CN113286890A - 脂氧合酶催化从多不饱和脂肪酸(pufa)产生不饱和c10-醛 - Google Patents

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Abstract

本发明提供了从多不饱和脂肪酸(PUFA)来源由脂氧合酶(LOX)催化的产生脂族不饱和C10‑醛化合物的新方法。本发明还涉及来自不同藻类来源的新颖的优选双功能LOX的分离和表征，以及来自不同细菌来源的结构和/或功能相关的LOX的鉴定。本发明还涉及衍生自所述新鉴定的酶的酶突变体的提供。本发明的另一形态涉及所述酶的相应编码序列、重组载体和重组宿主细胞，它们适合于产生此类LOX并用于执行脂族不饱和C10‑醛化合物的新产生方法。本发明的另一形态涉及根据本发明获得的特定醛或醛混合物作为调味成分或者食品或饲料组合物的成分的用途。

Description

脂氧合酶催化从多不饱和脂肪酸(PUFA)产生不饱和C10-醛
技术领域
本发明提供了从多不饱和脂肪酸(PUFA)来源由脂氧合酶(LOX)催化的产生脂族不饱和C10-醛化合物的新方法。本发明还涉及来自不同藻类来源的新颖的优选双功能LOX的分离和表征，以及来自不同细菌来源的结构和/或功能相关的LOX的鉴定。本发明还涉及衍生自所述新鉴定的酶的酶突变体的提供。本发明的另一形态涉及所述酶的相应编码序列、重组载体和重组宿主细胞，它们适合于产生此类LOX并用于执行脂族不饱和C10-醛化合物的新产生方法。本发明的另一形态涉及根据本发明获得的特定醛或醛混合物作为调味成分或者食品或饲料组合物的成分的用途。
背景技术
不饱和C10-醛癸二烯醛和癸三烯醛是鸡肉类和柑橘类调味料(食用香精)的重要成分。尽管生产成本高且产量低，但调味师因其独特的嗅觉特性而无法用其他成分代替。超过200种商业配方含有C10-醛。
C6和C9醛类通常由植物防御系统通过从多不饱和脂肪酸(PUFA)开始的两步酶促反应进行生物合成(请参见下面的方案1)。首先，LOX将脂肪酸转化为脂肪酸氢过氧化物(HPO)。随后，脂氢过氧化物裂解酶(HPL)将HPO分解为代谢产物，包括醛和醇。通过来自植物提取物的酶或来自过表达的微生物系统的酶来产生C6和C9成分是众所周知的。产生C6和C9醛类调味料成分的工业路线比较成熟，产品质量稳定。因此，价格仍低于C10类似产品的价格。
与C6和C9类似物相比，产生C10醛类成分的工业过程更具挑战性(请参见下面的方案1，右半部分)。其开始于9-LOX催化的亚油酸和α-亚麻酸的过氧化反应。9-LOX从植物来源(马铃薯)获得。考虑到没有可用的HPL可以将9-HPO中间体裂解为C10片段，因此目前典型的方法依赖于9-HPO的热降解。总体来说，该方法有两个缺点。一个是由于来自不同供应商的马铃薯提取物品质变化而引起的产品变化问题，即，由于马铃薯中酶的含量不同，因此每个生产批次所获得的收率也不同。另一个是热裂解步骤的收率低，导致高的生产成本。
Figure BDA0003021793650000021
方案1.C6～C10醛类成分的目前工业生产路线。
Alsufyani,T.等人在Chemistry and Physics of Lipids 183(2014)100-109中描述了几种海藻，包括石莼属(Ulva)，它们可以通过常规的LOX/HPL途径产生癸二烯醛和癸三烯醛。该现有技术文献没有鉴定所述生物转化中涉及的任何基因序列、编码序列或蛋白质序列，也没有鉴定能确定高LOX活性的任何关键氨基酸残基。
Lee,J.等人在Environmental Pollution 227(2017)252-262中提供了与藻类和细菌气味问题有关的评述，这些问题已在过去的五十年中发表。据报道，有两种微囊藻属(Microcystis)(蓝菌/蓝藻(Cyanobacteria))产生癸三烯醛。然而所述现有技术着重于水中的气味污染，未提供有关导致所述癸三烯醛形成的基因、编码序列或蛋白质序列的具体教导。
Zhu,Z-J.等人在Journal of Agriculture and Food Chemistry.(2018)66(5):1233-1241中进一步研究了基于LOX活性和HPL活性，将脂肪酸生物转化为主要为C8-C9醛类的步骤中的多功能LOX，海藻坛紫菜(Pyropia haitanensis)的PhLOX(也由Chen,Hai-min等人在Algal Research,12,(2015)316-327中进行了描述)。据说所述多功能LOX显示出LOX、HPL和丙二烯(allene)氧化物合酶(AOS)活性。仅通过饲喂水解鱼油，而不饲喂许多其他测试底物如ALA、ARA、EPA和DHA，观察到了2E,4Z-癸二烯醛副产物的产生。没有观察到癸三烯醛。在所述现有技术中，不使用γ-亚麻酸作为底物。所述癸二烯醛副产品的生产率非常低，并且没有工业价值。
Zhu等人在PLoS One.(2015)10(2):e0117351)中描述了来自海藻坛紫菜(Pyropiahaitanensis)的另一种多功能LOX，PhLOX2。以EPA、ARA、GLA和DHA为底物进行了研究；其中没有报道产生任何不饱和C10醛。
中国专利申请CN 104293805描述了海藻坛紫菜(Pyropia haitanensis)(PhLOX)的多功能LOX蛋白序列，其也在大肠杆菌中表达。所述LOX物种在饲喂脂肪酸底物时不会产生癸二烯醛和癸三烯醛。其只产生短链醛。
中国专利申请CN 104293837 A描述了另一种在大肠杆菌中表达的海藻坛紫菜(Pyropia haitanensis)(PhLOX)的多功能LOX。其中没有提供产生C10-醛，特别是癸二烯醛和癸三烯醛的证据。
WO2008056291和EP-A-1 921 134描述了一种蓝菌LOX，WP_012407347.1，并提出了其在脂肪酸氢过氧化物产生中的用途，但是没有提供产生不饱和的C10-醛如癸二烯醛的证据。
尽管关于不饱和C10-醛的生物催化合成的报道不同，但现有技术中描述的酶体系仍然存在生产率低的问题，因此，没有为工业规模生产C10-醛提供合适的基础。
因此，本发明要解决的问题是提供一种改进的生物催化方法，用于产生不饱和C10-醛化合物，特别是癸二烯醛和/或癸三烯醛。本发明要解决的另一个问题是提供适用于完全生物合成产生不饱和C10-醛，特别是癸二烯醛和/或癸三烯醛的新型生物催化剂。
发明内容
出人意料的是，可以通过提供来自新来源的独特而卓越的LOX来解决上述问题。特别地，本发明人成功地从海藻来源小枝刚毛藻(Cladophora oligoclara)分离出新颖的双功能LOX，其从不同的PUFA底物中产生大量的癸二烯醛和/或癸三烯醛。本发明人还成功地从海藻裂片石莼(Ulva fasciata)分离出新型的双功能LOX，其也从不同的PUFA底物中产生大量的癸二烯醛和/或癸三烯醛。
基于来自所述新LOX的序列信息，本发明人还出人意料地成功地从细菌来源(主要是蓝菌)中鉴定了具有所需催化LOX活性的LOX。
基于所述新鉴定的酶之间的序列比较，本发明人能够对不饱和C10-醛化合物，特别是癸二烯醛和/或癸三烯醛，更特别是癸二烯醛显示出优异的生产率和/或特异性的合适双功能LOX的结构和功能进行系统研究。对于几种细菌LOX，观察到生产率提高。基于这样的研究，本发明人能够在这种C10-醛的工业生产中进一步提高LOX生产率。
新鉴定的蛋白质序列可以在细菌宿主如大肠杆菌中功能性表达。出人意料的是，可以获得具有高细胞密度的培养物，该培养物具有改进的酶促能力，可用于所述C10-醛的工业规模生产。如果饲喂以特定脂肪酸为底物，这种重组大肠杆菌宿主在不同癸二烯醛和/或癸三烯醛中具有很高的生产力。
新方法允许为癸二烯醛和/或癸三烯醛的完全生物催化生产提供更具成本效益的方法。
如果需要，所述醛可以通过化学或特别是生物化学转化，例如通过应用常规的醇脱氢酶(ADH)的酶，转化为合适的衍生物，特别是相应的醇。
附图说明
图1.不饱和C10醛立体异构体2E,4Z,7Z-癸三烯醛、2E,4E,7Z-癸三烯醛、2E,4Z-癸二烯醛和2E,4E-癸二烯醛的结构式。
图2.新鲜裂片石莼(U.fasciata)样品的SPME/GC/MS色谱图。
图3.新鲜小枝刚毛藻(C.oligoclara)样品的SPME/GC/MS色谱图。
图4.2E,4Z-癸二烯醛的MS谱图。
图5.2E,4E-癸二烯醛的MS谱图。
图6.2E,4Z,7Z-癸三烯醛的MS谱图。
图7.2E,4E,7Z-癸三烯醛的MS谱图。
图8.本发明的CoLOX用γ-亚麻酸饲喂的结果；与阴性对照相比(BL21＝未经转化的大肠杆菌细胞；pETDuet＝用空载体转化的BL21)；
图9.与阴性对照(BL21＝未经转化的大肠杆菌细胞；空载体＝pETDuet-1转化的大肠杆菌细胞)相比，本发明的CoLOXs用α-亚麻酸和亚油酸混合物饲喂的结果。
图10.与阴性对照(BL21＝未经转化的大肠杆菌细胞；空载体＝pETDuet-1转化的大肠杆菌细胞)相比，本发明的CoLOXs用鱼油饲喂的结果。
图11.UfLOX2和细菌LOX的序列比对，以挖掘关键氨基酸残基。
图12.UfLOX2诱变研究的结果。
图13.不同辅因子对UfLOX2活性的影响。
图14.不同CoLOX氨基酸序列的比对以产生SEQ ID NO:51的共有序列。
图15.不同细菌LOX氨基酸序列的比对以产生SEQ ID NO:52的共有序列。
图16.UfLOX2和不同细菌LOX氨基酸序列的比对以产生SEQ ID NO:53的共有序列。
图17.不同CoLOX、UfLOX2和不同细菌LOX氨基酸序列的比对以产生SEQ ID NO:54的共有序列。
图18.分别与自然序列(灰色)相比，细菌LOX突变体(黑色)的平均生产率。
具体实施方式
所使用的缩写
AOS 丙二烯(allene)氧化物合酶
bp 碱基对
kb 千碱基
DNA 脱氧核糖核酸
cDNA 互补DNA
GC 气相色谱
HPO 氢过氧化物
HPL 脂氢过氧化物裂解酶
LOX 脂氧合酶
MS 质谱仪/质谱法
PUFA 多不饱和脂肪酸
PCR 聚合酶链反应
RNA 核糖核酸
mRNA 信使核糖核酸
miRNA 微RNA
siRNA 小干扰RNA
rRNA 核糖体RNA
tRNA 除非另有说明，否则在本文中使用或随附于本说明书的序列表中的tRNA转移RNAXaa(或X)是指任何已知的天然氨基酸残基或化学键。
本文具体提及的特定PUFA(PUFA底物)选自以下多不饱和的omega-3和omega-6脂肪酸以及它们中至少两种的天然或合成混合物：
Omega-3脂肪酸
Figure BDA0003021793650000071
Omega-6脂肪酸
Figure BDA0003021793650000072
本文具体提及的特定PUFA混合物的非限制性例子选自：鱼油，亚麻籽油，花生四烯酸油，亚麻籽油，月见草油，蓝蓟油，微藻油和琉璃苣油。
定义
“脂氧合酶”(LOX)(也称为亚油酸酯：氧氧化还原酶，EC 1.13.11.12)构成了非血红素含铁脂肪酸双氧合酶的大型基因家族，其在植物和动物中普遍存在。LOX催化含有至少一个(1Z,4Z)-戊二烯系统的PUFA的区域-和立体特异性双加氧反应。因此，LOX的底物是例如亚油酸(LA)，α-亚麻酸(ALA)或花生四烯酸(ARA)。
如本文所用，术语“LOX”具体是指具有在所述PUFA分子的合适链位置上引发双加氧步骤的能力的PUFA降解酶，其最终导致至少一个不饱和C10-醛片段，特别是至少一种癸二烯醛和/或癸三烯醛化合物的形成，作为这种氧化降解反应的结果。所述C10化合物可以与不同链长例如较短链长的其他氧化产物例如C6-或C9不饱和醛一起作为副产物产生，但是特别是所述C10化合物可以作为主要产物产生，即与不同链长例如较短链长的其他氧化产物例如C6-或C9不饱和醛相比，以过量的摩尔比产生，或更特别地，所述C10化合物可以作为单一产品种类产生。
“LOX/HPL途径”或“LOX/HPL途径”是指用于多不饱和脂肪酸分子的氧化降解的经典两步酶促反应。首先，LOXs(LOX)将所述脂肪酸转化为脂肪酸氢过氧化物(HPOs)。随后，HPLs(HPL)将HPOs分解为代谢产物，包括醛和醇。
“双功能”LOX在本文中指显示多不饱和脂肪酸分子的氧化降解所需的LOX和HPL活性两者的单一酶分子(与特定的酶促机理无关)。在一个特定的实施方案中，这样的双功能LOX可以基本上不显示AOS活性，并且更特别地可以不存在这样的AOS活性。如实验部分所示，这样的双官能LOX不仅形成脂肪酸氢过氧化物中间体，而且如果用作合成人工底物，它们还显示出降解这种脂肪酸氢过氧化物化合物的能力。本文中的“双功能”LOX特别是指显示多不饱和脂肪酸分子的氧化降解所需的LOX和HPL活性两者的单一酶分子(与特定的酶促机理无关)。因此，由于这种氧化降解反应，所述双官能LOX催化形成至少一种不饱和C10-醛片段，尤其是至少一种癸二烯醛和/或癸三烯醛化合物。所述C10化合物可以与不同链长例如较短链长的其他氧化产物例如C6-或C9不饱和醛一起作为副产物产生，但是特别是所述C10化合物可以作为主要产物产生，即与不同链长例如较短链长的其他氧化产物例如C6-或C9不饱和醛相比，以过量的摩尔比产生，或更特别地，所述C10化合物可以作为单一产品种类产生。
不受任何机理因素的束缚，本发明的“双功能LOX”的HLP活性可以进一步描述为在羧基末端侧(相对于其HOO-基团而言)的C-C键处排他或优先裂解PUFA底物的氢过氧化物中间体的能力。这也将本发明的酶与植物衍生的LOX/HLP酶系统区分开，例如如以上方案1所示。从LA或ALA(即C18-PUFAs)开始，本发明的双功能LOX可被认为涵盖了9-LOX活性和9-HPL活性这两者。与稻类植物的现有技术9-HLP相反，本发明的双功能LOX的9-HPL活性导致中间体的HOO-基团的相反(羧基末端)侧的氢过氧化物中间体的裂解。对于裂解产生C10-醛，相对于HOO-基团在β-位的额外双键看来是有利的或必要的，从而使得带有HOO-基团的C原子与其α-位的碳原子之间的碳链裂解将出现。结果，产生了C10-醛而不是植物酶情况下的C9-醛。
这在下面的方案2中以GLA为例进行了说明。
Figure BDA0003021793650000091
方案2.本发明的LOX酶(导致C10醛形成)和现有技术的酶(导致C9醛形成)的切割位点的比较。
从以上方案2显而易见的是，本发明的“双官能LOX”为了产生不饱和的C10-醛，使用了特定的PUFA底物。基本上，优选的PUFA底物应在omega-9和10碳原子之间(即C18脂肪酸中的位置(C-9)和(C-10)之间以及C20脂肪酸中的位置(C-11)和(C-12)之间)，以及omega-12和13碳原子之间(即C18脂肪酸中的位置(C-6)和(C-7)之间以及C20脂肪酸中的位置(C-8)和(C-9)之间)包含顺式双键。例如，在C18脂肪酸的情况下，全顺式6,9构型(参见GLA和SDA)包含两个顺式双键的脂肪酸是优选的底物，在C20脂肪酸的情况下，全顺式8,11构型(参见EPA或ARA)包含两个顺式双键的脂肪酸是优选的底物。这些优选的PUFA底物也可以被认为是“参考底物”。为了有资格作为“本发明的双功能LOX”，只要LOX能够将至少一种这种“参考底物”转化为不饱和C10-醛，特别是选自(2E,4Z)-2,4-癸二烯醛，(2E,4E)-2,4-癸二烯醛，(2E,4Z,7Z)-2,4,7-癸三烯醛和(2E,4E,7Z)-2,4,7-癸三烯醛的至少一种，则是充分的。
“不饱和的C10-醛”涵盖在其烃基链中具有十个碳原子的任何单、二或三不饱和的直链脂肪族醛。它包括任何立体异构纯形式或至少两种不同立体异构体的混合物形式的此类化合物。此类醛的具体的非限制性例子是癸二烯醛和癸三烯醛。
“癸二烯醛”涵盖任何立体异构纯形式或至少两种不同立体异构体的混合物形式的此类化合物。典型的例子是2E,4Z-癸二烯醛和2E,4E-癸二烯醛以及它们的混合物。
“癸三烯醛”涵盖任何立体异构纯形式或至少两种不同立体异构体的混合物形式的此类化合物。典型的例子是2E,4Z,7Z-癸三烯醛，2E,4E,7Z-癸三烯醛以及它们的混合物。
如本文所用，术语“PUFA”必须被广义地理解。特别地，它涵盖一种单一的“纯”或“基本纯”类型的PUFA分子(如HTA，ALA，SDA，EPA，LA，GLA或ARA)或包含至少两种不同类型PUFA的任何混合物。PUFA底物还涵盖含有至少一种PUFA类与其他天然或合成成分的混合物的天然产物，例如
a)琉璃苣油(含有高比例的GLA)
b)月见草油(含有高比例的GLA)
c)花生四烯酸油(含有高比例的ARA)
d)蓝蓟籽油(含有高比例的SDA)
e)鱼油(含有高比例的EPA和DHA)
f)亚麻籽油(含有高比例的ALA)
g)微藻油(含有高比例的DHA)
如实验部分所述，在“标准条件”下测定“双功能LOX活性”。通常，LOX产物GLA-HPO和HPL产物的己醛以及癸二烯醛的产物通过GC-MS和LC-UV通过峰面积进行定量。为了推论双功能LOX活性产生癸二烯醛，我们可以根据LC-UV数据计算出癸二烯醛与GLA-HPO的峰面积比，如表9所示。
术语LOX的“生物学功能”，“功能”，“生物学活性”或“活性”是指如本文所述的LOX催化由至少一种类型的PUFA分子形成至少一种不饱和C10醛的能力。
如本文所用，术语“宿主细胞”或“经转化的细胞”是指一种细胞(或生物体)，其被改变以携带(harbor)至少一个核酸分子，例如，编码所需蛋白质或核酸序列的重组基因，其在转录时产生至少一种本发明的功能性多肽，特别是如上文所定义的LOX或双功能LOX。宿主细胞特别是细菌细胞、真菌细胞或植物细胞或植物。宿主细胞可以包含重组基因或几种基因，例如组织为操纵子的基因，其已经整合到宿主细胞的核或细胞器基因组中。或者，宿主可以在染色体外包含重组基因。
术语“生物(体)”是指任何非人的多细胞或单细胞生物，例如植物或微生物。特别地，微生物是细菌、酵母、藻类或真菌。
术语“植物”可互换使用以包括植物细胞，包括植物原生质体，植物组织，产生再生植物或植物部分的植物细胞组织培养物，或植物器官诸如根、茎、叶、花、花粉、胚珠、胚、果实等。任何植物均可以用来实施本文实施方案的方法。
当特定的生物体或细胞天然地产生这种醛或当其不天然地产生这种醛但是用本文所述的核酸转化以产生这种醛时意味着“能够产生”不饱和C10醛。经转化以比天然存在的生物体或细胞产生更高量醛的生物体或细胞也被“能够产生不饱和C10醛的生物体或细胞”所涵盖。
对于本文的说明书和所附权利要求，除非另有说明，否则“或”的使用意味着“和/或”。类似地，各种时态的“含”、“含有”、“包含”和“包括”是可互换的而不是限制性的。
应进一步理解，在各种实施方案的描述使用术语“包含”的情况下，本领域技术人员将理解，在一些特定情况下，可以使用“基本上由……组成”或“由……组成”的语言来替代地描述实施方案。
本文所用的术语“纯化的”、“基本上纯化的”和“分离的”是指不含其他不同化合物(本发明化合物通常以其天然状态与其缔合)的状态，因此“纯化的”、“基本上纯化的”和“分离的”物品占给定样品质量按重量计至少0.5％、1％、5％、10％或20％，或至少50％或75％。在一个实施方案中，这些术语是指本发明的化合物占给定样品质量按重量计至少95％、96％、97％、98％、99％或100％。如本文所用，当提及核酸或蛋白质时，核酸或蛋白质的术语“纯化的”、“基本上纯化的”和“分离的”也指一种纯化或浓缩状态，其不同于天然存在于例如原核或真核环境中，例如在细菌或真菌细胞中，或哺乳动物特别是人体中的状态。任何纯化程度或浓度，只要大于天然存在的纯化或浓缩程度，包括(1)从其他相关结构或化合物中的纯化，或(2)与在所述原核或真核环境中通常不相关的结构或化合物的缔合，都在“分离的”含义内。根据本领域技术人员已知的各种方法和工艺，本文所述的核酸、蛋白质或核酸或蛋白质的类别可以是分离的，或如若不然与它们通常在性质上不相关的结构或化合物相缔合。
术语“约”表示所述值的±25％的可能变化，特别是±15％、±10％、更特别是±5％、±2％或±1％。
术语“基本上”描述的值范围为约80至100％，例如85至99.9％，特别是90至99.9％，更特别是95至99.9％，或98至99.9％，尤其是99至99.9％。
“主要地”是指大于50％的范围内的比例，例如在51％至100％的范围内，特别是在75％至99.9％的范围内；尤其是85至98.5％，例如95至99％。
在本发明的上下文中，“主要产物”表示单一化合物或一组至少2种化合物，例如2、3、4、5或更多种，特别是2或3种化合物，该单一化合物或一组化合物“主要”是通过本文所述的反应制备的，并且基于由所述反应形成的产物的成分的总量，以主要比例包含在所述反应中。所述比例可以是摩尔比例，重量比例，或者优选基于色谱分析，由反应产物的相应色谱图计算的面积比例。
在本发明的上下文中，“副产物”表示单一化合物或一组至少2种化合物，例如2、3、4、5或更多种，特别是2或3种化合物，该单一化合物或一组化合物并非“主要”是通过本文所述的反应制备的。
由于酶促反应的可逆性，除非另有说明，否则本发明涉及在两个反应方向上本文所述的酶促或生物催化反应。
本文描述的多肽的“功能突变体”包括如下定义的此类多肽的“功能等同物”。
术语“立体异构体”特别包括构象异构体。
根据本发明，通常包括本文描述的化合物的所有“立体异构形式”，例如结构异构体，尤其是立体异构体及其混合物，例如旋光异构体或几何异构体，例如E和Z异构体，以及它们的组合。如果在一个分子中存在几个不对称中心，则本发明包括这些不对称中心的不同构象的所有组合，例如对映异构体对。
“立体选择性”描述了产生立体异构纯形式的化合物的特定立体异构体的能力或以本文所述的酶催化方法从多种立体异构体中特异性转化特定立体异构体的能力。更具体而言，这意味着本发明的产物相对于特定的立体异构体富集，或者离析物相对于特定的立体异构体可以贫化。这可以通过根据下式计算的纯度％ee参数进行量化：
％ee＝[XA-XB]/[XA+XB]*100，
其中XA和XB代表立体异构体A和B的摩尔比(Molenbruch)。
术语“有选择地转化”或“增加选择性”通常是指，在所述反应的整个过程期间(即在反应的起始和终止之间)，在所述反应的某个时间点，或在所述反应的“一段”期间，特定的立体异构形式例如E-形式的不饱和烃以比相应的其他立体异构体形式例如Z-形式更高的比例或量(以摩尔为基准对比)被转化。特别地，在“一段”期间可以观察到所述选择性对应于底物初始量的1至99％，2至95％，3至90％，5至85％，10至80％，15至75％，20至70％，25至65％，30至60％，或40至50％的转化率。所述更高的比例或量可以例如以以下方式表示：
-在整个反应过程或其所述一段期间观察到的较高的异构体最大收率；
-在确定的底物转化率值百分比下，较高的异构体相对含量；和/或
-在较高的转化率值百分比下，相同的异构体相对含量；
其中的每一种优选相对于参考方法来观察，所述参考方法在其他相同条件下用已知化学或生物化学方法进行。
根据本发明，通常包括本文描述的化合物的所有“异构体形式”，例如结构异构体，尤其是立体异构体及其混合物，例如旋光异构体或几何异构体，例如E和Z异构体，以及它们的组合。如果在一个分子中存在几个不对称中心，则本发明包括这些不对称中心的不同构象的所有组合，例如对映异构体对，或立体异构体形式的任何混合形式。
根据本发明的反应的“收率”和/或“转化率”是在例如4、6、8、10、12、16、20、24、36或48小时的规定时间段内(反应在该段时间内进行)确定的。特别地，反应在精确定义的条件下进行，例如在本文定义的“标准条件”下进行。
不同的收率参数(“收率”或YP/S；“比生产率收率”；或时空收率(STY))在本领域中是众所周知的，并且如文献所述进行测定。
“收率”和“YP/S”(均以所生产的产品质量/所消耗的材料质量表示)在本文中用作同义词。
比生产率收率(specific productivity-yield)描述了每小时每L发酵液每克生物质所生产的产物的量。用WCW表示的湿细胞重量描述了生化反应中具有生物活性的微生物的数量。该值以每g WCW每小时的产品g数给出(即g/gWCW-1h-1)。可替代地，生物质的数量也可以表示为干的细胞重量的量，表示为DCW。此外，通过测量600nm(OD600)处的光密度和使用实验确定的相关因子分别估算相应的湿细胞或干的细胞重量，可以更轻松地确定生物质浓度。
术语“发酵产生”或“发酵”是指微生物(由所述微生物所包含或由其产生的酶活性辅助)在细胞培养物中利用添加到温育中的至少一种碳源产生化合物的能力。
术语“发酵液”应理解为是指一种液体，特别是水性溶液或水性/有机溶液，其基于发酵工艺并且未进行或进行了例如本文所述的后处理(work up)。
“酶催化”或“生物催化”方法是指所述方法在酶(包括本文所定义的酶突变体)的催化作用下进行。因此，该方法可以在分离形式的(纯化的、富集的)或粗制形式的所述酶的存在下，或者在细胞系统的存在下进行，所述细胞系统特别是包含活性形式的所述酶并具有如本文所公开的催化转化反应能力的天然或重组微生物细胞。
如果本公开涉及不同优先程度的特征、参数及其范围(包括上位的，非明确优选的特征、参数及其范围)，则除非另有说明，否则这些特征、参数和范围中的两个或更多个的任意组合与它们各自的优选程度无关地涵盖在本发明的公开内容中。
详细说明
a.本发明的特定实施方案
本发明涉及以下特定实施例：
1.一种多肽，其具有脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，其氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:54的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:54的部分共有序列模式：
a)AKxxxxxADxxxxxxxxHxxxxHxxxxPxA(SEQ ID NO:240)，
b)VxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxxxxxHxxxNxxQxxYxxxxxN(SEQ ID NO:241)，
和
c)LxxxxxxIxxxNxxxxxxYxxxxPxxxxxSI(SEQ ID NO:242)；
d)或来自a)、b)和c)的任何组合，特别是a)、b)和c)的组合。
其中每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基。
2.实施方案1的多肽，其包含脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，其氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:53的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:53的部分共有序列模式：
a)LxxxxxYxxxxxX1xxxxxxX2GxxxxxxxKxLPxPxxxFxWxxxX3xxxPxxI(SEQ ID NO:243)
b)WxxAKxCxQxADxxHxExxxHxxxxHxxMxPxA(SEQ ID NO:244)；
c)GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:245)，
d)QxxxxxxLxxxxxDxxGxYxxxX4F(SEQ ID NO:246)，
e)QxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxxxxxxNSI(SEQ ID NO:247)，
f)或来自a)至e)的任何组合，特别是b)、c)和e)的组合，或a)至e)的组合，
其中
每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基，
X1代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，
X2代表0或1个天然氨基酸残基，
X3代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，和
X4代表0至8个相同或不同的天然氨基酸残基。
3.实施方案1的多肽，其包含脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，其氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:52的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:52的部分共有序列模式：
a)LxxxxxYxxxxxX1xxxxxxX2GGxxxxxxKxLPxPxAxFxWxxxX3xxxPxxI(SEQ ID NO:248)，
b)WxxAKxCxQxADxNHxExxxHxxxTHxVMxPxAxxT(SEQ ID NO:249)，
c)GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:250)，
d)QxxxxxxLxxxxYDxLGxYxxxX4F(SEQ ID NO:251)，
e)FQxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxPxxxxNSI(SEQ ID NO:252)，
g)或来自a)至e)的任何组合，特别是b)、c)和e)的组合；或a)至e)，
f)
其中
每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基，
X1代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，
X2代表0或1个天然氨基酸残基，
X3代表0至6个相同或不同的天然氨基酸残基，和
X4代表0至8个相同或不同的天然氨基酸残基。
本发明还涉及几组多肽，它们具有脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，并且可能不会以相同的方式显示实施方案1、2和3的上述序列模式中的至少一者，或者可能显示与上述模式中的至少一者相似的序列模式，但不显示与之完全匹配。
4.因此，本发明的另一个实施方案涉及一种多肽，其具有脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，其可选地满足前述实施方案中的任一者，并且包含选自以下的氨基酸序列：
a)SEQ ID NO:3、6、9、12或15；
b)SEQ ID NO:18
c)SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50
和
d)与a)、b)或c)中的至少一个序列具有至少40％序列同一性并保留脂氧合酶的所述酶促活性的氨基酸序列。
因此，本实施方案的多肽可以满足或可以不满足实施方案1、2和3中任一者的限制。
第一组特定的多肽包含选自以下的氨基酸序列：
SEQ ID NO:3、6、9、12或15；(CoLOXs)和与这些序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其可以不满足实施方案1、2和3中任一者的限制；
或从以下中选择：
SEQ ID NO:3、6、9、12或15；(CoLOXs)和与这些序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其满足实施方案1、2和3中任一者的限制。
第二组特定的多肽包含选自以下的氨基酸序列：
SEQ ID NO:18(UfLOX2)和与其具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其可以不满足实施方案1、2和3中任一者的限制；或从以下中选择：
SEQ ID NO:18(UfLOX2)和与其具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其满足实施方案1、2和3中任一者的限制；
第三组特定的多肽包含选自以下的氨基酸序列：
SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50(细菌LOX)和与这些序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其可以不满足实施方案1、2和3中任一者的限制；或从以下中选择：
SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50(细菌LOX)和与这些序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列，并且其满足实施方案1、2和3中任一者的限制。
所述第三组多肽的特定亚组涉及SEQ ID NO:20和26，和与这些序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并且保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列。
5.一种多肽，其包含脂氧合酶的酶促活性，其氨基酸序列选自SEQ ID NO:76、78、80、82、84、86、88、90、92、94、96、98、100、102、104、106、108、110、112、114、116、118、120、122、124、126、128、130、132、134、136、138、140、142、144、146、148、150、152、154、156、158、160、162、164、166、168、170、172、174、176、178、180、182、184、186、188、190、192、194、196、198、200、202、204、206、208、210、212、214、216、218、220、222、224、226、228、230、232、234、236、238或239；和与所述序列中的至少一个具有至少40％的序列同一性并保留脂氧合酶的所述酶促活性的氨基酸序列。
第四组特定的多肽，其包含选自以下的氨基酸序列：SEQ ID NO:76、78、80、82、84、86、88、90、92、94、96、98、100、102、104、106、108、110、112、114、116、118、120、122、124、126、128、130、132、134、136、138、140、142、144、146、148、150、152、154、156、158、160、162、164、166、168、170、172、174、176、178、180、182、184、186、188、190、192、194、196、198、200、202、204、206、208、210、212、214、216、218、220、222、224、226、228、230、232、234、236、238和239，和与所述序列中的至少一个具有至少40％，45％，50％，55％、60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性并保留所述双功能LOX活性的氨基酸序列。
6.前述实施方案中任一项所定义的多肽，其具有LOX活性(优选双功能)及其突变体。
UfLOX 2(SEQ ID NO:18)的合适突变体的具体例子是：
-SEQ ID NO:18的突变体，其中在与潜在关键位置(例如SEQ ID NO:18的C7，D134，R136，C161，A219，S256，C278，S305，C409和G526)不同的序列位置进行一个或多个，例如1至50、1至40，1至30、1至20、1至10，例如1、2、3、4、5、6、7、8或9个氨基酸突变(生成突变谱(profile))，并且该突变体提供了具有特征谱的双功能LOX突变体，例如不饱和C10-醛生产率，不饱和C10-醛产物谱，底物谱，副产物谱或它们的组合，如果与非突变的亲本酶相比则其实质上相同；以及衍生自该突变体的其他突变体，其与SEQ ID NO:18的序列同一性程度为至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％，保留了所述突变谱并且优选仍显示出与非突变酶实质上相同的特征谱。特别地，这样的单个或多个突变体可以通过进行所谓的保守突变来获得，例如，如本文下面所定义的保守氨基酸取代。
-SEQ ID NO:18的突变体，其中在选自SEQ ID NO:18的C7，D134，R136，C161，A219，S256，C278，S305，C409和G526的潜在关键序列位置进行一个或多个，例如1至10，例如1、2、3、4、5、6、7、8或9个氨基酸突变(产生另一种突变谱)，具有如果与非突变的亲本酶相比不同的特征谱，例如提高的不饱和C10-醛生产率，不同的不饱和C10-醛产物谱，不同的PUFA底物谱，较少的副产物产生或它们的组合；以及由此衍生的其他突变体，其与SEQ ID NO:18的序列同一性程度为至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％，并且在所述关键位置保留了所述突变谱，并且优选仍显示出所述经修饰的功能谱。特别地，关键位置中的这样的单个或多个突变体可以通过进行所谓的非保守突变来获得。
基于本文提供的序列比对(参见图11、14、15、16和17)，使用一种特定LOX(如UfLOX2)进行的突变实验结果可以类似地转移到本文所述的另一种LOX酶的相应氨基酸残基位置，从而评估所述另一种酶中的相应突变，并且进一步获得合适的双功能LOX酶，所述双功能LOX酶适用于从至少一种PUFA底物制备至少一种不饱和C10-醛。
细菌LOX的合适突变体的具体例子是：
SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50的多肽中任一种的单个和多个突变体，这些突变体保留了脂氧合酶特别是双功能LOX的酶促活性，这些突变体特别选自如下的突变体：包含选自SEQ ID NO:254、256、258、260、262、264、264、266、268、270、272、274、276、278、280、282、284、286、288和290的氨基酸序列的突变体；或由核苷酸序列编码的突变体，该核苷酸序列编码保留脂氧合酶的所述酶促活性，特别是选自SEQID NO:253、255、257、259、261、263、265、267、269、269、271、273、275、277、279、281、283、285、287和289。
如果与非突变的亲本酶相比，则这种双功能LOX突变体可以显示不同的特征谱，例如提高的不饱和C10-醛生产率，不同的不饱和C10-醛产物谱，不同的PUFA底物谱，较少的副产物产生或它们的组合；
还提供了突变体，其衍生自SEQ ID NO:254、256、258、260、262、264、266、268、270、270、272、274、276、278、280、282、284、286、288和290，并且与各自的天然细菌LOX氨基酸序列的序列同一性程度为至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％，同时在所述关键位置处保留了所述突变谱，并且优选仍显示出所述经修饰的功能谱。特别地，关键位置中的这样的单个或多个突变体可以通过进行所谓的保守突变来获得。
基于所公开的特定突变体，普通技术人员将能够产生这样的进一步的功能突变体。例如，在此方面，可以在下表中列出的一个或多个突变位置中进行保守氨基酸取代。
Figure BDA0003021793650000221
在说明书的后续部分中提供了可能的保守氨基酸残基取代的非限制性例子。
7.实施方案1至6中任一项的多肽，其具有双功能LOX的酶促活性，特别是LOX和HPL活性的组合。
8.实施方案1至7中任一项的多肽，其具有将至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)，特别是选自omega-3和omega-6PUFA的至少一种转化为至少一种单或多不饱和脂族醛的能力。
9.实施方案8的多肽，其具有将至少一种PUFA转化为至少一种多不饱和脂族C10-醛的能力。
10.实施方案9的多肽，其具有将至少一种PUFA转化为选自癸二烯醛和癸三烯醛的至少一种多不饱和脂族C10-醛的能力，所述多不饱和脂族C10-醛为基本纯的立体异构体形式或至少两种立体异构体的混合物的形式，优选选自2E,4Z-癸二烯醛，2E,4E-癸二烯醛，2E,4Z,7Z-癸三烯醛，2E,4E,7Z-癸三烯醛以及它们的混合物。
11.实施方案7至10中任一项的多肽，其中所述PUFA选自C16-C22-，特别是选自C16-C20-PUFA，更特别地选自omega-3C16-C20-PUFA和omega-6C16-C20-PUFA。
12.实施方案11的多肽，其中所述PUFA选自：
a)C16-PUFA十六碳三烯酸(HTA)，
b)C18-PUFAs亚油酸(LA)，α-亚麻酸(ALA)和γ-亚麻酸(GLA)，十八碳四烯酸(SDA)；
c)C20-PUFAs花生四烯酸(ARA)和二十碳五烯酸(EPA)
d)C22-PUFA二十二碳六烯酸(DHA)
13.一种核酸，其编码实施方案1至12中任一项的多肽或其互补序列。
14.实施方案13的核酸，其包含选自以下的编码核苷酸：
a)SEQ ID NO:1、2、4、5、7、8、10、11、13和14(CoLOX序列)；
b)SEQ ID NO:16和17(UfLOX2序列)；
c)根据SEQ ID NO:19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49的密码子优化的编码序列，和根据SEQ ID NO:59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73和74的天然编码序列；
d)核苷酸序列，其编码任一序列c)的单个或多个突变体，该序列c)编码保留了脂氧合酶的所述酶促活性的多肽，特别是选自SEQ ID NO:253、255、257、259、261、263、265、267、269、271、273、275、277、279、281、283、285、287和289；
e)SEQ ID NO:75、77、79、81、83、85、87、89、91、93、95、97、99、101、103、105、107、109、111、113、115、117、119、121、123、125、127、129、131、133、135、137、139、141、143、145、147、149、151、153、155、157、159、161、163、165、167、169、171、173、175、177、179、181、183、185、187、189、191、193、195、197、199、201、203、205、207、209、211、213、215、217、219、221、223、225、227、229、231、233、235和237；
f)与a)、b)、c)或d)的至少一个序列具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％序列同一性的序列；或者
g)序列a)、b)、c)、d)、e)和f)中任何一者的互补序列。
15.一种表达载体，其包含实施方案13和14中任一项的编码核酸。
16.实施方案15的表达载体，其为病毒载体、噬菌体或质粒的形式。
17.实施方案15或16的表达载体，其中该编码核酸与至少一种调节序列连接，并且可选地，包括至少一种选择标记。
18.一种重组非人宿主生物体或细胞，其携带至少一种根据实施方案13和14中任一项所述的核酸，或包含至少一种实施方案15至17之一的表达载体。
19.实施方案18的非人宿主生物体，其中所述非人宿主生物体是真核生物或原核生物，特别是植物、细菌或真菌，更特别是细菌或酵母。
20.实施方案19的非人宿主生物体，其中所述细菌是埃希氏菌属(Escherichia)或芽孢杆菌属(Bacillus)，特别是大肠杆菌(E.coli)，并且所述酵母是酵母属(Saccharomyces)、耶氏酵母属(Yarrowia)或毕赤酵母属(Pichia)，特别是酿酒酵母(S.cerevisiae)、解脂耶氏酵母(Y.lipolytica)或巴斯德毕赤酵母(P.pastoris)。
21.实施方案20的非人宿主细胞体，其是植物细胞、藻类(algae)或海藻(seaweed)。
22.一种用于产生至少一种根据实施方案1至12中任一项的多肽的方法，该方法包括：
a)培养携带至少一种根据实施方案13和14中任一项的核酸并且表达或过表达至少一种根据实施方案1至12中任一项的多肽的非人宿主生物体或细胞；
b)可选地，从步骤a)中培养的非人宿主生物体或细胞中分离所述多肽。
23.实施方案22的方法，其还包括在步骤a)之前，向非人宿主生物体或细胞提供至少一种根据实施方案13或14中任一项的核酸，以使其表达或过表达根据实施方案1至12中任一项的多肽。
24.一种制备能够将至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)，特别是omega-3或omega-6PUFA转化为至少一种单或多不饱和脂族醛的突变多肽的方法，该方法包括以下步骤：
a)选择根据实施方案13和14中任一项的核酸；
b)修饰所选择的核酸以获得至少一种突变核酸；
c)向宿主细胞或单细胞生物提供突变核酸序列以表达由该突变核酸序列编码的多肽；
d)筛选出至少一种突变多肽，其具有将至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)，特别是omega-3或omega-6PUFA转化为至少一种单或多不饱和脂族醛的活性；
e)可选地，如果突变的多肽不具有所需的活性，则重复步骤a)至d)的过程，直到获得具有所需活性的多肽；以及，
f)可选地，如果在步骤d)或e)中鉴定出具有所需活性的突变多肽，则分离相应的突变核酸。
25.一种制备至少一种单或多不饱和脂族醛的方法，该方法包括：
a)使至少一种PUFA底物与实施方案1至12中任一项所定义的多肽或由实施方案13和14中任一项所定义的核酸编码的多肽接触，从而将所述至少一种PUFA化合物转化为包含至少一种单或多不饱和脂族醛的反应产物；以及
b)可选地，分离步骤a)中获得的至少一种单或多不饱和脂族醛。
26.实施方案25的方法，其中步骤a)在氧气存在下在细胞培养物中在体内进行，或在氧气存在下在液体反应介质中在体外进行。
如果在体内进行，则所述方法包括在步骤a)之前，将如下物质引入到非人宿主生物体或细胞中，并且可选地将其稳定地整合到各自的基因组中：编码具有一种或多种多肽的核酸分子，所述一种或多种多肽具有进行相应的一个或多个生物催化转化步骤所需的酶促活性。
27.实施方案25和26中任一项的方法，其中步骤a)是在PUFA底物的存在下，在有利于至少一种PUFA的过氧化和随后裂解的条件下通过培养表达至少一种具有优选双功能LOX的酶促活性的所述多肽的非人宿主生物体或细胞来进行的。
28.实施方案25的方法，其中所述至少一种单或多不饱和脂族醛选自癸二烯醛和癸三烯醛。
29.实施方案28的方法，其中所述癸二烯醛选自2E,4E-癸二烯醛和2E,4Z-癸二烯醛以及它们的混合物；并且其中所述癸三烯醛选自2E,4E,7Z-癸三烯醛和2E,4Z,7Z-癸三烯醛以及它们的混合物。
30.实施方案25至29之一的方法，其中所述PUFA底物是分离的基本纯的PUFA化合物，或是天然或合成组合物，其包含至少一种可通过所述优选双官能的LOX转化的PUFA。
31.实施方案30的方法，其中所述天然PUFA组合物选自：
a)琉璃苣油(含有高比例的GLA)，
b)花生四烯酸油(含有高比例的ARA)，
c)鱼油(含有高比例的EPA)，
d)亚麻籽油
e)蓝蓟油
f)a)至e)的相应的油水解产物；
g)LA和ALA的混合物；和
h)含有a)到g)中至少两中的混合物。
32.实施方案30或31的方法，其中施加了优选双功能的LOX，其包含氨基酸序列SEQID NO:3、6、9、12或15；(CoLOX)或与其具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性的序列，并且底物选自：
h)琉璃苣油(含有高比例的GLA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
i)月见草油(含有高比例的GLA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
j)花生四烯酸油(含有高比例的ARA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
k)蓝蓟籽油(含有高比例的SDA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛
l)鱼油(含有高比例的EPA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛
m)亚麻籽油(含有高比例的ALA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛为主要产品
n)微藻油(含有高比例的DHA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛、2E,4E-癸二烯醛、2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛
o)LA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
p)GLA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
q)ARA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
r)EPA，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛。
33.实施方案30或31的方法，其中施加了优选双功能的LOX，其包含氨基酸序列SEQID NO:18(UfLOX2)或与其具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性的序列，并且底物选自：
a)琉璃苣油(含有高比例的GLA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
b)月见草油(含有高比例的GLA)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和2E,4E-癸二烯醛
c)花生四烯酸油(含有高比例的ARA))，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和2E,4E-癸二烯醛
d)蓝蓟籽油(含有高比例的SDA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛
e)鱼油(含有高比例的EPA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛
f)亚麻籽油(含有高比例的ALA)，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛
g)微藻油(在步骤a)至e)中含有高比例的DHA油)，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛、2E,4E-癸二烯醛、2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛，
h)LA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
i)GLA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
j)ARA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛
k)EPA，以便作为主要产物产生2E,4Z,7Z-癸三烯醛和/或2E,4E,7Z-癸三烯醛。
34.实施方案25至31或33中任一项的方法，其中施加了含有所述优选双功能LOX活性的裂片石莼(Ulva fasciata)的粗制或部分纯化的匀浆。
35.实施方案30或31的方法，其中施加了优选双功能的LOX，其包含氨基酸序列SEQID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50(细菌LOX)或与其具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％，85％，90％，95％，96％，97％，98％或99％的序列同一性的序列，并且底物选自：
a)GLA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛，以及
b)ARA，以便作为主要产物产生2E,4Z-癸二烯醛和/或2E,4E-癸二烯醛。
36.实施方案25至35的方法，进一步包括所获得的单或多不饱和脂族醛的化学或酶促异构化；或将所获得的单或多不饱和脂族醛化学或酶促转化为相应的醇或烃基酯。
37.实施方案25至36中任一项的方法，其中所述PUFA底物的转化在补充有至少一种辅因子的液体反应介质中进行，所述辅因子选自可溶于所述液体反应介质的金属盐，例如特别是二价或多价金属盐。具体的盐是卤化物盐，例如氯化物、溴化物或氟化物盐。作为金属离子的例子，可以提及二价或多价金属阳离子或碱土金属阳离子，更特别地，衍生自Mg，Mn和Fe的二价或多价阳离子，例如Mg2+，Mn2+和Fe2+或Fe3+。
可选地，前述实施方案中任一项的所述方法还包括使用化学或生物催化合成或两者的组合将所获得的醛加工为相应的衍生物。例如，这种衍生物可以选自烃，醇，二醇，三醇，缩醛，缩酮，酸，醚，酰胺，酮，内酯，环氧化物，乙酸酯，糖苷和/或酯。
38.从2E,4Z-癸二烯醛、2E,4E-癸二烯醛、2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛中选出的至少两种不饱和C10-醛异构体的组合，其中2E,4E-癸二烯醛与2E,4Z-癸二烯醛之间的特定比例为3:1至1:9，并且2E,4Z,7Z-癸三烯醛与2E,4E,7Z-癸三烯醛之间的特定比例为3:1至1:9。
39.单或多不饱和脂族醛或至少两种这样的醛的混合物和/或通过实施方案25至37中任一项的方法获得的相应转化产物以及它们的混合物或者实施方案38的异构体组合的用途，作为制造食品或饲料组合物的调味成分。
40.一种食品或饲料组合物，其补充有至少一种实施方案39中定义的调味成分。
41.包含权利要求1至12中任一项定义的脂氧合酶的酶促活性或由权利要求13和14中任一项定义的核苷酸序列编码的多肽的用途，用于特别是通过权利要求25至37中任一项所定义的方法制备至少一种单或多不饱和脂族醛。
b.根据本发明适用的多肽
在本文语境中，以下定义适用：
可以互换使用的通用术语“多肽”或“肽”是指天然的或合成的，连续的、肽方式连接的氨基酸残基的线性链或序列，其包含约10个至多于1000个残基。具有最多30个残基的短链多肽也被称为“寡肽”。
术语“蛋白(质)”是指由一种或多种多肽组成的大分子结构。其多肽的氨基酸序列代表蛋白质的“一级结构”。氨基酸序列还通过形成特殊的结构元素(例如在多肽链中形成的α-螺旋和β-折叠结构)来预先确定蛋白质的“二级结构”。多个这样的二级结构元件的排列定义了蛋白质的“三级结构”或空间排列。如果蛋白质包含多于一个的多肽链，则所述链在空间上排列形成蛋白质的“四级结构”。蛋白质正确的空间排列或“折叠”是蛋白质功能的前提。变性或展开会破坏蛋白质功能。如果这种破坏是可逆的，则可以通过重新折叠来恢复蛋白质功能。
本文所指的典型的蛋白质功能是“酶功能”，即蛋白质在底物例如化合物上充当生物催化剂，并催化所述底物向产物的转化。酶可以显示高或低程度的底物和/或产物特异性。
因此，本文中被称为具有特定“活性”的“多肽”隐含地是指正确折叠的蛋白质，其显示出所指示的活性，例如特定的酶活性。
因此，除非另有说明，否则术语“多肽”也涵盖术语“蛋白质”和“酶”。
类似地，术语“多肽片段”涵盖术语“蛋白质片段”和“酶片段”。
术语“分离的多肽”是指通过本领域已知的任何方法或这些方法(包括重组、生物化学和合成法)的组合从其天然环境中取出的氨基酸序列。
“靶肽”是指一种氨基酸序列，其将蛋白质或多肽靶向细胞内细胞器(即，线粒体或质体)或细胞外空间(分泌信号肽)。编码靶肽的核酸序列可以被融合到编码蛋白或多肽的氨基末端(例如N-末端)的核酸序列，或者可以被用来替换天然靶向多肽。
本发明还涉及本文具体描述的多肽的“功能等同物”(也称为“类似物”或“功能突变”)。
例如，“功能等同物”是指一种多肽，其在用于确定酶LOX活性的测试中，显示与本文具体描述的多肽相比，至少高或低1至10％、或至少20％、或至少50％、或至少75％、或至少90％的酶活性。
根据本发明，“功能等同物”还涵盖特定的突变体，其在本文所述的氨基酸序列的至少一个序列位置中具有与具体陈述的氨基酸不同的氨基酸，但是仍然具有上述生物活性之一，例如酶活性。因此，“功能等同物”包括可通过一个或多个，例如1至20个、1至15个或5至10个氨基酸的添加、取代特别是保守取代(即，作为其结果，所讨论的氨基酸被具有相同电荷、大小、极性和/或溶解度的氨基酸取代)、缺失和/或倒置而获得的突变体，其中所述变化可以在任何序列位置上发生，只要它们导致突变体具有本发明特性的概貌。还特别地提供功能等同性，如果活性模式与在突变体和未改变的多肽之间定性地重合，即，如果例如观察到与相同的激动剂或拮抗剂或底物的相互作用，但是速率不同(即，通过EC50或IC50值或任何本技术领域合适的其他参数来表示)。下表显示了合适的(保守)氨基酸取代的例子：
Figure BDA0003021793650000321
上述意义上的“功能等同物”也是本文所述多肽的“前体”，以及所述多肽的“功能衍生物”和“盐”。
在该情况下，“前体”是具有或不具有所期望生物活性的多肽的天然或合成前体。
表述“盐”是指根据本发明的蛋白质分子的羧基的盐以及氨基的酸加成的盐。羧基的盐可以已知的方式生产，包括无机盐，例如钠、钙、铵、铁和锌盐，以及与有机碱例如胺，如三乙醇胺、精氨酸、赖氨酸、哌啶等形成的盐。酸加成的盐，例如与无机酸例如盐酸或硫酸形成的盐，以及与有机酸例如乙酸和草酸形成的盐，也被本发明所涵盖。
根据本发明的多肽的“功能衍生物”还可以使用已知技术在功能性氨基酸侧基或它们的N末端或C末端产生。这样的衍生物包括例如：羧酸基的脂族酯，羧酸基的酰胺，它们可通过与氨或与伯或仲胺反应获得；游离氨基的N-酰基衍生物，其通过与酰基反应生成；或游离羟基的O-酰基衍生物，其通过与酰基反应生成。
“功能等同物”自然也包括可以从其他生物体获得的多肽以及天然存在的变体。例如，可以通过序列比较来确定同源序列区域的面积，并且等同的多肽可以基于本发明的具体参数来确定。
“功能等同物”还包含根据本发明的多肽的“片段”，例如单个结构域或序列基序，或N末端和/或C末端截短的形式，其可以显示或可以不显示期望的生物学功能。优选地，这样的“片段”至少定性地保持期望的生物学功能。
此外，“功能等同物”是融合蛋白，其具有本文所述的多肽序列之一或由其衍生的功能等同物，以及在功能性N-末端或C-末端缔合(即，没有融合蛋白部分的实质性相互功能受损)中具有至少一个另外的功能不同的异源序列。这些异源序列的非限制性例子是例如信号肽、组氨酸锚或酶。
根据本发明还包括的“功能等同物”是与具体公开的多肽的同源物。它们与具体公开的氨基酸序列具有至少60％，优选至少75％，特别是至少80或85％，例如90、91、92、93、94、95、96、97、98或99％的同源性(或同一性)，其通过Pearson and Lipman,Proc.Natl.Acad,Sci.(USA)85(8),1988,2444-2448的算法计算。根据本发明的同源多肽的以百分比表示的同源性或同一性尤其是指基于本文具体描述的氨基酸序列之一的总长度，以氨基酸残基的百分比表示的同一性。
以百分比表示的同一性数据也可以借助于BLAST比对，算法blastp(蛋白质-蛋白质BLAST)或通过应用本文下面详述的Clustal设置来确定。
在可能的蛋白质糖基化的情况下，根据本发明的“功能等同物”包括本文所述的去糖基化或糖基化形式的多肽，以及可以通过改变糖基化模式获得的经修饰形式。
根据本发明的多肽的功能等同物或同源物可以通过诱变产生，例如通过点突变，延长或缩短蛋白质或如下文更详细描述。
根据本发明的多肽的功能等同物或同源物可以通过筛选突变体例如缩短的突变体的组合数据库来鉴定。例如，蛋白质变体的多样性数据库可以通过在核酸水平上的组合诱变，例如通过合成寡核苷酸混合物的酶促连接来产生。有许多方法可用于从简并寡核苷酸序列产生潜在同源物的数据库。简并基因序列的化学合成可以在自动DNA合成仪中进行，然后可以将合成基因连接在合适的表达载体中。简并基因组的使用使得可以提供混合物中的所有序列，其编码所需的潜在蛋白质序列集合。简并寡核苷酸的合成方法是本领域技术人员已知的。
在现有技术中，已知几种技术用于筛选通过点突变或缩短产生的组合数据库的基因产物，以及用于筛选具有选定性质的基因产物的cDNA文库。这些技术可以适用于快速筛选通过根据本发明的同源物的组合诱变产生的基因库。最常用于筛选大型基因库的基于高通量分析的技术包括在可复制的表达载体中克隆基因库，用所得载体数据库转化合适的细胞，以及在特定条件下表达组合基因，在所述条件下，所需活性的检测促进编码基因(其产物被检测)的载体的分离。递归整合诱变(REM)是一种提高数据库中功能突变体频率的技术，其可以与筛选测试结合使用，以鉴定同源物。
本文提供的实施方案提供了本文公开的多肽的直系同源物和旁系同源物，以及用于鉴定和分离此类直系同源物和旁系同源物的方法。术语“直系同源物”和“旁系同源物”的定义在下面给出，并适用于氨基酸和核酸序列。
c.根据本发明适用的编码核酸序列
在本文语境中，以下定义适用：
术语“核酸序列”、“核酸”、“核酸分子”和“多核苷酸”可互换使用，是指核苷酸的序列。核酸序列可以是任意长度的单链或双链脱氧核糖核苷酸或核糖核苷酸，并且包括基因的编码和非编码序列、外显子、内含子、有义和反义互补序列、基因组DNA、cDNA、miRNA、siRNA、mRNA、rRNA、tRNA、重组核酸序列、分离的和纯化的天然产生的DNA和/或RNA序列、合成的DNA和RNA序列、片段、引物和核酸探针。技术人员了解RNA的核酸序列与DNA序列相同，差异在于胸腺嘧啶(T)被替代为尿嘧啶(U)。术语“核苷酸序列”也应理解为包含单独的片段形式或作为较大核酸组分的多核苷酸分子或寡核苷酸分子。
“分离的核酸”或“分离的核酸序列”是指一种核酸或核酸序列，其所处的环境与天然产生的核酸或核酸序列所处的环境不同，并且可以包括基本上不含污染内源性物质的那些。
如本文使用的应用于核酸的术语“天然产生的”是指一种核酸，其在自然界的生物的细胞中发现，并且未经人类在实验室中进行有意的修饰。
多核苷酸或核酸序列的“片段”是指连续的核苷酸，其特别是本文一个实施方案的多核苷酸长度的至少15bp，至少30bp，至少40bp，至少50bp和/或至少60bp。特别地，多核苷酸的片段包含本文一个实施方案的多核苷酸的至少25个，更特别是至少50个，更特别是至少75个，更特别是至少100个，更特别是至少150个，更特别是至少200个，更特别是至少300个，更特别是至少400个，更特别是至少500个，更特别是至少600个，更特别是至少700个，更特别是至少800个，更特别是至少900个，更特别是至少1000个连续核苷酸。不受限制，本文的多核苷酸的片段可以用作PCR引物和/或探针，或用于反义基因沉默或RNAi。
如本文所用，术语“杂交”或在一定条件下杂交旨在描述杂交和洗涤的条件，在所述条件下彼此显著相同或同源的核苷酸序列保持彼此结合。该条件可以使得至少约70％、例如至少约80％、和例如至少约85％、90％或95％同一性的序列保持彼此结合。下文提供了低严格度、中等和高严格度杂交条件的定义。本领域技术人员可以通过例如Ausubel等人(1995,Current Protocols in Molecular Biology,John Wiley&Sons,sections 2,4,and6)所举例说明的那样以最少的实验来选择合适的杂交条件。另外，严格条件在Sambrook等人(1989,Molecular Cloning:A Laboratory Manual,2nd ed.,Cold Spring HarborPress,chapters 7,9,and 11)中描述。
“重组核酸序列”是通过使用实验室方法(例如分子克隆)将来自多于一个源的遗传物质组合在一起所生成的核酸序列，由此创造出或修饰出不是天然产生并且不能以其他方式在生物有机体中发现的核酸序列。
“重组DNA技术”是指用于制备重组核酸序列的分子生物学方法，例如描述于由Weigel和Glazebrook编辑的Laboratory Manuals，2002,Cold Spring Harbor Lab Press；和Sambrook等，1989Cold Spring Harbor,NY:Cold Spring Harbor Laboratory Press。
术语“基因”是指一种DNA序列，其包含可操作地连接到适当调控区域(例如启动子)的被转录为RNA分子(例如细胞中的mRNA)的区域。因此，基因可以包含几个可操作地连接的序列，诸如启动子、5’前导序列(包含例如参与翻译初始化的序列)、cDNA或基因组DNA的编码区、内含子、外显子和/或3’非翻译序列(包含例如转录终止位点)。
“多顺反子”是指可以在同一核酸分子内分别编码多于一个多肽的核酸分子，特别是mRNA。
“嵌合基因”是指通常不能在自然界的物种中发现的任何基因，特别是这样一种基因，其中核酸序列存在一个或多个部分在性质上彼此不相关联。例如，启动子在性质上与转录区的部分或全部或与另一调控区不相关联。术语“嵌合基因”应当被理解为包括表达构建体，其中启动子或转录调控序列被可操作地连接到一个或多个编码序列或反义(即有义链的反向互补链)或反向重复序列(有义和反义，由此RNA转录物在转录后形成双链RNA)。术语“嵌合基因”还包括通过组合一个或多个编码序列的部分以产生新基因而获得的基因。
“3’URT”或“3’非翻译序列”(也称为“3’未翻译区”或“3’末端”)是指在基因编码序列的下游发现的核酸序列，其包含例如转录终止位点和(在大多数但非全部的真核mRNA中)多聚腺苷酸化信号，例如AAUAAA或其变体。在转录终止后，mRNA转录物可以在多聚腺苷酸化信号的下游切去，并且可以添加poly(A)尾，其参与了mRNA向翻译位点例如细胞质的转运。
术语“引物”是指短的核酸序列，其被杂交到模板核酸序列并且被用于与该模板互补的核酸序列的聚合。
术语“可选择标记”是指在表达后能够被用来选择包括该可选择标记的一种或多种细胞的任何基因。以下描述了可选择标记的例子。本领域技术人员了解不同的抗生素、杀真菌剂、营养缺陷型或除草剂可选择标记可适用于不同的目标物种。
本发明还涉及编码如本文定义的多肽的核酸序列。
特别地，本发明还涉及编码上述多肽之一及其功能等同物的核酸序列(单链和双链DNA和RNA序列，例如cDNA、基因组DNA和mRNA)，其可以通过例如使用人工核苷酸类似物来获得。
本发明既涉及分离的核酸分子，其编码根据本发明的多肽或其生物学活性区段，又涉及核酸片段，其可用作例如鉴定或扩增根据本发明的编码核酸的杂交探针或引物。
本发明还涉及与本文具体公开的序列具有一定程度的“同一性”的核酸。两个核酸之间的“同一性”是指在每种情况下在核酸的整个长度上核苷酸的同一性。
两个核苷酸序列(同样适用于肽或氨基酸序列)之间的“同一性”是当产生这两个序列的比对时，核苷酸残基(或氨基酸残基)的数目的函数，或两个序列中相同的残基数目。相同的残基被定义为两个序列中在比对的给定位置的相同的残基。本文使用的序列同一性的百分比是从最佳比对中通过将两个序列之间相同的残基数除以最短序列中的残基总数并乘以100计算得到的。最佳比对是同一性百分比最高可能性的比对。可以将空位引入到一个或两个序列中的比对的一个或多个位置中以获得最佳比对。然后将这些空位考虑为用于计算序列同一性百分比的不相同的残基。用于确定氨基酸或核酸序列同一性百分比的比对可以使用计算机程序以及例如在互联网上可公开获得的计算机程序以多种方式实现。
特别地，可使用可从National Center for Biotechnology Information(美国国家生物技术信息中心)(NCBI)于http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/bl2seq/wblast2.cgi获得的设定为默认参数的BLAST程序(Tatiana等，FEMS Microbiol Lett.,1999,174:247-250,1999)来获得蛋白或核酸序列的最佳比对并计算序列同一性的百分比。
在另一个例子中，同一性可以通过Informax公司(美国)的Vector NTI Suite 7.1程序使用Clustal方法(Higgins DG,Sharp PM.((1989)))通过以下设置来计算：
多重比对参数：
Figure BDA0003021793650000381
成对比对参数：
Figure BDA0003021793650000391
或者，同一性可以根据Chenna et al.(2003)，网页：http://www.ebi.ac.uk/Tools/clustalw/index.html#的方法和以下设置来确定：
Figure BDA0003021793650000392
本文提及的所有核酸序列(单链和双链DNA和RNA序列，例如cDNA和mRNA)可以以已知方式通过化学合成从核苷酸结构单元产生，例如通过双螺旋的各个重叠的互补核酸结构单元的片段缩合来实现。寡核苷酸的化学合成例如可以通过磷酰胺法(Voet,Voet,2ndedition,Wiley Press,New York,pages 896-897)以已知的方式进行。合成寡核苷酸的积累，和借助于DNA聚合酶的Klenow片段和连接反应的空位的填补，以及一般的克隆技术描述于Sambrook et al.(1989)，请参阅下文。
另外，根据本发明的核酸分子可以另外包含来自编码遗传区域的3'和/或5'末端的非翻译序列。
本发明进一步涉及与具体描述的核苷酸序列或其区段互补的核酸分子。
根据本发明的核苷酸序列使得可以产生可用于鉴定和/或克隆其他细胞类型和生物体中的同源序列的探针和引物。此类探针或引物通常包含在“严格”条件下(如本文其他部分所定义)与根据本发明的核酸序列的有义链或相应的反义链的至少约12个，优选至少约25个，例如约40、50或75个连续核苷酸杂交的核苷酸序列区域。
“同源”序列包括直系同源或旁系同源序列。鉴别直系同源物或旁系同源物的方法包括现有技术中已知且在本文中描述的系统发生学方法、序列相似性和杂交方法。
“旁系同源物”或旁系同源序列来源于基因复制，其产生具有相似序列和相似功能的两种或更多种基因。旁系同源物通常聚簇在一起并且通过在相关植物物种内基因的复制而形成。使用成对Blast分析或在基因家族的系统发生分析过程中使用程序诸如CLUSTAL在类似基因的组中发现旁系同源物。在旁系同源物中，共有序列可被鉴定为其特征在于相关基因中的序列并且具有基因的类似功能。
“直系同源物”或直系同源序列是彼此相似的序列，因为它们发现于由共同的祖先传下的物种中。例如，已知具有共同祖先的植物物种含有许多具有相似序列和功能的酶。例如通过使用CLUSTAL或BLAST程序构建一个物种的基因族的系统发生树，技术人员能够鉴定直系同源序列并预测直系同源物的功能。一种用于鉴定或确认同源序列间的相似功能的方法是通过比较过表达或缺乏(在基因敲除/敲减中)相关多肽的宿主细胞或生物体(如植物或微生物)中的转录物概况。技术人员能够理解，具有相似转录物概况的基因(具有大于50％调控的共同转录物，或具有大于70％调控的共同转录物，或大于90％调控的共同转录物)会具有相似的功能。通过使宿主细胞，生物体例如植物或微生物产生萜合酶蛋白，本文所述序列的同源物、旁系同源物、直系同源物以及任何其他变体预期以类似的方式发挥作用。
术语“可选择标记”是指在表达后能够被用来选择包括该可选择标记的一种或多种细胞的任何基因。以下描述了可选择标记的例子。本领域技术人员了解不同的抗生素、杀真菌剂、营养缺陷型或除草剂可选择标记可适用于不同的目标物种。
“分离的”核酸分子与存在于核酸天然来源中的其他核酸分子分离，并且如果通过重组技术生产，则可以基本上不含其他细胞材料或培养基，或者如果通过化学合成，则可以不含化学前体或其他化学物质。
可以借助于分子生物学的标准技术和根据本发明提供的序列信息来分离根据本发明的核酸分子。例如，可以使用具体公开的完整序列之一或其片段作为杂交探针和标准杂交技术(例如，描述于Sambrook,(1989))从合适的cDNA文库中分离cDNA。
另外，包含所公开的序列之一或其片段的核酸分子可以使用基于该序列构建的寡核苷酸引物，通过聚合酶链反应来分离。以此方式扩增的核酸可以克隆到合适的载体中，并可以通过DNA测序来表征。根据本发明的寡核苷酸也可以通过标准的合成方法，例如使用自动DNA合成仪制备。
根据本发明的核酸序列或其衍生物，这些序列的同源物或部分可以例如通过常规的杂交技术或PCR技术从其他细菌中，例如通过基因组或cDNA文库分离出来。这些DNA序列在标准条件下与根据本发明的序列杂交。
“杂交”是指多核苷酸或寡核苷酸在标准条件下结合几乎互补的序列的能力，而在这些条件下非互补配对者之间不发生非特异性结合。为此，序列可以是90～100％互补的。能够彼此特异性结合的互补序列的性质被用于例如Northern印迹或Southern印迹或PCR或RT-PCR中的引物结合。
保守区的短寡核苷酸有利地用于杂交。然而，也可能使用更长的本发明核酸片段或完整序列进行杂交。这些“标准条件”取决于所使用的核酸(寡核苷酸，更长的片段或完整序列)或用于杂交的核酸类型(DNA或RNA)而有所不同。例如，DNA:DNA杂交种的解链温度比相同长度的DNA:RNA杂交种低约10℃。
例如，根据特定核酸的不同，标准条件是指温度在42至58℃，在浓度为0.1至5xSSC(1X SSC＝0.15M NaCl，15mM柠檬酸钠，pH 7.2)的缓冲水溶液中，或另外在50％甲酰胺(例如42℃，5x SSC，50％甲酰胺)的存在下。有利地，用于DNA:DNA杂交种的杂交条件是0.1×SSC，温度为约20℃至45℃，优选约30℃至45℃。对于DNA:RNA杂交种，杂交条件有利地为0.1×SSC，并且温度为约30℃至55℃，优选约45℃至55℃。这些所述的杂交温度是对于长度约100个核苷酸的核酸，以及在不存在甲酰胺的情况下G+C含量为50％的经计算的解链温度值的例子。DNA杂交的实验条件已在相关的遗传学教科书(例如Sambrook et al.,1989)中进行了描述，并且可以使用本领域技术人员已知的分子式来计算，例如取决于核酸的长度，杂交种的类型或G+C含量。本领域技术人员可以从以下教科书中获得有关杂交的更多信息：Ausubel et al.(eds),(1985),Brown(ed)(1991)。
“杂交”尤其可以在严格条件下进行。这样的杂交条件例如描述于Sambrook(1989)，或Current Protocols in Molecular Biology,John Wiley&Sons,N.Y.(1989),6.3.1-6.3.6。
如本文所用，术语“杂交或在一定条件下杂交”旨在描述杂交和洗涤的条件，在所述条件下彼此显著相同或同源的核苷酸序列保持彼此结合。该条件可以使得至少约70％，例如至少约80％和例如至少约85％、90％或95％同一性的序列保持彼此结合。本文提供了低严格度、中等和高严格度杂交条件的定义。
本领域技术人员可以通过例如Ausubel等人(1995,Current Protocols inMolecular Biology,John Wiley&Sons,sections 2,4,and 6)所举例说明的那样以最少的实验来选择合适的杂交条件。另外，严格条件在Sambrook等人(1989,Molecular Cloning:ALaboratory Manual,2nd ed.,Cold Spring Harbor Press,chapters 7,9,and 11)中描述。
如本文所用，所限定的低严格度条件如下。含有DNA的滤膜在含有35％甲酰胺，5xSSC，50mM Tris-HCl(pH 7.5)，5mM EDTA，0.1％PVP，0.1％Ficoll，1％BSA和500μg/ml变性鲑鱼精子DNA的溶液中于40℃预处理6小时。杂交在相同的溶液中进行，并进行以下修改：0.02％PVP，0.02％Ficoll，0.2％BSA，100μg/ml鲑鱼精子DNA，10％(wt/vol)硫酸葡聚糖，并使用5～20x106 32P标记的探针。将滤膜在杂交混合物中于40℃孵育18～20小时，然后于55℃洗涤1.5小时。在含有2x SSC，25mM Tris-HCl(pH 7.4)，5mM EDTA和0.1％SDS的溶液中。用新鲜溶液代替洗涤溶液，并在60℃下再孵育1.5小时。将滤膜吸干并进行放射自显影。
如本文所用，所限定的中等严格度条件如下。含有DNA的滤膜在含有35％甲酰胺，5x SSC，50mM Tris-HCl(pH 7.5)，5mM EDTA，0.1％PVP，0.1％Ficoll，1％BSA和500μg/ml变性鲑鱼精子DNA的溶液中于50℃预处理7小时。杂交在相同的溶液中进行，并进行以下修改：0.02％PVP，0.02％Ficoll，0.2％BSA，100μg/ml鲑鱼精子DNA，10％(wt/vol)硫酸葡聚糖，并使用5～20x106 32P标记的探针。将滤膜在杂交混合物中于50℃孵育30小时，然后于55℃洗涤1.5小时。在含有2x SSC，25mM Tris-HCl(pH 7.4)，5mM EDTA和0.1％SDS的溶液中。用新鲜溶液代替洗涤溶液，并在60℃下再孵育1.5小时。将滤膜吸干并进行放射自显影。
如本文所用，所限定的高严格度条件如下。含DNA的滤膜在由6x SSC，50mM Tris-HCl(pH 7.5)，1mM EDTA，0.02％PVP，0.02％Ficoll，0.02％BSA和500μg/ml变性鲑鱼精子DNA组成的缓冲液中于65℃下预杂交8小时至过夜。在含有100μg/ml变性鲑鱼精子DNA和5～20x106 cpm 32P标记探针的预杂交混合物中，将滤膜在65℃下杂交48小时。滤膜在含有2xSSC，0.01％PVP，0.01％Ficoll和0.01％BSA的溶液中于37℃洗涤1小时。然后在0.1x SSC中于50℃洗涤45分钟。
如果上述条件不合适(例如，如用于种间杂交)，则可以使用本领域众所周知的其他低、中等和高严格度条件(例如，用于种间杂交)。
用于编码本发明多肽的核酸序列的检测试剂盒可以包括对编码该多肽的核酸序列具有特异性的引物和/或探针，以及使用该引物和/或探针来检测样品中编码该多肽的核酸序列的相关方案。此种检测试剂盒可用于确定植物、生物、微生物或细胞是否已被修饰，即是否已用编码多肽的序列转化。
为了测试根据本文一个实施方案的变体DNA序列的功能，将目标序列可操作地连接到可选择的或可筛选的标记基因，并且在使用微生物或原生质体进行的瞬时表达分析中或在稳定转化的植物中测试报告基因的表达。
本发明还涉及具体公开的或可衍生的核酸序列的衍生物。
因此，根据本发明的另外的核酸序列可以衍生自本文具体公开的序列，并且可以通过一个或几个(例如1至10个)核苷酸的一个或多个，例如1至20个，特别是1至15个或5至10个添加、取代、插入或缺失而与之不同，并且还编码具有所期望特性的多肽。
本发明还包括与具体陈述的序列相比，根据特定原始或宿主生物体的密码子使用而包含所谓的沉默突变或已被改变的核酸序列。
根据本发明的一个特定实施方案，可以制备变体核酸以使其核苷酸序列适应特定的表达系统。例如，如果氨基酸由特定的密码子编码，则已知细菌表达系统可更有效地表达多肽。由于遗传密码的简并性，多于一个密码子可以编码相同的氨基酸序列，多个核酸序列能够编码相同的蛋白或多肽，所有这些DNA序列均被涵盖在本文一个实施方案中。在适当的情况下，编码本文所述多肽的核酸序列可以被优化以增加在宿主细胞中的表达。例如，可以使用宿主特异性的密码子合成本文一个实施方案的核酸以改善表达。
本发明还涵盖本文描述的序列的天然存在的变体，例如剪接变体或等位基因变体。
等位基因变体在所衍生的氨基酸水平上，具有在整个氨基酸范围至少60％的同源性，优选至少80％的同源性，非常特别优选至少90％的同源性(关于氨基酸水平的同源性，应参考以上对于多肽给出的详细信息)。有利地，同源性可以在序列的部分区域上更高。
本发明还涉及可通过保守核苷酸取代(即，作为其结果，所讨论的氨基酸被具有相同电荷、大小、极性和/或溶解度的氨基酸取代)获得的序列。
本发明还涉及通过序列多态性从具体公开的核酸衍生的分子。由于天然等位基因变异，这种遗传多态性可能存在于来自不同群体的细胞或来自一个群体内的细胞中。等位基因变体还可包括功能等同物。这些自然变异通常会在基因的核苷酸序列中产生1～5％的变化。所述多态性可以导致本文公开的多肽的氨基酸序列的改变。等位基因变体还可包括功能等同物。
此外，衍生物也应理解为根据本发明的核酸序列的同源物，例如动物、植物、真菌或细菌的同源物，缩短的序列，编码和非编码DNA序列的单链DNA或RNA。例如，在DNA水平上，同源物在本文具体公开的序列中给定的整个DNA区域中具有至少40％，优选至少60％，特别优选至少70％，非常特别优选至少80％的同源性。
此外，衍生物应理解为例如与启动子的融合体。尽管不损害启动子的功能或功效，添加至所述核苷酸序列的启动子可以通过至少一种核苷酸交换、至少一种插入、倒置和/或缺失来修饰。而且，启动子的功效可以通过改变它们的序列来增加，或者可以与更有效的启动子甚至是不同属的生物体的启动子完全交换。
d.功能性多肽突变体的产生
此外，本领域技术人员熟悉用于产生功能性突变体的方法，也就是说，一种核苷酸序列，其编码多肽，该多肽与本文公开的任何与氨基酸相关的SEQ ID NO具有至少40％，45％，50％，55％，60％，65％，70％，75％，80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％的序列同一性；和/或由核酸分子编码，该核酸分子包含与本文公开的任何与核苷酸相关的SEQ ID NO具有至少70％序列同一性的核苷酸序列。
取决于所使用的技术，本领域技术人员可以将完全随机的或更有针对性的突变引入到基因或非编码核酸区域(例如对于调节表达很重要)中，并随后产生遗传文库。为此目的所需的分子生物学方法是技术人员已知的，例如描述于Sambrook and Russell,Molecular Cloning.3rd Edition,Cold Spring Harbor Laboratory Press 2001。
修饰基因并由此修饰由其编码的多肽的方法是本领域技术人员长期已知的，举例而言例如：
-使用不同方法直接合成整个编码序列(Sriram Kosuri and George M Church,2014,Nature Methods,11:499-507)，
-位点特异性诱变，其中基因的单个或多个核苷酸以定向方式被替换(Trower MK(Ed.)1996；In vitro mutagenesis protocols.Humana Press,New Jersey)，
-饱和诱变，其中任何氨基酸的密码子都可以在基因的任何位点交换或添加(Kegler-Ebo DM,Docktor CM,DiMaio D(1994)Nucleic Acids Res 22:1593；BarettinoD,Feigenbutz M,Valcárel R,Stunnenberg HG(1994)Nucleic Acids Res 22:541；BarikS(1995)Mol Biotechnol 3:1)，
-易错聚合酶链反应，其中核苷酸序列被易错DNA聚合酶突变(Eckert KA,KunkelTA(1990)Nucleic Acids Res 18:3739)；
-SeSaM法(序列饱和法)，其中优选的交换被聚合酶阻止。Schenk et al.,Biospektrum,Vol.3,2006,277-279，
-突变株中的基因传代，其中例如由于DNA修复机制缺陷，核苷酸序列的突变率增加(Greener A,Callahan M,Jerpseth B(1996)An efficient random mutagenesistechnique using an E.coli mutator strain.In:Trower MK(Ed.)In vitromutagenesis protocols.Humana Press,New Jersey)，或
-DNA改组，其中形成并消化一组密切相关的基因，并将这些片段用作聚合酶链反应的模板，其中通过重复的链分离和重新结合，最终生成了全长的镶嵌基因(Stemmer WPC(1994)Nature 370:389；Stemmer WPC(1994)Proc Natl Acad Sci USA 91:10747)。
使用所谓的定向进化(尤其描述于Reetz MT and Jaeger K-E(1999),TopicsCurr Chem 200:31；Zhao H,Moore JC,Volkov AA,Arnold FH(1999),Methods foroptimizing industrial polypeptides by directed evolution,In:Demain AL,DaviesJE(Ed.)Manual of industrial microbiology and biotechnology.American Societyfor Microbiology)，熟练的工人可以以定向的方式大规模生产功能性突变体。为此，在第一步中，首先，例如使用上文给出的方法，产生各自多肽的基因文库。基因文库以合适的方式表达，例如通过细菌或噬菌体展示系统来表达。
表达功能性突变体的宿主生物体的相关基因(其功能在很大程度上与所需的特性相对应)可以提交给另一个突变周期。突变和选择或筛选的步骤可以迭代地重复，直到本发明的功能性突变体具有足够程度的所需特性。使用该迭代过程，可以分阶段进行有限数量的突变，例如1、2、3、4或5个突变，并评估和选择它们对所研究活性的影响。然后可以以相同的方式将所选择的突变体进行进一步的突变步骤。这样，可以显著减少待研究的单个突变体的数量。
根据本发明的结果还提供了与相关多肽的结构和序列有关的重要信息，这是以靶向方式产生具有所需修饰特性的其他多肽所必需的。特别地，可以定义所谓的“热点”，即潜在地适合于通过引入靶向突变来修饰特性的序列区段。
也可以推导出有关氨基酸序列位置的信息，在该区域中可以发生可能对活性几乎没有影响的突变，并且可以将其指定为潜在的“沉默突变”。
e.表达本发明多肽的构建体
在本文语境中，以下定义适用：
“基因的表达”涵盖“异源表达”和“过表达”，并且涉及基因的转录和mRNA向蛋白质的翻译。过表达是指在转基因细胞或生物体中，以mRNA、多肽和/或酶活性水平测量的基因产物的产生超过了相似遗传背景的非转化细胞或生物体中的产生水平。
如本文所用，“表达载体”是指这样一种核酸分子，其使用分子生物学方法和重组DNA技术工程化以将外来或外源DNA递送到宿主细胞中。表达载体典型地包括正确转录核苷酸序列所需的序列。编码区通常编码目的蛋白，但是也可以编码RNA，例如反义RNA、siRNA等。
如本文所用，“表达载体”包括任何线性的或环状的重组载体，包括但不限于病毒载体、噬菌体和质粒。技术人员根据表达系统能够选择适合的载体。在一个实施方案中，表达载体包括本文实施方案的核酸，其可操作地连接到至少一个“调控序列”，其控制转录、翻译、起始和终止，例如转录启动子、操纵子或增强子，或mRNA核糖体结合位点，并且可选地包括至少一个选择标记。当调控序列功能性地涉及本文实施方案的核酸时，核苷酸序列是“可操作地连接的”。
如本文所用，“表达系统”涵盖在给定表达宿主的体内或体外共表达两种或更多种多肽所需的核酸分子的任何组合。各自的编码序列可以位于单个核酸分子或载体上，例如包含多个克隆位点的载体，或位于多顺反子核酸上，或者可以分布在两个或更多个物理上不同的载体上。作为一个特定的例子，可以提及一种操纵子，其包含启动子序列，一个或多个操纵子序列以及一个或多个结构基因，每个基因编码本文所述的酶。
如本文所用，术语“进行扩增(amplifying)”和“扩增(amplification)”是指使用任何合适的扩增方法用于产生或检测天然表达的核酸的重组体，如下文详细描述的。例如，本发明提供用于扩增(例如，通过聚合酶链反应，PCR)天然表达的(例如，基因组DNA或mRNA)或本发明在体内、离体或体外的重组的核酸(例如cDNA)的方法和试剂(例如，特异性简并寡核苷酸引物对，寡聚dT引物)。
“调控序列”是指这样一种核酸序列，其确定本文实施方案的核酸序列的表达水平、并且能够调控可操作地连接到该调控序列的核酸序列的转录速率。调控序列包含启动子、增强子、转录因子、启动子元件等。
根据本发明，“启动子”、“具有启动子活性的核酸”或“启动子序列”应理解为是指这样一种核酸，当与要转录的核酸功能性连接时，其调节所述核酸的转录。“启动子”尤其是指一种核酸序列，其通过提供RNA聚合酶用的结合位点以及适合转录所需的其它因子，包括但不限于转录因子结合位点、抑制子和活化子蛋白结合位点，来控制编码序列的表达。术语启动子的含义还包括术语“启动子调控序列”。启动子调控序列可以包括可能影响转录、RNA加工或相关编码核酸序列的稳定性的上游和下游元件。启动子包括天然来源的和合成的序列。编码核酸序列通常位于启动子相对于以转录起始位点为起始的转录方向的下游。
在本文语境中，“功能性”或“可操作地”连接被理解为例如指具有调控序列的核酸之一的顺序排列。例如，具有启动子活性的序列，和待转录的核酸序列以及可选的其他调控元件(例如确保核酸转录的核酸序列)和例如终止子，该顺序排列的方式为使得每个调控元件都能在核酸序列转录后执行其功能。这不一定需要化学意义上的直接连接。遗传控制序列，例如增强子序列，甚至可以从更远的位置甚至从其他DNA分子上对目标序列发挥作用。优选的排列是这样的，其中待转录的核酸序列位于启动子序列的下游(即3'端)，从而使两个序列共价连接在一起。启动子序列和待重组表达的核酸序列之间的距离可以小于200个碱基对，或小于100个碱基对或小于50个碱基对。
除启动子和终止子外，还可以提及以下作为其他调控元件的例子：靶向序列，增强子，聚腺苷酸化信号，选择标记，扩增信号，复制起点等。合适的调节序列描述于例如Goeddel,Gene Expression Technology:Methods in Enzymology 185,Academic Press,San Diego,CA(1990)。
术语“组成型启动子”是指不受调控的启动子，其允许其可操作地连接的核酸序列的持续转录。
如本文所用，术语“可操作地连接”是指处于功能性关系的多核苷酸元件的连接。当核酸与另一核酸序列处于功能性关系时，那么该核酸是“可操作地连接”的。例如，如果启动子或者转录调控序列能够影响编码序列的转录，那么该启动子或者转录调控序列是可操作地连接到该编码序列的。可操作地连接意味着被连接的DNA序列通常是邻接的。与启动子序列有关的核苷酸序列相对于要被转化的植物可以是同源或异源来源的。所述序列还可以是完全或部分合成的。不管来源如何，与启动子序列有关的核酸序列将根据在结合到本文实施方案的多肽后所连接的启动子性质而表达或沉默。相关核酸在所有时间或替代地在特定时间在整个生物体中或在特定组织、细胞或细胞室中可以编码需要表达或抑制的蛋白。此种核苷酸序列特别地编码将所需表型性状赋予给由其改变或转化的宿主细胞或生物体的蛋白质。更特别地，相关的核苷酸序列导致在细胞或生物体中产生如本文定义的一种或多种目的产物。特别地，核苷酸序列编码具有如本文定义的酶活性的多肽。
本文如上所述的核苷酸序列可以是“表达盒”的一部分。术语“表达盒”和“表达构建体”同义使用。(优选的重组)表达构建体包含这样的核苷酸序列，其编码根据本发明的多肽并且在调节核酸序列的遗传控制之下。
在根据本发明应用的方法中，表达盒可以是“表达载体”，特别是重组表达载体的一部分。
根据本发明，“表达单位”应理解为是指具有表达活性的核酸，其包含如本文所定义的启动子，并且在与待表达的核酸或基因功能性连接后调节表达，即所述核酸或所述基因的转录和翻译。因此在这方面也被称为“调节核酸序列”。除启动子外，还可以存在其他调节元件，例如增强子。
根据本发明，“表达盒”或“表达构建体”应理解为在功能上与要表达的核酸或要表达的基因连接的表达单元。因此，与表达单元相反，表达盒不仅包含调节转录和翻译的核酸序列，而且还包含由于转录和翻译而作为蛋白质表达的核酸序列。
在本发明的语境中，术语“表达”或“过表达”描述了微生物中一种或多种由相应DNA编码的多肽的细胞内活性的产生或增加。为此，例如可以将基因导入到生物体中，用另一个基因替代现有基因，增加基因的拷贝数，使用强启动子或使用编码具有高活性的相应多肽的基因。可选地，这些措施可以组合。
优选地，根据本发明的此类构建体包含各自编码序列5'上游的启动子和3'下游的终止子序列，以及可选地其他常见的调控元件，在每种情况下均与编码序列可操作地连接。
根据本发明的核酸构建体特别地包含编码多肽的序列，该多肽例如衍生自如本文所述的氨基酸相关的SEQ ID NO或其反向互补序列，或其衍生物和同源物，并且已经与一个或多个调节信号可操作地或功能性连接，用于有利地控制例如增加基因表达。
除了这些调控序列之外，这些序列的天然调控可能仍存在于实际的结构基因之前，并且可选地可能已经进行了遗传修饰，因此天然调控已被关闭，基因的表达得到了增强。然而，核酸构建体也可以具有更简单的构建，即，在编码序列之前没有插入额外的调节信号，并且具有调节作用的天然启动子尚未去除。相反，天然调节序列被突变，使得不再发生调节并且基因表达增加。
优选的核酸构建体有利地还包含与启动子功能性连接的一个或多个已经提及的“增强子”序列，该序列使得增强核酸序列的表达成为可能。还可以在DNA序列的3'末端插入其他有利的序列，例如其他调控元件或终止子。根据本发明的核酸的一个或多个拷贝可以存在于构建体中。在该构建体中，还可以可选地存在其他标记物，例如与营养缺陷性或抗生素抗性互补的基因，以便选择该构建体。
合适的调控序列的例子存在于启动子中，例如cos、tac、trp、tet、trp-tet、lpp、lac、lpp-lac、lacIq、T7、T5、T3、gal、trc、ara、rhaP(rhaPBAD)SP6、lambda-PR，或在lambda-PL启动子中，它们有利地用于革兰氏阴性细菌中。其他有利的调节序列存在于例如革兰氏阳性启动子amy和SPO2中，酵母或真菌启动子ADC1、MFalpha、AC、P-60、CYC1、GAPDH、TEF、rp28、ADH中。人工启动子也可以用于调节。
为了在宿主生物体中表达，将核酸构建体有利地插入到载体，例如质粒或噬菌体中，这使得基因在宿主中的最佳表达成为可能。除了质粒和噬菌体，载体还应理解为是本领域技术人员已知的所有其他载体，即例如病毒，例如SV40、CMV、杆状病毒和腺病毒、转座子、IS元件、噬粒、粘粒和线性或环状DNA或人工染色体。这些载体能够在宿主生物体中自主复制或通过染色体复制。这些载体是本发明的进一步发展。二元或cpo整合载体也是适用的。
合适的质粒是例如在大肠杆菌pLG338、pACYC184、pBR322、pUC18、pUC19、pKC30、pRep4、pHS1、pKK223-3、pDHE19.2、pHS2、pPLc236、pMBL24、pLG200、pUR290、pIN-III113-B1、λgt11或pBdCI中，在链霉菌pIJ101、pIJ364、pIJ702或pIJ361中，在芽孢杆菌pUB110、pC194或pBD214中，在棒状杆菌pSA77或pAJ667中，在真菌pALS1、pIL2或pBB116中，在酵母2alphaM、pAG-1、YEp6、YEp13或pEMBLYe23中，或在植物pLGV23、pGHlac+、pBIN19、pAK2004或pDH51中。上述质粒是可能的质粒的少量选择。其他质粒是技术人员众所周知的，并且可以在例如书籍Cloning Vectors(Eds.Pouwels P.H.et al.Elsevier,Amsterdam-New York-Oxford,1985,ISBN 0 444 904018)中找到。
在载体的进一步开发中，包含本发明的核酸构建体或本发明的核酸的载体也可以有利地以线性DNA的形式引入到微生物中并通过异源或同源重组整合到宿主生物体的基因组中。该线性DNA可以由线性化的载体例如质粒组成，或者仅由本发明的核酸构建体或核酸组成。
为了在生物体中异源基因的最佳表达，有利的是修饰核酸序列以匹配生物体中使用的特定“密码子使用”。“密码子使用”可以通过对所讨论的生物体的其他已知基因的计算机评估来容易地确定。
根据本发明的表达盒通过将合适的启动子融合到合适的编码核苷酸序列和终止子或聚腺苷酸化信号来产生。为此目的使用常规的重组和克隆技术，例如描述于T.Maniatis,E.F.Fritsch and J.Sambrook,Molecular Cloning:A Laboratory Manual,Cold Spring Harbor Laboratory,Cold Spring Harbor,NY(1989)和T.J.Silhavy,M.L.Berman and L.W.Enquist,Experiments with Gene Fusions,Cold Spring HarborLaboratory,Cold Spring Harbor,NY(1984)和Ausubel,F.M.et al.,Current Protocolsin Molecular Biology,Greene Publishing Assoc.and Wiley Interscience(1987)。
为了在合适的宿主生物体中表达，将重组核酸构建体或基因构建体有利地插入到宿主特异性载体中，这使得基因在宿主中的最佳表达成为可能。载体是技术人员众所周知的，并且可以在例如“cloning vectors”(Pouwels P.H.et al.,Ed.,Elsevier,Amsterdam-New York-Oxford,1985)中找到。
本文实施方案的替代实施方案提供了一种“改变宿主细胞中的基因表达”的方法。例如，在某些语境下(例如，暴露于一定温度或培养条件下)，在宿主细胞或宿主生物体中可以增强或过表达或诱导本文实施方案的多核苷酸。
本文提供的多核苷酸的表达的改变还会产生异位表达，其是在改变的以及在对照或野生型生物体中的一种不同的表达模式。表达的改变是由本文一个实施方案的多肽与外源性或内源性调节剂的接触而发生的或者是由于多肽的化学修饰导致的。该术语还指本文实施方案的多核苷酸的改变的表达模式，其被改变至低于检测水平或者完全被抑制活性。
本文提供的一个实施方案还为编码本文提供的多肽或变体多肽的分离的、重组的或合成的多核苷酸。
在一个实施方案中，多种编码多肽的核酸序列在单一宿主中共表达，特别是在不同启动子的控制下。在另一个实施方案中，多种编码多肽的核酸序列可以存在于单个转化载体上，或者可以使用分离的载体并选择包含两个嵌合基因的转化体同时进行共转化。类似地，一种或多种多肽编码基因可以与其他嵌合基因一起在单一植物、细胞、微生物或生物体中表达。
f.适用于本发明的宿主
取决于语境，术语“宿主”可以指野生型宿主或经遗传改变的重组宿主或两者。
原则上，所有的原核或真核生物都可以被认为是根据本发明的核酸或核酸构建体的宿主或重组宿主生物体。
使用根据本发明的载体，可以生产重组宿主，其例如可以用至少一种根据本发明的载体转化，并可以用于生产根据本发明的多肽。有利地，将如上所述的根据本发明的重组构建体引入到合适的宿主系统中并表达。优选地，使用本领域技术人员已知的普通克隆和转染方法，例如共沉淀、原生质体融合、电穿孔、逆转录病毒转染等，以在各自的表达系统中表达所述核酸。合适的系统描述于Current Protocols in Molecular Biology,F.Ausubelet al.,Ed.,Wiley Interscience,New York 1997，或Sambrook et al.MolecularCloning:A Laboratory Manual.2nd edition,Cold Spring Harbor Laboratory,ColdSpring Harbor Laboratory Press,Cold Spring Harbor,NY,1989。
有利地，诸如细菌、真菌或酵母的微生物被用作宿主生物体。有利地，使用革兰氏阳性或革兰氏阴性细菌，优选肠杆菌科(Enterobacteriaceae)，假单胞菌科(Pseudomonadaceae)，根瘤菌科(Rhizobiaceae)，链霉菌科(Streptomycetaceae)，链球菌科(Streptococcaceae)或诺卡氏菌科(Nocardiaceae)的细菌，特别优选埃希氏菌属(Escherichia)，假单胞菌属(Pseudomonas)，链霉菌属(Streptomyces)，乳球菌属(Lactococcus)，诺卡氏菌(Nocardia)，伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia)，沙门氏菌属(Salmonella)，农杆菌属(Agrobacterium)，艰难梭菌(Clostridium)或红球菌属(Rhodococcus)的细菌。大肠杆菌(Escherichia coli)属和种是非常特别优选的。此外，在α-变形菌(alpha-Proteobacteria)、β-变形菌(beta-Proteobacteria)或γ-变形菌(gamma-Proteobacteria)组中发现了其他有利的细菌。有利地，诸如酵母属(Saccharomyces)或毕赤酵母(Pichia)家族的酵母也是合适的宿主。
或者，整个植物或植物细胞可以用作天然或重组宿主。作为非限制性例子，可以提及以下植物或自其衍生的细胞：烟草属(Nicotiana)，特别是本氏烟草(Nicotianabenthamiana)和普通烟草(Nicotiana tabacum)(tobacco)；以及拟南芥属(Arabidopsis)，特别是阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。
取决于宿主生物体，根据本发明的方法中使用的生物体以本领域技术人员已知的方式生长或培养。培养可以分批、半分批或连续进行。营养物可以在发酵开始时给予，也可以稍后，半连续或连续地提供。这也在下面更详细地描述。
g.根据本发明的多肽的重组生产
本发明进一步涉及重组生产根据本发明的多肽或其功能性生物学活性片段的方法，其中培养产生多肽的微生物，可选地通过施加至少一种诱导基因表达的诱导剂来诱导多肽的表达，并从培养物中分离这些多肽。如果需要，多肽也可以这种方式以工业规模生产。
根据本发明产生的微生物可以分批法或补料分批法或重复补料分批法连续或不连续培养。已知培养方法的概述可在Chmiel的教科书(Bioprozesstechnik 1.Einführungin die Bioverfahrenstechnik[Bioprocess technology 1.Introduction tobioprocess technology](Gustav Fischer Verlag,Stuttgart,1991))或在Storhas的教科书(Bioreaktoren und periphere Einrichtungen[Bioreactors and peripheralequipment](Vieweg Verlag,Braunschweig/Wiesbaden,1994))中找到。
所使用的培养基必须适当地满足各个菌株的要求。在美国细菌学学会(AmericanSociety for Bacteriology(Washington D.C.,USA,1981))的手册“Manual of Methodsfor General Bacteriology”中给出了各种微生物的培养基的描述。
可以根据本发明使用的这些培养基通常包含一种或多种碳源、氮源、无机盐、维生素和/或微量元素。
优选的碳源是糖，例如单糖、二糖或多糖。很好的碳源是例如葡萄糖，果糖，甘露糖，半乳糖，核糖，山梨糖，核酮糖，乳糖，麦芽糖，蔗糖，棉子糖，淀粉或纤维素。糖也可以通过复杂的化合物(例如糖蜜)或糖精制的其他副产品添加到培养基中。添加不同碳源的混合物也是有利的。其他可能的碳源是油和脂，例如大豆油，葵花籽油，花生油和椰子油，脂肪酸例如棕榈酸，硬脂酸或亚油酸，醇例如甘油，甲醇或乙醇，和有机酸，例如乙酸或乳酸。
氮源通常是有机或无机氮化合物或包含这些化合物的材料。氮源的例子包括氨气或铵盐，例如硫酸铵，氯化铵，磷酸铵，碳酸铵或硝酸铵，硝酸盐，尿素，氨基酸或复合氮源，例如玉米浆，大豆粉，大豆蛋白，酵母提取物，肉提取物等。氮源可以单独使用或混合使用。
可以存在于培养基中的无机盐化合物包括钙，镁，钠，钴，钼，钾，锰，锌，铜和铁的氯化物、磷或硫酸盐。
无机含硫化合物，例如硫酸盐，亚硫酸盐，连二亚硫酸盐，四硫酸盐，硫代硫酸盐，硫化物，以及有机硫化合物，例如硫醇(mercaptans)和巯类(thiols)，可用作硫源。
磷酸、磷酸二氢钾或磷酸氢二钾或相应的含钠盐可用作磷源。
可以将螯合剂添加到培养基中，以将金属离子保持在溶液中。特别合适的螯合剂包括二羟基苯酚，例如儿茶酚或原儿茶酸酯，或有机酸，例如柠檬酸。
根据本发明使用的发酵培养基通常还包含其他生长因子，例如维生素或生长促进剂，其包括例如生物素，核黄素，硫胺素，叶酸，烟酸，泛酸和吡哆醇(pyridoxine)。生长因子和盐通常源自复杂培养基的成分，例如酵母提取物，糖蜜，玉米浆等。此外，可以将合适的前体添加到培养基中。化合物在培养基中的确切组成在很大程度上取决于相应的实验，并针对每种具体情况分别确定。有关培养基优化的信息可以在教科书"AppliedMicrobiol.Physiology,A Practical Approach"(Ed.P.M.Rhodes,P.F.Stanbury,IRLPress(1997)p.53-73,ISBN 0 19 963577 3)中找到。生长培养基也可以从商业供应商获得，例如Standard 1(Merck)或BHI(脑心浸液，DIFCO)等。
通过加热(在1.5bar和121℃下20分钟)或通过无菌过滤对培养基的所有成分进行灭菌。这些成分可以一起消毒，也可以根据需要单独消毒。培养基的所有成分都可以在培养开始时给予，也可以连续或分批添加。
培养物的温度通常在15℃至45℃之间，优选25℃至40℃，并且在实验过程中可以改变或保持恒定。介质的pH应在5至8.5的范围内，优选为7.0左右。生长期间的pH值可以通过添加碱性化合物(例如氢氧化钠，氢氧化钾，氨或氨水)或酸性化合物(例如磷酸或硫酸)来控制。消泡剂例如脂肪酸聚乙二醇酯可用于控制发泡。为了维持质粒的稳定性，可以向培养基中添加合适的选择性物质例如抗生素。为了维持有氧条件，将氧气或含氧气体混合物(例如环境空气)供入培养物中。培养物的温度通常在20℃至45℃的范围内。继续培养直至形成最大量的所期望产物。通常会在10到160个小时内达到此目标。
然后将发酵液进一步处理。根据需要，可以通过分离技术，例如离心、过滤、倾析或这些方法的组合，将生物质完全或部分地从发酵液中除去，或者可以完全留在其中。
如果多肽没有在培养基中分泌，那么细胞也可以被裂解，并且可以通过用于分离蛋白质的已知方法从裂解物中获得产物。可以可选地通过高频超声，高压例如在高压细胞裂解机(French press)中，通过渗透，通过去污剂、裂解酶或有机溶剂的作用，通过均化器或通过上述几种方法的组合来破坏细胞。
可以通过已知的色谱技术，例如分子筛色谱(凝胶过滤)，例如Q-琼脂糖色谱，离子交换色谱和疏水色谱，以及其他常规技术，例如超滤、结晶、盐析、渗析和天然凝胶电泳来纯化多肽。合适的方法描述于例如Cooper,T.G.,Biochemische Arbeitsmethoden[Biochemical processes],Verlag Walter de Gruyter,Berlin,New York，或Scopes,R.,Protein Purification,Springer Verlag,New York,Heidelberg,Berlin。
为了分离重组蛋白，使用载体系统或寡核苷酸可能是有利的，所述载体系统或寡核苷酸通过限定的核苷酸序列延长cDNA，并因此编码改变的多肽或融合蛋白，其例如用于更容易的纯化。这种类型的合适修饰例如是充当锚的所谓“标签”，例如可以被识别为抗体抗原的被称为六-组氨酸锚或表位的修饰(例如，描述于Harlow,E.and Lane,D.,1988,Antibodies:A Laboratory Manual.Cold Spring Harbor(N.Y.)Press)。这些锚可以用于将蛋白质连接至固体载体，例如聚合物基质，其可以例如用作色谱柱中的填料，或者可以用于微量滴定板或其他载体上。
同时，这些锚也可用于识别蛋白质。为了识别蛋白质，还可以使用通常的标记物，例如荧光染料，酶标记物(与底物反应后形成可检测的反应产物)，或放射性标记物，单独使用或与锚结合使用以衍生化蛋白质。
h.多肽的固定化
根据本发明的酶或多肽可以在本文描述的方法中以游离形式或固定化而使用。固定化酶是固定在惰性载体上的酶。合适的载体材料和固定在其上的酶从EP-A-1149849，EP-A-1069183和DE-OS100193773以及从其中引用的参考文献中已知。在这方面，参考这些文件的全部公开内容。合适的载体材料包括例如粘土，粘土矿物，例如高岭石，硅藻土，珍珠岩，二氧化硅，氧化铝，碳酸钠，碳酸钙，纤维素粉末，阴离子交换剂材料，合成聚合物，例如聚苯乙烯，丙烯酸树脂，酚醛树脂，聚氨酯和聚烯烃，例如聚乙烯和聚丙烯。为了制备负载的酶，通常以细分的颗粒形式，优选多孔形式使用载体材料。载体材料的粒径通常不大于5mm，特别是不大于2mm(粒径分布曲线)。类似地，当使用脱氢酶作为全细胞催化剂时，可以选择游离形式或固定形式。载体材料例如为海藻酸钙和角叉菜胶。酶和细胞也可以直接与戊二醛交联(与CLEAs交联)。相应的和其他固定化技术描述于例如J.Lalonde and A.Margolin"Immobilization of Enzymes"in K.Drauz and H.Waldmann,Enzyme Catalysis inOrganic Synthesis 2002,Vol.III,991-1032,Wiley-VCH,Weinheim中。Rehm et al.(Ed.)Biotechnology,2nd Edn,Vol 3,Chapter 17,VCH,Weinheim给出了用于进行根据本发明的方法的生物转化和生物反应器的进一步信息。
i.本发明生物催化生产方法的反应条件
本发明的反应可以在体内或体外条件下进行。
存在于本发明的方法或上文定义的多步方法的单个步骤中的至少一种多肽/酶可以天然存在于活细胞中，或于收获的细胞(即在体内条件下)中，死细胞中，透化细胞中，粗细胞提取物中，纯化提取物中，或以基本纯净或完全纯净的形式(即在体外条件下)，重组产生一种或多种酶。所述至少一种酶可以以溶液形式存在或以固定在载体上的酶形式存在。一种或几种酶可以同时以可溶性和/或固定化形式存在。
根据本发明的方法可以在本领域技术人员已知的普通反应器中进行，并且可以在不同的规模范围内进行，例如从实验室规模(几毫升到几十升反应体积)到工业规模(几升到数千立方米反应体积)。如果多肽以通过无生命的、可选地透化的细胞包封的形式，以或多或少纯化的细胞提取物的形式或以纯化的形式使用，则可以使用化学反应器。化学反应器通常允许控制至少一种酶的量，至少一种底物的量，pH，温度和反应介质的循环。当活细胞中存在至少一种多肽/酶时，该过程将是发酵。在这种情况下，生物催化生产将在生物反应器(发酵罐)中进行，其中对于活细胞合适的生存条件必需的参数(例如，具有营养的培养基，温度，通气，有氧或无氧或其他气体，抗生素等)可以控制。本领域技术人员熟悉化学反应器或生物反应器，例如使用将化学或生物技术方法从实验室规模扩大到工业规模或优化工艺参数的程序，这些方法在文献中也有广泛描述(有关生物技术方法，请参见例如Crueger und Crueger,Biotechnologie–Lehrbuch der angewandten Mikrobiologie,2.Ed.,R.Oldenbourg Verlag,München,Wien,1984)。
包含至少一种酶的细胞可以通过物理或机械方式例如超声或射频脉冲，高压细胞裂解机(French press)或化学方式例如在培养基中存在的低渗介质、裂解酶和去污剂或这些方法的组合来渗透。洗涤剂的例子是洋地黄毒苷，正十二烷基麦芽糖苷，辛基糖苷，
Figure BDA0003021793650000591
X-100，
Figure BDA0003021793650000592
20，脱氧胆酸盐，CHAPS(3-[(3-氯酰胺基丙基)二甲基铵]-1-丙烷磺酸盐)，
Figure BDA0003021793650000593
P40(乙基苯酚聚(乙二醇醚))等。
代替活细胞，也可以将含有所需生物催化剂的非活细胞的生物质应用于本发明的生物转化反应。
如果固定了至少一种酶，则将其如上所述连接至惰性载体。
转化反应可以分批、半分批或连续进行。反应物(和可选的营养物)可以在反应开始时提供，或者可以随后半连续或连续地提供。
根据特定的反应类型，本发明的反应可以在水性、水性-有机或非水性反应介质中进行。
水性或水性-有机介质可包含合适的缓冲液，以将pH值调整为5至11，例如6至10。
在水性-有机介质中，可以使用与水可混溶、部分混溶或不混溶的有机溶剂。合适的有机溶剂的非限制性例子在下面列出。进一步的例子是一元或多元，芳族或脂族醇，特别是多元脂族醇，如甘油。
非水介质可以包含基本上不含水，即，将包含少于约1重量％或0.5重量％的水。
生物催化方法也可以在有机非水介质中进行。作为合适的有机溶剂，可以提及具有例如5至8个碳原子的脂族烃，例如戊烷，环戊烷，己烷，环己烷，庚烷，辛烷或环辛烷；芳族烃，例如苯，甲苯，二甲苯，氯苯或二氯苯，脂族无环和醚，例如二乙醚，甲基叔丁基醚，乙基叔丁基醚，二丙基醚，二异丙醚，二丁基醚；或它们的混合物。
反应物/底物的浓度可以适应于最佳反应条件，这可以取决于所应用的特定酶。例如，初始底物浓度可以为0.1至0.5M，例如10至100mM。
反应温度可以适应于最佳反应条件，这可以取决于所应用的特定酶。例如，该反应可以在0至70℃的温度下进行，例如20至50或25至40℃。反应温度的例子是约30℃，约35℃，约37℃，约40℃，约45℃，约50℃，约55℃和约60℃。
该工艺可以继续进行直到在底物和随后的产物之间达到平衡为止，但是可以更早地停止。通常的工艺时间为1分钟至25小时，特别是10分钟至6小时，例如为1小时至4小时，特别是1.5小时至3.5小时。这些参数是合适的工艺条件的非限制性例子。
如果宿主是转基因植物，则可以提供最佳的生长条件，例如最佳的光照、水和营养条件。
k.产品分离和衍生化
本发明的方法可以进一步包括回收终产物或中间产物的步骤，所述终产物或中间产物可选地为立体异构体或对映异构体的基本纯净的形式。术语“回收”包括从培养基或反应介质中提取、收获、分离或纯化化合物。化合物的回收可以根据本领域已知的任何常规分离或纯化方法进行，包括但不限于用常规树脂(例如，阴离子或阳离子交换树脂，非离子吸附树脂等)处理，用常规吸附剂(例如，活性炭，硅酸，硅胶，纤维素，氧化铝等)处理，pH值的改变，溶剂萃取(例如，使用常规溶剂，例如醇，乙酸乙酯，己烷等)，蒸馏，渗析，过滤，浓缩，结晶，重结晶，pH调节，冻干等。
经分离产物的身份和纯度可以通过已知技术确定，例如高效液相色谱(HPLC)，气相色谱(GC)，光谱学(例如IR，UV，NMR)，着色方法，TLC，NIRS，酶或微生物测定(参见例如：Patek et al.(1994)Appl.Environ.Microbiol.60:133-140；Malakhova et al.(1996)Biotekhnologiya 1127-32；und Schmidt et al.(1998)Bioprocess Engineer.19:67-70.Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry(1996)Bd.A27,VCH:Weinheim,S.89-90,S.521-540,S.540-547,S.559-566,575-581und S.581-587；Michal,G(1999)Biochemical Pathways:An Atlas of Biochemistry and Molecular Biology,JohnWiley and Sons；Fallon,A.et al.(1987)Applications of HPLC in Biochemistry in:Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology,Bd.17.)。
可以将本文所述的任何方法生产的不饱和C10醛化合物转化成衍生物，例如但不限于烃，酯，酰胺，糖苷，醚，环氧化物，醛，酮，醇，二醇，缩醛或缩酮。不饱和C10醛衍生物可以通过化学方法获得，例如但不限于氧化，还原，烷基化，酰化和/或重排。或者，不饱和C10醛衍生物可以通过使用生化方法通过使不饱和C10醛与酶接触而获得，所述酶例如但不限于氧化还原酶，单加氧酶，双加氧酶，转移酶。可以使用分离的酶，来自裂解细胞的酶在体外进行生化转化，也可以使用全细胞在体内进行生化转化。
l.不饱和C10-醛的发酵产生
本发明还涉及用于发酵产生不饱和C10醛的方法。
根据本发明使用的发酵可以例如在搅拌的发酵罐、鼓泡塔和回路反应器中进行。有关可能的方法类型的全面概述，包括搅拌器类型和几何设计，请参见“Chmiel:Bioprozesstechnik:Einfuhrung in die Bioverfahrenstechnik,Band 1”。在本发明的方法中，可用的典型变型是本领域技术人员已知的或例如在“Chmiel,Hammes and Bailey:Biochemical Engineering”中解释的以下变型，例如分批、补料分批，重复补料分批进行或连续发酵，有或没有回收生物质。取决于生产应变，可以进行空气，氧气，二氧化碳，氢气，氮气或适当的气体混合物的喷射，以实现良好的收率(YP/S)。
要使用的培养基必须以适当的方式满足特定菌株的要求。在美国细菌学学会(American Society for Bacteriology(Washington D.C.,USA,1981))的手册“Manual ofMethods for General Bacteriology”中给出了各种微生物的培养基的描述。
可以根据本发明使用的这些培养基通常包含一种或多种碳源、氮源、无机盐、维生素和/或微量元素。
优选的碳源是糖，例如单糖、二糖或多糖。非常好的碳源是例如葡萄糖，果糖，甘露糖，半乳糖，核糖，山梨糖，核酮糖，乳糖，麦芽糖，蔗糖，棉子糖，淀粉或纤维素。糖也可以通过复杂的化合物(例如糖蜜)或糖精制的其他副产物添加到培养基中。添加各种碳源的混合物也是有利的。碳的其他可能来源是油和脂，例如大豆油，葵花籽油，花生油和椰子油，脂肪酸例如棕榈酸，硬脂酸或亚油酸，醇例如甘油，甲醇或乙醇，和有机酸，例如乙酸或乳酸。
氮源通常是有机或无机氮化合物或含有这些化合物的材料。氮源的例子包括氨气或铵盐，例如硫酸铵，氯化铵，磷酸铵，碳酸铵或硝酸铵，硝酸盐，尿素，氨基酸或复合氮源，例如玉米浆，大豆粉，大豆蛋白，酵母提取物，肉提取物等。氮源可以单独使用或混合使用。
可以存在于培养基中的无机盐化合物包括钙，镁，钠，钴，钼，钾，锰，锌，铜和铁的氯化物，磷酸盐或硫酸盐。
无机含硫化合物，例如硫酸盐，亚硫酸盐，连二亚硫酸盐，四硫酸盐，硫代硫酸盐，硫化物，以及有机硫化合物，例如硫醇(mercaptans)和巯类(thiols)，可用作硫源。
磷酸、磷酸二氢钾或磷酸氢二钾或相应的含钠盐可用作磷源。
可以将螯合剂添加到培养基中，以将金属离子保持在溶液中。特别合适的螯合剂包括二羟基苯酚，例如儿茶酚或原儿茶酸酯，或有机酸，例如柠檬酸。
根据本发明使用的发酵培养基还可包含其他生长因子，例如维生素或生长促进剂，其包括例如生物素，核黄素，硫胺素，叶酸，烟酸，泛酸和吡哆醇。生长因子和盐通常来自培养基的复杂成分，例如酵母提取物，糖蜜，玉米浆等。另外，可以将合适的前体添加到培养基中。化合物在培养基中的精确组成在很大程度上取决于特定的实验，必须针对每种特定情况分别确定。有关培养基优化的信息可以在教科书"Applied Microbiol.Physiology,APractical Approach"(1997)中找到。生长培养基也可以从商业供应商那里获得，例如Standard 1(Merck)或BHI(脑心浸液，DIFCO)等。
通过加热(在1.5bar和121℃下20分钟)或通过无菌过滤对培养基的所有成分进行灭菌。这些成分可以一起消毒，也可以根据需要单独消毒。培养基的所有成分都可以在生长开始时给予，或者可以选择连续添加或分批添加。
培养物的温度通常在15℃至45℃之间，优选25℃至40℃，并且可以在实验期间保持恒定或可以变化。介质的pH值应在5至8.5的范围内，优选7.0左右。生长期间的pH值可以通过添加碱性化合物(例如氢氧化钠，氢氧化钾，氨或氨水)或酸性化合物(例如磷酸或硫酸)来控制。消泡剂例如脂肪酸聚乙二醇酯可用于控制发泡。为了维持质粒的稳定性，可以向培养基中添加具有选择性作用的合适物质例如抗生素。为了维持有氧条件，将氧气或含氧气体混合物(例如环境空气)供入培养物中。培养物的温度通常为20℃至45℃。继续培养直至形成最大量的所期望产物。通常会在1到160个小时内达到此目标。
本发明的方法可以进一步包括回收所述一种或多种不饱和C10醛的步骤。
术语“回收”包括从培养基中提取、收获、分离或纯化化合物。化合物的回收可以根据本领域已知的任何常规分离或纯化方法进行，包括但不限于用常规树脂(例如，阴离子或阳离子交换树脂，非离子吸附树脂等)处理，用常规吸附剂(例如，活性炭，硅酸，硅胶，纤维素，氧化铝等)处理，pH值的改变，溶剂萃取(例如，使用常规溶剂，例如醇，乙酸乙酯，己烷等)，蒸馏，渗析，过滤，浓缩，结晶，重结晶，pH调节，冻干等。
在预期的分离之前，可以除去发酵液的生物质。去除生物质的方法是本领域技术人员已知的，例如过滤、沉降和浮选。因此，可以例如通过离心机、分离器、倾析器、过滤器或在浮选设备中去除生物质。为了最大程度地回收有价值的产品，通常建议洗涤生物质，例如以渗滤的形式。方法的选择取决于发酵液中生物质的含量和生物质的性质，以及生物质与有价值产品的相互作用。
在一个实施方案中，可以将发酵液灭菌或巴氏灭菌。在另一个实施方案中，将发酵液浓缩。根据需要，该浓缩可以分批或连续进行。应该选择压力和温度范围，使得首先不会发生产品损坏，其次需要最小化设备和能源的使用。多级蒸发的压力和温度水平的熟练选择尤其可以节省能源。
以下实施例仅是说明性的，并不意味着限制发明内容、具体实施方式或权利要求书中所述的发明范围。
在考虑了本文提供的公开内容之后，对于本领域技术人员而言将立即变得显而易见的多种可能的变型方案也落入本发明的范围内。
实验部分
材料：
除非另有说明，否则本文使用的所有化学和生物化学材料以及微生物或细胞均为可商购的产品。
除非另有说明，否则重组蛋白是通过标准方法克隆和表达的，所述方法例如描述于Sambrook,J.,Fritsch,E.F.and Maniatis,T.,Molecular cloning:A LaboratoryManual,2nd Edition,Cold Spring Harbor Laboratory,Cold Spring Harbor LaboratoryPress,Cold Spring Harbor,NY,1989。
方法：
脂氧合酶的功能性表达
通过遵循大肠杆菌的遗传密码子频率来优化脂氧合酶(LOX)的编码序列，进行合成，然后亚克隆到pETDuet-1(Novagen，Merck KGaA，德国)质粒中，以便随后在大肠杆菌中表达。用质粒pETDuet-LOX转化BL21大肠杆菌细胞(Tiangen，中国)。在含有氨苄西林(最终50μg/mL)的LB琼脂平板上选择经转化的细胞。单菌落用于接种25mL含有氨苄西林(最终50μg/mL)的液体LB培养基。将培养物在37℃和200rpm摇动下温育。温育4小时后，将培养物冷却至20℃持续1.5小时，并加入IPTG(最终0.016mM)以诱导蛋白质表达。为了表达蛋白质，将培养物在20℃和200rpm摇动下再温育16小时。旋转培养物，并重悬于3mL反应缓冲液(25mMTris-HCl pH7.5)中，然后进行超声处理以制备蛋白质溶液。将蛋白质溶液转移到20mLSPME小瓶中，将30μL脂肪酸底物和10μL内标物(乙醇中80ppm的α-紫罗兰酮)添加到小瓶中。温育10分钟后，将下述SPME-GC-MS方法用于癸二烯醛和癸三烯醛的分析。
固相微萃取气相色谱质谱(SPME-GC-MS)
将反应混合物浓缩在固相微萃取(SPME)纤维组件聚二甲基硅氧烷/Carboxen/二乙烯基苯(57329-U，SUPELCO)上。萃取在40℃的顶空模式下进行20分钟。萃取后，将SPME纤维引入GC-MS入口，并在250℃下保持5分钟，然后在配有DB1-ms色谱柱30m×0.25mm×0.25μm膜厚(P/N 122-0132,J＆W Scientific Inc.,Folsom,CA)并与5975系列质谱仪(Agilent，美国)结合使用的Agilent 6890系列GC系统上对产品进行分析。载气为氦气，流速为0.7mL/min。进样是在不分流模式下进行的，进样器温度设置为250℃。将烘箱温度从50℃(保持5分钟)编程为以15℃/min(保持5分钟)升至250℃。产品的鉴定基于质谱和保留指数以及各自的产品标准。
液相色谱结合UV检测和质谱分析(LC-UV/MS)
将200μL反应混合物用800μL乙腈稀释，然后在冰上放置30分钟。用0.2μL再生纤维素膜(5190-5108，Agilent)过滤，以除去混合物中的蛋白质沉淀。将1μL样品注入到液相色谱仪中，以定量测定癸二烯醛及副产物。
A部分：
UfLOX的分离和表征
实施例1：海藻来源和芳香醛的分析
裂片石莼(Ulva fasciata)的植物材料(样品ID：PA-2017-0012)采自中国广东省南澳市。将1克捣碎的样品放入20mL小瓶中，以进行进一步的SPME-GC-MS分析。
为了确定裂片石莼(U.fasciata)是否含有癸二烯醛或癸三烯醛，如“方法”部分所述，通过SPME-GC-MS分析新鲜样品。
将一克捣碎的裂片石莼样品放入装有3mL Tris-HCl缓冲液(pH＝7.5)的20mL小瓶中。将30μL脂肪酸底物(分别在1ml乙醇中的30μL的LA，ALA，GLA，EPA，ARA，琉璃苣油水解物，花生四烯酸油水解物，亚麻籽油水解物或鱼油水解物)和10μL内标物(80ppm的α-紫罗兰酮在乙醇中)加入到小瓶中进行温育。在室温下温育10分钟后，将“方法”部分中所述的SPME-GC-MS方法用于癸二烯醛和癸三烯醛的分析。
GC-MS分析显示，在裂片石莼中，2E,4Z-癸二烯醛(保留时间13.0分钟)和2E,4E-癸二烯醛(保留时间13.25分钟)的量有限(图2、图4和图5)。用γ-亚麻酸饲喂时，其含量显著增加(表1)。
表1.饲喂γ-亚麻酸(GLA)之前和之后的裂片石莼的SPME-GC-MS分析
Figure BDA0003021793650000671
实施例2：UfLOX蛋白的转录组分析和鉴定
使用RNeasy Plant Mini Kit(Qiagen，德国)提取裂片石莼的总RNA。使用用于Illumina的
Figure BDA0003021793650000672
UltraTM RNA库制备试剂盒(NEB，美国)和TruSeq PE簇试剂盒(Illumina，美国)处理总RNA样品，然后在Illumina HiSeq 2500System上测序。生成了3,800万个2x150bp的配对末端读段(reads)。使用Trinity(http://trinityrnaseq.sf.net/)软件处理读段，获得N50为2262的91564个转录本。将所获得的转录本翻译成蛋白质序列，然后使用tblastx算法搜索NCBI非冗余蛋白质序列数据库进行功能注释。通过Pfam搜索和相对表达水平挖掘LOX的一种候选蛋白质序列。
首先使用SMARTerTM RACE cDNA扩增试剂盒(Clontech，Takara，日本)将裂片石莼的总RNA样品反转录为cDNA。然后将产物用作基因克隆的模板。通过使用正向引物(5'-TCGTCCAACAGGTTCTCTT-3')(SEQ ID NO:57)和反向引物(5'-TTCTTTCCACTCACCGCCA-3')(SEQ ID NO:58)从cDNA扩增出UfLOX2的编码序列(SEQ ID NO:18)。
实施例3：UfLOX2的功能表征
通过遵循大肠杆菌的遗传密码频率来优化UfLOX2的编码序列，进行合成，然后亚克隆到pETDuet-1质粒中，以便随后在大肠杆菌中表达。应用以下经密码子优化的序列：UfLOX2(SEQ ID NO:17)，并获得质粒pETDuet-UfLOX2。
如上文“方法”部分所述进行基因的功能性表达，以产生蛋白质溶液。UfLOX2的酶促活性如下所述进行评估：
a)通过饲喂脂肪酸底物来测试UfLOX2(SEQ ID NO:18)，所述脂肪酸底物包括如下的γ-亚麻酸(GLA)，α-亚麻酸(ALA)，亚油酸(LA)和花生四烯酸(ARA)：
将含有UfLOX2的大肠杆菌蛋白质溶液(3mL)放入20mL SPME小瓶，将30μL脂肪酸底物(分别在1mL乙醇中的30μL的LA，ALA，GLA，EPA，ARA，琉璃苣油，花生四烯酸油，亚麻籽油或鱼油)和10μL内标物(乙醇中80ppm的α-紫罗兰酮)加入到小瓶中进行温育。在室温下10分钟后，将“方法”部分中所述的SPME-GC-MS方法用于癸二烯醛和癸三烯醛的分析。
当饲喂以特定底物时，UfLOX2显示出产生癸二烯醛的能力(保留时间12.60和12.80分钟)(表2)
表2.饲喂GLA和花生四烯酸(ARA)之前和之后的UfLOX2的SPME-GC-MS分析
Figure BDA0003021793650000681
b)为了证明UfLOX2的裂解酶活性，进行了脂肪酸氢过氧化物的饲喂实验。
为了测试HPL活性，在大肠杆菌中产生了UfLOX2，并准备了包含UfLOX2的细胞裂解液以测试其HPL活性。将UfLOX2的等分试样与GLA一起饲喂，作为制备癸二烯醛的阳性对照。将UfLOX2的第二等分试样和第三等分试样变性(在100℃下煮沸20分钟)，并分别加入GLA或GLA氢过氧化物(GLA-HPO)作为阴性对照，以排除UfLOX2的产生癸二烯醛并显示非UfLOX2的方式将GLA-HPO转化为癸二烯醛的功能。将UfLOX2的第四等分试样与GLA氢过氧化物(GLA-HPO)一起饲喂，以证明其与第三等分试样(即，GLA-HPO向癸二烯醛的非UfLOX2转化)相比的HPL活性。另外，还将用于制备等分试样的缓冲液设置为阴性对照，以显示GLA-HPO向癸二烯醛的非UfLOX2转化。
为了制备GLA氢过氧化物(GLA-HPO)中间体，将50mL UfLOX2蛋白溶液与0.5mL GLA(60mg/mL)温育，并在室温下保存10分钟。然后将反应混合物装载在HLB柱上(Waters,USPart No.186000118)。柱用10mL甲醇洗脱，得到GLA-HPO。温育1小时后，用LC-MS检查反应混合物。
结果总结在下表3中。
表3.通过将经热处理的或未经处理的UfLOX2与γ-亚麻酸氢过氧化物中间体一起饲喂而产生的癸二烯醛峰面积
Figure BDA0003021793650000691
B部分：
CoLOX隔离和表征
实施例4：海藻的来源和芳香醛的分析
小枝刚毛藻(Cladophora oligoclada)的植物材料(样品ID：AVLH2012-011)采自中国山东省青岛市。将1克捣碎的样品放入20mL小瓶中，以进行进一步的SPME-GC-MS分析。
峰的鉴定是基于它们的质谱和保留指数与内部库中的质谱和保留指数的比较。GC-MS分析揭示了小枝刚毛藻(C.oligoclada)的四种主要组分，如表4和图3至图7所示：
表4.自小枝刚毛藻鉴定出的调味醛
组分 保留时间 峰面积％
2E,4Z-癸二烯醛 22.0分钟 12.1％
2E,4E-癸二烯醛 22.6分钟 11.9％
2E,4Z,7Z-癸三烯醛 21.8分钟 21.7％
2E,4E,7Z-癸三烯醛 22.5分钟 12.2％
实施例5：CoLOX蛋白的转录组分析和鉴定
通过MiniBest植物RNA提取试剂盒提取来自小枝刚毛藻的新鲜样品，以按照试剂盒提供的方案I(Cat.#9769v201309Da，Takara，日本)提取总RNA。使用TruSeq PE ClusterKit(Illumina，美国)处理总RNA样品，然后在Illumina MiSeq系统上测序。产生了1400万个2x251bp的配对末端读段。使用Trinity(http://trinityrnaseq.sf.net/)软件处理读段，获得N50为676的225917个转录本。将所获得的转录本翻译成蛋白质序列，然后使用tblastx算法搜索NCBI非冗余蛋白质序列数据库进行功能注释。通过Pfam搜索和相对表达水平挖掘LOX的一种候选蛋白质序列。
首先使用SMARTer TM RACE cDNA扩增试剂盒(Clontech，Takara，日本)将小枝刚毛藻的总RNA样品(样品ID：PA-2017-0028)反转录为cDNA。然后将产物用作基因克隆的模板。通过使用正向引物(5'-CTCTCTCTCTTTCTCTCTGTGTTCT-3'(SEQ ID NO:55)和反向引物(5'-CTCGTTCCCTTACCGTCT-3')(SEQ ID NO:56)从cDNA扩增出LOX的几个编码序列，命名为CoLOX-3(SEQ ID NO:3)(及其变体)CoLOX-0317(SEQ ID NO:6)，CoLOX-19(SEQ ID NO:9)，CoLOX-22(SEQ ID NO:12)和CoLOX-d4(SEQ ID NO:15)。
实施例6：CoLOX蛋白的功能表征
通过遵循大肠杆菌的遗传密码子频率对CoLOX-3及其变体CoLOX-0317，CoLOX-19，CoLOX-22和CoLOX-d4的核酸序列进行密码子优化，然后将其亚克隆至pETDuet-1分别位于NdeI和KpnI位点之间(Novagen，Merck KGaA，德国)，以便随后在大肠杆菌中表达。应用以下密码子优化序列：CoLOX-3(SEQ ID NO:2)，CoLOX-0317(SEQ ID NO:5)，CoLOX-19(SEQ IDNO:8)，CoLOX-22(SEQ ID NO:11)和CoLOX-d4(SEQ ID NO:14)，并制备了以下质粒：pETDuet-CoLOX-3，pETDuet-CoLOX-0317，pETDuet-CoLOX-19，pETDuet-CoLOX-22和pETDuet-CoLOX-d4。如上文“方法”部分中所述进行基因的功能性表达。将培养物离心，并重悬于3mL缓冲液(25mM Tris-HCl pH7.5，0.2mM CaCl2)中，然后进行超声处理以制备相应的蛋白质溶液。
将CoLOX-3，CoLOX-0317，CoLOX-19，CoLOX-22和CoLOX-d4的粗蛋白溶液(3mL)分别放入20mL SPME小瓶，将30μL脂肪酸底物(分别在1mL乙醇中的30μL LA，ALA，GLA，EPA，ARA，琉璃苣油，花生四烯酸油，亚麻籽油或鱼油)和10μL内标物(乙醇中80ppm的α-紫罗兰酮)加入到小瓶中进行温育。在室温下10分钟后，将“方法”部分中描述的SPME-GC-MS方法用于癸二烯醛和癸三烯醛的分析。缓冲液加脂肪酸加内标的混合物用作对照。
当饲喂以特定底物时，所有五种蛋白质均显示出产生癸二烯醛和/或癸三烯醛的能力(请参见下面的表5和表6以及图8、图9和图10)。
表5.饲喂GLA后的癸二烯醛/内标的峰比(通过蛋白质浓度标准化)
2E,4Z-癸二烯醛的比 2E,4E-癸二烯醛的比
BL21 0.023±0.023 0.049±0.049
空载体 0.000±0.000 0.000±0.000
CoLOX-3 2.866±1.824 7.712±2.633
CoLOX-d4 0.917±0.631 1.931±0.329
CoLOX-19 0.340±0.200 1.113±0.325
CoLOX-22 1.729±0.933 6.019±1.422
CoLOX-0317 0.207±0.096 0.888±0.262
表6.饲喂鱼油水解物后的癸二烯醛/内标的峰比(按蛋白质浓度标准化)
Figure BDA0003021793650000721
C部分：
公共数据库中产生C10醛的LOX的挖掘和表征
实施例7：通过序列分析来挖掘和选择LOX
由于其产生癸二烯醛和癸三烯醛的活性，UfLOX2被用于通过使用BLASTP 2.8.0+(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)从GenBank中搜索更多LOX。通过这种方法共发现188种LOX，其中181种LOX来自蓝藻，5种LOX来自变形菌，2种LOX来自浮霉菌(Planctomycetes)，与UfLOX2的序列同一性小于42％。如表7所示，选择了16种LOX作为与UfLOX2的序列同一性相对较高并代表其自身同源物的代表，如表7所示。列出了两种来自红藻的已知LOX并用于比较。与UfLOX2具有相对较高同一性的其余83种LOX在所附序列表中以SEQ ID NO:75至239列出(氨基酸和核酸序列。必要时，起始密码子设置为ATG。
表7.双功能LOX列表
Figure BDA0003021793650000731
注：a：本发明的CoLOX-3；b：本发明的UfLOX2；c：AFQ59981.1(PhLOX)例如由JechanLee等人在Environmental Pollution 227(2017)252-262中进行了描述；d：AGN54275.1(PhLOX2)，Zhujun Zhu等人在PLoS One(2015)10(2):e0117351中进行了描述。
氨基酸序列同一性和不同残基的数目总结在表8中。右上方的方框显示不匹配氨基酸的数目，左下方的方框显示序列同一性。细菌LOX与UfLOX2之间的序列同一性范围为32％至42％。细菌LOX与CoLOX-3之间的序列同一性范围为13％至16％。细菌LOX与红藻LOX之间的序列同一性小于15％。
Figure BDA0003021793650000741
实施例8：所挖掘的细菌LOX的表达和功能表征
通过遵循大肠杆菌的遗传密码频率来优化双功能LOX的编码序列，进行合成，然后亚克隆到pETDuet-1质粒中，以便随后在大肠杆菌中表达。
如上文“方法”部分中所述进行所挖掘的LOX的功能性表达。通过在25mM Tris-HCl缓冲液(pH7.5)中进行超声处理来释放大肠杆菌表达的不同LOX蛋白，以分别递送LOX蛋白溶液。将每种LOX蛋白溶液转移到20mL SPME小瓶中，将30μL GLA和10μL内标物添加到小瓶中。温育10分钟后，将SPME-GC-MS用于癸二烯醛、癸三烯醛和己醛的分析，而LC-UV用于癸二烯醛、癸三烯醛和GLA-HPO(γ-亚麻酸和癸二烯醛之间的中间产物)的分析。如上文“方法”部分所述进行SPME-GC-MS。GC-MS分析显示，每种LOX的反应中有2E,4Z-癸二烯醛(保留时间13.0分钟)，2E,4E-癸二烯醛(保留时间13.25)和己醛但水平不同。LC-UV显示了2E,4Z-癸二烯醛(在280nm处的保留时间6.61分钟)，2E,4E-癸二烯醛(在280nm处的保留时间6.62分钟)和GLA-HPO(在235nm处的保留时间6.90分钟)。
计算了来自GLA底物的癸二烯醛终产物的LOX的选择性、双功能性和生产率，并在下表9中显示(涉及UfLOX2和CoLOX-3进行比较)。可以通过计算癸二烯醛(C10)与己醛(C6)的峰面积比来推导选择性。生产率可以从癸二烯醛的峰面积推导出来。可以通过计算癸二烯醛(C10)与GLA-HPO(中间体)的峰面积比来推导双功能性。在此比较中，UfLOX2仍然是最佳的双功能LOX，其次是蓝菌双功能LOX WP_002738122.1(来自铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa))和WP_015204462.1(来自一种发毛针藻(Crinalium epipsammum))。与CoLOX-3相比，仍有一些蓝藻LOX具有相似的活性，例如WP_039200563.1，WP_073641301.1。
Figure BDA0003021793650000761
D部分：
本发明的LOX的进一步表征
实施例9：高性能LOX中关键氨基酸的表征
实验1：
在比对视图中，将高性能LOX、UfLOX2和WP_002738122.1和WP_015204462.1与其他不太活跃的LOX进行了比较(参见图11)。为了挖掘高活性LOX的潜在关键氨基酸残基，选择了多个潜在位置，并用星号(指示潜在的关键位置)和点(指示其他潜在的位置)标记。
通过诱变研究探索了一些鉴定出的保守残基的重要性。结果总结在表10中。
表10.用于功能研究的UfLOX2的经修饰的氨基酸。
Figure BDA0003021793650000771
1)位置134和136中的双重突变
2)相对于SEQ ID NO:18编号
在第一系列诱变研究中，一些UfLOX2突变体显示活性降低，参见图12。
基于这些数据，可以得出以下结论：
1)D142/M143，N150，C174，K209，C268和A331不是该活性的关键；
2)C7，D134/R136，C161，A219，S256，C278，S305，C409和G526是该活性的关键，因为相应的突变体以不同水平显示出降低的活性。
实验2：
将实验1中鉴定的残基与几种其他残基一起引入到细菌LOX中，这些残基在细菌LOX中保守以提高生产率。所设计的序列如表11所示。
表11.LOX突变体的经修饰的氨基酸。
Figure BDA0003021793650000781
通过遵循大肠杆菌的遗传密码子频率来优化细菌LOX突变体的编码序列，进行合成，然后亚克隆到pETDuet-1质粒中，以便随后在大肠杆菌中表达。
如上文“方法”部分中所述进行细菌LOXs突变体的功能性表达。通过在25mM Tris-HCl缓冲液(pH7.5)中进行超声处理来释放大肠杆菌表达的不同LOX蛋白，以分别递送LOX蛋白溶液。将每种LOX蛋白溶液转移到20mL SPME小瓶中，将30μL GLA和10μL内标物添加到小瓶中。温育10分钟后，将LC-UV用于癸二烯醛的分析。计算了癸二烯醛终产物的LOX突变体的生产率，并显示在图18中(将其天然对应物用于比较)。与天然对应物相比，WP_002738122.1mut，WP_002738122.1mut2，WP_015204462.1mut，WP_015204462.1mut2，WP_015204462.1mut3，WP_015178512.1mut，WP_006635899.1mut和WP_099099431.1mut均显示出更高的生产率。
实施例10：LOX辅因子的表征
先前的研究表明，活性位点中的五个必需的保守氨基酸残基参与了辅因子的结合，如Toralf Senger等人在J.Biol.Chem.2005,280:7588-7596中所述(其中所引用的残基为His-585，His-590，His-774，Asn-778和Ile-899)。据报道，铁和锰都是辅因子，如Alexandra Andreou等人在J.Biol.Chem.2010中所述。藻类LOX和细菌LOX也具有这五个保守残基，如图11中的比对所示，表明添加铁和锰可以改善LOX的活性。因此，我们测试了铁和锰对UfLOX2活性的重要性。观察到的结果清楚地表明了向反应中添加锰(镁程度较小)对于增强酶促活性的重要性。因此，锰对于赋能/改善LOX活性很重要。结果总结在图13中。我们还在测试中测试了铁，但是效果不如使用锰显著(数据未显示)。
实施例11：下游产品特征(profiling)
在使用UfLOX2和γ-亚麻酸制备癸二烯醛的情况下，基于带有外部校准的LC-UV/MS定量，如上文“方法”部分所述，总癸二烯醛的摩尔产量(包括2E,4Z-癸二烯醛和2E,4E-癸二烯醛)约为30％至40％。。但是，以总挥发物为基准，癸二烯醛总百分比高于90％。
为了获得其他下游副产品的信息，在大肠杆菌中产生了UfLOX2。在室温下，将含有UfLOX2的细胞裂解液(20mL)饲喂以GLA。收集200μl样品等分试样，并与800μl乙腈混合，以进行LC-UV/MS的进一步分析，如上文“方法”部分所述。根据观察到的质谱图以及与文献的比较，提出了九种副产物(见表12)。
表12.副产物
Figure BDA0003021793650000801
该申请中提及的所有出版物均通过引用并入本文，以公开和描述与引用出版物有关的方法和/或材料。
序列表
表13.本文描述和使用的序列
Figure BDA0003021793650000811
Figure BDA0003021793650000821
Figure BDA0003021793650000831
Figure BDA0003021793650000841
Figure BDA0003021793650000851
Figure BDA0003021793650000861
Figure BDA0003021793650000871
Figure BDA0003021793650000881
Figure BDA0003021793650000891
Figure BDA0003021793650000901
Figure BDA0003021793650000911
Figure BDA0003021793650000921
Figure BDA0003021793650000931
NA＝核酸序列
AA＝氨基酸序列
以上序列表的备注：
·SEQ ID NO:59-74是指SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50的对应天然编码序列
·SEQ ID NO:75-238是相应推定编码序列(对于没有“ATG”的序列，起始密码子更改为“ATG”；未经密码子优化的序列，因此被视为“天然”，除了起始密码子以外)和从NCBI挖掘的所挖掘LOX的氨基酸序列的成对表示
·SEQ ID NO:239-从NCBI挖掘的5MEE_A的氨基酸序列
·SEQ ID NO:253-290是指细菌LOX的突变体：
在本说明书的一般公开内容中包含本文所述的任何编码核酸，其没有5'-末端起始密码子三联体或具有人工或天然起始密码子三联体。
1.CoLOX
CoLOX-3的编码序列–SEQ ID NO:1
ATGACGTCGTCTCCGACCGTCAGATCGATGGTAATGCTGGCCGTGCTGGCCGTCTCTGCCCTGGAGAGCGCGCCCTGCGCCTCGGCCTTTGCCACGCTCCCCCGCGCCCTCGTACGACCGCAAGCCGCCCTCAAGTACCGAGCCGAGGACAAAAATGACGTCGATGTCGCCCCGGCTGGTAGCACTGCCTCCGACGTGAGCAAGCCCGAAGGCAAGGCCACCGCCGTCGCCAAGGGTACTGTCAACGCGCCCATCGAGGAGGCATGGAAGGTCTTCCGGTCTTTTTCCAACATGAACCAATGGATGCCCGTGTACGGCGAGTGGGAGGCCACGGGAGACTCAGTCGGAGACACCCGCACGTTCAACTTCAAGGATCAGCCGACCTTCTTCACTACCGAGAGGCTTGTCGGCCTGGACGACTCCCAGTACAAGATGAAGTACACCCTCGTCAACTGCAAGGGCTCGCCCGTGCCCATCGAATCTATCGACACCATCGTCACCTTCACTGCAAACGATGATGTGACCGAGGTTGACTGGCGCTCCTGGACGAAGTCGCCCATGGTCGACTTGATCAAGGGACGTCAGGCGGCCGGGTATGCCGGCGGCATCGCAGCGCTCGACCGGTACCTGAACCCGTCCCTTGGCACCGTCGATGTCACCATCAAGTCGGCCGACAACCTCGATGGTGATTTCCTGTCCAGCTCCTACGCCACTCTCATGGTCACGGACGCCGACCCCGAGCAAGTGCATGCCAAGGAGTGGGGGACGAGTCCTGAGTTTGATGCCAAGCCCGTCCAGTTCAGCCTGCTCAAGCCCGACTCCAAGCTCTACATGAGCGTCATGCTGACCAAGTGCGGCGTCGACGCCCCCGTCGGATACGCCGTCTTTGACATCCAGAAGAGCCTCAAGTCCGGCGAGACTGTGACCGAGACCTTTCAGCTCGAGGGCAGCAACGATGCAACGTTGACGGTCGAGATGGAGCTCAACCTCCGGCAGGGCAGCATCCTCCCTCAATCCAAGGCCCAGAAGAATCTGGCGACCCTTGTCGCCCTCCAGCAGTCTGTCGAGAGGGTCCGAGACCGCATCGTTACTATCGGCAAGCTGGCCGGCGAGCCCGAGAAGTCGGTATGGGAGTACGAGCGAAAGTCCGGCCTTCCCAAGTCCGTCAAGGGCCTTCCTCGGTCGGAAGTGCTGCCGCCGCACAAGATCGCCCTCATGGTCGACGCCATCGCCGAGTACGCTTACACCCAGTTCCAGCTCGTCCAGCGCCTGCTCCCCGTCAGAAACTCGTACGACCGGTACGCCGCTTACTTTGCCCCAGAAGGCGAGGAGTACGTTCCCATCCCGCAGATCCTCAAGGACATGACGTGGTCCACCGATGACGAGTTCATCCGCCAGATCTTCGCCGGCCTCAACCCTTTGCAAGTCGAGGTCGTCAAGAACAAGGCCGGTCTGCCCTCCAAGTTGCAGGAGCTCAAGGCCAGGGACGGATCTGATGTCGATAAGCTCATCTCGGAAGGCCGGTTGTATGTTCTGGACTACTCGGTCCTCAAGGATCTCGACCTCAACCGCAACGGTGTCACCCTGTACGCGCCGACGATGCTCATCTACCGCACTGGTGGTGACAAGCTCGACGTCCTCGGCATCATGCTCGAGCCCCGCCGTGACGATGCGCCCGTTTACACGCCCGACTCTGAAACTCCCAACAAGTTCCTTCTCGCCAAGTGCCACGTTGCCTGCGCTGACAACCAAGTGCACCAGTTCACGTACCATCTCGGTTACGCCCATCTTGCCACGGAGCCACTTGCGATCGCAAGCCACAACGTCCTGGAGAAGAACAGCCATCCGCTCGGCATGTTCCTCAAGCCACACTTCCGCGACAACATTGGCATCAACTACCTCGCCCGGCAGACTCTTGTTGCCGACGAAGACGCCATCACAGACCACACCTTTGCCACGGGCACCGCGCAGGGCGTCAGTATGGTCGTCGACGCCTTCAAGTCGTACAACTTCCTCGAGTCTGGCTTGCCCGATGAGCTGCGCCGTCGTGGATTCGAACGGTCGGACGACCTCAAGGTGTATCGCTACCGCGACGATGGCTGGTTGGTTTGGGACACGCTCTGGAAGTACGCCGAGGATATGGTCAACGAGCTGTACGGAACGGACAACGATGTCACTGCTGACAAGGTCGTCCAGGAGTGGGCGAGGGAAGCATCTGGCTCGGACACTGCCGACGTCCAGGGCTTTCCGGAGTCCATCACGACCAAGTACATCCTCACAAAGGTCCTGACGACGATCATCTGGCAAGCGTCCGCCTTGCACTCGGCTCTCAACTACATCCAATACCCGTACACTGCGACCCCCATCAACCGTGCCGCCTCCATCTTTGGACCGGTCCCTGACGGCGAAGCGGATATCACCGAGCAGGACATCCTGGATGTCATCCCTGGTGGTCTGGACGATGAGAACAACCGTGGTCTGACCCTCTCCATCTTCCAAGGCCTGCTCTCGTGGCTCCTGCGCACTCCTGAGAACCCGACGCTGGACGAAGTCGGCAGCCCAATCCCGAACAGGAACAACCCCATCGAGTGGGTCGAGTTCCGCTCGAAGTACCCCCAGGTCTACTACAACTTGGACCAGAACCTTGCCGTGGTGGAGAAGATCATCGAGGAGCGCAACAAGGGCCTTGCTTCTCCGTACGAGGTGCTCCTTCCCAGCCACATTGCTGCCAGCATCAACATCTGA
通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，CoLOX-3的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:2
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CoLOX-3的氨基酸序列–SEQ ID NO:3
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CoLOX-0317的编码序列–SEQ ID NO:4
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通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，CoLOX-0317的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:5
ATGACCAGCAGCCCGACCGTGCGTAGCATGGTTATGCTGGCGGTGCTGGCGGTTTATGCGCTGGAAAGCACCCCGTGCGCGAGCGCGTTTGCGACCCTGCCGCGTGCGCTGGTTCGTCCGCAGGCGGCGCTGAAGTATCGTGCGGAAGATAAAAACGATGTGGATGTGGCGCCGGCGGGTAGCACCGCGAGCGACGTTAGCAAGCCGGAGGGTAAAGCGACCGCGGTTGCGAAGGGCACCGTGAACGCGCCGATCGAGGAAGCGTGGAAAGTGTTCCGTAGCTTTAGCAACATGAACCAATGGATGCCGGTTTACGGCGAGTGGGAAGCGACCGGTGATAGCGTGGGCGACACCCGTACCTTCAACTTTAAGGATCAGCCGACCTTCTTTACCACCGAGCGTCTGGTGGGTCTGGACGATAGCCAATATAAGATGAAATACACCCTGGTTAACTGCAAAGGCAGCCCGGTGCCGATCGAAAGCATTGACACCATCGTTACCTTCACCGCGAACGACGATGTGACCGAGGTTGATTGGCGTAGCTGGACCAAGAGCCCGATGGTGGACCTGATTAAAGGTCGTCAAGCGGCGGGTTATGCGGGTGGCATTGCGGCGCTGGATCGTTATCTGAACCCGAGCCTGGGCACCGTGGACGTTACCATTAAGAGCGCGGATAACCTGGACGGCAACTTCCTGAGCAGCAGCTACGCGACCCTGATGGTTACCGATGCGGATCCGGAGCAGGTGCATGCGAAGGAATGGGGCACCAGCCCGGAGTTCGATGCGAAACCGGTTCAATTTAGCCTGCTGAAGCCGGACAGCAAACTGTATATGAGCGTGATGCTGACCAAATACGGTGTGGATACCCCGGTTGGCTATGCGGTGTTCGACATCCAGAAGAGCCTGAAAAGCGGCGAGACCGTTACCGAAACCTTTCAACTGGAAGGCAGCAACGACGCGACCCTGACCGTTGAGATGGAACTGAACCTGCGTCAGGGTAGCGTGCTGCCGCAGAGCAAGGCGCAGAAGAACCTGGCGACCCTGGTGGCGCTGCAGCAAAGCGTGGAGCGTGTTCGTGACCGTATTGTTACCATCGGTAAACTGGCGGGTGAACCGGAGAAGAGCGTGTGGGAGTACGAGCGTAAGAGCGGTCTGCCGAAGAGCGTTAAAGGTCTGCCGCGTAGCGAAGTGCTGCCGCCGCACAAAATTGCGCTGATGGTTGACGCGATCGCGGAGTACGCGTATACCCAGTTCCAACTGGTTCAGCGTCTGCTGCCGGTGCGTAACAGCTACGATCGTTATGCGGCGTACTTTGCGCCGGAAGGCGAGGAATACGTGCCGATTCCGCAAATCCTGAAGGACATGACCTGGAGCACCGACGATGAGTTCATTCGTCAGATCTTTGCGGGTCTGAACCCGCTGCAAGTTGAAGTGGTTAAGAACAAAGCGGGTCTGCCGAGCAAGCTGCAGGAGCTGAAGGCGAAAGATGGTAGCGACGTGGATAAACTGATCAGCGAGGGCCGTCTGTATGTTCTGGACTACAGCGTGCTGAAGGACCTGGATCTGGACCGTAACGGTGTTACCCTGTATGCGCCGACCATGCTGATTTACCGTACCGGTGGCGATAAACTGGACGTTCTGGGCATCATGCTGGAACCGCGTCGTGACGATGCGCCGGTGTACACCCCGGATAGCGAGACCCCGAACAAGTTCCTGCTGGCGAAATGCCACGTTGCGTGCGCGGACAACCAGGTGCACCAATTTACCTATCACCTGGGTTATGCGCACCTGGCGACCGAACCGCTGGCGATTGCGAGCCACAACGTGCTGGAGAAGAACAGCCACCCGCTGGGCATGTTCCTGAAACCGCACTTTCGTGATAACATCGGCATTAACTACCTGGCGCGTCAGACCCTGGTTGCGGATGAAGACGCGATCACCGATCATACCTTTGCGACCGGCACCGCGCAAGGCGTGAGCATGGTGGTTGATGCGTTCAAGAGCTATAACTTTCTGGAAAGCGGTCTGCCGGATGAGCTGCGTCGTCGTGGTTTCGAGCGTAGCGACGATCTGAAGGTTTACCGTTATCGTGACGATGGTTGGCTGATTTGGGATACCCTGTGGAAATACGCGGAGGACATGGTTAACGAACTGTATGGCACCGATAACGACGTGGCGGCGGACAAGGTGGTTCAGGAGTGGGCGAAAGAAGCGAGCGGTAGCGATACCGCGGACGTTCAAGGCTTCCCGGAAAGCATTACCACCAAGTACATCCTGACCAAAGTGCTGACCACCATCATTTGGCAAGCGAGCGCGCTGCACAGCGCGCTGAACTATATCCAATACCCGTATACCGCGACCCCGATTAACCGTGCGGCGAGCATCTTTGGTCCGGTTCCGGATGGCGAGGCGGACATTACCGAACAGGATATTCTGGACGTGATCCCGGGTGGCCTGGACGATGAGAACAACCGTGGTCTGACCCTGAGCATCTTCCAAGGTCTGCTGAGCTGGCTGCTGCGTACCCCGGAAAACCCGACCCTGGATGAGGTTGGTAGCCCGATTCCGAACCGTAACAACCCGATCGAGTGGGTTGAATTTCGTAGCAAATACCCGCAGGTGTACTATAACCTGGACCAAAACCTGGCGGTGGTTGAAAAGATCATTGAGGAACGTAACAAAGGCCTGGCGAGCCCGTATGAGGTGCTGCTGCCGAGCCACATTGCGGCGAGCATCAACATTTAA
CoLOX-0317的氨基酸序列–SEQ ID NO:6
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CoLOX-19的编码序列–SEQ ID NO:7
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通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，CoLOX-19的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:8
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CoLOX-19的氨基酸序列–SEQ ID NO:9
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CoLOX-22的编码序列–SEQ ID NO:10
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通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，CoLOX-22的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:11
ATGACCAGCAGCCCGACCGTGCGTAGCATGGTTATGCTGGCGGTTCTGGCGGTTAGCGCGCTGGAAAGCGCGCCGTGCGCGAGCGCGTTTGCGACCCTGCCGCGTGCGCTGGTTCGTCCGCAGGCGGCGCTGAAGTATCGTGCGGAAGACAAAAACGATGTTGATGTTGCGCCGGCGGGTAGCACCGCGAGCGATGTTAGCAAGCCGGAGGGTAAAGCGACCGCGGTTGCGAAGGGCACCGTGAACGCGCCGATCGAGGAAGCGTGGAAAGTGTTCCGTAGCTTTAGCAACATGAACCAATGGATGCCGGTTTACGGCGAGTGGGAAGCGACCGGTGACAGCGTGGGCGATACCCGTACCTTCAACTTTAAGGACCAGCCGACCTTCTTTACCACCGAGCGTCTGGTGGGTCTGGACGATAGCCAATATAAGATGAAATACACCCTGGTTGACTGCAAAGGCAGCCCGGTGCCGATCGAAAGCATTGATACCATCGTTACCTTCACCGCGAACGACGATGTGACCGAGGTTGACTGGCGTAGCTGGACCAAGAGCCCGATGGTGGATCTGATTAAAGGTCGTCAAGCGGCGGGTTATGCGGGTGGCATTGCGGCGCTGGACCGTTACCTGAACCCGAGCCTGGGCACCGTGGACGTTACCATCAAGAGCGCGGATAACCTGGACGGCGATTTTCTGAGCAGCAGCTACGCGACCCTGATGGTTACCGATGCGGATCCGGAGCAGGTGCATGCGAAGGAATGGGGCACCAGCCCGGAGTTCGACGCGAAACCGGTTCAATTTAGCCTGCTGAAGCCGGATAGCAAACTGTATATGAGCGTGATGCTGACCAAATGCGGTGTGGATGCGCCGGTTGGTTATGCGGTGTTCGATATTCAGAAGAGCCTGAAAAGCGGCGAGACCGTTACCGAAACCTTTCAACTGGAAGGCAGCAACGACGCGACCCTGACCGTGGAGATGGAACTGAACCTGCGTCAGGGTAGCATCCTGCCGCAGAGCAAGGCGCAGAAGAACCTGGCGACCCTGGTTGCGCTGCAGCAAAGCGTGGAGCGTGTTCGTGATCGTATTGTTACCATCGGTAAACTGGCGGGTGAACCGGAGAAGAGCGTGTGGGAGTATGAGCGTAAGAGCGGTCTGCCGAAGAGCGTTAAAGGTCTGCCGCGTAGCGAAGTGCTGCCGCCGCACAAAATTGCGCTGATGGTTGACGCGATCGCGGAGTACGCGTATACCCAGTTCCAACTGGTTCAGCGTCTGCTGCCGGTGCGTAACAGCTACGACCGTTATGCGGCGTACTTTGCGCCGGAAGGCGAGGAATACGTGCCGATTCCGCAAATCCTGAAGGATATGACCTGGAGCACCGACGATGAGTTCATTCGTCAGATCTTTGCGGGTCTGAACCCGCTGCAAGTTGAAGTGGTTAAGAACAAAGCGGGTCTGCCGAGCAAGCTGCAGGAGCTGAAGGCGAAAGACGGTAGCGACGTGGATAAACTGATCAGCGAGGGCCGTCTGTATGTTCTGGATTACAGCGTGCTGAAGGACCTGGATCTGAACCGTAACGGTGTTACCCTGTATGCGCCGACCATGCTGATTTACCGTACCGGTGGCGACAAACTGGATGTTCTGGGCATCATGCTGGAACCGCGTCGTGACGATGCGCCGGTGTACACCCCGGACAGCGAGACCCCGAACAAGTTCCTGCTGGCGAAATGCCACGTTGCGTGCGCGGATAACCAGGTGCACCAATTTACCTATCACCTGGGTTATGCGCACCTGGCGACCGAACCGCTGGCGATTGCGAGCCACAACGTGCTGGAGAAGAACAGCCACCCGCTGGGCATGTTCCTGAAACCGCACCTGCGTGACAACATCGGCATTAACTATCTGGCGCGTCAGACCCTGGTTGCGGACGAAGATGCGATCACCGATCACACCTTTGCGACCGGCACCGCGCAAGGCGTGAGCATGGTGGTTGACGCGTTCAAGAGCTACAACTTTCTGGAAAGCGGTCTGCCGGATGAGCTGCGTCGTCGTGGTTTCGAGCGTAGCGACGATCTGAAGGTTTACCGTTATCGTGACGATGGTTGGCTGGTGTGGGACACCCTGTGGAAATATGCGGAGGATATGGTTAACGAACTGTACGGCACCGACAACGATGTGGCGGCGGACAAAGTGGTTCAGGAGTGGGCGCGTGAAGCGAGCGGTAGCGACACCGCGGATGTTCAAGGCTTCCCGGAAAGCATTACCACCAAGTATATCCTGACCAAAGTGCTGACCACCATCATTTGGCAAGCGAGCGCGCTGCACAGCGCGCTGAACTACATTCAATACCCGTATACCGCGACCCCGATTAACCGTGCGGCGAGCATCTTTGGTCCGGTTCCGGACGGCGAGGCGGATATTACCGAACAGGACATTCTGGATGTGATCCCGGGTGGCCTGGGTGACGAGAACAACCGTGGCCTGACCCTGAGCATCTTCCAAGGTCTGCTGAGCTGGCTGCTGCGTACCCCGGAAAACCCGACCCTGGATGAGGTTGGCAGCCCGATTCCGAACCGTAACAACCCGATCGAGTGGGTTGAATTTCGTAGCAAATATCCGCAGGTGTACTATAACCTGGACCAAAACCTGGCGGTGGTTGAAAAGATCATTGAGGAACGTAACAAAGGTCTGGCGAGCCCGTACGAGGTGCTGCTGCCGAGCCACATTGCGGCGAGCATCAACATTTAA
CoLOX-22的氨基酸序列–SEQ ID NO:12
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CoLOX-d4的编码序列–SEQ ID NO:13
ATGACGTCGTCTCCGACCGTCAGATCGATGGTAATGCTGGCCGTGCTGGCCGTCTCTGCCCTGGAGAGCGCGCCCTGCGCCTCGGCCTTTGCCACGCTCCCCCGCGCCCTCGTACGACCGCAAGCCGCCCTCAAGTACCGAGCCGAGGACAAAAACGACGTCGATGTCGCCCCGGCTGGTAGCACTGCCTCCGACGTGAGCAAGCCCGAAGGAAAGGCCACTGCTGTCGCCAAGGGTACTGTCAACGCGCCCATCGAGGAGGCATGGAAGGTCTTCCGGTCTTTTTCCAACATGGACCAATGGATGCCCGTGTACGGCGAGTGGGAGGCCACGGGAGACTCAGTCGGAGACACCCGCACGTTCAACTTCAAGGATCAGCCGACCTTCTTCACTACCGAGAGGCTTGTCGGCCTGGACGACTCCCAGTACAAGATGAAGTACACCCTCGTCGACTGCAAGGGCTCGCCCGTGCCCATCGAATCTATTGACACCATCGTCACCTTCACTGCAAACGATGATGTGACCGAGGTTGACTGGCGCTCCTGGACGAAGTCGCCCATGGTCGACTTGATCAAGGGACGTCAGGCGGCCGGGTATGCTGGCGGCATCGCAGCGCTCGACCGGTACCTGAACCCGTCCCTTGGCACCGTCGATGTCACCATCAAGTCGGCCGACAACCTCGATGGCGATTTCCTGTCCAGCTCCTACGCCACTCTCATGGTCACGGACGCCGACCCCGAGCAAGTGCATGCCAAGGAGTGGGGGACGAGTCCTGAGTTCGATGCCAAGCCCGTCCAGTTCAGCCTGCTCAAGCCCGACTCCAAGCTCTACATGAACGTCATGCTGACCAAGTACGGCGTCGACACGCCCGTCGGATACGCCGTCTTTGACATCCAGAAGAGCCTCAAGTCCGGCGAGACTGTGACCGAGACCTTTCAGCTCGAGGGCAGCAACGATGCAACGTTGACGGTCGAGATGGAGCTCAACCTCCGGCAGGGCAGCGTCCTCCCTCAATCCAAGGCCCAGAAGAATCTGGCGACCCTTGTCGCCCTCCAGCAGTCTGTCGAGAGGGTCCGAGACCGCATCGTTACTATCGGCAAGCTGGCCGGCGAGCCCGAGAAGTCGGTATGGGAGTACGAGCGAAAGTCCGGCCTTCCCAAGTCCGTCAAGGGTCTTCCTCGATCGGAAGTGCTGCCGCCGCACAAGATCGCTCTCATGGTCGACGCCATCGCCGAGTACGCTTACACTCAGTTCCAGCTCGTCCAGCGCCTGCTCCCCGTCAGAAACTCGTACGACCGGTACGCCGCTTACTTTGCCCCAGAAGGCGAGGAGTACGTTCCCATCCCGCAGATCCTCAAGGACATGACGTGGTCCACCGACGACGAGTTCATCCGCCAGATCTTTGCCGGCCTCAACCCGTTGCAAGTCGAGGTCGTCAAGAACAAGGCCGGTCTGCCCTCCAAGTTGCAGGAGCTCAAGGCCAAGGACGGATCTGATGTCGATAAGCTCATCTCGGAAGGCCGGTTGTATGTTCTGGACTACTCGGTCCTCAAGGATCTCGACCTCAACCGCAACGGTGTCACCCTGTACGCGCCGACGATGCTCATCTACCGCACTGGTGGTGACAAGCTCGACGTCCTCGGCATCATGCTCGAGCCCCGCCGTGACGATGCGCCCGTTTACACGCCCGACTCTGAAACTCCCAACAAGTTCCTTCTTGCCAAGTGCCACGTTGCCTGCGCTGACAACCAAGTGCACCAGTTCACGTACCATCTCGGTTACGCCCATCTTGCCACGGAGCCACTTGCGATCGCAAGCCACAACGTCCTGGAGAAGAACAGCCATCCGCTCGGCATGTTCCTCAAGCCACACTTCCGCGACAACATCGGCATCAACTACCTCGCCCGGCAGACTCTTGTTGCCGACGAAGACGCCATCACAGACCACACTTTTGCCACGGGCACCGCGCAGGGCGTCAGTATGGTCGTCGACGCCTTCAAGTCGTACAACTTCCTCGAGTCTGGCTTGCCCGATGAGCTGCGCCGTCGTGGATTCGAACGGTCGGACGACCTCAAGGTGTATCGCTACCGCGACGATGGCTGGTTGGTTTGGGACACGCTCTGGAAGTACGCCGAGGATATGGTCAACGAGCTGTACGGAACGGACAACGATGTCACTGCTGACAAGGTCGTCCAGGAGTGGGCGAGGGAAGCATCTGGCTCGGACACTGCCGACGTCCAGGGCTTTCCGGAGTCCATCACGACCAAGTACATCCTCACAAAGGTCCTGACGACGATCATCTGGCAAGCGTCCGCCTTGCACTCGGCTCTCAACTACATCCAATACCCGTACACTGCGACCCCCATCAACCGTGCCGCCTCCATCTTTGGACCGGTCCCTGACGGCGAAGCGGATATCACCGAGCAGGACATCCTGGATGTCATCCCTGGTGGTCTGGACGATGAGAACAACCGTGGTCTGACCCTCTCCATCTTCCAAGGCCTGCTCTCGTGGCTCCTGCGCACTCCTGAGAACCCGACGCTGGACGAAGTCGGCAGCCCAATCCCGAACAGGAACAACCCCATCGAGTGGGTCGAGTTCCGCTCGAAGTACCCCCAGGTCTACTACAACTTGGACCAGAACCTTGCCGTGGTGGAGAAGATCATCGAGGAGCGCAACAAGGGCCTTGCTTCTCCGTACGAGGTGCTCCTTCCCAGCCACATTGCTGCCAGCATCAACATCTGA
通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，CoLOX-d4的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:14
ATGACCAGCAGCCCGACCGTGCGTAGCATGGTTATGCTGGCGGTTCTGGCGGTTAGCGCGCTGGAAAGCGCGCCGTGCGCGAGCGCGTTTGCGACCCTGCCGCGTGCGCTGGTTCGTCCGCAGGCGGCGCTGAAGTACCGTGCGGAAGACAAAAACGATGTTGATGTTGCGCCGGCGGGTAGCACCGCGAGCGATGTTAGCAAGCCGGAGGGTAAAGCGACCGCGGTTGCGAAGGGCACCGTGAACGCGCCGATCGAGGAAGCGTGGAAAGTGTTCCGTAGCTTTAGCAACATGGACCAATGGATGCCGGTTTATGGCGAGTGGGAAGCGACCGGTGACAGCGTGGGCGATACCCGTACCTTCAACTTTAAGGATCAGCCGACCTTCTTTACCACCGAGCGTCTGGTGGGTCTGGACGATAGCCAATATAAGATGAAATACACCCTGGTTGACTGCAAAGGCAGCCCGGTGCCGATCGAAAGCATTGATACCATCGTTACCTTCACCGCGAACGACGATGTGACCGAGGTTGACTGGCGTAGCTGGACCAAGAGCCCGATGGTGGATCTGATTAAAGGTCGTCAAGCGGCGGGTTATGCGGGTGGCATTGCGGCGCTGGACCGTTATCTGAACCCGAGCCTGGGCACCGTGGACGTTACCATTAAGAGCGCGGATAACCTGGACGGCGATTTCCTGAGCAGCAGCTACGCGACCCTGATGGTTACCGATGCGGATCCGGAGCAGGTGCATGCGAAGGAATGGGGCACCAGCCCGGAGTTCGACGCGAAACCGGTTCAATTTAGCCTGCTGAAGCCGGATAGCAAACTGTATATGAACGTGATGCTGACCAAATACGGTGTGGACACCCCGGTTGGCTATGCGGTGTTCGATATCCAGAAGAGCCTGAAAAGCGGCGAGACCGTTACCGAAACCTTTCAACTGGAAGGCAGCAACGACGCGACCCTGACCGTTGAGATGGAACTGAACCTGCGTCAGGGTAGCGTGCTGCCGCAGAGCAAGGCGCAGAAGAACCTGGCGACCCTGGTGGCGCTGCAGCAAAGCGTGGAGCGTGTTCGTGACCGTATTGTTACCATCGGTAAACTGGCGGGTGAACCGGAGAAGAGCGTGTGGGAGTACGAGCGTAAGAGCGGTCTGCCGAAGAGCGTTAAAGGTCTGCCGCGTAGCGAAGTGCTGCCGCCGCACAAAATTGCGCTGATGGTTGACGCGATCGCGGAGTACGCGTATACCCAGTTCCAACTGGTTCAGCGTCTGCTGCCGGTGCGTAACAGCTACGACCGTTATGCGGCGTACTTTGCGCCGGAAGGCGAGGAATACGTGCCGATTCCGCAAATCCTGAAGGATATGACCTGGAGCACCGACGATGAGTTCATTCGTCAGATCTTTGCGGGTCTGAACCCGCTGCAAGTTGAAGTGGTTAAGAACAAAGCGGGTCTGCCGAGCAAGCTGCAGGAGCTGAAGGCGAAAGACGGTAGCGACGTGGATAAACTGATCAGCGAGGGCCGTCTGTATGTTCTGGATTACAGCGTGCTGAAGGACCTGGATCTGAACCGTAACGGTGTTACCCTGTATGCGCCGACCATGCTGATTTACCGTACCGGTGGCGACAAACTGGATGTTCTGGGCATCATGCTGGAACCGCGTCGTGACGATGCGCCGGTGTACACCCCGGACAGCGAGACCCCGAACAAGTTCCTGCTGGCGAAATGCCACGTTGCGTGCGCGGATAACCAGGTGCACCAATTTACCTATCACCTGGGTTATGCGCACCTGGCGACCGAACCGCTGGCGATTGCGAGCCACAACGTGCTGGAGAAGAACAGCCACCCGCTGGGCATGTTCCTGAAACCGCACTTTCGTGACAACATCGGCATTAACTACCTGGCGCGTCAGACCCTGGTTGCGGACGAAGATGCGATCACCGATCATACCTTTGCGACCGGCACCGCGCAAGGCGTGAGCATGGTGGTTGACGCGTTCAAGAGCTATAACTTTCTGGAAAGCGGTCTGCCGGATGAGCTGCGTCGTCGTGGTTTCGAGCGTAGCGACGATCTGAAGGTTTACCGTTATCGTGACGATGGTTGGCTGGTGTGGGACACCCTGTGGAAATACGCGGAGGATATGGTTAACGAACTGTATGGCACCGACAACGATGTGACCGCGGACAAAGTGGTTCAGGAGTGGGCGCGTGAAGCGAGCGGTAGCGACACCGCGGATGTTCAAGGCTTCCCGGAAAGCATTACCACCAAGTACATCCTGACCAAAGTGCTGACCACCATCATTTGGCAAGCGAGCGCGCTGCACAGCGCGCTGAACTATATTCAATACCCGTATACCGCGACCCCGATTAACCGTGCGGCGAGCATCTTTGGTCCGGTTCCGGACGGCGAGGCGGATATTACCGAACAGGACATTCTGGATGTGATCCCGGGTGGCCTGGACGATGAGAACAACCGTGGTCTGACCCTGAGCATCTTCCAAGGTCTGCTGAGCTGGCTGCTGCGTACCCCGGAAAACCCGACCCTGGACGAGGTTGGTAGCCCGATTCCGAACCGTAACAACCCGATCGAGTGGGTTGAATTTCGTAGCAAATACCCGCAGGTGTACTATAACCTGGATCAAAACCTGGCGGTGGTTGAAAAGATCATTGAGGAACGTAACAAAGGCCTGGCGAGCCCGTATGAGGTGCTGCTGCCGAGCCACATTGCGGCGAGCATCAACATTTAA
CoLOX-d4的氨基酸序列–SEQ ID NO:15
MTSSPTVRSMVMLAVLAVSALESAPCASAFATLPRALVRPQAALKYRAEDKNDVDVAPAGSTASDVSKPEGKATAVAKGTVNAPIEEAWKVFRSFSNMDQWMPVYGEWEATGDSVGDTRTFNFKDQPTFFTTERLVGLDDSQYKMKYTLVDCKGSPVPIESIDTIVTFTANDDVTEVDWRSWTKSPMVDLIKGRQAAGYAGGIAALDRYLNPSLGTVDVTIKSADNLDGDFLSSSYATLMVTDADPEQVHAKEWGTSPEFDAKPVQFSLLKPDSKLYMNVMLTKYGVDTPVGYAVFDIQKSLKSGETVTETFQLEGSNDATLTVEMELNLRQGSVLPQSKAQKNLATLVALQQSVERVRDRIVTIGKLAGEPEKSVWEYERKSGLPKSVKGLPRSEVLPPHKIALMVDAIAEYAYTQFQLVQRLLPVRNSYDRYAAYFAPEGEEYVPIPQILKDMTWSTDDEFIRQIFAGLNPLQVEVVKNKAGLPSKLQELKAKDGSDVDKLISEGRLYVLDYSVLKDLDLNRNGVTLYAPTMLIYRTGGDKLDVLGIMLEPRRDDAPVYTPDSETPNKFLLAKCHVACADNQVHQFTYHLGYAHLATEPLAIASHNVLEKNSHPLGMFLKPHFRDNIGINYLARQTLVADEDAITDHTFATGTAQGVSMVVDAFKSYNFLESGLPDELRRRGFERSDDLKVYRYRDDGWLVWDTLWKYAEDMVNELYGTDNDVTADKVVQEWAREASGSDTADVQGFPESITTKYILTKVLTTIIWQASALHSALNYIQYPYTATPINRAASIFGPVPDGEADITEQDILDVIPGGLDDENNRGLTLSIFQGLLSWLLRTPENPTLDEVGSPIPNRNNPIEWVEFRSKYPQVYYNLDQNLAVVEKIIEERNKGLASPYEVLLPSHIAASINI
2.UfLOX
UfLOX2的编码序列–SEQ ID NO:16
ATGCCTTCCATCAAACCATGCCTACCGGGTGACTCTGCCAACAGCGCAGCCCGGACAGCCTCAATCAAGGAGAAGCGGGCGCAGATTGGATACGACTACAAGATGCTCCCTAAGCTCGCCCTGGCCTCAGCACCCCCAGCAAAGTTCGTGGAGCTCTCTGATGCCTACATGGCTGAGCGCATTGGTGAAACTGCAAAGTTTTTTAAGAACAAGGAGATGACGAAGGCCCGGAGGATGTTTGACGTTGTCAACAGGATGGAGGACTTCAACGACTATTTCATTCTCCCTCCTGTGATCGCGCCGGAGCATGCTAAGGGCAAGTGGATGGAGGATGACTTTTTTGCGGAGCAGCGCCTGTCCGGGGCAAACCCTCTGGTCCTGGCTAAGCTCGACCGTGACGACGCCCGCGCAGAAATCCTCGAGGATATGAACCTTGACTTCAGCGTCAACAGCGAGCTCAGCAGAGGCAACATCTACGTCTGCGACTACACTGGGACGGACCCGACGTACCGCGGCCCTTGCATGGTCACGGGAGGCGAAAACAACTCTGGAAAGAAGAAGTGGCTGCCAAAACCCCTATCATGGTTCCGCTGGATTGAGGACGACAAAAACAAGGTGGGCGGCAAGCTCGTGCCTGTCGCCATTCAGCTCGATGCCAGTGAGGACCCAGTCAACTACGTCCGCAAGGACTCGCGGGTGTACACCCCCAACGAGGAGCACGAGTACGACTGGCTGTTTGCAAAGATCTGTGTCCAGGTGGCAGACTCTCTGCACCACGAGATGGGCTCCCATCTCGCTCGCTGCCACTTCACGATGGAACCGATCGCCGTGTGTGTTCACCGGACGATGGCAGAAGAGCACCCCATCGCTCTGCTCCTGAACCTGCACATGCGGTTCCACATTGCCAACGACTCGGTCGCGGCTTACACACTCATTGGTCCTTCTGGCAACGTTGATGACTTGATGCCTGGAACCCTGCGCGAGTCCATGGCGCTACTGACGGAGTCATACGACAAGTGGGACCTCATCGGCACCAACTTTGAGAACGACCTCTTCAACCGCGAGGTGAACGATGATGAACGCCTGCCCCACTACCCCTACCGTGACGATGGCAAGCTCATCTGGAAGATCATCGAGGACTGGGTGGAGAAATACGTAAATGCCTTCTACGACAACGATGATGAGGTTGAGGGCGATCCTGAGCTGCAGGCGTTCGCCAAGGAGTGCAAGGACAAGAAGGAAGGTGGCCGGGTGAAGGGTATGCCGGAGACGATCCGCAGCCGTAGCATGCTTGTTGAAATCCTCACCAGCATCATCTTTGTGTGTGGCCCTGGCCACGGAGCTATCAACTTCTCGCAATACGACTATATGTCGTTCGTGCCCAACATGCCACTCGCGATTTATGAGGATATCCAGCTGCTCGCAGACCAAAAGGAGCCGGTTACGGAGGCGCAGCTCATGTCGATCCTGCCAGACGGTGAAACCGCAGCCCGCCAGCTTGAGATTGTATACAACCTGACCGCCTACAAGTTCGATAAGTTCGGGGATTATGACAGGACCTTCAAGGAGTGGTACGGCGAGACCTTTGAAGCCCATTTCAAGGACTACCCGCTCGTGATCCAGGGCTATCGGCAGCTCCAGGTTGCGCTGAGGCAGTCGGAGGTGGAGATTAAGAAGCGCAACGCCAAACGCCCGAACAACTATCCGTACATGCAGCAGAGCGAGATGTTGAACAGCATCAGCATTTAA
通过大肠杆菌的Genscript遗传密码子频率，UfLOX2的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:17
ATGCCGAGCATCAAACCGTGCCTGCCGGGTGACAGCGCGAACAGCGCGGCGCGTACCGCGAGCATCAAAGAAAAGCGTGCGCAGATTGGTTACGATTATAAAATGCTGCCGAAGCTGGCGCTGGCGAGCGCTCCGCCGGCGAAGTTCGTGGAGCTGAGCGACGCGTATATGGCGGAGCGTATTGGTGAAACCGCGAAATTCTTTAAAAACAAGGAGATGACCAAGGCGCGTCGTATGTTTGATGTGGTTAACCGTATGGAAGACTTCAACGATTACTTTATTCTGCCGCCGGTGATTGCGCCGGAGCACGCGAAGGGCAAGTGGATGGAGGACGATTTCTTTGCGGAACAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGCTGGTTCTGGCGAAACTGGACCGTGACGATGCGCGTGCGGAGATCCTGGAAGACATGAACCTGGATTTCAGCGTGAACAGCGAACTGAGCCGTGGCAACATTTACGTTTGCGACTATACCGGCACCGATCCGACCTACCGTGGTCCGTGCATGGTTACCGGTGGCGAAAACAACAGCGGTAAGAAAAAGTGGCTGCCGAAACCGCTGAGCTGGTTTCGTTGGATCGAGGACGATAAAAACAAAGTGGGTGGCAAGCTGGTGCCGGTTGCGATTCAGCTGGACGCGAGCGAAGATCCGGTGAACTACGTTCGTAAAGACAGCCGTGTTTATACCCCGAACGAGGAACACGAGTACGACTGGCTGTTCGCGAAGATCTGCGTGCAAGTTGCGGATAGCCTGCATCATGAGATGGGTAGCCACCTGGCGCGTTGCCACTTTACCATGGAACCGATCGCGGTGTGCGTTCACCGTACCATGGCGGAGGAACACCCGATTGCGCTGCTGCTGAACCTGCACATGCGTTTCCACATCGCGAACGATAGCGTGGCGGCGTATACCCTGATTGGCCCGAGCGGTAACGTTGACGATCTGATGCCGGGCACCCTGCGTGAGAGCATGGCGCTGCTGACCGAAAGCTACGACAAGTGGGATCTGATCGGCACCAACTTCGAAAACGACCTGTTTAACCGTGAGGTGAACGACGATGAACGTCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGTAAACTGATTTGGAAGATCATTGAGGATTGGGTGGAAAAATACGTTAACGCGTTCTATGACAACGACGATGAGGTGGAAGGCGATCCGGAGCTGCAGGCGTTTGCGAAAGAGTGCAAGGACAAAAAGGAAGGTGGCCGTGTTAAGGGTATGCCGGAGACCATCCGTAGCCGTAGCATGCTGGTTGAGATTCTGACCAGCATCATTTTCGTTTGCGGTCCGGGCCACGGTGCGATCAACTTCAGCCAATACGATTATATGAGCTTTGTGCCGAACATGCCGCTGGCGATCTACGAGGACATTCAGCTGCTGGCGGATCAAAAAGAGCCGGTTACCGAAGCGCAGCTGATGAGCATTCTGCCGGATGGTGAAACCGCGGCGCGTCAACTGGAAATTGTGTACAACCTGACCGCGTATAAATTCGATAAGTTTGGCGACTATGATCGTACCTTTAAAGAATGGTACGGCGAGACCTTCGAAGCGCACTTTAAGGACTACCCGCTGGTTATCCAGGGTTATCGTCAGCTGCAAGTGGCGCTGCGTCAAAGCGAGGTTGAAATTAAAAAGCGTAACGCGAAGCGTCCGAACAACTACCCGTATATGCAGCAAAGCGAGATGCTGAACAGCATCAGCATTTAA
UfLOX2的氨基酸序列–SEQ ID NO:18
MPSIKPCLPGDSANSAARTASIKEKRAQIGYDYKMLPKLALASAPPAKFVELSDAYMAERIGETAKFFKNKEMTKARRMFDVVNRMEDFNDYFILPPVIAPEHAKGKWMEDDFFAEQRLSGANPLVLAKLDRDDARAEILEDMNLDFSVNSELSRGNIYVCDYTGTDPTYRGPCMVTGGENNSGKKKWLPKPLSWFRWIEDDKNKVGGKLVPVAIQLDASEDPVNYVRKDSRVYTPNEEHEYDWLFAKICVQVADSLHHEMGSHLARCHFTMEPIAVCVHRTMAEEHPIALLLNLHMRFHIANDSVAAYTLIGPSGNVDDLMPGTLRESMALLTESYDKWDLIGTNFENDLFNREVNDDERLPHYPYRDDGKLIWKIIEDWVEKYVNAFYDNDDEVEGDPELQAFAKECKDKKEGGRVKGMPETIRSRSMLVEILTSIIFVCGPGHGAINFSQYDYMSFVPNMPLAIYEDIQLLADQKEPVTEAQLMSILPDGETAARQLEIVYNLTAYKFDKFGDYDRTFKEWYGETFEAHFKDYPLVIQGYRQLQVALRQSEVEIKKRNAKRPNNYPYMQQSEMLNSISI
3.Bacterial LOX
WP_002738122.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:19
ATGGTGAACACCCCGCCGCCGACCCCGTGCCTGCCGCAGAACGAGCCGGATGCGAACCGTCGTGCGGATAGCCTGAACCTGCAGCGTCAAGCGTACCGTTATGACTACCAGTATCTGCCGCCGCTGGTGCTGATGGAGAGCGTTCCGGCGGCGGAAAACTTCAGCTTTCAATATATTACCGAACGTCTGGCGGCGACCGCGGAACTGCCGGCGAACATGCTGGCGGTGAAGGTTAAAAGCTTCCTGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTTCTTTGCGATCATTCCGCTGCCGAAGATCGCGAAAGTGTATCAGACCAACGATGCGTTTGCGGAACAACGTCTGAGCGGTGCGAACCCGCTGGTTCTGCACCTGCTGAAGCCGGGTGATGCGCGTGCGCAGGTTCTGAACCAAATTCCGAGCAGCAAAACCGATTTCGAGCCGCTGTTTCAGGTTAACCAAGAACTGGCGGCGGGCAACATCTACATTGCGGACTATACCGGCACCGATATCAACTACCTGGGTCCGAGCCTGATTCAGGGTGGCACCCACGCGAAGGGTCGTAAATATCTGCCGAAGCCGCGTGCGTTCTTTTGGTGGCGTAAGAGCGGCATCCGTGACCGTGGTAAACTGGTGCCGATCGCGATTCAGTTCGGCGAGAACGCGGAAAAGCTGTACACCCCGTTCGAGAAAAACCCGCTGGCGTGGCTGTTTGCGAAGATTTGCGTGCAAGTTGCGGATAGCAACCACCACGAAATGAACAGCCACCTGTGCCGTACCCACTTCGTTATGGAGCCGATTGCGATTGGCACCGCGCGTCAGCTGGCGGAAAACCACCCGCTGAGCCTGCTGCTGAAACCGCACCTGCGTTTTATGCTGACCAACAACCACCTGGGTCAAGAGCGTCTGATCAACCCGGGTGGCCCGGTGGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGGGTGAAAGCATGGCGCTGGTTAAGGACGCGTACGCGAACTGGAACCTGCGTGATTTCGCGTTTCCGAAAGAGATTAGCAACCGTGGCATGGACGATACCGAACGTCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGTATGCTGGTGTGGCAGAGCATCAACCAATTCGTTAGCGACTACCTGCACTACTTTTATCCGAACCCGCAGGACATTACCAACGATCAGGAGCTGCAAGCGTGGGCGGGTGAACTGAGCAACAGCGCGGCGGATCAAGGTGGCAACGTGAAGGGTATGCCGGCGAACTTCACCGACGTTGAGGATCTGATCGAAGTGGTTACCACCATCATTTTTATTTGCGGCCCGCTGCACAGCGCGGTTAACTACGGCCAGTACGACTATATGACCTTTGCGGCGAACATGCCGCTGGCGGCGTATTGCGACCTGCCGGAGGCGATCAAGGATACCACCGGTAGCATCATTGGCGACGCGCGTGGTAGCATCACCGAAAAAGATATTCTGCAGCTGCTGCCGCCGTACAAGAAAGCGGCGGATCAGCTGCAAAGCCTGTTCACCCTGAGCGACTACCGTTATGATCAACTGGGCTACTATGACAAGGCGTTTCGTGAGCTGTATGGTCGTAAATTCGAGGAAGTGTTTGCGGAAGGCGATCAGGCGACCATCACCGGTTTCCTGCGTCAATTTCAGCAAAACCTGAACATGAACGAGCAGGAAATCGACGCGAACAACCAAAAGCGTATTGTTCCGTACACCTATCTGAAACCGAGCCTGATTCTGAACAGCATCAGCATTTAA
WP_002738122.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:20
MVNTPPPTPCLPQNEPDANRRADSLNLQRQAYRYDYQYLPPLVLMESVPAAENFSFQYITERLAATAELPANMLAVKVKSFLDPLDELQDYEDFFAIIPLPKIAKVYQTNDAFAEQRLSGANPLVLHLLKPGDARAQVLNQIPSSKTDFEPLFQVNQELAAGNIYIADYTGTDINYLGPSLIQGGTHAKGRKYLPKPRAFFWWRKSGIRDRGKLVPIAIQFGENAEKLYTPFEKNPLAWLFAKICVQVADSNHHEMNSHLCRTHFVMEPIAIGTARQLAENHPLSLLLKPHLRFMLTNNHLGQERLINPGGPVDELLAGTLGESMALVKDAYANWNLRDFAFPKEISNRGMDDTERLPHYPYRDDGMLVWQSINQFVSDYLHYFYPNPQDITNDQELQAWAGELSNSAADQGGNVKGMPANFTDVEDLIEVVTTIIFICGPLHSAVNYGQYDYMTFAANMPLAAYCDLPEAIKDTTGSIIGDARGSITEKDILQLLPPYKKAADQLQSLFTLSDYRYDQLGYYDKAFRELYGRKFEEVFAEGDQATITGFLRQFQQNLNMNEQEIDANNQKRIVPYTYLKPSLILNSISI
WP_006635899.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:21
ATGGTGGATAACATGAAGCCGCTGCTGCCGCAAGACGATCCGAACCCGGAACAGCGTCACGACAGCCTGAACCGTCAGCAACAGGCGTACCAATTCGATTATGAAAGCCTGAGCCCGCTGGCGCTGCTGAAGGATGTGCCGGCGGTTGAGAACTTTAGCAGCAAATACCTGGCGGAGCGTATCCTGGCGACCAGCGAACTGCCGGCGAACATGCTGGCGGCGGACAGCCGTACCTTCCTGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTTCTTTACCTGGCTGCCGCTGCCGGGTGTGGCGAAAATCTATCAAACCGATCGTAGCTTTGCGGAACAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGATGGTTCTGCGTCTGCTGCACCAAGAGGACAGCCGTGCGGAAACCCTGGCGCAACTGTGCTGCCTGCAGCCGCTGTTCGACCTGCGTAAGGAGCTGCAGGATAAAAACATCTACATTGCGGACTATACCGGCACCGATGAACACTATCGTGGTCCGGCGAAGGTTGCGGGTGGCACCTACGAGAAGGGTCGTAAATATCTGCCGAAACCGCGTGCGTTCTTTGCGTGGCGTTGGACCGGTATCCGTGATCGTGGCGAGATGACCCCGATCGCGATTCAACTGGACCCGAAGCCGGGTAGCCACCTGTACACCCCGTTTGACCCGCCGATTGATTGGCTGTATGCGAAACTGTGCGTGCAGGTTGCGGACGCGAACCACCACGAAATGAGCAGCCACCTGGGCCGTACCCACCTGGTGATGGAGCCGATCGCGATTGTTACCGCGCGTCAGCTGGCGAAGAACCACCCGCTGAGCCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGACCAACAACGATCTGGCGCGTAGCCATCTGATTGCGCCGGGTGGCCCGGTGGATGAACTGCTGGGTGGCACCCTGGCGGAGACCATGGAACTGACCCGTGAGGCGTGCAGCACCTGGAGCCTGGATGAGTTTGCGCTGCCGGCGGAACTGAAGAACCGTGGTATGGACGATCCGAACCAGCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCCTGCTGCTGTGGGATGCGATCGAAACCTTTGTTAGCGGTTACCTGAAGTTCTTTTATCCGACCAACGAGGGCATTGTGCAAGACGTTGAACTGCAGACCTGGGCGAAAGAGCTGGCGAGCGACGATGGTGGCAAGGTGAAGGGTATGCCGCACCACATCGACACCGTTGAGCAGCTGATCGCGATTGTGACCACCGTTATTTTCACCTGCGGCCCGCAACACAGCGCGGTGAACTTCCCGCAGTACGATTATATGAGCTTTGCGGCGAACATGCCGCTGGCGGCGTACCGTGACATCCCGGGTATTACCGCGAGCGGCCACCTGGAAGTGATCACCGAAAACGATATTCTGCGTCTGCTGCCGCCGTATAAGCGTGCGGCGGACCAACTGCAGATCCTGTTCATTCTGAGCGCGTACCGTTATGACCGTCTGGGTTACTATGATAAAAGCTTTCGTGAACTGTACCGTATGAGCTTCGATGAGGTGTTTGCGGGCACCCCGATCCAACTGCTGGCGCGTCAGTTCCAACAGAACCTGAACATGGCGGAACAAAAGATCGACGCGAACAACCAGAAACGTGTGATTCCGTATTTTGCGCTGAAACCGAGCCTGGTTCTGAACAGCATTAGCATGTAA
WP_006635899.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:22
MVDNMKPLLPQDDPNPEQRHDSLNRQQQAYQFDYESLSPLALLKDVPAVENFSSKYLAERILATSELPANMLAADSRTFLDPLDELQDYEDFFTWLPLPGVAKIYQTDRSFAEQRLSGANPMVLRLLHQEDSRAETLAQLCCLQPLFDLRKELQDKNIYIADYTGTDEHYRGPAKVAGGTYEKGRKYLPKPRAFFAWRWTGIRDRGEMTPIAIQLDPKPGSHLYTPFDPPIDWLYAKLCVQVADANHHEMSSHLGRTHLVMEPIAIVTARQLAKNHPLSLLLKPHFRFMLTNNDLARSHLIAPGGPVDELLGGTLAETMELTREACSTWSLDEFALPAELKNRGMDDPNQLPHYPYRDDGLLLWDAIETFVSGYLKFFYPTNEGIVQDVELQTWAKELASDDGGKVKGMPHHIDTVEQLIAIVTTVIFTCGPQHSAVNFPQYDYMSFAANMPLAAYRDIPGITASGHLEVITENDILRLLPPYKRAADQLQILFILSAYRYDRLGYYDKSFRELYRMSFDEVFAGTPIQLLARQFQQNLNMAEQKIDANNQKRVIPYFALKPSLVLNSISM
WP_015178512.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:23
ATGGTGGACAACATGAAGCCGAGCCTGCCGCAAGACGATCCGAACCAAGAACAGCGTAAAGACAGCCTGAACCGTCAGCAACAGGCGTACCAGTTCGATTATGAGAGCCTGAGCCCGCTGGCGCTGCTGAAGAACGTGCCGGCGGTTGAAAACTTTAGCAGCAAATACATCGGCGAGCGTATTCTGGCGACCAGCGAACTGCCGGCGAACATGCTGGCGGCGGACAGCCGTACCTTCCTGGACCCGCTGGATGAGCTGCAAGACTACGAAGATTTCTTTACCCTGCTGCCGCTGCCGGCGGTGGCGAAGATTTATCAAACCGATCGTAGCTTTGCGGAACAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGATGGTTCTGCGTCTGCTGGATGCGGGTGATCCGCGTGCGCAAACCCTGGCGCAGATCAGCAGCTTCCACCCGCTGTTTGACCTGGGCCAGGAGCTGCAACAGAAAAACATTTACGTTGCGGACTATACCGGCACCGATGAGCACTACCGTGCGCCGAGCAAGATCGGTGGCGGTAGCTATGAAAAGGGCCGTAAATTCCTGCCGAAACCGCGTGCGTTCTTTGCGTGGCGTTGGACCGGCATCCGTGACCGTGGTGAGATGACCCCGATCGCGATTCAACTGGACCCGACCCCGGATAGCCATGTGTACACCCCGTTTGACCCGCCGGTTGATTGGCTGTTTGCGAAGCTGTGCGTGCAGGTTGCGGATGCGAACCACCACGAGATGAGCAGCCACCTGGGTCGTACCCACCTGGTGATGGAACCGATCGCGATTGTTACCGCGCGTCAACTGGCGCAGAACCACCCGCTGAGCCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGACCAACAACGAGCTGGCGCGTAGCTATCTGATTGCGCCGGGCGGTCCGGTGGATGAACTGCTGGGTGGCACCCTGCCGGAGACCATGGAAATTGCGCGTGAGGCGTGCAGCACCTGGAGCCTGGATGAGTTTGCGCTGCCGGCGGAACTGAAGAACCGTGGCATGGACGATACCAACCAGCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCCTGCTGCTGTGGGACGCGATTGAGACCTTTGTTAGCGGTTACCTGAAATTCTTTTATCCGACCGAAATCGCGATTGTGCAAGACGTTGAGCTGCAAACCTGGGCGCAGGAACTGGCGAGCGATCGTGGCGGTAAAGTGAAAGGCATGCCGCCGCGTATCAACACCGTGGAACAGCTGATCAAGATTGTTACCACCATCATTTTCACCTGCGGTCCGCAACACAGCGCGGTTAACTTCCCGCAGTACGAGTATATGAGCTTTGCGGCGAACATGCCGCTGGCGGCGTACCGTGATATCCCGAAGATTACCGCGAGCGGTAACCTGGAAGTGATCACCGAAAAAGACATTCTGCGTCTGCTGCCGCCGTATAAGCGTGCGGCGGATCAGCTGAAAATCCTGTTCACCCTGAGCGCGTACCGTTATGACCGTCTGGGCTACTATGATAAGAGCTTTCGTGAGCTGTACCGTATGAGCTTCGACGAAGTTTTTGCGGGCACCCCGATTCAACTGCTGGCGCGTCAGTTTCAACAGAACCTGAACATGGCGGAACAAAAGATCGATGCGAACAACCAGAAACGTGTGATCCCGTATATTGCGCTGAAACCGAGCCTGGTTATCAACAGCATTAGCATGTAA
WP_015178512.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:24
MVDNMKPSLPQDDPNQEQRKDSLNRQQQAYQFDYESLSPLALLKNVPAVENFSSKYIGERILATSELPANMLAADSRTFLDPLDELQDYEDFFTLLPLPAVAKIYQTDRSFAEQRLSGANPMVLRLLDAGDPRAQTLAQISSFHPLFDLGQELQQKNIYVADYTGTDEHYRAPSKIGGGSYEKGRKFLPKPRAFFAWRWTGIRDRGEMTPIAIQLDPTPDSHVYTPFDPPVDWLFAKLCVQVADANHHEMSSHLGRTHLVMEPIAIVTARQLAQNHPLSLLLKPHFRFMLTNNELARSYLIAPGGPVDELLGGTLPETMEIAREACSTWSLDEFALPAELKNRGMDDTNQLPHYPYRDDGLLLWDAIETFVSGYLKFFYPTEIAIVQDVELQTWAQELASDRGGKVKGMPPRINTVEQLIKIVTTIIFTCGPQHSAVNFPQYEYMSFAANMPLAAYRDIPKITASGNLEVITEKDILRLLPPYKRAADQLKILFTLSAYRYDRLGYYDKSFRELYRMSFDEVFAGTPIQLLARQFQQNLNMAEQKIDANNQKRVIPYIALKPSLVINSISM
WP_015204462.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:25
ATGCCGCAACCGTACCTGCCGCAGAACGAGCCGAACCCGGAAAAACGTAACAACGACCTGAGCGATCAGCAACAGGCGTACGAGTATGATTACAAGTATCTGCCGCCGCTGGTGCTGCTGAAGAAAATTCCGGCGTTCGAAAACTTTAGCGCGCAGTACATCGCGGAACGTGTGGTTGCGACCAGCGAGCTGGTTCCGAACATGCTGGCGGCGAAAGCGCGTAGCTTTCTGGACCCGCTGGACGATATCAAGGACTACGAGGACCTGTTCACCCTGCTGCCGCTGCCGGAAGTGGCGAAAGTTTATCAAACCAACAACAGCTTTGCGGAGCAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGTTCGTGATTCGTCTGCTGGACGAGGACGATCCGCGTAGCCAAGTTCTGGAACAGATCCCGAGCTTCAAAGACGATTTTGAGCCGCTGTTCGATGTGCGTAAGGAACTGGCGGCGGGTAACATCTACATTACCGACTATACCGGCACCGATGAGTACTATCGTGGCCCGAGCATGGTTCAGGGTGGCACCTACGAAAAGGGCCGTAAATATCTGCCGAAACCGCTGGCGTTCTTTTGGTGGCAACGTACCGGTATTAGCGACCGTGGCAAGCTGGTGCCGATCGCGATTCAGCTGGATGCGAGCAAGAACAGCAAAGTGTACACCCCGACCAACAGCAAAGTTTATACCCCGTTTGAGCAAAACCCGCTGGACTGGCTGTTCGCGAAGCTGTGCGTGCAGATCGCGGATGGTAACCACCACGAAATGAGCAGCCACCTGTGCCGTACCCACTTCGTTATGGAGCCGATTGCGATTGGCACCGCGCACCAGCTGGCGGAAAACCACCCGCTGAGCCTGCTGCTGCGTCCGCACTTCCTGTTTATGCTGACCAACAACCACCTGGGCCAACAGCGTCTGATCAACCCGGGTGGCCCGGTGGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGCCGGAGAGCATGGAACTGGTTAAGGATGCGTACGAGGGCTGGAACATTAAAGAATTCGCGTTTCCGACCGAGATCAAGAACCGTGGTATGGACAACACCGAACGTCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCATGCTGGTTTGGAAAGCGATTCACACCTTTGTGAGCGATTACGTTAACCACTTCTATCCGACCCCGGAAGACATCACCGGTGATACCGAGCTGCAAGCGTGGGCGAAGGAACTGAGCGACCAAAGCGCGCAGACCAACGGTGGCAAGGTGAAAGGCATGCCGACCAGCTTTACCACCGTGCAGGAGCTGATCGAAATTGTTACCACCATCATTTTCATTTGCGGTCCGCAACACAGCGCGGTTAACTACGCGCAGGATGGCTATATGACCTTTGCGGCGAACATGCCGCTGGCGGCGTACCGTGACATCCCGAAGCAGAGCCACAAACCGCAGGATCAACCGACCGCGACCCCGAGCGTGGCGGTTCAAACCACCGCGGAGCAGACCACCGCGGAACAAACCAAGGCGGTGGAAATTACCGCGGACAAAGCGACCCTGGATCAGAACACCGTTCTGCAAAAACGTGCGGTGCAGACCACCACCGTTGAGATCCCGGAAGACCAAATTACCGAGGAACAGATCCTGAAGCTGCTGCCGCCGTACAAACGTACCGCGGACCAACTGCAGAGCCTGTTTGTGCTGAGCGCGTACCAATATGATCGTCTGGGTTACTATGAGAAGGCGTTCCAACAGCTGTACAACGACAAGTTCGAAGATGTTTTCAAGGACGATAACAACCAAGCGATCATTGCGATTGTGCGTCAGTTCCAACAGAACCTGAACATGGTTGAGCAGGAAATCGACGCGAACAACAAGAAACGTGTGGTTCCGTACCTGTATCTGAAGCCGAGCCTGATCCTGAACAGCATCAGCATTTAA
WP_015204462.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:26
MPQPYLPQNEPNPEKRNNDLSDQQQAYEYDYKYLPPLVLLKKIPAFENFSAQYIAERVVATSELVPNMLAAKARSFLDPLDDIKDYEDLFTLLPLPEVAKVYQTNNSFAEQRLSGANPFVIRLLDEDDPRSQVLEQIPSFKDDFEPLFDVRKELAAGNIYITDYTGTDEYYRGPSMVQGGTYEKGRKYLPKPLAFFWWQRTGISDRGKLVPIAIQLDASKNSKVYTPTNSKVYTPFEQNPLDWLFAKLCVQIADGNHHEMSSHLCRTHFVMEPIAIGTAHQLAENHPLSLLLRPHFLFMLTNNHLGQQRLINPGGPVDELLAGTLPESMELVKDAYEGWNIKEFAFPTEIKNRGMDNTERLPHYPYRDDGMLVWKAIHTFVSDYVNHFYPTPEDITGDTELQAWAKELSDQSAQTNGGKVKGMPTSFTTVQELIEIVTTIIFICGPQHSAVNYAQDGYMTFAANMPLAAYRDIPKQSHKPQDQPTATPSVAVQTTAEQTTAEQTKAVEITADKATLDQNTVLQKRAVQTTTVEIPEDQITEEQILKLLPPYKRTADQLQSLFVLSAYQYDRLGYYEKAFQQLYNDKFEDVFKDDNNQAIIAIVRQFQQNLNMVEQEIDANNKKRVVPYLYLKPSLILNSISI
WP_028091425.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:27
ATGCAGCCGTTCCTGCCGCAAAACGACCCGAACCCGAGCCAGCGTCAAAGCAGCCTGGAGAAGGGTCGTAAGGAATACCAGTTCATGTACGATTTTCTGCCGCCGATGGCGATGATCAAGAGCGTGCCGCCGGCGGAGAACTTTAGCACCAAATACATTGCGGAACGTACCCTGGAGGCGGCGGAACTGCCGCTGAACATGATGGCGGTTAAGACCCACGCGATGTGGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTTCTTTCCGGTGCTGCAAAAGCCGAACGTTATGAAAACCTATGAGACCGACGATAGCTTCGCGGAACAGCGTCTGTGCGGCGTGAACCCGATGGTTCTGCGTCAGATCAAGCAAATGCCGGCGAACTTCGCGTTTACCATTGAGGAACTGCAAGACAAATTCGGTAGCAGCATCAACCTGATTGAGCGTCTGGCGACCGGCAACCTGTACGTGGCGGATTATCGTAGCCTGGCGTTTATCCAGGGTGGCACCTACGCGAAGGGTAAGAAATATCTGCCGGCGCCGCTGGCGTTCTTTTGCTGGCGTACCAGCGGTTTCCAGGACCGTGGCCAACTGGTGCCGGTTGCGATCCAGATTAACCCGAAAGCGGGTAAAGCGAGCCCGCTGCTGACCCCGTTTGATGATCCGCTGACCTGGTTTTACGCGAAAAGCTGCGTGCAAATCGCGGATGCGAACCACCACGAGATGAGCAGCCACCTGTGCCGTACCCACCTGGTTATGGAGCCGTTTGCGGTGGTTACCCCGCGTCAGCTGGCGGAAAACCACCCGCTGCGTATTCTGCTGAAGCCGCACTTCCGTTTTATGCTGGCGAACAACGACCTGGCGCGTAAACGTCTGGTTAGCCGTGGTGGCTTCGTTGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGCAGGAAAGCCTGCAAATCGTGGTTGACGCGTACAAAAGCTGGAGCCTGGATCAGTTTGCGCTGCCGCGTGAACTGAAGAACCGTGGTGTGAACGACGTTAAAAACCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCATCCTGCTGTGGAACGCGATTAACAAGTTCGTTTTTAACTATCTGCAGCTGTACTATCAAAGCAGCGCGGACCTGAAGGCGGATGCGGAACTGCAGGCGTGGGCGCGTGAACTGGTGGCGCAAGATGGTGGCCGTGTTAAGGGTATGAGCGACCGTATCGATACCCTGGAGCAGCTGGTTGAGATCGTTACCACCATCATTTACATTTGCGGCCCGCAGCACAGCGCGGTGAACTTCAGCCAATACGAATATATGGGCTTTATTCCGAACATGCCGCTGGCGGCGTATCAGCCGATCCAGCAAAAGGGTGACATTAAAGATCGTCAAGCGCTGATCGACTTCCTGCCGCCGGCGAAACCGACCAGCACCCAGCTGAGCACCGTTTACATTCTGAGCGACTACCGTTATGATCGTCTGGGCTACTATGAGGAAGAGGAATTCACCGACCCGAACGCGGATCAGGTGGTTAACAAGTTTCAGCAAGAGCTGAACATGGTGCAGCGTAAGATCGAACTGAACAACAAACGTCGTCTGGTTAACTACAAATATCTGCAACCGCGTCTGATTCTGAACAGCATCAGCATTTAA
WP_028091425.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:28
MQPFLPQNDPNPSQRQSSLEKGRKEYQFMYDFLPPMAMIKSVPPAENFSTKYIAERTLEAAELPLNMMAVKTHAMWDPLDELQDYEDFFPVLQKPNVMKTYETDDSFAEQRLCGVNPMVLRQIKQMPANFAFTIEELQDKFGSSINLIERLATGNLYVADYRSLAFIQGGTYAKGKKYLPAPLAFFCWRTSGFQDRGQLVPVAIQINPKAGKASPLLTPFDDPLTWFYAKSCVQIADANHHEMSSHLCRTHLVMEPFAVVTPRQLAENHPLRILLKPHFRFMLANNDLARKRLVSRGGFVDELLAGTLQESLQIVVDAYKSWSLDQFALPRELKNRGVNDVKNLPHYPYRDDGILLWNAINKFVFNYLQLYYQSSADLKADAELQAWARELVAQDGGRVKGMSDRIDTLEQLVEIVTTIIYICGPQHSAVNFSQYEYMGFIPNMPLAAYQPIQQKGDIKDRQALIDFLPPAKPTSTQLSTVYILSDYRYDRLGYYEEEEFTDPNADQVVNKFQQELNMVQRKIELNNKRRLVNYKYLQPRLILNSISI
OBQ01436.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:29
ATGCAGCCGTTCCTGCCGCAAAACGACCCGAACCCGGCGCAGCGTCAAAGCTGCCTGGAGAAGGGTCGTAAGGAATACCAGTTCATGTACGATTTTCTGCCGCCGATGGCGATGCTGAAGAGCGTTCCGCCGGCGGAGAACTTTAGCACCAAATACATCGCGGAACGTACCCTGGAGGCGGCGGAACTGCCGCTGAACATGATGGCGGTGAAGACCCACGCGATGTGGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTTCTTTCCGATTCTGCAAAAGCCGAACGTTATGAAAACCTATGAGACCGACGATAGCTTCGCGGAACAGCGTCTGTGCGGCGTGAACCCGATGGTTCTGCGTCAGATCAAGCAAATGCCGGCGAACTTCGCGTTTACCATTGAGGAACTGCAAGCGAAATTCGGTAACAGCATCAACCTGATTGAGCGTCTGGCGACCGGCAACCTGTACGTGGCGGACTATCGTAGCCTGGCGTTTATCCAGGGTGGCACCTACGCGAAGGGTAAGAAATATCTGCCGGCGCCGCTGGCGTTCTTTTGCTGGCGTAGCAGCGGTTTCCAGGATCGTGGCCAACTGGTGCCGGTTGCGATCCAGATTAACCCGAAAGCGGGTAAAGCGAGCCCGCTGCTGACCCCGTTTGATGATCCGCTGACCTGGTTTTACGCGAAAAGCTGCGTGCAAATCGCGGACGCGAACCACCACGAGATGAGCAGCCACCTGTGCCGTACCCACCTGGTTATGGAGCCGTTTGCGGTGGTTACCCCGCGTCAGCTGGCGGAAAACCACCCGCTGCGTATTCTGCTGCGTCCGCACTTCCGTTTTATGCTGGCGAACAACGACCTGGCGCGTAAGCGTCTGGTTAGCCGTGGTGGCTTCGTTGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGCAGGAAAGCCTGCAAATCGTGGTTGACGCGTACAAAAGCTGGAGCCTGGATCAGTTTGCGCTGCCGCGTGAACTGAAGAACCGTGGTGTGGACGATGTTAAAAACCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCATCCTGCTGTGGAACGCGATTAACAAGTTCGTTTTTAACTATCTGCAGCTGTACTATAAGAGCCCGGCGGACCTGAAGGCGGATGGTGAACTGCAGGCGTGGGCGCGTGAACTGGTGGCGCAAGACGGTGGCCGTGTTAAAGGCATGAGCGACCGTATCGATACCCTGGAGCAACTGGTGGAAATCGTTACCACCATCATTTACATTTGCGGCCCGCAGCACAGCGCGGTGAACTTCAGCCAATACGAGTATATGGGCTTTATTCCGAACATGCCGCTGGCGGCGTATCAGGAGATCCAGCAAAACGGTGACATTGAAGATCGTCAAGCGCTGATCGATTTCCTGCCGCCGGCGAAGCCGACCAACACCCAGCTGAGCACCGTTTACATTCTGAGCGACTACCGTTATGATCGTCTGGGCTACTATGAGGAAGAGGAATTCACCGACCCGAACGCGGATCAGGTGGTTAACAAATTTCAGCAAGAGCTGAGCGTGGTTCAGCGTAAGATCGAACTGAACAACAAAGGTCGTCTGGTGAACTACGAATATCTGCAACCGGGCCTGATTCTGAACAGCATCAGCATTTAA
OBQ01436.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:30
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OBQ25779.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:32
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WP_039200563.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:34
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WP_012407347.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:35
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WP_012407347.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:36
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WP_027843955.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:37
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WP_027843955.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:38
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WP_073641301.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:39
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WP_073641301.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:40
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WP_096647440.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:42
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WP_099099431.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:43ATGAAACCGTACCTGCCGCAGAAAGACCCGGATGTTAAAGTGCGTATCAACTGGCTGGACAAAAACCGTGAGGAATATAAGTTCAACTACGACTATCTGGCGCCGCTGCCGGTTATCGATAAAGTGCCGCACAAGGAGATTTTTAGCGCGGAATACACCACCAAACGTCTGGCGAGCATGGCGAGCCTGGCGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGGCGCGTAACTTCCTGGACCCGCTGGATGAGCTGGAGGAATACGAGGAACTGCTGAGCCTGCTGCCGAAGCCGGACGTTATCAAGAACTATAAAACCGATAGCTGCTTTGCGGAACAACGTCTGAGCGGTGCGAACCCGCTGGCGATCCAAAAAATTGACGTTCTGCCGGATAACTTCGCGGTGACCGATGCGCACTTTCAGAAGGTGGCGGGCACCGAGTTCACCCTGGAAAAGGCGCTGAAAGAGGGCAAGCTGTACTTTCTGGACTATCCGCTGCTGAGCGATATCAAAGGTGGCGTTTACAACAACGTGAAGAAATATCTGCCGAAGCCGCAGGCGCTGTTCTACTGGCAAAGCAACGACAGCCCGAACGGTGGCAGCCTGGTTCCGGTGGCGATCCAGATTAACCACGATAGCGGTGGCAAAAGCGTTATCTATACCCCGGACGATCCGCACCTGGACTGGTTTCTGGCGAAGACCTGCGTGCAGATTGCGGATGGTAACCACCAAGAGCTGGGCAGCCACTTCGCGTACACCCACGCGGTTATGGCGCCGTTTGCGATCGTGACCGCGCGTCAACTGGCGGAAAACCACCCGATTGCGCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTTCGACAACGATCTGGGTCGTACCCAGTTTCTGCAACCGGGTGGCCCGGTTGACGAGTTCATGGCGGGTAGCCTGGCGGAAAGCCTGGGCTTTGTTGCGAAGGTGTACGAGGAATGGAGCGTGGAGAAATTCACCTTTCCGCGTCTGATCAAGAGCCGTCGTACCGACGATCCGGAAATTCTGCCGCACTTCCCGTTTCGTGACGATGGTATGCTGATCTGGAACGCGGTTGAGAAATTCGTGTACGAATATCTGCAGCTGTACTATAAGACCAGCCAAGACCTGATTGACGATTATGAGCTGCAGAACTGGGCGCGTGAACTGGTTGCGCAAGATGGTGGCCGTGTGAAAGGCATGCCGGCGAAGATCGAGACCCTGGAACAGCTGATTGAGATCATTAGCGTGGTTGTTTTTACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTCAGCCAATACGAATATATGGCGTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATCCCGGAGACCAAAGGTGTGGACCTGGAAACCATCATGAAAATTCTGCCGCCGTTCAAGCAGGCGGCGGACCAAGTTATGTGGACCGAGATTCTGACCAGCTACCACTATGATAAGCTGGGCTTCTACGACGAGGAATTTGCGGATCCGCTGGCGCAGGAAATCGTTGTGCAATTCCAGCAAAACCTGCACGAGATTGAACGTCAGATCGATATTCGTAACCAAACCCGTCCGATCCCGTACAACTATTTTAAACCGAGCCAGATCATTAACAGCATTAACACCTAA
WP_099099431.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:44
MKPYLPQKDPDVKVRINWLDKNREEYKFNYDYLAPLPVIDKVPHKEIFSAEYTTKRLASMASLAPNMLAAKARNFLDPLDELEEYEELLSLLPKPDVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPLAIQKIDVLPDNFAVTDAHFQKVAGTEFTLEKALKEGKLYFLDYPLLSDIKGGVYNNVKKYLPKPQALFYWQSNDSPNGGSLVPVAIQINHDSGGKSVIYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADGNHQELGSHFAYTHAVMAPFAIVTARQLAENHPIALLLKPHFRFMLFDNDLGRTQFLQPGGPVDEFMAGSLAESLGFVAKVYEEWSVEKFTFPRLIKSRRTDDPEILPHFPFRDDGMLIWNAVEKFVYEYLQLYYKTSQDLIDDYELQNWARELVAQDGGRVKGMPAKIETLEQLIEIISVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYHPIPETKGVDLETIMKILPPFKQAADQVMWTEILTSYHYDKLGFYDEEFADPLAQEIVVQFQQNLHEIERQIDIRNQTRPIPYNYFKPSQIINSINT
WP_052672367.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:45
ATGAAACCGTACCTGCCGCAACATGAGCCGGATGCGATTGCGCGTCAGAACCGTCTGATTAAAAACCGTGCGGACTATGTGCTGGATTACAACTATCTGCCGCCGATCCCGCTGCAGACCCCGGTTCCGCAGCAAGAGCGTTTCAGCGCGGAATACACCGCGCGTCGTCTGGCGAGCTTTGCGAACCTGGTGCCGAACATGCTGATGGCGCGTGCGCGTAACGCGTTTGACCCGCTGGATACCCTGGAGGAATATGCGGACCTGCTGCCGGTGCTGCCGAAGCCGAACGTTATTAAAAACTATCAAGCGGATTGGTGCTTCGCGGAGCAGCGTCTGAGCGGTATCAACCCGCCGGCGATCCGTCGTATTGACGCGCTGCCGGAAAACCTGCCGATTAGCAACAGCAGCTTTCAACACAGCGTTGGCGCGGAGCACAACCTGGAACAGGCGCTGAAGGAAGGTAAACTGTACTGCCTGGACTATCCGCTGCTGAGCGGCATCGGTGGCGGTAACTACCAAAACCTGCCGAAGTATCTGCCGAAACCGCAGGCGCTGTTTTACTGGCGTAGCGATAACAGCAAGATTGGCGGTAGCCTGGTGCCGGTTGCGATCAAGATTCTGAACGAGCTGGGCGGTAAAAACCTGGTGTACACCCCGAACGACGCGCCGCTGGATTGGTTCCTGGCGAAGACCTGCGTTCAGATGGCGGACGCGAACCACCAAGAACTGGGCACCCACTTTGCGAAAACCCATGCGGTTATGGCGCCGATTGCGGCGATTACCGCGCGTGAGCTGGGTGAAAACCACCCGCTGACCCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTTCGATAACGAGCTGGGTCGTACCCAGTTTCTGCAACCGACCGGTCCGACCGAGGAACTGCTGGCGGGCACCCTGGAGGAAAGCGTTCAGCTGGTTGTGCAAGCGTACGAGGAATGGAGCATCGACACCACCTTCCCGCTGGAGCTGCAGCAACGTCAAATGCACGATCCGGAAATTCTGCCGCACTATCCGTTCCGTGACGATGGCATCCTGGTGTGGAACGCGATTCACCAGTTTGTTACCGAATACCTGCAAATTTACTATCACACCCCGCAGGACATCAGCGCGGATTATGAGGTGCAGAACTGGGCGCGTGAACTGGTGGACAGCGGTCGTGTTAAGGGTATGCCGGAGAGCATCGACACCCTGGCGCAACTGATTGATATCATTGCGGTGGTTATCTTCACCTGCGCGCCGCTGCACAGCTGCCTGAACCTGGCGCAGTACGAATATATGACCTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATCCCGACCACCAAGGGTGTGGATATGGCGACCATCGTTAAAATTATGCCGCCATTCCAGCGTGCGATCGACCAAATTCTGTGGACCGATATCCTGAGCGCGTTTCAATACGACAAGCTGGGCTTCTATGAGGAAGACTTTGCGGATCCGAAAGCGCAGGAAGTGCTGCAGCGTTTCCAAGATAACCTGCAGCAAGTTGAGGAAAAGATCGAAATGCACAACCAGATCCGTCCGATTCCGTACAACTATCTGAAACCGAGCCGTATCATGAACAGCATTAACACCTAA
WP_052672367.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:46
MKPYLPQHEPDAIARQNRLIKNRADYVLDYNYLPPIPLQTPVPQQERFSAEYTARRLASFANLVPNMLMARARNAFDPLDTLEEYADLLPVLPKPNVIKNYQADWCFAEQRLSGINPPAIRRIDALPENLPISNSSFQHSVGAEHNLEQALKEGKLYCLDYPLLSGIGGGNYQNLPKYLPKPQALFYWRSDNSKIGGSLVPVAIKILNELGGKNLVYTPNDAPLDWFLAKTCVQMADANHQELGTHFAKTHAVMAPIAAITARELGENHPLTLLLKPHFRFMLFDNELGRTQFLQPTGPTEELLAGTLEESVQLVVQAYEEWSIDTTFPLELQQRQMHDPEILPHYPFRDDGILVWNAIHQFVTEYLQIYYHTPQDISADYEVQNWARELVDSGRVKGMPESIDTLAQLIDIIAVVIFTCAPLHSCLNLAQYEYMTFVPNMPYAAYHPIPTTKGVDMATIVKIMPPFQRAIDQILWTDILSAFQYDKLGFYEEDFADPKAQEVLQRFQDNLQQVEEKIEMHNQIRPIPYNYLKPSRIMNSINT
WP_073631249.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:47
ATGAAACCGTACCTGCCGCAGCATGACCCGAACCCGGAAGCGCGTCGTAACTGGCTGGAACAAAACCGTGAGGACTACAAGTTTGATCACAACTATCTGGCGCCGATCCCGATTCTGGACAAGGTTCCGCACAAAGAGCTGTTCAGCCCGCAGTATACCGCGAAACGTCTGGCGAGCATGGCGGATCTGGTGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGGCGCGTAACTTCTTTGACCCGCTGGATGAACTGGAGGAATACGAGGCGCTGCTGAGCATTCTGCCGAAACCGAGCGTTATCAAGAACTATAAAACCGACAGCTGCTTTGCGGAACAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGATGGCGATGCACCGTATTGACGAGCTGCCGGAAAAGTTCCCGGTTACCAACGATCACTTTCAAAAAGCGGTGGGTGCGGAACACAACCTGGAGGCGGCGCTGAAAGAGGGTAAACTGTACCTGCTGGACTATCCGCTGCTGTTTGATATTAAGGGTGGCACCTACCAGAACATCAAGAAATATCTGCCGAAACCGCAGGCGCTGTTCTACTGGCAAAGCAACGGTAACAAGAACAGCGGCAGCCTGGTTCCGATCGCGATTCAAATCCACAACGACACCGGTGGCGATAGCCTGATTTATACCCCGGACGATCCGCACCTGGACTGGTTCCTGGCGAAGACCTGCGTGCAGATCGCGGATGCGAACCACCAAGAACTGGGTAGCCACTTCGCGCGTACCCACGCGGTTATGGCGCCGTTTGCGATTGTGACCGCGCGTCAACTGGGTGAAAACCACCCGCTGGCGCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTACGACAACGATCTGGGTCGTACCCACTTCCTGCAGGCGGGTGGCCCGGTTGACGAATTTATGGCGGGCACCCTGCAAGAGAGCCTGGGCTTTGTGGCGAAGGCGTACGAGGAATGGAGCCTGGATAACGCGGTTTTCCCGACCGAAGTGAAGAACCGTAAAATGGACGATCCGGACATTCTGCCGCACTATCCGTTTCGTGACGATGGTATGCTGCTGTGGGATGCGGTTAAGAAATTCGTGACCGAATACCTGCAGCTGTACTATAAAACCCCGCAAGACCTGAGCGAGGATTATGAACTGCAAAACTGGGCGCGTGAGCTGGCGGCGCAAGACGGTGGCTGCGTTAAGGGCATGCCGGAGAAAATTGAAACCATCGAGCAGCTGATCCACGTGGTTACCGTGGTTGTGTTTACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTCAGCCAATACGAATATATGGCGTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTACTATCCGGTTCCGGAGACCAAAGGTGTGGATATGCAGACCATTATGAAGATGCTGCCGCCGTTCAAACAGGCGGCGGACCAAGTGATGTGGAGCGATATCCTGACCAGCTTCCACTACGACAAGCTGGGCCACTATGATGAGGAATTTGCGAACCCGATGGCGCAGGCGATCCTGCTGCAATTCCAGCAAAACCTGCACGAGGTGGAACGTCAGATTGAAATCAAGAACCAAAGCCGTCCGATTCCGTACAACTATCTGAAACCGAGCGAGATCATTAACAGCATCAACACCTAA
WP_073631249.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:48
MKPYLPQHDPNPEARRNWLEQNREDYKFDHNYLAPIPILDKVPHKELFSPQYTAKRLASMADLVPNMLAAKARNFFDPLDELEEYEALLSILPKPSVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPMAMHRIDELPEKFPVTNDHFQKAVGAEHNLEAALKEGKLYLLDYPLLFDIKGGTYQNIKKYLPKPQALFYWQSNGNKNSGSLVPIAIQIHNDTGGDSLIYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADANHQELGSHFARTHAVMAPFAIVTARQLGENHPLALLLKPHFRFMLYDNDLGRTHFLQAGGPVDEFMAGTLQESLGFVAKAYEEWSLDNAVFPTEVKNRKMDDPDILPHYPFRDDGMLLWDAVKKFVTEYLQLYYKTPQDLSEDYELQNWARELAAQDGGCVKGMPEKIETIEQLIHVVTVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYYPVPETKGVDMQTIMKMLPPFKQAADQVMWSDILTSFHYDKLGHYDEEFANPMAQAILLQFQQNLHEVERQIEIKNQSRPIPYNYLKPSEIINSINT
WP_013220336.1的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:49
ATGAACACCAGCCTGCCGCAGAACGACAGCGATCCGCAAGGTCGTAAGGACCGTCTGGAACGTCGTCGTGCGCTGTACGTGTTCAACTACGACTATGTTCCGCCGATCCCGATGATTGATAAGGTTCCGCACGAGGAATACTTTAGCCCGAAATATACCGCGGAGCGTCTGGCGAGCATGGCGAAACTGGCGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGACCAAACGTCTGTTCGATCCGCTGGACGAGCTGAACGAATACGACGAGATGTTCATCTTTCTGGATAAGCCGGGTATTGTTCGTGGCTATCGTACCGATGAAAGCTTCGGCGAGCAGCGTCTGAGCGGCGTGAACCCGATGAGCATCCGTCGTCTGGATAAACTGCCGGAAGACTTTCCGATTATGGATGAATACCTGGAGCAGAGCCTGGGTAGCCCGCACACCCTGGCGCAGGCGCTGCAAGAAGGCCGTCTGTATTTCCTGGAGTTTCCGCAACTGGCGCACGTTAAAGAGGGTGGTCTGTACCGTGGTCGTAAGAAATATCTGCCGAAACCGCGTGCGCTGTTCTGCTGGGACGGTAACCACCTGCAGCCGGTGGCGATCCAGATTAGCGGCCAACCGGGTGGCCGTCTGTTCATTCCGCGTGACAGCGATCTGGACTGGTTTGTGGCGAAGCTGTGCGTTCAGATCGCGGATGCGAACCACCAAGAACTGGGCACCCACTTCGCGCGTACCCACGTGGTTATGGCGCCGTTTGCGGTGGTTACCCATCGTCAGCTGGCGGAGAACCACCCGCTGCACATTCTGCTGCGTCCGCACTTCCGTTTTATGCTGTACGATAACGACCTGGGTCGTACCCGTTTTATCCAGCCGGACGGCCCGGTTGAACACATGATGGCGGGCACCCTGGAGGAAAGCATCGGCATTAGCGCGGCGTTCTACAAGGAATGGCGTCTGGATGAGGCGGCGTTTCCGATCGAGATTGCGCGTCGTAAAATGGACGATCCGGAAGTGCTGCCGCACTACCCGTTCCGTGACGATGGTATGCTGCTGTGGGACGGCATTCAGAAGTTTGTTAAAGAGTATCTGGCGCTGTACTATCAAAGCCCGGAAGATCTGGTGCAGGACCAAGAGCTGCGTAACTGGGCGCGTGAACTGACCGCGAACGATGGTGGCCGTGTGGCGGGTATGCCGGGTCGTATCGAAACCGTTGATCAGCTGACCAGCATCCTGAGCACCGTGATTTATACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTCGCGCAATACGAGTATATCGGTTATGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATTCCGGAGGAAGGTGGCGTGGACATGGAGACCCTGATGAAGATTCTGCCGCCGTACGAACAGGCGGCGCTGCAACTGAAATGGACCGAGATCCTGACCAGCTACCACTATGATCGTCTGGGCCACTATGACGAAAAGTTCGAGGATCCGCAGGCGCAAGCGGTGGTTGAACAGTTTCAGCAAGAGCTGGCGGCGGTGGAGCAAGAAATTGACCAGCGTAACCAAGATCGTCCGCTGGCGTACACCTATCTGAAACCGAGCGAAATCATTAACAGCATCAACACCTAA
WP_013220336.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:50
MNTSLPQNDSDPQGRKDRLERRRALYVFNYDYVPPIPMIDKVPHEEYFSPKYTAERLASMAKLAPNMLAAKTKRLFDPLDELNEYDEMFIFLDKPGIVRGYRTDESFGEQRLSGVNPMSIRRLDKLPEDFPIMDEYLEQSLGSPHTLAQALQEGRLYFLEFPQLAHVKEGGLYRGRKKYLPKPRALFCWDGNHLQPVAIQISGQPGGRLFIPRDSDLDWFVAKLCVQIADANHQELGTHFARTHVVMAPFAVVTHRQLAENHPLHILLRPHFRFMLYDNDLGRTRFIQPDGPVEHMMAGTLEESIGISAAFYKEWRLDEAAFPIEIARRKMDDPEVLPHYPFRDDGMLLWDGIQKFVKEYLALYYQSPEDLVQDQELRNWARELTANDGGRVAGMPGRIETVDQLTSILSTVIYTCAPLHSALNFAQYEYIGYVPNMPYAAYHPIPEEGGVDMETLMKILPPYEQAALQLKWTEILTSYHYDRLGHYDEKFEDPQAQAVVEQFQQELAAVEQEIDQRNQDRPLAYTYLKPSEIINSINT
4.共有序列
CoLox的共有序列–SEQ ID NO:51
Figure BDA0003021793650001211
细菌LOX的蛋白质序列的共有序列–SEQ ID NO:52
Figure BDA0003021793650001212
Figure BDA0003021793650001221
xxx＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
Figure BDA0003021793650001222
＝位于靠近反应中心的关键短螺旋中的氨基酸
Figure BDA0003021793650001223
＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
假定与辅因子结合有关的活性位点的五个必要保守氨基酸残基以放大的粗体显示。
细菌LOX和UfLOX2蛋白质序列的共有序列–SEQ ID NO:53
Figure BDA0003021793650001224
xxx＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
Figure BDA0003021793650001225
＝位于靠近反应中心的关键短螺旋中的氨基酸
Figure BDA0003021793650001226
＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
假定与辅因子结合有关的活性位点的五个必要保守氨基酸残基以放大的粗体显示。
细菌LOX、CoLOXs和UfLOX2蛋白质序列的共有序列–SEQ ID NO:54
Figure BDA0003021793650001227
Figure BDA0003021793650001231
xxx＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
Figure BDA0003021793650001232
＝位于靠近反应中心的关键长螺旋中的氨基酸
假定与辅因子结合有关的活性位点的五个必要保守氨基酸残基以放大的粗体显示。
5.其他
CoLOX正向引物(5’-CTCTCTCTCTTTCTCTCTGTTCT-3’)(SEQ ID NO:55)
CoLOX反向引物(5’-CTCGTTCCCTTACCGTCT-3’)(SEQ ID NO:56)
UfLOX2正向引物(5’-TCGTCCAACAGGTTCTCTT-3’)(SEQ ID NO:57)
UfLOX2反向引物(5’-TTCTTTCCACTCACCGCCA-3’).(SEQ ID NO:58)
6.SEQ ID NO:20,22,24,26,28,30,32,34,36,38,40,42,44,46,48,50的对应
天然编码序列
WP_002738122.1的编码序列–SEQ ID NO:59
ATGGTTAATACCCCTCCTCCCACTCCTTGTCTGCCCCAAAATGAACCAGATGCGAATCGGCGGGCTGATTCCCTCAATCTTCAACGCCAAGCCTATAGATACGACTATCAGTATCTCCCACCCTTAGTCCTCATGGAATCCGTGCCTGCAGCGGAAAACTTTTCCTTTCAGTACATTACTGAACGGTTGGCGGCAACTGCGGAACTACCGGCCAATATGCTGGCTGTCAAAGTCAAATCTTTTTTAGATCCCCTCGATGAGCTACAAGATTATGAGGACTTCTTTGCCATTATCCCCTTACCCAAAATCGCCAAAGTCTATCAAACCAATGATGCCTTTGCCGAACAACGTCTATCGGGAGCTAATCCCCTAGTATTACATTTACTGAAGCCGGGGGATGCTCGCGCCCAAGTTCTCAATCAAATCCCTAGTTCTAAGACAGATTTCGAGCCATTGTTTCAGGTCAATCAAGAATTAGCAGCGGGAAACATTTATATTGCCGATTATACGGGTACGGACATTAATTATCTCGGTCCCTCTTTGATTCAAGGGGGAACCCATGCCAAAGGGCGAAAATATTTACCGAAACCCAGGGCCTTCTTTTGGTGGCGGAAAAGTGGCATCAGAGATCGGGGCAAATTAGTTCCGATCGCTATCCAATTTGGGGAAAATGCGGAAAAGCTTTATACTCCTTTTGAGAAAAACCCCCTTGCTTGGCTATTTGCTAAAATTTGTGTTCAGGTGGCCGATAGCAATCACCACGAGATGAATTCCCATCTCTGTCGAACTCATTTTGTCATGGAACCGATCGCGATCGGCACGGCCCGGCAACTGGCAGAAAATCATCCCCTCAGTCTTCTGCTTAAGCCACACCTAAGATTTATGTTAACGAACAACCATCTGGGACAAGAGAGACTGATCAACCCTGGTGGACCGGTGGATGAATTATTGGCCGGCACCTTGGGCGAGTCGATGGCACTGGTTAAGGATGCCTACGCAAACTGGAATCTTCGAGACTTTGCCTTTCCCAAAGAAATAAGTAACCGGGGTATGGACGATACGGAACGACTACCCCACTACCCTTACCGGGATGATGGGATGCTGGTTTGGCAGTCTATTAATCAGTTTGTTTCTGATTATCTCCATTATTTTTACCCAAACCCCCAAGACATCACTAACGATCAAGAATTGCAAGCATGGGCCGGAGAATTATCTAATTCTGCGGCAGATCAAGGGGGCAATGTGAAGGGAATGCCGGCCAATTTTACGGATGTAGAGGACTTAATTGAAGTCGTTACCACAATTATTTTTATCTGCGGGCCACTGCATTCAGCTGTTAACTATGGTCAGTATGATTACATGACTTTTGCCGCTAATATGCCCTTGGCCGCTTACTGTGATCTTCCAGAAGCGATTAAGGATACTACAGGATCAATAATTGGAGATGCCAGAGGATCAATTACCGAAAAAGACATTCTTCAGCTATTGCCTCCTTATAAAAAGGCTGCCGATCAGTTACAAAGTCTGTTCACTTTATCCGACTATCGATACGATCAATTGGGCTATTACGATAAAGCTTTTCGAGAACTCTATGGCCGGAAGTTTGAGGAGGTTTTTGCCGAGGGTGATCAGGCAACAATTACGGGCTTCCTTCGACAATTTCAGCAAAATCTCAATATGAACGAACAAGAGATTGATGCCAATAATCAAAAACGGATCGTACCCTATACCTATCTAAAACCTTCTCTAATACTCAATAGCATCAGCATTTAA
WP_006635899.1的编码序列–SEQ ID NO:60
ATGGTAGACAATATGAAACCTCTTCTTCCTCAAGACGACCCGAACCCAGAACAGCGCCACGATTCCTTGAATCGTCAGCAACAAGCTTATCAGTTTGACTATGAGAGTTTATCACCTTTGGCATTATTGAAAGATGTGCCCGCAGTCGAGAACTTTTCGAGTAAGTATCTTGCAGAACGCATATTAGCAACATCGGAACTTCCAGCAAATATGCTGGCAGCCGATTCTAGAACTTTTCTCGATCCTCTCGACGAACTCCAAGACTATGAAGACTTTTTTACTTGGCTGCCGCTACCTGGAGTGGCCAAAATTTACCAAACCGATCGCTCTTTTGCAGAACAGCGCCTGTCTGGAGCAAATCCCATGGTGCTTCGCCTGTTACATCAGGAGGACTCTCGGGCAGAAACACTGGCACAACTTTGCTGTTTGCAGCCATTATTCGATCTTCGCAAAGAGTTACAGGACAAAAACATTTACATTGCCGATTATACAGGTACTGACGAACACTATCGCGGGCCTGCGAAAGTTGCAGGAGGAACCTATGAAAAAGGCAGAAAATACTTGCCGAAACCACGGGCTTTTTTCGCTTGGCGGTGGACAGGAATCCGCGATCGCGGTGAAATGACACCTATTGCCATTCAACTAGATCCTAAGCCCGGTAGCCATCTGTATACCCCATTCGATCCTCCTATCGATTGGCTGTATGCGAAACTCTGCGTACAAGTGGCAGATGCTAATCACCATGAAATGAGTTCCCATTTAGGTCGAACTCATCTGGTGATGGAACCAATCGCGATCGTCACCGCCCGACAGTTGGCTAAAAATCACCCGCTTAGCCTGCTGCTGAAACCGCACTTTCGCTTTATGTTGACCAACAACGATCTGGCGCGTTCTCACTTGATCGCTCCCGGCGGGCCCGTCGATGAATTGCTAGGCGGCACCTTGGCTGAGACAATGGAACTGACTAGAGAGGCGTGCAGTACATGGAGTCTCGATGAATTTGCCTTGCCCGCTGAACTGAAAAATCGGGGAATGGATGACCCCAATCAACTGCCTCACTATCCTTACCGAGATGATGGATTGTTGCTTTGGGATGCGATTGAAACCTTTGTATCGGGCTATCTGAAATTCTTTTACCCGACGAATGAGGGGATCGTACAAGATGTGGAACTGCAAACCTGGGCTAAAGAATTAGCGTCTGATGACGGCGGTAAAGTCAAAGGAATGCCACACCACATCGACACAGTTGAACAATTAATTGCAATTGTCACAACTGTAATTTTTACCTGTGGTCCACAACATTCAGCAGTCAATTTTCCCCAGTATGACTATATGAGTTTTGCGGCCAATATGCCCTTGGCAGCCTACCGGGACATTCCTGGAATTACCGCCTCGGGTCATCTAGAAGTGATTACGGAAAATGACATTTTACGGTTGCTTCCTCCGTACAAACGAGCTGCTGACCAACTGCAAATTCTGTTTATTTTGTCAGCTTATCGATATGACCGTTTGGGTTATTACGATAAATCTTTCCGAGAACTCTACCGGATGAGCTTCGATGAAGTTTTTGCGGGAACGCCGATCCAACTTTTAGCCAGACAGTTCCAGCAAAATTTGAATATGGCAGAACAAAAGATTGATGCCAACAATCAAAAACGAGTCATCCCTTATTTTGCTCTCAAGCCTTCGTTGGTACTAAATAGCATCAGTATGTAG
WP_015178512.1的编码序列–SEQ ID NO:61
ATGGTAGACAATATGAAACCTTCTCTTCCTCAAGACGACCCGAACCAAGAACAGCGCAAAGATTCCTTGAATCGCCAGCAACAAGCTTATCAGTTTGACTATGAGAGTTTATCACCTTTGGCATTATTGAAAAATGTGCCCGCAGTCGAGAACTTTTCGAGCAAGTATATTGGAGAGCGGATATTAGCAACATCGGAACTTCCAGCAAATATGCTGGCAGCCGATTCGAGAACTTTTCTCGATCCTCTCGACGAACTCCAAGACTATGAAGATTTCTTTACTCTGCTGCCGCTACCTGCTGTTGCCAAAATTTACCAAACCGATCGCTCTTTTGCAGAACAGCGCCTGTCTGGAGCAAATCCGATGGTGCTTCGTTTGTTAGATGCCGGCGATCCTCGGGCGCAAACACTGGCACAAATTTCCAGCTTTCACCCATTATTCGATCTGGGCCAAGAGTTGCAGCAAAAAAACATTTACGTTGCCGATTACACGGGTACTGACGAACACTATCGCGCGCCTTCAAAAATAGGAGGCGGAAGCTATGAAAAAGGCAGAAAATTCTTGCCGAAACCGCGGGCTTTTTTCGCTTGGCGGTGGACGGGAATTCGCGATCGCGGTGAAATGACACCAATTGCCATTCAACTAGATCCCACGCCAGATAGCCATGTCTACACCCCATTCGATCCTCCTGTGGATTGGCTGTTTGCGAAACTCTGCGTGCAAGTAGCAGATGCCAATCACCACGAAATGAGCTCGCATTTAGGTCGAACTCATCTGGTGATGGAACCAATTGCGATCGTCACCGCCCGACAGTTGGCCCAAAATCACCCGCTGAGCCTGTTGCTGAAACCGCACTTTCGCTTTATGTTGACCAACAACGAGCTGGCGCGTTCTTATTTGATCGCTCCCGGCGGGCCCGTCGATGAATTGCTAGGCGGTACTTTGCCAGAGACAATGGAAATAGCTAGAGAGGCTTGCAGTACCTGGAGTCTCGATGAATTTGCGTTGCCCGCCGAACTGAAAAATCGGGGAATGGATGACACAAATCAACTGCCTCACTACCCTTACCGAGATGATGGATTGCTGCTTTGGGATGCGATTGAAACCTTTGTATCCGGCTATCTGAAATTCTTTTACCCGACGGAGATCGCGATCGTACAAGATGTGGAACTGCAAACCTGGGCCCAAGAATTAGCGTCCGATCGTGGCGGTAAAGTCAAAGGAATGCCTCCGCGCATCAACACAGTTGAACAATTAATTAAAATTGTCACAACTATAATTTTCACCTGCGGCCCGCAGCATTCAGCAGTCAATTTTCCCCAGTATGAATACATGAGTTTTGCCGCCAATATGCCCTTGGCAGCCTACCGAGATATTCCCAAAATTACTGCTTCGGGCAATCTCGAAGTGATTACTGAAAAGGACATTTTACGGTTGCTTCCTCCGTACAAGCGAGCGGCTGACCAACTGAAAATTCTGTTTACTTTGTCAGCTTATCGATATGACCGTTTGGGTTATTACGATAAATCTTTCCGAGAACTCTACCGGATGAGTTTCGACGAAGTTTTTGCGGGAACCCCGATCCAACTTTTAGCCAGACAGTTCCAGCAAAATTTGAATATGGCAGAACAAAAGATTGATGCCAACAATCAAAAACGAGTAATTCCTTACATTGCTCTCAAGCCTTCGTTGGTAATCAATAGCATCAGTATGTAG
WP_015204462.1的编码序列–SEQ ID NO:62
ATGCCACAACCTTATCTTCCCCAAAACGAACCCAATCCAGAGAAGCGCAATAATGACTTGAGCGATCAGCAACAGGCTTATGAGTACGACTATAAGTATCTACCACCTTTGGTATTACTGAAAAAAATACCCGCATTCGAGAATTTCTCGGCTCAATATATTGCGGAACGGGTAGTAGCAACCTCTGAACTGGTTCCAAATATGCTGGCAGCAAAAGCTAGATCTTTTCTAGATCCTCTAGATGATATAAAGGACTATGAAGATTTATTTACACTGTTGCCGTTGCCTGAAGTCGCAAAAGTTTATCAAACAAATAATTCCTTCGCTGAACAACGCCTCTCAGGAGCAAATCCATTCGTGATTCGCCTGCTGGATGAAGATGACCCTCGATCGCAAGTCTTAGAGCAGATTCCTAGTTTTAAAGACGACTTTGAACCATTGTTCGATGTCCGCAAAGAATTAGCGGCTGGGAACATCTATATTACTGACTATACAGGCACTGATGAATATTATCGTGGTCCTTCTATGGTTCAGGGTGGTACTTATGAAAAAGGTCGGAAATATTTACCAAAACCGCTAGCTTTCTTTTGGTGGCAGCGCACTGGGATCAGCGATCGCGGTAAGCTGGTGCCAATCGCTATCCAACTAGATGCCAGCAAGAATAGCAAGGTATATACTCCGACAAATAGCAAGGTATATACTCCCTTTGAGCAGAATCCACTCGATTGGCTATTTGCAAAACTTTGCGTTCAAATAGCAGATGGAAATCACCATGAGATGAGTTCCCACTTATGTCGGACACATTTTGTAATGGAACCGATCGCAATTGGAACTGCTCACCAATTGGCTGAAAATCATCCTCTCAGCCTTCTACTCAGACCACACTTCCTATTCATGTTGACCAATAATCATCTTGGACAGCAAAGGTTAATAAATCCAGGTGGTCCTGTTGATGAGTTGCTGGCTGGTACTTTACCAGAGTCAATGGAGCTAGTTAAGGATGCTTATGAAGGATGGAATATAAAGGAATTTGCCTTTCCAACCGAGATTAAGAATCGGGGAATGGATAATACGGAAAGACTACCTCACTATCCTTACCGAGATGATGGGATGCTTGTTTGGAAAGCTATTCACACTTTTGTATCTGACTATGTTAATCATTTTTACCCAACTCCTGAAGACATCACTGGAGACACTGAATTGCAAGCATGGGCTAAAGAATTGTCCGATCAATCCGCTCAAACTAATGGTGGCAAAGTCAAGGGAATGCCAACAAGTTTTACTACTGTTCAAGAACTGATTGAAATCGTTACTACAATCATCTTTATCTGTGGTCCCCAGCATTCAGCAGTAAACTACGCTCAGGATGGATATATGACTTTTGCCGCTAATATGCCCTTAGCAGCTTACCGTGATATTCCTAAGCAAAGTCACAAGCCTCAAGACCAACCTACAGCAACCCCATCTGTAGCAGTGCAAACTACAGCAGAGCAAACTACAGCAGAGCAAACTAAAGCAGTAGAAATTACAGCAGACAAAGCTACATTAGACCAAAATACAGTATTGCAAAAGAGAGCAGTACAAACTACCACAGTAGAAATTCCAGAAGACCAAATTACAGAAGAACAAATTCTTAAGTTGCTGCCTCCCTACAAGAGAACTGCCGATCAACTGCAAAGTCTCTTTGTTTTGTCAGCCTATCAGTACGACCGATTGGGCTACTATGAAAAAGCCTTTCAACAACTTTATAACGACAAATTTGAGGATGTTTTTAAAGATGACAATAATCAAGCAATTATTGCCATCGTCAGGCAGTTCCAGCAAAATCTGAATATGGTAGAACAAGAAATTGATGCCAATAATAAAAAGCGAGTAGTTCCTTATCTTTACCTAAAACCTTCTCTAATACTCAACAGTATTAGCATTTAG
WP_028091425.1的编码序列–SEQ ID NO:63
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WP_013220336.1的编码序列–SEQ ID NO:74
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7.编码序列(起始密码子用ATG改变)和从NCBI挖掘的氨基酸序列
WP_108935963.1的编码序列–SEQ ID NO:75
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WP_108935963.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:76
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WP_110985169.1的编码序列–SEQ ID NO:77
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WP_110985169.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:78
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WP_053540410.1的编码序列–SEQ ID NO:79
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WP_053540410.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:80
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WP_035367771.1的编码序列–SEQ ID NO:81
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WP_035367771.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:82
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OBQ35765.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:84
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OBQ09764.1的编码序列–SEQ ID NO:85
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RCJ25669.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:102
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WP_017318478.1的编码序列–SEQ ID NO:103
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WP_017318478.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:104
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KJH71567.1的编码序列–SEQ ID NO:105
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KJH71567.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:106
MIKPYLPQHEPDAIARQNRLIKNRADYVLDYNYLPPIPLQTPVPQQERFSAEYTARRLASFANLVPNMLMARARNAFDPLDTLEEYADLLPVLPKPNVIKNYQADWCFAEQRLSGINPPAIRRIDALPENLPISNSSFQHSVGAEHNLEQALKEGKLYCLDYPLLSGIGGGNYQNLPKYLPKPQALFYWRSDNSKIGGSLVPVAIKILNELGGKNLVYTPNDAPLDWFLAKTCVQMADANHQELGTHFAKTHAVMAPIAAITARELGENHPLTLLLKPHFRFMLFDNELGRTQFLQPTGPTEELLAGTLEESVQLVVQAYEEWSIDTTFPLELQQRQMHDPEILPHYPFRDDGILVWNAIHQFVTEYLQIYYHTPQDISADYEVQNWARELVDSGRVKGMPESIDTLAQLIDIIAVVIFTCAPLHSCLNLAQYEYMTFVPNMPYAAYHPIPTTKGVDMATIVKIMPPFQRAIDQILWTDILSAFQYDKLGFYEEDFADPKAQEVLQRFQDNLQQVEEKIEMHNQIRPIPYNYLKPSRIMNSINT
WP_017327314.1的编码序列–SEQ ID NO:107
ATGAATACTGCTGTCAGACCTTCATTGCCACAAAAGGATCCTAACTCCAACAAGCGCAATGATTATTTAGAGCGCAACCGAGAGGATTATCAATTCGATCGCAGCCTATTACCCCCTCTCCCCTTCATGCAGAAGGTTCCAAAACGGGAATATTTTTCACCCGAATATACCGCGAAACGGCTCGCCAGTATGGCTAACCTGCCTGCTAATATGCTAGCTGCTAAAGCTAAGCGCTTTCTCGATCCCCTCGATAGCCTGGAAGAATACGAGGAGCTGATTCCTCTGCTATCTAAACCCAATCTGCTGAAGAACTATCGCACTGACGAATTTTTTGGGGAGCAGCGACTGTCGGGAGCCAACGCCATGGCAACGCGCCGACTGGCAAAACTTCCCAGTGATTTTGCTGTGGATAATGCTCTGTTTCAGCAGGTGTTGGAGACCGATGGAACTCTCGACGCAGCCTTAGCTGAAGGTAGACTTTATTTTCTGGAACATCCCTATCTCAATCGCATCAAAGGAGGGGAATCGGAGTACGGTCGCAAATACATGCCCAAAACGCGATCGCTGTTCTATTGGAAAAGTGACGACTCTCCAGTGGGGGGTGCTCTTTTGCCAGTGGCGATCGAACTCAAAAGCGAAGCCACGAATACCCCGATTGTCTATACTCCCAAAGATGCCCCCCTCGATTGGCTGTTTGCCAAACTCTGCGTCCAAGTCGCCGACGCCAACCATCAAGAATTAGGCTCCCACTTTGCCTTCACCCACACCGCCATGGGGCCGTTTGCCATGGTTACTGCTCGGCAATTGGCTGAAAACCATCCCGTGTCGCTGTTATTAGAACCTCACTTCCAGTTCATGCTGTTTGATAACGATTTGGGGCGGGCACAGTTTCTCAACCCCGGCGGTCCAGTCGATCGCTTTTTGGCTGGAACTCTCGAAGAAACCCTTACTTTTGTGGTCGACACCCTCGATCGTTGGAGTATTGATACCTTTGACTTCCCATCGATTATCGAGCGCCAAAACATGGATGACCCAGAGGTGCTGCCCCACTATCCCTTTAGAGATGACGGCATGTTGATTTGGGATGCTGTGAAGGAATTTATTACCAATTACCTCAGCATCTATTACAAAACCCCTGAGGATATTAGGGAGGACTACGAACTACAAAATTGGGCGAAAGAATTAGCAGCATTTGATAGCGGTCGAGTCAAGGGAATGCCCGAAACTATTGAGTCATTGCAGCAGCTGATCGATATCCTGTCTGTCGTGATTTTCACCTGTGCTCCCCTGCATTCTAACTTGAACTTCACTCAATACGAATACATGATCTTCGTTCCCAATATGCCTTACGCCGCATATCATCCGGTACCAGAGCAGAAGGGGATCGATATGGAAACCATTCTGAAGTTTCTACCCCCCTACAAACAAGCGGCCGATCAAGTGTATTGGACGATGGTCTTGACCTCTTACCATCACGACAAGCTAGGCTTTTACGAAGATGATTTTGCCGATCCTCTAGCCCAAGATGCCCTCGTTCAATTCCAGCAAAACCTAGCGGATATCGAACGCAAGATCGAGATTGAAAATCAACATCGTCCGGTCCCCTATCAGTATTTCTTGCCATCTGAAATTATTAACAGCATTAATACTTGA
WP_017327314.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:108
MNTAVRPSLPQKDPNSNKRNDYLERNREDYQFDRSLLPPLPFMQKVPKREYFSPEYTAKRLASMANLPANMLAAKAKRFLDPLDSLEEYEELIPLLSKPNLLKNYRTDEFFGEQRLSGANAMATRRLAKLPSDFAVDNALFQQVLETDGTLDAALAEGRLYFLEHPYLNRIKGGESEYGRKYMPKTRSLFYWKSDDSPVGGALLPVAIELKSEATNTPIVYTPKDAPLDWLFAKLCVQVADANHQELGSHFAFTHTAMGPFAMVTARQLAENHPVSLLLEPHFQFMLFDNDLGRAQFLNPGGPVDRFLAGTLEETLTFVVDTLDRWSIDTFDFPSIIERQNMDDPEVLPHYPFRDDGMLIWDAVKEFITNYLSIYYKTPEDIREDYELQNWAKELAAFDSGRVKGMPETIESLQQLIDILSVVIFTCAPLHSNLNFTQYEYMIFVPNMPYAAYHPVPEQKGIDMETILKFLPPYKQAADQVYWTMVLTSYHHDKLGFYEDDFADPLAQDALVQFQQNLADIERKIEIENQHRPVPYQYFLPSEIINSINT
WP_100898502.1的编码序列–SEQ ID NO:109
ATGAAACCTTACTTACCGCAGAACGATCCAAATGGTAATTATCGAGCAAGTTGGCTGGATAAAAATAGAGAAGAGTACAATTTTAATTATGATTATCTGGCTCCTTTACCAGTAATTGATAAAGTGCCTCACAAGGAAATATTCTCAGCAGAATATACTGCTAAACGCTTGGCAAGTATGGCAACTCTTGCACCAAATATGTTGGCTGCTAAAGCCAGAAATTTCTTAGACCCGCTAGATGAGTTGGAAGAATATGAAGAACTTTTGGCACTACTACCAAAACCCGATGTCATAAAAAATTATAAAACAGACTCGTGTTTTGCTGAACAACGACTTTCGGGGGCAAACCCATTAGCTATCCGAAGAATTAATGTATTACCTGATAATTTTGCTGTAACTGATTACCATTTTCAGAAGATTGCAGGTGCAGAATTTACTTTGGAAAAGGCACTCAAGGAAGGCAAGCTGTATTTCTTAGATTACCCTTTGCTATCTGATATTCAAGGTGGTGTCTATAATAATGTTAAAAAGTACCTTCCCAAGCCGCAAGCTCTATTTTACTGGCAAAGTAATGATAGTTTTAATGGTGGTTCTCTAGTGCCTGTTGCTATCCAGATTAATCATGACTCTGGCGCAAATAGCCTGTATACACCAGATGACCCCCATTTAGATTGGTTTTTGGCAAAAACCTGCGTCCAAATTGCTGATGGCAACCACCAAGAATTGGGTAGTCATTTTTCCTATACCCATGCAGTTATGGCTCCGTTTGCAATTGTAACTGCGCGGCAATTAGCAGAAAATCATCCCATCGCCTTACTGTTAAAACCTCACTTCCGTTTCATGCTATTTGATAACGATTTGGGACGCACTCAGTTTTTACAGCCTGGTGGACCGGTTGATGAGTTTATGGCAGGTTCATTAGCAGAATCTGTTGGATTTGTGGCGAAAACTTATGAAGAATGGAGTGTAGAAAAGTTTACCTTCCCTCGGTTAATAAAAAGCCGTCAAACAGATGACCCAGAAATTTTGCCGCACTTTCCTTTCCGGGACGATGGAATATTAATCTGGAATGCCATCGAAAAGTTTGTGGCTGAATACTTGCAACTCTATTATAAGACTTCACAGGATCTCAGCGATGACTATGAATTGCAAAATTGGGCTAGGGAATTAGTCGCCCAAGATGGTGGTAGAGTCAAGGGAATGCCAGCCAAGATTGAGACTTTAGAACAACTGATTGAAATCATTAGTGTAGTAGTCTTCACTTGCGCTCCTCTCCACTCTGCTTTGAATTTTTCTCAGTACGAATATATGGCTTTTGTGCCCAATATGCCTTATGCAGCCTACCACCCAATTCCAGAAACTAAGGGTGTGGATTTGGAAACTATTATGAAAATACTTCCTCCCTTTAAACAAGCTGCCGATCAGGTAATGTGGACTGAGATTTTGACATCGTTCCATTATGACAAATTAGGTTTTTATGATGAGGAGTTTGCTGATCCATTGGCGCAGGAAATTGTGGTGCAATTCCAACATAATCTCCATCAAATAGAACGGCAAATAGACATCAGAAATCAAACTCGTCCCATACCTTACAATTACCTTAAACCTTCGCAAATTATTAATAGCATCAATACTTAA
WP_100898502.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:110
MKPYLPQNDPNGNYRASWLDKNREEYNFNYDYLAPLPVIDKVPHKEIFSAEYTAKRLASMATLAPNMLAAKARNFLDPLDELEEYEELLALLPKPDVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPLAIRRINVLPDNFAVTDYHFQKIAGAEFTLEKALKEGKLYFLDYPLLSDIQGGVYNNVKKYLPKPQALFYWQSNDSFNGGSLVPVAIQINHDSGANSLYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADGNHQELGSHFSYTHAVMAPFAIVTARQLAENHPIALLLKPHFRFMLFDNDLGRTQFLQPGGPVDEFMAGSLAESVGFVAKTYEEWSVEKFTFPRLIKSRQTDDPEILPHFPFRDDGILIWNAIEKFVAEYLQLYYKTSQDLSDDYELQNWARELVAQDGGRVKGMPAKIETLEQLIEIISVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYHPIPETKGVDLETIMKILPPFKQAADQVMWTEILTSFHYDKLGFYDEEFADPLAQEIVVQFQHNLHQIERQIDIRNQTRPIPYNYLKPSQIINSINT
RCJ35150.1的编码序列–SEQ ID NO:111
ATGGTGAAACCATATTTACCACAAAAAGATCCTGATGTTAATGTCCGAATCAATTGGCTAGATAAAAATCGAGAAGAGTACAAATTTAATTACGATTATCTAGCTCCTCTACCAGTAATTGATAAAGTTCCTCATAAGGAAATATTCTCGGCGGAATATACTGCTAAACGTTTGGCAAGTATGGCAACTCTTGCACCAAATATGCTAGCTGCCAAAGCCAGAAATTTCTTAGACCCATTGAATGAATTGGAAGAATATGAAGAACTTTTGTCACTCCTACCAAAACCTGATGTTATAAAAAATTACAAAACAGACTCTTGTTTTGCAGAACAACGCCTCTCTGGAGCAAACCCATTAGCTATCCAAAAAATTGATGTATTACCTGATAATTTTGCTGTCACAGATGCACATTTTCAGAAAGTAGCAGGTACAGAATTTACTTTAGAAAAGGCACTTAAGGAAGGCAAGCTGTATTTCTTAGATTATCCTTTGTTATCTGATATTCAAGGTGGTATCTACGAGAATGTTAAAAAGTACCTTCCCAAGCCACAAGCTCTATTTTATTGGCAAAGTAATGATAGTTCTAATGGTGGTTCTCTAGTACCTGTTGCCATTCAGATTAATCATGACTCTGGTGCAAAAAGCGTGATTTATACACCAGATGATCCCCATTTAGATTGGTTTTTGGCAAAAACCTGCGTTCAAATTGCTGATGGCAACCATCAAGAGTTGGGTAGTCATTTCGCCTATACCCATGCAGTTATGGCTCCGTTTGCAATTGTAACTGCGCGGCAACTAGCAGAAAATCATCCCATCGCTTTACTGTTAAAACCCCATTTCCGTTTCATGCTATTTGATAACGATTTGGGGCGCACTCAGTTTTTACAACCTGGAGGCCCGGTTGATGAGTTTATGGCAGGTTCATTGGCGGAGTCTCTTGGATTTGTGGCGAAAGTTTATGAAGAATGGAGTGTTGAAAAATTTACCTTTCCTCGGTTAATAAAAAGTCGTCGAACGGATGACCCAGAAATTTTACCGCACTTTCCTTTTCGGGATGATGGCATATTAATCTGGAATGCCGTCGAAAAGTTTGTGTATGAATATTTGCAACTCTATTACAAAACCTCACAGGATCTAATTGATGACTATGAGTTGCAAAATTGGGCTAGAGAATTAGTTGCCCAAGATGGTGGTAAAGTCAAGGGAATGCCAGCGAAGATTGAGACTCTAGAACAACTAATCGAAATCATCAGTGTGGTAGTATTCACTTGCGCTCCTCTACACTCTGCTTTGAATTTTTCTCAGTACGAATATATGGCTTTTGTACCCAATATGCCCTATGCAGCCTACCACCCAATTCCAGAAACTAAAGGTGTGGACTTGGAAACTATCATGAAGATACTTCCTCCCTTTAAACAAGCTGCCGATCAGGTGATGTGGACTGAGATTTTAACATCGTACCACTATGATAAATTGGGTTTTTATGATGAGGAGTTTGCTGATCCGTTGGCGCAGGAAATTGTGGTGCAATTCCAACAGAATTTGCATGAAATAGAACGGCAAATAGATATTAAAAATCAAACTCGTCCCATACCTTACAACTACTTCAAGCCTTCGCAAATTATTAACAGCATTAATACTTGA
RCJ35150.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:112
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WP_094352972.1的编码序列–SEQ ID NO:113
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WP_094352972.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:114MKPYLPQKDPDVNVRINWLDRNREEYKFNYDYLAPLPVIDKVPHKEIFSAEYTAKRLASMASLAPNMLAAKARNFLDPLDELEEYEELLSLLPKPDVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPLAIQKIDVLPDNFAVTDAHFQKVAGTEFTLQKALKEGKLYFLDYPLLSDIKGGVYDNVKKYLPKPQALFYWQSNDSSNGGSLVPVAIQINHDSGGKSVIYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADGNHQELGSHFAYTHAVMAPFAIVTARQLAENHPIALLLKPHFRFMLFDNDLGRTQFLQPGGPVDQFMAGSLAESLGFVAKVYEEWSVEKFTFPRLIKSRRTDNPEILPHFPFRDDGILIWNAVEKFVAEYLQLYYKTSQDISDDYELQNWARELVAQDGGKVKGMPAKIETLEQLIEIISVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYHPIPETKGVDLETIMKILPPFKQAADQVMWTEILTSYHYDKLGFYDEEFADSLAQEIVVQFQQNLHEIERQIDIRNQTRPIPYNYFKPSEIINSINT
WP_104909167.1的编码序列–SEQ ID NO:115
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WP_104909167.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:116
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WP_106217928.1的编码序列–SEQ ID NO:117
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WP_106217928.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:118
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WP_019498926.1的编码序列–SEQ ID NO:119
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WP_103124384.1的编码序列–SEQ ID NO:121
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WP_103124384.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:122
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BBD59026.1的编码序列–SEQ ID NO:123
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BBD59026.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:124
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WP_096579406.1的编码序列–SEQ ID NO:125
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WP_096579406.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:126
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OCQ98836.1的编码序列–SEQ ID NO:129
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OCQ98836.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:130
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REJ48186.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:144
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WP_106300061.1的编码序列–SEQ ID NO:163
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WP_106300061.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:164
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WP_099065794.1的编码序列–SEQ ID NO:165
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WP_012596348.1的编码序列–SEQ ID NO:167
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WP_036533591.1的编码序列–SEQ ID NO:169
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WP_094531790.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:174
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PZO42668.1的编码序列–SEQ ID NO:175
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PZO42668.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:176
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WP_103139451.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:224
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WP_050046589.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:228
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WP_050046033.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:232
MRSRSGCFAASPNRQQRHQQLIEQYVFSRRTMLALLGFVCAPGLEHFIVGDTQPREPKLPANPQIPTLPQKNSLASQKERQQQLEIARSEYQLTSRLPNSVRVSTLPIKEAFDGGYSNNRASITQKITENQQAFFQNPKPFLALEDYTNVFQVLPVPDIAKTFRKDVIFAGQRLWGPNPMELTNVLALNYDLQEKLGITNEIFQTVLGAARGTAYVSETLESATKNGGLFVTDYAILATDGITSKTNRYLIAPIALYYADRNRGNWRLIPIAIQLGQVPQESLLCTPLDGVDWTLAKLIAQMADFSVHELVRHLGQTHLALEPIALATVRELPALHPVNVLLKPHFEFTMAINAFGDRVLINPGGYVDVILGGTLESSLKLTNLGVSEMFDNFSNFALPNNLQRRGVGDRSLLKDFPYRDDGVLVWDALSEYVSRYVGIYYKSSKDIREDFELQNWLKALRTPVSDGGFGVTSLPSYLQDRDQLIDLLTQIIFTAGPQHSAIAWTQYQYMSFVPNMPGAIYQPVPITKGTIEDEKSLTSFLPGIEPTFAQVNVISGIGVKLDIKAFTDFGVNSFQDPRAIAVLKGLQNRLDVVEKQIEQRNKRREECYPGFLPSRMANSTSG
WP_096660823.1的编码序列–SEQ ID NO:233
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WP_096660823.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:234
MTDLSQNNSTSVDKLKLARQEYQYSYIHIPPIAMVDKLPSNENFSTGWLRLLARELKVVFINTLIANRGNRGSENVRDDVRLFFLEVLAKGALPFNLGVTARVLQIIPNLLLKGTSKDFSEIDDLFFSILKESGLSIFQDSLSRVKSLLYEKRPTGHVSSLNDYQKLFPEMEIPKIADNFSTDEQFAYMRVAGYNPVMIERVNKLGDRFPVTEAQYQEVMGDDSLTAAGEEGRLYLADYGILEGAVNGTFPSQQKYIYAPLALFAIPKNSENDESSLMRPVAIQCGQNPQNNPICTPKSDKYAWLFAKTIVQIADANYHEAVTHLGRTHLLVGPFVVATHRQLPDSHPLNILLRPHFEGTLAINNAAQSSLIAAGGGVDKLLASTIDNSRVLAAVGLQSYGFNEAMLPKQLEKRGVNDTQKLPIYPYRDDALLIWNAIHTWVADYLSIYYKDDTSIQNDTYLQNWAIEAGAYDGGRVPDFGQENGLIQTLDYLIDATTLIIFTASAQHAAVNFPQGDMMIYAAAVPLAGYQPASILEGKVTQEDYLNLLPPLEQAQEQLNLVYLLGSIYYKTLGDYSDNYFKDALVKPALQEFRNNLLEAEATIHQRNQNRPTYEYLLPSKIPQSINI
WP_110989156.1的编码序列–SEQ ID NO:235
ATGACAGACTCTAATACTGCTCAAGAAGCTCAGTCTCAGCAATACGAGTATCGGTACGACGCCTTTAAAAATATTTCACCTAAGTTGATATATCCAATGGCAGTGAAAGTCTTACCTGCTGATCAGTCGTTTACGAAATGGAAGTGGACGAAAAATGTAGTTTCCCTTGTACTTAGACTAGTTGCAAATCAGGCCATGCAAAATGTATCACTCCGAAAGGGATCGGCCTGCCGCCTGATTACATTTATCCGCTTATACAGAATTTTAGAAGATCCAAAGAACAGTTCCTATATTGAAAGACTCTTTGATTTCATCATTAGCATTGCCCGAGCGTTGACAAATCGGTTCAAGCGCAGACCTAAATCTCAAGATATTGAACAAGATGTTAAGCAAAACCAGAAGCCCGATCAGGTGCAAGCCAGGGTTGAGGCAATGGTTGATGATATTCAACAGCAATCTAAAACGAAGGACCCGGTAAAGCATCTTTCATTTGAGGACTATCGCAATCTATTTCAGATCATCTATTTACCGGATATTAGCAATCATTTTCTTGAGGATCGCTCCTTTGCAGCTCAACGGGTGGCGGGGGCTAACCCACTGGTCATTATGCAAGTCTCTGAACTCCCTGAGTATTTCAAGGTAACTGAGGAACACTATACAAAGGTGATGGGTAAAGATGACTCCCTTCAGGCTGCACTAGACGAGGGGCGGATCTACCTGGCTGACTACAAGATTCTGGACGAAATCGATCCAGGGACTGTTGAGGTAGGGGTAAACGGTAGCATCAAAGAAACGATTGAGAAATTCGGTTATGCACCTCTAGCTTTGTTTGCGATCGCCTCGGGTGATTGTCCGGGCCGTCTACTGACACCGGTTGCGATTCAATGCAGTCAAGACGCTGGCAGTCTCATTTTTACTCCACCCAGTATAGCGGCTGTTGATGAGGAGCGATGGGCTTGGAGAATGGCAAAGACGGTCGTTCAGGTCGCTGATGGCAATTACCATGAACTAATCTCACACCTAGGACGCACTCATCTGTGGATTGAGCCAATAGCGCTCGGTACCTACCGTCGTTTAGCAAAACACAAGTTAGGTAAGCTCCTTCTGCCTCATTTTGAGGGTACTTTCTTCATCAATAATGCTGCTGCAGGTAGCCTGATTGCTAAGGGTGGTGTTGTGGAAAGTATTTTATCGGGTACGTTGCTATCGTCTGTAACGCTCAGTGTTAAGGCTGCGAAGGGATACCCGTTTGCATTTAATGATTCAATGCTTCCCAAAACCTTTGCTGCTCGTGGTGTAGATGATCCACAAAAATTACCGGACTACCCCTATCGTGATGATGCGTTGCTCATTTGGGATGCCATTCATAAGTGGGTTAAGTCATACCTTGAGGTCTACTACAGCAGTGATGATGAGGTGCTAAGTGATGCCGTTTTACAGGCGTGGCTAGCAGAACTTGTCGCTGAGGATGGGGGCCAGATGACAGAGATAGGAGAAGTCATACCAGAGGACAGAAGACCAAAAATCCGAACGTTGGATTATTTGATCGATGCGACAACGCTGATTATCTTCACTTGTAGCGTTCAACATGCAGCAGTCAATTTCACCCAAGCATCGTTAATGTCGTTTGCACCCAATATGCCACTGGCAGGATTTAATGCGGCTCCAACGACTCTTAAAGTCAGTGAAGCAGACTACTTTTCGATGCTGCCATCACTTAGCCTAGCTGAGCAACAAATGAATTTTGGATATACATTAGGATCCGTGTACTACACTCAAATCGGACAATACAAGGCTAATGAGGTAGAGCTAGAGGAGATGAATCAGCATGATTACTTTGGTGATTCACGAATCTCTCATCACCTAGAGATTTTTCAGAACAAGTTGAAAGAGATTGAGTTGACCATTCAACAACGGAACGAAACTCGTCCTACTTTTTACGATATTTTGCTGCCGTCAAAAATTCCGCAATCTACAAATATCTAG
WP_110989156.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:236
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WP_010473598.1的编码序列–SEQ ID NO:237
ATGACGCATCAGTACTCCCTCACTGGCCTGCCGACCCAAATCACGCCTGTTGAAATTCAACAGGACAAACATCAACCCACTCTGACCTCCACTCGTCCTAATCCGACCCAGCCGGAGCCGATTCCCGCAGCGCTAAAAGCAGCTCGACGCAAATATCAATACAACTACAGTCACATTGCCCCTGTAGCCATGGTGGATCGCTTACCCCAAGAGGAACTCCCCTCTCGGACTTGGTGGTCAAAGTTGTTCCGTACCATGTTCAAGATTCTCTCGAATGCCATTGTTGGCGCCCACAATCACCACCATGAGCATGAAGCAGAGCAACATATTTCCCGTCTCATTCGCAAAACCTTGGTGAATATCTTGACTCAACGCCCCGAGGTGCGGTGGCGTCTCATCTGGCATCTGCTGAAAACAGCACCAACGACGTTGATTAACGGTTTACGGTTGTCGTTCGCTGATTCAGAAAGCTTGCTGCACAGTTTAGCCGCCCATTTAGAGCATGATCTATTACGGATTCTGCACTTGAACTTAAAAGAACATCTAGCCCATGAATGTAGACAAGATCGTCCTACTTCAATAGCAGACTTTAATCAGCAATTCGCGACAATTCCGTTACCGGAGTGTGCCGAATACTTTCAGGAAGATGAGTTTTTTGCTTACTTGCGAGTAGCCGGTCCTAATCCTGTTTTGCTGCAACAAGTCCGTCATTTATCGGGAGACACCCTCTGCTCTCATTTCCCGGTTACGAATCAGCATTATCAGGCCGTGATGGGAGCAGACGATTCTCTGCAAACAGCGGTCACCGAGGGCCGACTATACATCGCCGATTATGCTATTTTGGCCGGTGCGATCAATGGTAACTACCCCGATCAGCAAAAATATATTTCGGCTCCCATCGCCCTTTTTGCTGTTCCCTCAGCTGATGCCCCCTGCCGAAATCTCCAGCCCATCGCTATTCAATGCCGCCAATCTCCAGGGCCTGAAACACCGATTCTGACGCCGCCTACGGATCAGAATCCAGACCAAAAACAGGCCTGGGACATGGCGAAGACCTGCGTGCAAGTTGCCGATAGCAATTACCACGAGGCCGTCACCCATTTGGGTCGAACCCATCTGTTTATTAGCCCGTTTGTAATTGCCACCCATCGCCAATTACTGCCGTCTCATCCTGTGAGTGTCCTGCTTCGGCCTCACTTTGAAGGCACCTTAAGTATCAACAACGGCGCTCAAAGCATGTTAATGGCGCCAGAAGGTGGAGTGGATACGGTCTTGGCTGCCACCATCGACTGTGCCAGGGTCTTAGCCGTAAAGGGATTACAAAGCTATTCCTTTAATCAGGCCATGCTGCCCCAACAATTGCAGCAACTGGGTTTGGATAATGCAGCGGCACTGCCCATCCATCCCTATCGAGACGATGCCTTGCTGATTTGGCAGGCCATCGAAACTTGGGTCACTGATTATGTGAGCTTGTACTACCCAACAGATGACTCCGTGCAAAAAGATGCGGCCCTTCAGGCTTGGGCGCAGGAGCTACAGGCTGAAGAGGGTGGCCGAGTCCCAGATTTTGGTGAGGATGGACAATTGCGAACCCAGGCCTACTTAATTCAAGCCCTCACGCTGATCATTTTTACCGCGAGTGCCCAACATGCCGCTGTGAATTTTCCCCAGGGCGACATCATGGTCTATACCCCAGGGATGCCATTAGCAGGCTACCAGCCCGCTCCCAACACGACAGCGATGTCTTCCCAGGATCGGCTCAACCAACTGCCCCCCCTACACCAGGCCTTAAATCAGCTGGAGTTAACGTATTTGCTCGGGCAGATTTACCATACGCAACTCGGTCAATACGAAAAGTCCTGGTTCTCTGATCAGCGTGTACTCGCGCCTCTGCATCGTTTTCAGGCCAATTTACTGGATATCGAAACTGCGATCGCAGAACGAAACCGCCATCGCCCCTACCCTTACCGCTACCTACA
GCCGTCCAACATTCCCCAGAGCATCAATATCTAG
WP_010473598.1的氨基酸序列–SEQ ID NO:238
MTHQYSLTGLPTQITPVEIQQDKHQPTLTSTRPNPTQPEPIPAALKAARRKYQYNYSHIAPVAMVDRLPQEELPSRTWWSKLFRTMFKILSNAIVGAHNHHHEHEAEQHISRLIRKTLVNILTQRPEVRWRLIWHLLKTAPTTLINGLRLSFADSESLLHSLAAHLEHDLLRILHLNLKEHLAHECRQDRPTSIADFNQQFATIPLPECAEYFQEDEFFAYLRVAGPNPVLLQQVRHLSGDTLCSHFPVTNQHYQAVMGADDSLQTAVTEGRLYIADYAILAGAINGNYPDQQKYISAPIALFAVPSADAPCRNLQPIAIQCRQSPGPETPILTPPTDQNPDQKQAWDMAKTCVQVADSNYHEAVTHLGRTHLFISPFVIATHRQLLPSHPVSVLLRPHFEGTLSINNGAQSMLMAPEGGVDTVLAATIDCARVLAVKGLQSYSFNQAMLPQQLQQLGLDNAAALPIHPYRDDALLIWQAIETWVTDYVSLYYPTDDSVQKDAALQAWAQELQAEEGGRVPDFGEDGQLRTQAYLIQALTLIIFTASAQHAAVNFPQGDIMVYTPGMPLAGYQPAPNTTAMSSQDRLNQLPPLHQALNQLELTYLLGQIYHTQLGQYEKSWFSDQRVLAPLHRFQANLLDIETAIAERNRHRPYPYRYLQPSNIPQSINI
5MEE_A的氨基酸序列–SEQ ID NO:239
MVQPSLPQDDTPDQQEQRNRAIAQQREAYQYSETAGILLIKTLPQSEMFSLKYLIERDKGLVSLIANTLASNIENIFDPFDKLEDFEEMFPLLPKPLVMNTFRNDRVFARQRIAGPNPMVIERVVDKLPDNFPVTDAMFQKIMFTKKTLAEAIAQGKLFITNYKGLAELSPGRYEYQKNGTLVQKTKTIAAPLVLYAWKPEGFGDYRGSLAPIAIQINQQPDPITNPIYTPRDGKHWFIAKIFAQMADGNCHEAISHLARTHLILEPFVLATANELAPNHPLSVLLKPHFQFTLAINELAREQVISAGGYADDLLAGTLEASIAVIKAAIKEYMDNFTEFALPRELARRGVGIGDVDQRGENFLPDYPYRDDAMLLWNAIEVYVRDYLSLYYQSPVQIRQDTELQNWVRRLVSPEGGRVTGLVSNGELNTIEALVAIATQVIFVSGPQHAAVNYPQYDYMAFIPNMPLATYATPPNKESNISEATILNILPPQKLAARQLELMRTLCVFYPNRLGYPDTEFVDVRAQQVLHQFQERLQEIEQRIVLCNEKRLEPYTYLLPSNVPNSTSI
8.共有序列基序
AKxxxxxADxxxxxxxxHxxxxHxxxxPxA(SEQ ID NO:240),
VxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxxxxxHxxxNxxQxxYxxxxxN(SEQ ID NO:241),
LxxxxxxIxxxNxxxxxxYxxxxPxxxxxSI(SEQ ID NO:242)；
LxxxxxYxxxxxX1xxxxxxX2GxxxxxxxKxLPxPxxxFxWxxxX3xxxPxxI(SEQ ID NO:243)
WxxAKxCxQxADxxHxExxxHxxxxHxxMxPxA(SEQ ID NO:244)；
GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:245),
QxxxxxxLxxxxxDxxGxYxxxX4F(SEQ ID NO:246),
QxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxxxxxxNSI(SEQ ID NO:247),
LxxxxxYxxxxxX1xxxxxxX2GGxxxxxxKxLPxPxAxFxWxxxX3xxxPxxI(SEQ ID NO:248),
WxxAKxCxQxADxNHxExxxHxxxTHxVMxPxAxxT(SEQ ID NO:249),
GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:250),
QxxxxxxLxxxxYDxLGxYxxx X4 F(SEQ ID NO:251),
FQxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxPxxxxNSI(SEQ ID NO:252)
9.LOX突变体
WP_002738122.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:253
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WP_002738122.1mut2的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:255
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WP_002738122.1mut2的氨基酸序列–SEQ ID NO:256
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WP_015204462.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:257
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WP_015204462.1mut2的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:259
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WP_028091425.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:268
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OBQ01436.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:269
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OBQ01436.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:270
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OBQ25779.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:271
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WP_039200563.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:273
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WP_039200563.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:274
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WP_012407347.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:275
ATGAAACCGTGCCTGCCGCAGAACGACCCGGATCCGACCAAACGTCAGATCCTGCTGGAGCGTAACCAAGGCGAGTACGAATTCGACTATGATTTTCTGGTGCCGATGGCGATGCTGAAGAACGTTCCGAGCATTGAGAACTTCAGCACCAAATACATCGCGGAACGTACCCTGGAGACCGCGGAACTGCCGATTAACATGCTGGCGGTGAAGACCCGTAGCCTGTGGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTATTTTCCGGTTCTGCCGAAGCCGAACATCATTAAAACCTACCAGAGCGACGATAGCTTCTGCGAGCAACGTCTGTGCGGCGCGAACCCGTTTGTGCTGCGTCGTATTGAACAGATGGACGCGCGTTTCGCGTTTACCATCCTGGAGCTGCAAGAAAAGTTCGGTGATAGCATTAACCTGGTTGAGAAACTGGCGAACGGCAACCTGTACGTGTGCGACTATCGTGCGCTGGCGTTCGTTAAAGGTGGCAGCTACGAACGTGGTAAGAAATTTCTGCCGACCCCGATCGCGTTCTTTTGCTGGCGTAGCAGCGGTTTCAGCGACCGTGGCCAGCTGGTGCCGATCGTTATTCAAATCAACCCGGCGGATGGCAAGCAGAGCCAACTGATCACCCCGTTCGACGATCCGCTGACCTGGTTTCACGCGAAACTGTGCGTGCAGATTGCGGACGCGAACCACCACGAAATGAGCAGCCACCTGTGCCGTACCCACTTCGTTATGGAGCCGTTTGCGATTTGCACCGCGCGTCAACTGGCGGAAAACCACCCGCTGAGCCTGCTGCTGAAGCCGCACTTCCGTTTTATGCTGGCGAACAACAGCCTGGCGCGTAAACGTCTGATCAGCCGTGGTGGCCCGGTGGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGCAGGAAAGCCTGCAAATTGTGGTTAACGCGTACACCGAGTGGAGCCTGGACCAGTTCAGCCTGCCGACCGAACTGAAGAACCGTGGTATGGACGATCCGGATAACCTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCCTGCTGCTGTGGAACGCGATTAAGAAATTTGTTAGCGAGTATCTGCAGATCTACTATAAGACCCCGCAAGACCTGGCGGAGGATCTGGAACTGCAGAGCTGGGTGCAAGAATGCGTTAGCCAGAGCGGTGGCCGTGTGAAAGGTATTAGCGACCGTATCAACACCCTGGACCAACTGGTGGATATTGCGACCGCGGTTATTTTTACCTGCGGTCCGCAGCATGCGGCGGTTAACTACAGCCAATACGAGTATATGACCTTTATGCCGAACATGCCGCTGGCGGCGTATAAACAGATGACCAGCGAAGGCACCATCCCGGATCGTAAGAGCCTGCTGAGCTTCCTGCCGCCGAGCAAACAGACCGCGGACCAACTGAGCATTCTGTTTATCCTGAGCGCGTACCGTTATGATCGTCTGGGCTACTATGACGATAAGTTCCTGGACCCGGAGGCGCAAGATGTGCTGGCGAAATTTCAGCAAGAACTGAACGAGGCGGAACGTGAGATTGAACTGAACAACAAGAGCCGTCTGATCAACTACAACTATCTGAAACCGCGTCTGGTGACCAACAGCATCAGCGTTTAA
WP_012407347.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:276
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WP_027843955.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:278
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WP_073641301.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:279
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MKPCLPQNDPDPIKRKYSLEHKKEEYEFDHDFLSPMAMLKDVPAVENFSTRYIAERTVETAELPINMLAVKTRALWDPLDELQDYEDYFPVLPKPNVIKTYQTDDSFCEQRLCGANPMALQQIKEMDARFEFTIEELQEKFGESINLVEKLADGNLYVCDYRPLSFVKGGTYERGKKYLPTPLAFFCWRSSGFSDRGQLVPIAIQLNPAVGRQSQLITPFDDPLTWFHAKLCVQIADANHHEMSSHLCRTHFVMEPFAICTARQLADNHPLNLLLKPHFRFMLANNSLGRKRLVNRGGPVDELLAGTLQESLQIVVNAYKEWSLDEFALPTEIKNRGMDDKLKLPHYPYRDDGMLLWNAIKKFVSEYLKLYYKTPQDLTADLELQAWAQECVSESGGRVKGVPSRIEKLEQLVDIATAVIFTCGPQHAAVNYSQYEYMTFMPNMPLAAYKQMTAEGTIADRKSLLSFLPPSKQTADQLSILFILSAYRYDRLGYYDDKFADPEAQDILVTFQQDLNEVERKIELNNKSRLIKYNYLKPRLVTNSISV
WP_096647440.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:281
ATGAAACCGTGCCTGCCGCAGAACGACCCGGAGCCGACCCAGCGTAAGAACTTCCTGGAACGTAAACAGGGCGAGTACGAATTCGATCACAAGTTTCTGAAACCGATGGCGATGCTGAAGAACGTGCCGAGCATTGAGAACTTTAGCACCAAATATATCGCGGAACGTACCGTGGAGACCGCGGAACTGCCGCTGAACATGCTGGCGGTTAAAACCCGTAGCCTGTGGGACCCGCTGGATGAGCTGCAGGACTACGAAGATTATTTCCCGGTGCTGCCGAAGCCGAACGTTATCAAAACCTACCAGACCGACAACAGCTTTTGCGAGCAACGTCTGTGCGGTGCGAACCCGCTGGTTCTGCGTCAGATTCAGCAAATGGATGCGCGTTTCGCGTTTACCATCAGCGAGCTGCAAGAAAAGTTCGGTGACAGCATTGATCTGGAGGAACGTCTGAAAACCGGCAACCTGTACGTGTGCGACTATCGTGCGCTGGCGTTTGTTAAGGGTGGCACCTACGAGCGTGGTAAGAAATATCTGCCGACCCCGATCGCGTTCTTTTGCTGGCGTAGCAGCGGTTTCAGCGATCGTGGCCAGCTGGTGCCGATCGCGATTCAAATCAACCCGACCGACGGCAAGCAGAGCCAACTGATCACCCCGTTCGATGAACCGCTGGTGTGGTTTCACGCGAAACTGTGCGTTCAGATTGCGGACGCGAACCACCACGAGATGAGCAGCCACCTGTGCCGTACCCACTTCGTTATGGAACCGTTTGCGATTTGCACCGCGCGTCAGCTGGCGGATAACCACCCGCTGAACCTGCTGCTGAAGCCGCACTTCCGTTTTATGCTGGCGAACAACAGCCTGGGTCGTCAACGTCTGGTGAACCGTGGTGGCCCGGTTGATGAGCTGCTGGCGGGCACCCTGCAGGAAAGCCTGCAAATCGTGGTTAACGCGTACAAAGAGTGGAGCCTGGATCAGTTCAGCCTGCCGACCGAACTGAAGAACCGTGGTATGGACAACAGCGATAAACTGCCGCACTACCCGTATCGTGACGATGGCCTGCTGCTGTGGAACGCGATTAAGAAATTCGTGAGCGAATACCTGAAGCTGTACTATAAAACCCCGCAAGACCTGACCGCGGATTTTGAGCTGCAGAGCTGGGCGCAAGAATGCGTTAGCCAGAGCGGTGGCCGTGTGAAAGGTGTTAGCGACCGTATCACCACCCTGGACCAACTGATTGATATCGCGACCGCGGTGATTTTTACCTGCGGTCCGCAGCATGCGGCGGTTAACTACAGCCAATACGAGTATATGACCTTTATCCCGAACATGCCGCTGGCGGCGTATAAGCAGATTACCAGCGAGGGTAACATCCCGGACCGTAAGAGCCTGCTGAGCTTCCTGCCGCCGAGCAAACAGACCGCGGATCAACTGAGCATTCTGTTTATCCTGAGCGCGTACCGTTATGACCGTCTGGGCTACTATGACGATAAATTCCTGGATCCGGAGGCGCAGGAAATCCTGGTGACCTTTCAGCAAGAGCTGAACGAGGCGGAACGTCAAATTGAACTGAACAACAAGAGCCGTCTGATCAACTACGACTATCTGAAACCGCGTCTGGTGACCAACAGCATTAGCGTTTAA
WP_096647440.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:282
MKPCLPQNDPEPTQRKNFLERKQGEYEFDHKFLKPMAMLKNVPSIENFSTKYIAERTVETAELPLNMLAVKTRSLWDPLDELQDYEDYFPVLPKPNVIKTYQTDNSFCEQRLCGANPLVLRQIQQMDARFAFTISELQEKFGDSIDLEERLKTGNLYVCDYRALAFVKGGTYERGKKYLPTPIAFFCWRSSGFSDRGQLVPIAIQINPTDGKQSQLITPFDEPLVWFHAKLCVQIADANHHEMSSHLCRTHFVMEPFAICTARQLADNHPLNLLLKPHFRFMLANNSLGRQRLVNRGGPVDELLAGTLQESLQIVVNAYKEWSLDQFSLPTELKNRGMDNSDKLPHYPYRDDGLLLWNAIKKFVSEYLKLYYKTPQDLTADFELQSWAQECVSQSGGRVKGVSDRITTLDQLIDIATAVIFTCGPQHAAVNYSQYEYMTFIPNMPLAAYKQITSEGNIPDRKSLLSFLPPSKQTADQLSILFILSAYRYDRLGYYDDKFLDPEAQEILVTFQQELNEAERQIELNNKSRLINYDYLKPRLVTNSISV
WP_099099431.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:283
ATGAAACCGTGCCTGCCGCAGAAAGACCCGGATGTTAAAGTGCGTATCAACTGGCTGGACAAAAACCGTGAGGAATACAAGTTCAACTACGACTATCTGGCGCCGCTGCCGGTTATCGATAAAGTGCCGCACAAGGAGATTTTTAGCGCGGAATATACCACCAAACGTCTGGCGAGCATGGCGAGCCTGGCGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGGCGCGTAACTTCCTGGACCCGCTGGATGAGCTGGAGGAATACGAGGAACTGCTGAGCCTGCTGCCGAAGCCGGACGTTATCAAGAACTATAAAACCGATAGCTGCTTTGCGGAACAACGTCTGAGCGGTGCGAACCCGCTGGCGATCCAAAAAATTGACGTTCTGGATGCGCGTTTCGCGGTGACCGACGCGCACTTTCAGAAGGTGGCGGGCACCGAGTTCACCCTGGAAAAGGCGCTGAAAGAGGGCAAGCTGTACTTTTGCGACTATCCGCTGCTGAGCGATATCAAAGGTGGCGTTTACAACAACGTGAAGAAATATCTGCCGAAGCCGCAGGCGCTGTTCTACTGGCAAAGCAACGACAGCCCGAACGGTGGCAGCCTGGTTCCGGTGGCGATCCAGATTAACCACGATAGCGGTGGCAAAAGCGTTATCTATACCCCGGACGATCCGCACCTGGACTGGTTTCTGGCGAAGACCTGCGTGCAGATTGCGGATGGTAACCACCAAGAGCTGGGCAGCCACTTCGCGTACACCCACGCGGTTATGGCGCCGTTTGCGATCTGCACCGCGCGTCAACTGGCGGAAAACCACCCGATTGCGCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTTCGACAACAGCCTGGGTCGTACCCAGTTTCTGCAACCGGGTGGCCCGGTTGATGAGTTCATGGCGGGTAGCCTGGCGGAAAGCCTGGGCTTTGTTGCGAAGGTGTACGAGGAATGGAGCGTGGAGAAATTCACCTTTCCGCGTCTGATCAAGAGCCGTCGTACCGACGATCCGGAAATTCTGCCGCACTTCCCGTTTCGTGACGATGGTATGCTGATCTGGAACGCGGTTGAGAAATTCGTGTACGAATATCTGCAGCTGTACTATAAGACCAGCCAAGACCTGATTGACGATTATGAGCTGCAGAACTGGGCGCGTGAATGCGTTGCGCAAGATGGTGGCCGTGTGAAAGGCATGCCGGCGAAGATCGAGACCCTGGAACAGCTGATTGAGATCATTAGCGTGGTTGTTTTTACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTCAGCCAATACGAATATATGGCGTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATCCCGGAGACCAAAGGTGTGGACCTGGAAACCATCATGAAAATTCTGCCGCCGTTCAAGCAGGCGGCGGACCAAGTGATGTGGACCGAGATTCTGACCAGCTACCACTATGATAAGCTGGGCTTCTACGACGAGGAATTTGCGGATCCGCTGGCGCAGGAAATCGTTGTGCAATTCCAGCAAAACCTGCACGAGATTGAACGTCAGATCGATATTCGTAACCAAACCCGTCCGATCCCGTACAACTATTTTAAACCGAGCCAGATCATTAACAGCATTAACACCTAA
WP_099099431.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:284
MKPCLPQKDPDVKVRINWLDKNREEYKFNYDYLAPLPVIDKVPHKEIFSAEYTTKRLASMASLAPNMLAAKARNFLDPLDELEEYEELLSLLPKPDVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPLAIQKIDVLDARFAVTDAHFQKVAGTEFTLEKALKEGKLYFCDYPLLSDIKGGVYNNVKKYLPKPQALFYWQSNDSPNGGSLVPVAIQINHDSGGKSVIYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADGNHQELGSHFAYTHAVMAPFAICTARQLAENHPIALLLKPHFRFMLFDNSLGRTQFLQPGGPVDEFMAGSLAESLGFVAKVYEEWSVEKFTFPRLIKSRRTDDPEILPHFPFRDDGMLIWNAVEKFVYEYLQLYYKTSQDLIDDYELQNWARECVAQDGGRVKGMPAKIETLEQLIEIISVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYHPIPETKGVDLETIMKILPPFKQAADQVMWTEILTSYHYDKLGFYDEEFADPLAQEIVVQFQQNLHEIERQIDIRNQTRPIPYNYFKPSQIINSINT
WP_052672367.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:285
ATGAAACCGTGCCTGCCGCAACATGAGCCGGATGCGATTGCGCGTCAGAACCGTCTGATTAAAAACCGTGCGGACTACGTGCTGGATTACAACTATCTGCCGCCGATCCCGCTGCAGACCCCGGTTCCGCAGCAAGAGCGTTTCAGCGCGGAATATACCGCGCGTCGTCTGGCGAGCTTTGCGAACCTGGTGCCGAACATGCTGATGGCGCGTGCGCGTAACGCGTTTGACCCGCTGGATACCCTGGAGGAATATGCGGACCTGCTGCCGGTGCTGCCGAAGCCGAACGTTATTAAAAACTATCAAGCGGATTGGTGCTTCGCGGAGCAGCGTCTGAGCGGTATCAACCCGCCGGCGATCCGTCGTATTGACGCGCTGGATGCGCGTCTGCCGATTAGCAACAGCAGCTTTCAACACAGCGTTGGCGCGGAGCACAACCTGGAACAGGCGCTGAAGGAAGGTAAACTGTACTGCTGCGACTATCCGCTGCTGAGCGGCATCGGTGGCGGTAACTACCAAAACCTGCCGAAGTATCTGCCGAAACCGCAGGCGCTGTTTTACTGGCGTAGCGATAACAGCAAGATTGGCGGTAGCCTGGTGCCGGTTGCGATCAAGATTCTGAACGAGCTGGGCGGTAAAAACCTGGTGTACACCCCGAACGACGCGCCGCTGGATTGGTTCCTGGCGAAGACCTGCGTTCAGATGGCGGACGCGAACCACCAAGAACTGGGCACCCACTTTGCGAAAACCCACGCGGTTATGGCGCCGATTGCGGCGTGCACCGCGCGTGAGCTGGGTGAAAACCACCCGCTGACCCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTTCGATAACAGCCTGGGTCGTACCCAGTTTCTGCAACCGACCGGTCCGACCGAGGAACTGCTGGCGGGCACCCTGGAGGAAAGCGTTCAGCTGGTTGTGCAAGCGTACGAGGAATGGAGCATCGACACCACCTTCCCGCTGGAGCTGCAGCAACGTCAAATGCACGATCCGGAAATTCTGCCGCACTATCCGTTCCGTGACGATGGCATCCTGGTGTGGAACGCGATTCACCAGTTTGTTACCGAATACCTGCAAATTTACTATCACACCCCGCAGGACATCAGCGCGGATTATGAGGTGCAGAACTGGGCGCGTGAATGCGTGGACAGCGGTCGTGTTAAGGGTATGCCGGAGAGCATCGACACCCTGGCGCAACTGATTGATATCATTGCGGTGGTTATCTTCACCTGCGCGCCGCTGCACAGCTGCCTGAACCTGGCGCAGTACGAATATATGACCTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATCCCGACCACCAAGGGTGTGGATATGGCGACCATCGTTAAAATTATGCCGCCATTCCAGCGTGCGATCGACCAAATTCTGTGGACCGATATTCTGAGCGCGTTTCAATACGACAAGCTGGGCTTCTATGAGGAAGACTTTGCGGATCCGAAAGCGCAGGAAGTGCTGCAGCGTTTCCAAGATAACCTGCAGCAAGTTGAGGAAAAGATCGAAATGCACAACCAGATCCGTCCGATTCCGTACAACTATCTGAAACCGAGCCGTATCATGAACAGCATTAACACCTAA
WP_052672367.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:286
MKPCLPQHEPDAIARQNRLIKNRADYVLDYNYLPPIPLQTPVPQQERFSAEYTARRLASFANLVPNMLMARARNAFDPLDTLEEYADLLPVLPKPNVIKNYQADWCFAEQRLSGINPPAIRRIDALDARLPISNSSFQHSVGAEHNLEQALKEGKLYCCDYPLLSGIGGGNYQNLPKYLPKPQALFYWRSDNSKIGGSLVPVAIKILNELGGKNLVYTPNDAPLDWFLAKTCVQMADANHQELGTHFAKTHAVMAPIAACTARELGENHPLTLLLKPHFRFMLFDNSLGRTQFLQPTGPTEELLAGTLEESVQLVVQAYEEWSIDTTFPLELQQRQMHDPEILPHYPFRDDGILVWNAIHQFVTEYLQIYYHTPQDISADYEVQNWARECVDSGRVKGMPESIDTLAQLIDIIAVVIFTCAPLHSCLNLAQYEYMTFVPNMPYAAYHPIPTTKGVDMATIVKIMPPFQRAIDQILWTDILSAFQYDKLGFYEEDFADPKAQEVLQRFQDNLQQVEEKIEMHNQIRPIPYNYLKPSRIMNSINT
WP_073631249.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:287
ATGAAACCGTGCCTGCCGCAGCATGACCCGAACCCGGAAGCGCGTCGTAACTGGCTGGAACAAAACCGTGAGGACTACAAGTTTGATCACAACTATCTGGCGCCGATCCCGATTCTGGACAAGGTTCCGCACAAAGAGCTGTTCAGCCCGCAGTACACCGCGAAACGTCTGGCGAGCATGGCGGATCTGGTGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGGCGCGTAACTTCTTTGACCCGCTGGATGAACTGGAGGAATACGAGGCGCTGCTGAGCATTCTGCCGAAACCGAGCGTTATCAAGAACTATAAAACCGACAGCTGCTTTGCGGAACAGCGTCTGAGCGGTGCGAACCCGATGGCGATGCACCGTATTGACGAGCTGGATGCGCGTTTCCCGGTTACCAACGATCACTTTCAAAAGGCGGTGGGTGCGGAACACAACCTGGAGGCGGCGCTGAAGGAAGGCAAACTGTACCTGTGCGACTATCCGCTGCTGTTTGATATTAAGGGTGGCACCTACCAGAACATCAAGAAATATCTGCCGAAACCGCAGGCGCTGTTCTACTGGCAAAGCAACGGTAACAAGAACAGCGGCAGCCTGGTGCCGATCGCGATTCAAATCCACAACGACACCGGTGGCGATAGCCTGATTTATACCCCGGACGATCCGCACCTGGACTGGTTCCTGGCGAAAACCTGCGTTCAGATCGCGGATGCGAACCACCAAGAACTGGGTAGCCATTTTGCGCGTACCCATGCGGTGATGGCGCCGTTTGCGATCTGCACCGCGCGTCAACTGGGTGAAAACCACCCGCTGGCGCTGCTGCTGAAACCGCACTTCCGTTTTATGCTGTACGACAACAGCCTGGGTCGTACCCACTTCCTGCAGGCGGGTGGCCCGGTTGATGAATTTATGGCGGGCACCCTGCAAGAGAGCCTGGGCTTTGTGGCGAAGGCGTACGAGGAATGGAGCCTGGACAACGCGGTTTTCCCGACCGAGGTGAAGAACCGTAAAATGGACGATCCGGACATTCTGCCGCACTATCCGTTTCGTGACGATGGTATGCTGCTGTGGGATGCGGTTAAGAAATTCGTGACCGAATACCTGCAGCTGTACTATAAGACCCCGCAAGACCTGAGCGAGGATTATGAACTGCAAAACTGGGCGCGTGAGTGCGCGGCGCAAGACGGTGGCTGCGTTAAGGGCATGCCGGAGAAAATTGAAACCATCGAGCAGCTGATCCACGTGGTTACCGTGGTTGTGTTTACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTCAGCCAATACGAATATATGGCGTTTGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTACTATCCGGTTCCGGAGACCAAAGGTGTGGATATGCAGACCATTATGAAGATGCTGCCGCCGTTCAAACAGGCGGCGGACCAAGTGATGTGGAGCGATATCCTGACCAGCTTCCACTACGACAAGCTGGGCCACTATGATGAGGAATTTGCGAACCCGATGGCGCAGGCGATCCTGCTGCAATTCCAGCAAAACCTGCACGAGGTGGAACGTCAGATTGAAATCAAGAACCAAAGCCGTCCGATTCCGTACAACTATCTGAAACCGAGCGAGATCATTAACAGCATCAACACCTAA
WP_073631249.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:288
MKPCLPQHDPNPEARRNWLEQNREDYKFDHNYLAPIPILDKVPHKELFSPQYTAKRLASMADLVPNMLAAKARNFFDPLDELEEYEALLSILPKPSVIKNYKTDSCFAEQRLSGANPMAMHRIDELDARFPVTNDHFQKAVGAEHNLEAALKEGKLYLCDYPLLFDIKGGTYQNIKKYLPKPQALFYWQSNGNKNSGSLVPIAIQIHNDTGGDSLIYTPDDPHLDWFLAKTCVQIADANHQELGSHFARTHAVMAPFAICTARQLGENHPLALLLKPHFRFMLYDNSLGRTHFLQAGGPVDEFMAGTLQESLGFVAKAYEEWSLDNAVFPTEVKNRKMDDPDILPHYPFRDDGMLLWDAVKKFVTEYLQLYYKTPQDLSEDYELQNWARECAAQDGGCVKGMPEKIETIEQLIHVVTVVVFTCAPLHSALNFSQYEYMAFVPNMPYAAYYPVPETKGVDMQTIMKMLPPFKQAADQVMWSDILTSFHYDKLGHYDEEFANPMAQAILLQFQQNLHEVERQIEIKNQSRPIPYNYLKPSEIINSINT
WP_013220336.1mut的经密码子优化的编码序列–SEQ ID NO:289
ATGAACACCTGCCTGCCGCAGAACGACAGCGATCCGCAAGGTCGTAAGGATCGTCTGGAACGTCGTCGTGCGCTGTACGTGTTCAACTACGATTATGTTCCGCCGATCCCGATGATTGACAAGGTTCCGCACGAGGAATACTTTAGCCCGAAATATACCGCGGAGCGTCTGGCGAGCATGGCGAAACTGGCGCCGAACATGCTGGCGGCGAAGACCAAACGTCTGTTCGATCCGCTGGACGAGCTGAACGAATACGATGAGATGTTCATCTTTCTGGACAAGCCGGGTATTGTTCGTGGCTATCGTACCGACGAAAGCTTCGGCGAGCAGCGTCTGAGCGGCGTGAACCCGATGAGCATCCGTCGTCTGGATAAACTGGACGCGCGTTTTCCGATTATGGATGAATACCTGGAGCAGAGCCTGGGTAGCCCGCACACCCTGGCGCAGGCGCTGCAAGAAGGCCGTCTGTACTTCTGCGACTATCCGCAACTGGCGCACGTTAAAGAGGGTGGTCTGTACCGTGGTCGTAAGAAATATCTGCCGAAACCGCGTGCGCTGTTTTGCTGGGATGGTAACCACCTGCAGCCGGTGGCGATCCAGATTAGCGGCCAACCGGGTGGCCGTCTGTTCATTCCGCGTGACAGCGATCTGGACTGGTTTGTGGCGAAGCTGTGCGTTCAGATCGCGGACGCGAACCACCAAGAACTGGGCACCCACTTCGCGCGTACCCACGTGGTTATGGCGCCGTTTGCGGTTTGCACCCATCGTCAGCTGGCGGAGAACCACCCGCTGCACATTCTGCTGCGTCCGCACTTCCGTTTTATGCTGTACGATAACAGCCTGGGTCGTACCCGTTTCATCCAGCCGGATGGTCCGGTGGAACACATGATGGCGGGCACCCTGGAGGAAAGCATCGGCATTAGCGCGGCGTTCTACAAGGAATGGCGTCTGGATGAGGCGGCGTTTCCGATCGAGATTGCGCGTCGTAAAATGGACGATCCGGAAGTTCTGCCGCACTACCCGTTCCGTGACGATGGTATGCTGCTGTGGGACGGCATTCAGAAGTTTGTTAAAGAGTATCTGGCGCTGTACTATCAAAGCCCGGAAGATCTGGTGCAGGACCAAGAGCTGCGTAACTGGGCGCGTGAATGCACCGCGAACGATGGTGGCCGTGTGGCGGGTATGCCGGGTCGTATCGAAACCGTTGACCAGCTGACCAGCATCCTGAGCACCGTGATTTATACCTGCGCGCCGCTGCACAGCGCGCTGAACTTTGCGCAATACGAGTATATCGGTTATGTTCCGAACATGCCGTACGCGGCGTATCACCCGATTCCGGAGGAAGGTGGCGTGGATATGGAGACCCTGATGAAGATTCTGCCGCCGTACGAACAGGCGGCGCTGCAACTGAAATGGACCGAGATCCTGACCAGCTACCACTATGACCGTCTGGGCCACTATGATGAAAAGTTCGAGGACCCGCAGGCGCAAGCGGTGGTTGAACAGTTTCAGCAAGAGCTGGCGGCGGTGGAGCAAGAAATTGATCAGCGTAACCAAGACCGTCCGCTGGCGTACACCTATCTGAAACCGAGCGAAATCATTAACAGCATCAACACCTAA
WP_013220336.1mut的氨基酸序列–SEQ ID NO:290
MNTCLPQNDSDPQGRKDRLERRRALYVFNYDYVPPIPMIDKVPHEEYFSPKYTAERLASMAKLAPNMLAAKTKRLFDPLDELNEYDEMFIFLDKPGIVRGYRTDESFGEQRLSGVNPMSIRRLDKLDARFPIMDEYLEQSLGSPHTLAQALQEGRLYFCDYPQLAHVKEGGLYRGRKKYLPKPRALFCWDGNHLQPVAIQISGQPGGRLFIPRDSDLDWFVAKLCVQIADANHQELGTHFARTHVVMAPFAVCTHRQLAENHPLHILLRPHFRFMLYDNSLGRTRFIQPDGPVEHMMAGTLEESIGISAAFYKEWRLDEAAFPIEIARRKMDDPEVLPHYPFRDDGMLLWDGIQKFVKEYLALYYQSPEDLVQDQELRNWARECTANDGGRVAGMPGRIETVDQLTSILSTVIYTCAPLHSALNFAQYEYIGYVPNMPYAAYHPIPEEGGVDMETLMKILPPYEQAALQLKWTEILTSYHYDRLGHYDEKFEDPQAQAVVEQFQQELAAVEQEIDQRNQDRPLAYTYLKPSEIINSINT。

Claims (21)

1.一种制备至少一种单或多不饱和脂族醛的方法，该方法包括：
(1)使至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)底物与多肽接触，
该多肽包含脂氧合酶的酶促活性，该脂氧合酶包含氨基酸序列，该氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:54的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:54的部分共有序列模式：
a)AKxxxxxADxxxxxxxxHxxxxHxxxxPxA(SEQ ID NO:240)，
b)VxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxxxxxHxxxNxxQxxYxxxxxN(SEQ ID NO:241)，
和
c)LxxxxxxIxxxNxxxxxxYxxxxPxxxxxSI(SEQ ID NO:242)；
d)或来自a)、b)和c)的任何组合，
其中每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基，
从而将所述至少一种PUFA化合物转化为包含至少一种单或多不饱和脂族醛的反应产物；并且
(2)可选地，将在步骤a)中获得的至少一种单或多不饱和脂族醛分离。
2.根据权利要求1所述的方法，其中该多肽包含脂氧合酶的酶促活性，该脂氧合酶包含氨基酸序列，该氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:53的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:53的部分共有序列模式：
a)LxxxxxYxxxxxX1xxxxxxX2GxxxxxxxKxLPxPxxxFxWxxxX3xxxPxxI(SEQ ID NO:243)
b)WxxAKxCxQxADxxHxExxxHxxxxHxxMxPxA(SEQ ID NO:244)；
c)GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:245)，
d)QxxxxxxLxxxxxDxxGxYxxxX4F(SEQ ID NO:246)，
e)QxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxxxxxxNSI(SEQ ID NO:247)，
f)或来自a)至e)的任何组合，
其中
每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基，
X1代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，
X2代表0或1个天然氨基酸残基，
X3代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，和
X4代表0至8个相同或不同的天然氨基酸残基。
3.根据权利要求1所述的方法，其中该多肽包含脂氧合酶的酶促活性，该脂氧合酶包含氨基酸序列，该氨基酸序列包含选自SEQ ID NO:52的共有序列模式；或包含至少一种选自以下的SEQ ID NO:52的部分共有序列模式：
a)LxxxxxYxxxxx X1 xxxxxx X2GGxxxxxxKxLPxPxAxFxWxxx X3xxxPxxI(SEQ ID NO:248)，
b)WxxAKxCxQxADxNHxExxxHxxxTHxVMxPxAxxT(SEQ ID NO:249)，
c)GxVxGxxxxxxxxxxLxxxxxxxxxxCxPxHxxxNxxQxxYxxxxxNMPxAxY(SEQ ID NO:250)，
d)QxxxxxxLxxxxYDxLGxYxxx X4 F(SEQ ID NO:251)，
e)FQxxLxxxxxxIxxxNxxRxxxYxxxxPxxxxNSI(SEQ ID NO:252)，
f)或来自a)至e)的任何组合，
其中
每个氨基酸残基x彼此独立地可以选自任何天然氨基酸残基，
X1代表0至7个相同或不同的天然氨基酸残基，
X2代表0或1个天然氨基酸残基，
X3代表0至6个相同或不同的天然氨基酸残基，和
X4代表0至8个相同或不同的天然氨基酸残基。
4.根据前述权利要求中任一项所述的方法，其中该多肽包含选自以下的氨基酸序列：
a)SEQ ID NO:3、6、9、12或15；
b)SEQ ID NO:18
c)SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50；
d)与a)、b)或c)中的至少一个序列具有至少40％序列同一性并保留脂氧合酶的所述酶促活性的氨基酸序列；和
e)任何保留脂氧合酶的所述酶促活性的多肽c)的单个和多个突变体，特别是选自包含从SEQ ID NO:254、256、258、260、262、262、264、266和284中选出的氨基酸序列的突变体。
5.根据权利要求1至4中任一项所述的方法，其中该多肽包括双功能脂氧化酶的酶促活性，并且特别是脂氧化酶和氢过氧化物裂解酶活性的组合。
6.根据权利要求1至5中任一项所述的方法，其中该多肽具有将至少一种PUFA，特别是选自omega-3和omega-6PUFA的PUFA转化为至少一种单或多不饱和脂族醛，特别是至少一种多不饱和脂族C10-醛，更特别地选癸二烯醛和癸三烯醛自的能力。
7.根据权利要求6所述的方法，其中该癸二烯醛选自2E,4E-癸二烯醛和2E,4Z-癸二烯醛以及它们的混合物；并且其中该癸三烯醛选自2E,4E,7Z-癸三烯醛和2E,4Z,7Z-癸三烯醛以及它们的混合物。
8.根据权利要求1至7中任一项所述的方法，其中所述PUFA选自C16-C22-，特别是选自C16-C22-PUFA，更特别地选自omega-3C16-C22-PUFA和omega-6C16-C22-PUFA，例如选自omega-3C18-C20-PUFA和omega-6C18-C20-PUFA，以及例如(4Z,7Z,10Z,13Z)-十六碳-4,7,10,13-四烯酸，SDA，EPA，DHA，GLA和ARA的PUFA。
9.根据前述权利要求中任一项所述的方法，其中步骤a)在氧气存在下在细胞培养中体内进行，或在氧气存在下在液体反应介质中体外进行。
10.根据前述权利要求中任一项所述的方法，其中步骤a)是通过在PUFA底物的存在下，在有助于至少一种PUFA的过氧化和随后裂解的条件下，培养表达至少一种具有脂氧合酶的酶促活性的所述多肽的非人宿主生物体或细胞来进行的。
11.根据前述权利要求中任一项所述的方法，其中所述PUFA底物是分离的PUFA化合物或天然或合成组合物，其包含至少一种能通过所述脂氧合酶转化的PUFA；并且其中特别地，所述天然PUFA组合物选自：
a)琉璃苣油，
b)花生四烯酸油，
c)鱼油相应的油水解物，
d)LA和ALA的混合物；和
e)含有a)至e)中至少两种的混合物。
12.根据前述权利要求中任一项所述的方法，其进一步包括所获得的单或多不饱和脂族醛的化学或酶促异构化；或者所获得的单或多不饱和脂族醛向相应的醇或烃基酯的化学或酶促转化。
13.包含脂氧合酶的酶促活性的多肽，其中所述多肽包含选自以下的氨基酸序列：
a)SEQ ID NO:3、6、9、12或15；
b)SEQ ID NO:18
c)SEQ ID NO:20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48或50；
d)与a)、b)或c)中的至少一个序列具有至少40％序列同一性并保留脂氧合酶的所述酶促活性的氨基酸序列；和
e)任何保留脂氧合酶的所述酶促活性的多肽c)的单个和多个突变体，特别是选自包含从SEQ ID NO:254、256、258、260、262、262、264、266和284中选出的氨基酸序列的突变体。
14.一种核酸，其编码权利要求13的多肽或其互补序列。
15.根据权利要求14所述的核酸，其包含选自以下的编码核苷酸：
a)SEQ ID NO:1、2、4、5、7、8、10、11、13和14；
b)SEQ ID NO:16和17；
c)SEQ ID NO:19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73和74；
d)核苷酸序列，其与a)、b)或c)中的至少一个序列具有至少40％序列同一性并编码具有脂氧合酶的酶促活性的多肽；
e)核苷酸序列，其编码任一序列c)的单个和多个突变体，该序列c)编码保留了脂氧合酶的所述酶促活性的多肽，特别是选自SEQ ID NO:253、255、257、259、261、263、265和283；
f)序列a)、b)、c)、d)或e)中任何一者的互补序列。
16.一种表达载体，其包含权利要求14和15中任一项所述的编码核酸。
17.重组非人宿主生物体或细胞，其携带至少一种根据权利要求14和15中任一项所述的核酸，或携带至少一种权利要求16的表达载体。
18.一种用于产生至少一种根据权利要求13所述的多肽的方法，该方法包括：
a)培养携带至少一种根据权利要求14和15中任一项所述核酸并且表达或过表达至少一种根据权利要求13所述多肽的非人宿主生物体或细胞；
b)可选地，从步骤a)中培养的非人类宿主生物体或细胞中分离所述多肽。
19.一种制备能够将至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)，特别是omega-3或omega-6PUFA转化为至少一种单或多不饱和脂族醛的突变多肽的方法，该方法包括以下步骤：
a)选择根据权利要求14和15中任一项所述的核酸；
b)修饰所选择的核酸以获得至少一种突变核酸；
c)向宿主细胞或单细胞生物提供突变核酸序列以表达由该突变核酸序列编码的多肽；
d)筛选出至少一种突变多肽，其具有将至少一种多不饱和脂肪酸(PUFA)，特别是omega-3或omega-6PUFA转化为至少一种单或多不饱和脂族醛的活性；
e)可选地，如果突变的多肽不具有所需的活性，则重复步骤a)至d)的过程，直到获得具有所需活性的多肽；以及，
f)可选地，如果在步骤d)或e)中鉴定出具有所需活性的突变多肽，则分离相应的突变核酸；
从2E,4Z-癸二烯醛、2E,4E-癸二烯醛、2E,4Z,7Z-癸三烯醛和2E,4E,7Z-癸三烯醛中选出的至少两种不饱和C10-醛异构体的组合，其中2E,4E-癸二烯醛与2E,4Z-癸二烯醛之间的特定比例为3:1至1:9，并且2E,4Z,7Z-癸三烯醛与2E,4E,7Z-癸三烯醛之间的特定比例为3:1至1:9。
20.单或多不饱和脂族醛或至少两种这样的醛的混合物和/或通过权利要求1至12中任一项的方法获得的相应转化产物以及它们的混合物或者权利要求20的异构体组合的用途，作为制造食品或饲料组合物的调味成分。
21.一种食品或饲料组合物，其补充有至少一种根据权利要求21所述的调味成分。
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