcttaa gaagcaattc gactgttgtg cttttatttc tattggtaga 720
actcctaatc tgaataggac attcgagaag atgctattgg aactcgatcg tgagtataaa 780
caagttgaca tggccagatg ggatctagaa caatttataa acgaactgga tgaattcttg 840
aaggacaaga ggtacttgat cgttgttgat gacatatggg atgttgactc atgggaagcg 900
atcaaatatg ccttaaagga caatagttgt ggaagtagaa taatcatgac tactcgcaat 960
tctgggtttg tcaagaaagt agaagaggtt tatagattaa aacctctttc taatgaaaac 1020
tccaagaaac tgttctacaa aagaatagag agtcaggaag gagaaagcct tgatggtgaa 1080
ctctctagta aaatcataca taaatgtggc ggcataccat tggctatcat tgcaatagct 1140
agtttgttgg ttgaaagatc aagtgaggag tggtcagaag tgtacgacaa gattggtctt 1200
gggaatgagg acaatacaac aaagataatg ttatacagct actatgatct gcctccttat 1260
ctcaagccat gtctgctgca actaagcata tatccagaag actgtttcat tgatacaaaa 1320
gctaccatat ggaagtggat aggtgaaggt ctagttcata ttgagaaaga ggagggtagc 1380
ctatttaagg ttggagaaag atacttcaag gagcttgtga atagaagcat gatccagccg 1440
atagagaaca taaatgattg gtttgtagaa gagttccgta ttcacgacat tgtgtttgat 1500
ctcatctgta agttgtccaa ggatgaagac ttcattagcc ttagcgggca acattcatct 1560
caggatagtt taagaagaga gaagaaaaca ggtgtgcctc gctcagactg caagctacgt 1620
cgtctggtcg tccgaaatca acgtgtgcag cgcttccctg aagaaaccat ggacatgcca 1680
gaggtgttga gatcacttag cattatagat tgtaatattg cggttgtggc cccaattgat 1740
agcttcaggg tttgccgtgt gctgtctata gtaaacaact acgtacccat cagcctaaag 1800
catctgggga agctgttgca tctcaagttc ctagagatag tatacacgcc tattgatgag 1860
ctccctaagg aaattgggca tctgaggtct cttcagacac tgatattagt ccgtactgga 1920
ctagacgagc tgccaccggc tctttgctcg cttacacggc tcatgtgtct gatagcctat 1980
ggcttcgaaa ggttgccagc tgataggatg gggaacctaa cgtccctgga ggagctacaa 2040
ctaaataggg tagttggccg gagtgccacc caagacctag tggcagagtt tggcaagctg 2100
acgaggttga gggtggtcag catcaccttt tcagagcagc tagaggagag cttgcaagaa 2160
gcattggtgc aatctctgtc caatctgcgg cgactccagg aactagagct tttgtgtaaa 2220
atgccagagc ggggaagcga tatgtgggga gactgggagc caccaaggca gctccggcgc 2280
ctgattattg aaggcatcga cttctcacgg cagcctcgat ggatcaaccg ctcctgcctg 2340
ccacgcctct gctccttata tctgagggtg cacgctcttg aagcacagga cctagataat 2400
ctagcgaggt tgccagagct ccagtacctc cagctatttg gtctcagctt tcctccaagg 2460
tatactgttg gcccagacga cttcaggaat ctgaggttct gcgaagtggg cacaacgttc 2520
gagtttcgta agggcgccat gccaaggctt gaagtgctgc gatttggagt ttatgcaggg 2580
tactggagtt gggaagagaa tggtgtgccg ttcgagcagt tcccaacgaa ggatgtgatc 2640
gaagatcttc acttggacct ggataacgtc cttttacttc agcaagtaat agtcaaagtc 2700
aactgcttag gtgctactgc cgcacaagtg gaggaggtgg aggccgtggt catgcgtgcc 2760
gtggaaaatc atgccaaccg tccaaccata aaaatggatc gagtatatga agaaaatatc 2820
ttatctgatg aaaagtggga ggctctgctt cggcgacaca ttgaagagga ttgctgcgtg 2880
cgcacgatga aggataaatc taatgctttc ttcatcagcc agctgtggtt atatcgacat 2940
cttcaggaag ccattatttt catcgactgt tcgggtgcca gcatgtgtga ggtgcagaaa 3000
gtggaagcag cttatagaca tgcagccgag gttcatccta accatccaag tattgaactt 3060
atcagaacaa acaccgacgg aatggcctcc tcctcatctg accatcccaa cacagagccc 3120
aggaattga 3129
<210> 2
<211> 1042
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<400> 2
Met Glu Leu Ala Leu Gly Ala Met Thr Ser Leu Ala Pro Lys Leu Gly
1 5 10 15
Asp Leu Leu Met Glu Lys Tyr Val Val Gln Lys Gly Leu Lys Pro Asp
20 25 30
Ile Glu Ser Leu Ser Arg Glu Leu Val Met Met Asn Ala Ala Leu Val
35 40 45
Asp Ala Ser Arg Val Pro Pro Asp Gln Leu Thr Glu Val Glu Lys Leu
50 55 60
Trp Ala Arg Lys Val Arg Asp Leu Ser Tyr Asp Met Glu Asp Ala Val
65 70 75 80
Asp Asp Phe Ile Leu Arg Val Ala Gly Gly Asp Asp Ser Ala Ala Asp
85 90 95
Ser Lys Phe Phe Lys Lys Thr Leu Ala Met Val Lys Asp Val Met Ser
100 105 110
Met Lys Lys Phe Lys Asp Arg Cys Gln Ile Ser Asp Lys Val Lys Asp
115 120 125
Ile Lys Lys Leu Ser Asn Glu Leu Ala Glu Leu Arg Ala Lys Tyr Thr
130 135 140
Val Arg Gly Val Gly Ala Asp Leu Ala Ala Ser Thr Gly Ile Asp Thr
145 150 155 160
Arg Val Ile Asn Leu Tyr Lys Lys Glu Thr Asp Leu Val Gly Ile Glu
165 170 175
Glu Ser Arg Asp Lys Val Ile Arg Met Leu Ser Ile Gly Ala Lys Asp
180 185 190
Glu Asp Ala His Glu Phe His Gln Asp Leu Lys Ile Val Ser Ile Val
195 200 205
Gly Val Gly Gly Leu Gly Lys Thr Thr Leu Ala Lys Thr Val His Asp
210 215 220
Met Leu Lys Lys Gln Phe Asp Cys Cys Ala Phe Ile Ser Ile Gly Arg
225 230 235 240
Thr Pro Asn Leu Asn Arg Thr Phe Glu Lys Met Leu Leu Glu Leu Asp
245 250 255
Arg Glu Tyr Lys Gln Val Asp Met Ala Arg Trp Asp Leu Glu Gln Phe
260 265 270
Ile Asn Glu Leu Asp Glu Phe Leu Lys Asp Lys Arg Tyr Leu Ile Val
275 280 285
Val Asp Asp Ile Trp Asp Val Asp Ser Trp Glu Ala Ile Lys Tyr Ala
290 295 300
Leu Lys Asp Asn Ser Cys Gly Ser Arg Ile Ile Met Thr Thr Arg Asn
305 310 315 320
Ser Gly Phe Val Lys Lys Val Glu Glu Val Tyr Arg Leu Lys Pro Leu
325 330 335
Ser Asn Glu Asn Ser Lys Lys Leu Phe Tyr Lys Arg Ile Glu Ser Gln
340 345 350
Glu Gly Glu Ser Leu Asp Gly Glu Leu Ser Ser Lys Ile Ile His Lys
355 360 365
Cys Gly Gly Ile Pro Leu Ala Ile Ile Ala Ile Ala Ser Leu Leu Val
370 375 380
Glu Arg Ser Ser Glu Glu Trp Ser Glu Val Tyr Asp Lys Ile Gly Leu
385 390 395 400
Gly Asn Glu Asp Asn Thr Thr Lys Ile Met Leu Tyr Ser Tyr Tyr Asp
405 410 415
Leu Pro Pro Tyr Leu Lys Pro Cys Leu Leu Gln Leu Ser Ile Tyr Pro
420 425 430
Glu Asp Cys Phe Ile Asp Thr Lys Ala Thr Ile Trp Lys Trp Ile Gly
435 440 445
Glu Gly Leu Val His Ile Glu Lys Glu Glu Gly Ser Leu Phe Lys Val
450 455 460
Gly Glu Arg Tyr Phe Lys Glu Leu Val Asn Arg Ser Met Ile Gln Pro
465 470 475 480
Ile Glu Asn Ile Asn Asp Trp Phe Val Glu Glu Phe Arg Ile His Asp
485 490 495
Ile Val Phe Asp Leu Ile Cys Lys Leu Ser Lys Asp Glu Asp Phe Ile
500 505 510
Ser Leu Ser Gly Gln His Ser Ser Gln Asp Ser Leu Arg Arg Glu Lys
515 520 525
Lys Thr Gly Val Pro Arg Ser Asp Cys Lys Leu Arg Arg Leu Val Val
530 535 540
Arg Asn Gln Arg Val Gln Arg Phe Pro Glu Glu Thr Met Asp Met Pro
545 550 555 560
Glu Val Leu Arg Ser Leu Ser Ile Ile Asp Cys Asn Ile Ala Val Val
565 570 575
Ala Pro Ile Asp Ser Phe Arg Val Cys Arg Val Leu Ser Ile Val Asn
580 585 590
Asn Tyr Val Pro Ile Ser Leu Lys His Leu Gly Lys Leu Leu His Leu
595 600 605
Lys Phe Leu Glu Ile Val Tyr Thr Pro Ile Asp Glu Leu Pro Lys Glu
610 615 620
Ile Gly His Leu Arg Ser Leu Gln Thr Leu Ile Leu Val Arg Thr Gly
625 630 635 640
Leu Asp Glu Leu Pro Pro Ala Leu Cys Ser Leu Thr Arg Leu Met Cys
645 650 655
Leu Ile Ala Tyr Gly Phe Glu Arg Leu Pro Ala Asp Arg Met Gly Asn
660 665 670
Leu Thr Ser Leu Glu Glu Leu Gln Leu Asn Arg Val Val Gly Arg Ser
675 680 685
Ala Thr Gln Asp Leu Val Ala Glu Phe Gly Lys Leu Thr Arg Leu Arg
690 695 700
Val Val Ser Ile Thr Phe Ser Glu Gln Leu Glu Glu Ser Leu Gln Glu
705 710 715 720
Ala Leu Val Gln Ser Leu Ser Asn Leu Arg Arg Leu Gln Glu Leu Glu
725 730 735
Leu Leu Cys Lys Met Pro Glu Arg Gly Ser Asp Met Trp Gly Asp Trp
740 745 750
Glu Pro Pro Arg Gln Leu Arg Arg Leu Ile Ile Glu Gly Ile Asp Phe
755 760 765
Ser Arg Gln Pro Arg Trp Ile Asn Arg Ser Cys Leu Pro Arg Leu Cys
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Ser Leu Tyr Leu Arg Val His Ala Leu Glu Ala Gln Asp Leu Asp Asn
785 790 795 800
Leu Ala Arg Leu Pro Glu Leu Gln Tyr Leu Gln Leu Phe Gly Leu Ser
805 810 815
Phe Pro Pro Arg Tyr Thr Val Gly Pro Asp Asp Phe Arg Asn Leu Arg
820 825 830
Phe Cys Glu Val Gly Thr Thr Phe Glu Phe Arg Lys Gly Ala Met Pro
835 840 845
Arg Leu Glu Val Leu Arg Phe Gly Val Tyr Ala Gly Tyr Trp Ser Trp
850 855 860
Glu Glu Asn Gly Val Pro Phe Glu Gln Phe Pro Thr Lys Asp Val Ile
865 870 875 880
Glu Asp Leu His Leu Asp Leu Asp Asn Val Leu Leu Leu Gln Gln Val
885 890 895
Ile Val Lys Val Asn Cys Leu Gly Ala Thr Ala Ala Gln Val Glu Glu
900 905 910
Val Glu Ala Val Val Met Arg Ala Val Glu Asn His Ala Asn Arg Pro
915 920 925
Thr Ile Lys Met Asp Arg Val Tyr Glu Glu Asn Ile Leu Ser Asp Glu
930 935 940
Lys Trp Glu Ala Leu Leu Arg Arg His Ile Glu Glu Asp Cys Cys Val
945 950 955 960
Arg Thr Met Lys Asp Lys Ser Asn Ala Phe Phe Ile Ser Gln Leu Trp
965 970 975
Leu Tyr Arg His Leu Gln Glu Ala Ile Ile Phe Ile Asp Cys Ser Gly
980 985 990
Ala Ser Met Cys Glu Val Gln Lys Val Glu Ala Ala Tyr Arg His Ala
995 1000 1005
Ala Glu Val His Pro Asn His Pro Ser Ile Glu Leu Ile Arg Thr
1010 1015 1020
Asn Thr Asp Gly Met Ala Ser Ser Ser Ser Asp His Pro Asn Thr
1025 1030 1035
Glu Pro Arg Asn
1040
<210> 3
<211> 3129
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 3
atggagttcg ccttgggggc catgaccagc ttggccccta agcttggcga cctgctcatg 60
gagaagtatg tcgtgcagaa gggcctcaag cccgacatcg agtctctctc cagggagctt 120
gtgatgatga acgccgctct cgtcgacgcg tcccgggttc cacctgacca gctcaccgag 180
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gacgatttca tcctgcgtgt ggctggtggt gacgactctg ccgccgactc caaattcttc 300
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gccaagtaca cggtaagggg tgtgggtgct gatctcgccg cgagcaccgg catcgacacc 480
cgtgtcatca atctgtacaa gaaagagaca gatctcgttg gtatcgagga gtcaagggac 540
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gatctaaaga tagtgtctat agtcggggtt ggaggactag gtaagactac tctagccaaa 660
acagtgcatg acatgcttaa gaagcaattc gactgttgtg cttttatttc tattggtaga 720
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caagttgaca tggccagatg ggatctagaa caatttataa acgaactgga tgaattcttg 840
aaggacaaga ggtacttgat cgttgttgat gacatatggg atgttgactc atgggaagcg 900
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tccaagaaac tgttctacaa aagaatagag agtcaggaag gagaaagcct tgatggtgaa 1080
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gggaatgagg acaatacaac aaagataatg ttatacagct actatgatct gcctccttat 1260
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gctaccatat ggaagtggat aggtgaaggt ctagttcata ttgagaaaga ggagggtagc 1380
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agcttcaggg tttgccgtgt gctgtctata gtaaacaact acgtacccat cagcctaaag 1800
catctgggga agctgttgca tctcaagttc ctagagatag tatacacgcc tattgatgag 1860
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ctagacgagc tgccaccggc tctttgctcg cttacacggc tcatgtgtct gatagcctat 1980
ggcttcgaaa ggttgccagc tgataggatg gggaacctaa cgtccctgga ggagctacaa 2040
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atgccagagc ggggaagcga tatgtgggga gactgggagc caccaaggca gctccggcgc 2280
ctgattattg aaggcatcga cttctcacgg cagcctcgat ggatcaaccg ctcctgcctg 2340
ccacgcctct gctccttata tctgagggtg cacgctcttg aagcacagga cctagataat 2400
ctagcgaggt tgccagagct ccagtacctc cagctatttg gtctcagctt tcctccaagg 2460
tatactgttg gcccagacga cttcaggaat ctgaggttct gcgaagtggg cacaacgttc 2520
gagtttcgta agggcgccat gccaaggctt gaagtgctgc gatttggagt ttatgcaggg 2580
tactggagtt gggaagagaa tggtgtgccg ttcgagcagt tcccaacgaa ggatgtgatc 2640
gaagatcttc acttggacct ggataacgtc cttttacttc agcaagtaat agtcaaagtc 2700
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ttatctgatg aaaagtggga ggctctgctt cggcgacaca ttgaagagga ttgctgcgtg 2880
cgcacgatga aggataaatc taatgctttc ttcatcagcc agctgtggtt atatcgacat 2940
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aggaattga 3129
<210> 4
<211> 1042
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<400> 4
Met Glu Phe Ala Leu Gly Ala Met Thr Ser Leu Ala Pro Lys Leu Gly
1 5 10 15
Asp Leu Leu Met Glu Lys Tyr Val Val Gln Lys Gly Leu Lys Pro Asp
20 25 30
Ile Glu Ser Leu Ser Arg Glu Leu Val Met Met Asn Ala Ala Leu Val
35 40 45
Asp Ala Ser Arg Val Pro Pro Asp Gln Leu Thr Glu Val Glu Lys Leu
50 55 60
Trp Ala Arg Lys Val Arg Asp Leu Ser Tyr Asp Met Glu Asp Ala Val
65 70 75 80
Asp Asp Phe Ile Leu Arg Val Ala Gly Gly Asp Asp Ser Ala Ala Asp
85 90 95
Ser Lys Phe Phe Lys Lys Thr Leu Ala Met Val Lys Asp Val Met Ser
100 105 110
Met Lys Lys Phe Lys Asp Arg Cys Gln Ile Ser Asp Lys Val Lys Asp
115 120 125
Ile Lys Lys Leu Ser Asn Glu Leu Ala Glu Leu Arg Ala Lys Tyr Thr
130 135 140
Val Arg Gly Val Gly Ala Asp Leu Ala Ala Ser Thr Gly Ile Asp Thr
145 150 155 160
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195 200 205
Gly Val Gly Gly Leu Gly Lys Thr Thr Leu Ala Lys Thr Val His Asp
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Ser Leu Ser Gly Gln His Ser Ser Gln Asp Ser Leu Arg Arg Glu Lys
515 520 525
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Ala Pro Ile Asp Ser Phe Arg Val Cys Arg Val Leu Ser Ile Val Asn
580 585 590
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595 600 605
Lys Phe Leu Glu Ile Val Tyr Thr Pro Ile Asp Glu Leu Pro Lys Glu
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Leu Asp Glu Leu Pro Pro Ala Leu Cys Ser Leu Thr Arg Leu Met Cys
645 650 655
Leu Ile Ala Tyr Gly Phe Glu Arg Leu Pro Ala Asp Arg Met Gly Asn
660 665 670
Leu Thr Ser Leu Glu Glu Leu Gln Leu Asn Arg Val Val Gly Arg Ser
675 680 685
Ala Thr Gln Asp Leu Val Ala Glu Phe Gly Lys Leu Thr Arg Leu Arg
690 695 700
Val Val Ser Ile Thr Phe Ser Glu Gln Leu Glu Glu Ser Leu Gln Glu
705 710 715 720
Ala Leu Val Gln Ser Leu Ser Asn Leu Arg Arg Leu Gln Glu Leu Glu
725 730 735
Leu Leu Cys Lys Met Pro Glu Arg Gly Ser Asp Met Trp Gly Asp Trp
740 745 750
Glu Pro Pro Arg Gln Leu Arg Arg Leu Ile Ile Glu Gly Ile Asp Phe
755 760 765
Ser Arg Gln Pro Arg Trp Ile Asn Arg Ser Cys Leu Pro Arg Leu Cys
770 775 780
Ser Leu Tyr Leu Arg Val His Ala Leu Glu Ala Gln Asp Leu Asp Asn
785 790 795 800
Leu Ala Arg Leu Pro Glu Leu Gln Tyr Leu Gln Leu Phe Gly Leu Ser
805 810 815
Phe Pro Pro Arg Tyr Thr Val Gly Pro Asp Asp Phe Arg Asn Leu Arg
820 825 830
Phe Cys Glu Val Gly Thr Thr Phe Glu Phe Arg Lys Gly Ala Met Pro
835 840 845
Arg Leu Glu Val Leu Arg Phe Gly Val Tyr Ala Gly Tyr Trp Ser Trp
850 855 860
Glu Glu Asn Gly Val Pro Phe Glu Gln Phe Pro Thr Lys Asp Val Ile
865 870 875 880
Glu Asp Leu His Leu Asp Leu Asp Asn Val Leu Leu Leu Gln Gln Val
885 890 895
Ile Val Lys Val Asn Cys Leu Gly Ala Thr Ala Ala Gln Val Glu Glu
900 905 910
Val Glu Ala Val Val Met Arg Ala Val Glu Asn His Ala Asn Arg Pro
915 920 925
Thr Ile Lys Met Asp Arg Val Tyr Glu Glu Asn Ile Leu Ser Asp Glu
930 935 940
Lys Trp Glu Ala Leu Leu Arg Arg His Ile Glu Glu Asp Cys Cys Val
945 950 955 960
Arg Thr Met Lys Asp Lys Ser Asn Ala Phe Phe Ile Ser Gln Leu Trp
965 970 975
Leu Tyr Arg His Leu Gln Glu Ala Ile Ile Phe Ile Asp Cys Ser Gly
980 985 990
Ala Ser Met Cys Glu Val Gln Lys Val Glu Ala Ala Tyr Arg His Ala
995 1000 1005
Ala Glu Val His Pro Asn His Pro Ser Ile Glu Leu Ile Arg Thr
1010 1015 1020
Asn Thr Asp Gly Met Ala Ser Ser Ser Ser Asp His Pro Asn Thr
1025 1030 1035
Glu Pro Arg Asn
1040
<210> 5
<211> 1204
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 5
tgagactttt caacaaagga taatttcggg aaacctcctc ggattccatt gcccagctat 60
ctgtcacttc atcgaaagga cagtagaaaa ggaaggtggc tcctacaaat gccatcattg 120
cgataaagga aaggctatca ttcaagatct ctctgccgac agtggtccca aagatggacc 180
cccacccacg aggagcatcg tggaaaaaga agacgttcca accacgtctt caaagcaagt 240
ggattgatgt gacatctcca ctgacgtaag ggatgacgca caatcccact atccttcgca 300
agacccttcc tctatataag gaagttcatt tcatttggag aggacaattg gagctccacc 360
gcggtggcgg ccgctctaga atgagcccag aacgacgccc ggccgacatc cgccgtgcca 420
ccgaggcgga catgccggcg gtctgcacca tcgtcaacca ctacatcgag acaagcacgg 480
tcaacttccg taccgagccg caggaaccgc aggagtggac ggacgacctc gtccgtctgc 540
gggagcgcta tccctggctc gtcgccgagg tggacggcga ggtcgccggc atcgcctacg 600
cgggtccctg gaaggcacgc aacgcctacg actggacggc cgagtcgacc gtgtacgtct 660
ccccccgcca ccagcggacg ggactgggct ccacgctcta cacccacctg ctgaagtccc 720
tggaggcaca gggcttcaag agcgtggtcg ctgtcatcgg gctgcccaac gacccgagcg 780
tgcgcatgca cgaggcgctc ggatatgccc cccgcggcat gctgcgggcg gccggcttca 840
agcacgggaa ctggcatgac gtgggtttct ggcagctgga cttcagcctg ccggtgccgc 900
cccgtccggt cctgcccgtc accgaaatct gatgacccct agagtcaagc agatcgttca 960
aacatttggc aataaagttt cttaagattg aatcctgttg ccggtcttgc gatgattatc 1020
atataatttc tgttgaatta cgttaagcat gtaataatta acatgtaatg catgacgtta 1080
tttatgagat gggtttttat gattagagtc ccgcaattat acatttaata cgcgatagaa 1140
aacaaaatat agcgcgcaaa ctaggataaa ttatcgcgcg cggtgtcatc tatgttacta 1200
gatc 1204

Claims (6)

1.蛋白质或与所述蛋白质相关的生物材料在提高玉米对南方锈病的抗性中的应用；
或，蛋白质或与所述蛋白质相关的生物材料在培育南方锈病抗性提高的转基因玉米中的应用；
或，蛋白质或与所述蛋白质相关的生物材料在玉米育种中的应用；所述育种的目的为培育抗南方锈病玉米品种；
所述蛋白质是如下a）或b）所示的蛋白质：
a）由序列表中序列2或序列4所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
b）在序列表中序列2或序列4所示的蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白；
与所述蛋白质相关的生物材料为下述A1）至A8）中的任一种：
A1）编码所述蛋白质的核酸分子；
A2）含有A1）所述核酸分子的表达盒；
A3）含有A1）所述核酸分子的重组载体；
A4）含有A2）所述表达盒的重组载体；
A5）含有A1）所述核酸分子的重组微生物；
A6）含有A2）所述表达盒的重组微生物；
A7）含有A3）所述重组载体的重组微生物；
A8）含有A4）所述重组载体的重组微生物。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：A1）所述核酸分子为如下1）或2）所示的基因：
1）序列表中序列1或序列3所示的DNA分子；
2）与1）限定的核酸分子具有75%或75%以上同一性，且编码权利要求1中所述蛋白质的DNA分子。
3.一种培育南方锈病抗性提高的转基因玉米的方法，包括提高受体玉米中权利要求1中所述蛋白质的含量和/或活性，得到转基因玉米的步骤；所述转基因玉米对南方锈病的抗性高于所述受体玉米。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于：所述提高受体玉米中权利要求1中所述蛋白质的含量和/或活性的方法为在受体玉米中过表达权利要求1中所述蛋白质。
5.根据权利要求4所述的方法，其特征在于：所述过表达的方法为将权利要求1中所述蛋白质的编码基因导入受体玉米。
6.根据权利要求3-5任一所述的方法，其特征在于：所述蛋白质的编码基因的核苷酸序列是序列表中序列1或序列3所示的DNA分子。
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