CN113179947B - 一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了供一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法,该方法以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc‑2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种为亲本1,将抗白粉病的小麦品种(系)或者中间材料作为亲本2,亲本2与亲本1杂交一次后再回交多次固定后代的综合农艺性状优良、综合抗病性好的遗传背景,回交过程中每一代人工接种鉴定抗白粉病,抗白粉病后代单株与长江中下游地区抗白粉病、产量高的强筋或者中强筋小麦品种(系)亲本3杂交,结合抗赤霉病分子标记选择,加强综合抗病性的表型选择,高代鉴定产量、鉴评面粉和面包品质,育成长江中下游地区高产抗病强筋小麦品种。该方法大大减少了低代和高代田间赤霉病鉴定的工作量。
Description
技术领域
本发明属于小麦育种方法技术领域,涉及一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法。
背景技术
(1)长江中下游地区是我国最大的稻麦轮作区,稻麦总产量占全国的1/3以上。上世纪90年代开始随着水稻机插秧和直播面积不断扩大,收获期不断推迟,导致小麦播期逐步推迟。迟播导致小麦开花期到成熟期易遇到高温多湿,增加遭遇各种病害和逆境的风险:若遭到赤霉病大爆发,不仅严重影响小麦的产量和品质,产生的毒素DON还对人畜健康造成巨大危害,导致孕妇流产、胎儿畸形等。
(2)根据气候条件、土壤特性等影响小麦品质的主要因子,长江中下游地区在全国小麦品质区划中被划归为弱筋优势麦区,主要种植弱筋小麦,确实该麦区历年来培育出很多弱筋小麦品种,例如扬麦13、扬麦15等。弱筋小麦主要适宜制作糕点等,而随着小麦生产水平和人们生活水平的不断提高,适合制作面包等的优质强筋小麦的需求越来越多,据市场调研预估,市场优质强筋小麦总需求量约500万~700万吨。在国内面粉市场中,民用粉的销量不增反降,而专用粉的销量则不断增加,产品由中低端向高端粉、专用粉转变,优质强筋小麦需求量显著提升。长江中下游地区优质强筋小麦供不应求现象比较明显,每年均需要进口或者远地调运强筋小麦来弥补供给缺口。(3)综上,长江中下游地区生产上迫切需要培育出高产多抗强筋小麦品种。
(4)目前,最接近的现有技术:为提高长江中下游地区小麦抗病、品质与产量的综合表现力,开展多性状聚合育种是重要的技术手段。具体的育种方法是选择抗病的强筋或者中强筋小麦品种(系)间杂交,低世代田间自然选择淘汰农艺性状差的材料,高世代大规模的田间赤霉病接种鉴定、白粉病等接种鉴定等表型选择,收获后进行品质指标和产量测定,选育综合抗病好、产量高并且符合国家强筋小麦品质要求的品种。
(5)现有技术局限性1:选择抗病的强筋或者中强筋小麦品种(系)间杂交,应用传统的混合法或者系谱法进行杂种后代处理:混合法一般在F4代开始选株,前期只淘汰劣株,没有对目标性状进行有效选择,而小麦抗病的性状往往与一些不利的农艺性状连锁,例如株高偏高、抽穗期偏晚、穗密度较稀和粒重较低等,因此低世代会淘汰很多携带抗病基因的材料;系谱法在F2代就进行株系选择,目的性很强,但是工作量偏大,育种效率低。
(6)现有技术局限性2:赤霉病是受多基因控制的数量性状,小麦开花期遇到的自然环境例如温度、空气湿度等均影响赤霉病的发病情况,因此仅依靠某一世代某一地点或者某一年份下发病情况不能有效鉴定筛选出抗性材料。小麦多数抗病性状均是显性基因控制,低世代表型选择后杂合的家系下一代会产生分离,是目前多性状小麦聚合育种中普遍存在的问题,由于育种材料遗传背景的差异性,一些性状的稳定需要很长的时间。当聚合的优良性状越多时,上述问题也就越突出,且往往会导致育种周期太长甚至最终失败。
(7)现有技术局限性3:因为小麦病害严重影响产量,因此育种高世代的抗病鉴定与产量鉴定需要分开进行。赤霉病属于穗部病害,白粉病、锈病和黄花叶病等主要危害叶部,严重时叶鞘、茎秆、穗部均会受到侵染,因此抗赤霉病鉴定与其他病害的鉴定也要分开进行。这样需要的田间鉴定规模和工作量较大,不利于人工选择。
(8)目前已知的与抗病相关的QTL很多,分布在小麦21条染色体上或者一些外缘种质中,此前研究表明大多数抗病性好的品种(种质)同时丰产性不好,不利于直接应用在小麦育种中,因此加强发掘和利用抗病性好的综合农艺性状优良的小麦品种,将农艺性状和抗病无显著负相关的基因/位点应用在育种中是提高小麦品种综合抗性的关键途径。
(9)现有技术局限性4:小麦品质育种一直是一个难题,育种家在进行田间选种时无法进行品质分辨,只有到了高代才能进行株系的脱粒磨粉后测定面粉的品质数据,现有的品质相关的基因也大多数是数量性状,利用分子标记很难选择。长江中下游地区一方面缺乏强筋小麦品种,另一方面其他麦区或者国外的强筋小麦因为农艺性状、抗病性等均不适宜在本麦区种植利用。
(10)综上所述,现有技术存在的问题是:优良的抗病或者强筋的种质资源和基因/位点匮乏,育种周期长,低世代表型选择不可靠,后代性状分离大,育种选择的目标性状难以短时期内稳定,高世代的抗病鉴定与产量鉴定工作量较大,不利于人工选择,效果难以达到预期目标。
发明内容
针对现有技术存在的问题,本发明的目的在于克服现有技术中存在的缺陷,提供一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法,该方法以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种为亲本1,将抗白粉病的小麦品种(系)或者中间材料作为亲本2,亲本2与亲本1杂交一次后再回交多次固定后代的综合农艺性状优良、综合抗病性好的遗传背景,回交过程中每一代人工接种鉴定抗白粉病,抗白粉病后代单株与抗白粉病、产量高的长江中下游地区的强筋或者中强筋小麦品种(系)亲本3杂交,结合抗赤霉病分子标记选择,加强综合抗病性的表型选择,高代鉴定产量、鉴评面粉和面包品质,育成长江中下游地区高产抗病强筋小麦品种。
本发明的目的可以通过以下技术方案实现:
本发明以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种作为亲本1,以抗白粉病的小麦品种(系)或者中间材料作为亲本2,在温室杂交后再与亲本1在温室连续回交多代,将亲本1综合农艺性状优良、综合抗病性好的遗传背景固定在后代中,每一代人工接种鉴定抗白粉病,最后一次回交产生的BC4F1,进行抗白粉病鉴定后,将抗性中选单株与抗白粉病、产量高的长江中下游地区的强筋或者中强筋小麦品种(系)亲本3杂交,大田繁殖F1,混合收获脱粒产生F2。将F2在大田繁殖,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,选择分子标记检测呈阳性的单株,将中选单株收获脱粒,淘汰籽粒小、饱满度差和白皮籽粒的单株,产生F3。将F3按照单株在大田种植,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,选择分子标记检测呈阳性的单株,将中选单株收获脱粒,淘汰籽粒小、饱满度差和白皮籽粒的单株,产生F4。将F4按照株行种植在大田,田间诱发赤霉病和白粉病,小麦起身期按株行取叶片(每个株行取5个单株叶片混合)进行抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539的分子检测,选择呈阳性的株行;根据分子标记检测结果,在含有抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的株行中选择综合农艺性状好、赤霉病和白粉病抗性均好于对照或者与对照相当、综合抗病性好、性状表型较一致的株行,田间中选株行混收脱粒成F5株系。高代(F5~F6)将中选株系或者品系按照小区种植成鉴定圃和品比圃,鉴定产量和品质,选择平均亩产高于500公斤,比对照增产3%及以上的符合国家强筋小麦标准的品系,育成长江中下游地区高产抗病强筋小麦新品种(系),推荐进入江苏省小麦品种预备试验。
本发明技术方案的具体步骤为:
一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法,该方法包括以下步骤:
亲本选择:对长江中下游大多数综合农艺性状优良、综合抗病性好的主栽品种及其衍生的品种(系)进行抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的筛选,以扬麦158为阳性对照,选择基因型呈阳性的品种(系)。
1)以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种作为父本,即亲本1,选择抗白粉病的中间材料或者品种(系)作为母本,即亲本2,在温室杂交收获F1杂交种;
2)将F1杂交种在温室,与亲本1连续多代回交,目的是将亲本1的综合农艺性状、综合抗病性等固定到遗传背景中,每一代回交过程中都在温室人工诱发白粉病,以苏麦3号为感白粉病对照,以扬麦18为抗白粉病对照,筛选出抗白粉病的后代单株,再与亲本1回交,直到亲本1的综合农艺性状、综合抗病性等已经固定到遗传背景中,收获抗白粉病单株籽粒;
3)将步骤2)中筛选的抗白粉病单株种子种植在大田,与长江中下游地区抗白粉病、产量高的强筋或者中强筋小麦品种(系)亲本3杂交得到F1;
4)F1在大田繁殖,混收脱粒产生F2;
5)F2~F3代在大田繁殖,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以亲本1为基因型阳性对照,选择呈阳性的单株挂牌标记,将标记单株收获脱粒,淘汰籽粒小、饱满度差和白皮籽粒的单株,得到F4;
6)将中选F4按照株行种植在大田,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,田间诱发赤霉病和白粉病进行赤霉病、白粉病抗性鉴定,小麦起身期按株行取叶片进行分子标记检测,检测和筛选中选株行的抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以亲本1为基因型阳性对照,选择分子标记检测均呈阳性的株行挂牌标记;根据农艺性状考察和赤霉病、白粉病抗性鉴定结果,在标记株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合抗病性好、性状表型较一致的单株混合收获成F5株系,考察株系的产量、粒重和籽粒质地,采用拉伸仪、吹泡仪等测定面粉品质和面包品质,从体积、表皮颜色、样式、烘焙均匀度、表皮质地鉴评面包品质鉴评面包品质,筛选出产量高、综合抗性强、品质符合国家强筋小麦标准的株系。
7)将中选F5株系按照小区种植成鉴定圃,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,对株系进行农艺性状考察和自然条件下综合抗病性的考察,收获农艺性状优良、综合抗病性好于对照的品系,鉴定籽粒产量、千粒重、面粉和面包品质,选择平均亩产高于500公斤、千粒重高于42克并且符合国家强筋小麦标准的品系,推荐进入品比圃,继续进行产量和品质鉴定,选择产量和品质排名靠前的品系进入小麦品种预备试验,然后进入区试,通过区试后进入生产试验,育成长江中下游麦区高产抗病强筋小麦新品种(系)。
作为一种优选技术方案,步骤1)亲本1为扬麦11、扬麦17、扬麦16。
作为一种优选技术方案,步骤3)亲本3为镇麦168、镇麦9号。
作为一种优选技术方案,步骤2)的详细步骤为:将F1杂交种与携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种(亲本1)种植于温室,通过对温度的调节,使F1杂交种与携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种(系)花期相遇,连续回交四代,每一代杂交种都以苏麦3号为感白粉病对照,温室人工诱发白粉病,以扬麦18为抗白粉病对照,筛选出抗白粉病的后代单株,收获BC4F1代抗白粉病单株籽粒。
作为一种优选技术方案,步骤5)中所述的综合农艺性状优良的单株标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者相当于扬麦20的单株。
作为一种优选技术方案,步骤5)和6)中用于检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的对应连锁标记Xgwm539的特异性引物组为:
Xgwm539-F:CTGCTCTAAGATTCATGCAACC
Xgwm539-R:GAGGCTTGTGCCCTCTGTAG。
作为一种优选技术方案,步骤5)和6)中采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的对应连锁标记Xgwm539,所述PCR扩增的体系为10μL,包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl2 1.0μL、5U Taq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL;所述PCR扩增程序为:94℃预变性8min;94℃变性30s,55℃退火40s,延伸30s,36个循环;72℃延伸10分钟;4℃保存。
采用Xgwm539引物在8%非变性聚丙乙烯酰胺凝胶电泳液中检测本研究4)和5)中所涉及材料,其中Xgwm539目标基因型与扬麦17相同视为阳性,为中选材料。
作为一种优选技术方案,步骤6)中进行赤霉病、白粉病抗性鉴定的过程为:将步骤5)中收获的F4单株在大田按照株行繁殖,以扬麦20作为农艺性状对照,分2期种植,第1播期为适播期,针对综合农艺性状筛选好的株系,第2播期为晚播,利于田间诱发赤霉病和白粉病,田间诱发白粉病采用在走道种植高感白粉病品种苏麦3号,可诱发白粉病,设苏麦3号为感白粉病对照,扬麦18为抗白粉病对照,白粉病抗性好于或者与扬麦18相当的视为中选抗白粉病株系;田间诱发赤霉病采用撒施病麦粒法接种鉴定,具体方法为田间每行随机挂牌50个穗子,在小麦孕穗期(开花前一周)撒施病麦粒,4~6斤/亩,并喷水保湿0.8~1.2小时,小麦开花后15天停止喷水,并立即对挂牌穗子的病穗率和病小穗数进行调查,安农8455为感病对照,扬麦17为抗赤霉病对照,平均病穗率和病小穗数小于或者等于抗赤霉病对照视为中选抗赤霉病株系。
步骤6)中所述的综合农艺性状优良的标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者等于扬麦20、每亩有效穗数多于31万的株系。
步骤6)中所述在中选株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合抗病性好、性状表型较一致的单株是指在适播期的农艺性状优良;晚播时白粉病抗性和赤霉病抗性好于或者等于抗性对照;综合2个播期的锈病、黄花叶病等综合抗病性好的视为中选株行,在第一个播期对达到以上条件的株行内再选择5~8个性状表型较一致的单株挂牌标记后混合收获成F5株系。
传统上,小麦常规育种中一般采用“系谱法”和“混合法”二种选择方法,抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL不同于已报道的抗赤霉病基因Fhb1~Fhb7,是存在综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种背景下,此位点和携带此位点的品种(系)易于在育种中被利用。本发明通过选择已知长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL、综合农艺性状和综合抗病性好的优良亲本作为亲本1,与抗白粉病的品种或者中间材料亲本2杂交回交4代,固定住抗赤霉病、综合农艺性状和综合抗病性的遗传背景,再与长江中下游地区综合抗性好、产量高的强筋或者中强筋小麦品种(系)亲本3杂交,利用优良性状累加效应,结合分子标记辅助选择和赤霉病、白粉病等抗病性的田间鉴定,高世代加强品质和产量的鉴定,创造出聚合超亲后代,通过抗性、产量和品质的定向选择,培育出了高产抗病强筋小麦新品种(系)。新品种(系)的综合抗病性、产量水平均超过亲本及对照品种,品质达到优质强筋水平,具有相当大的长江中下游小麦市场推广应用前景。
本发明的有益效果如下:
(1)通过将亲本2与亲本1杂交1代,回交4代获得稳定的综合农艺性状和综合抗病性好的遗传背景。
(2)抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL不同于已报道的抗赤霉病基因Fhb1~Fhb7,是存在综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种背景下,此位点和携带此位点的品种(系)易于在育种中被利用,本研究在育种中是首次利用此位点和携带此位点的品种(系)。
(3)回交BC1F1~BC4F1在温室进行,每一代筛选抗白粉病目的单株与亲本1回交,可加速育种进程,缩短育种年限。
(4)抗赤霉病表型选择工作量巨大,用CTAB法提取F2~F3代单株检测抗赤霉病位点连锁标记的抗病基因型,淘汰阴性的单株,可获得携有抗赤霉病位点的中选单株,F4代对中选株系或者品系同时进行抗赤霉病表型鉴定,大大减少了低代和高代田间赤霉病鉴定的工作量。
(5)利用该育种方法育成的新品种(系)赤霉病抗性达到中抗,白粉病抗性达到高抗,综合抗病性好。品质达国家一级强筋小麦标准,面包烘焙品质优,蒸煮品质好,有力地补充了江苏乃至长江中下游红皮强筋小麦的市场。
附图说明
图1为扬1316面包加工品质;
其中,左起扬麦1316、镇麦12、扬麦23、镇麦168。
图2为分子标记Xgwm539检测扬麦17、F3单株叶片、F4株行叶片基因型的带型图;
其中:M是DNA Marker;1—7是F3单株检测出的带型;8-10是F4株行检测出的带型;11是扬麦17;箭头指示是可以追踪的Xgwm539的阳性特异性条带。
具体实施方式
实施例1、一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法
亲本选择:对长江中下游大多数综合农艺性状优良、综合抗病性好的主栽品种及其衍生的品种(系)进行抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的筛选,以扬麦158为阳性对照,筛选到扬麦17作为亲本1。
1)2006年1月播种,4月~5月以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的小麦品种扬麦17作为父本,选择抗白粉病的中间材料“Amigo”作为母本,在温室杂交,6月底收获杂交种F1;
Amig是一个抗白粉病品系(参考文献:张旭,臧宇辉,刘朝晖,秦浚川,姚景侠(1998)小麦抗白粉病基因Pm17在亲本和F2代抗感集群中的RAPD分析,江苏农学院学报,19(2):67-70)含有来自黑麦1R的抗白粉病基因Pm17。
扬麦17株高90厘米左右,平均亩穗数30.2~31.5万穗,穗粒数35.0~37.0粒,千粒重35.5~37.5克,综合农艺性状优良。中抗白粉病、赤霉病,综合抗病性好。
2)2006年9月底将F1种在温室,通过对温度的调节,使F1杂交种与扬麦17花期相遇,开花期时与扬麦17连续四代回交,目的是将扬麦17的综合抗病性好和优良农艺性状等固定到遗传背景中,每一代回交都以苏麦3号为感白粉病对照,温室人工诱发白粉病,以扬麦18为抗白粉病对照,筛选出抗白粉病的后代单株,再与扬麦17回交,直到BC4F1代。
3)2010年10月底将步骤2)中筛选的单株与长江中下游地区推广面积大、抗白粉病且产量高的中强筋小麦品种镇麦9号杂交得到F1;
4)2011年10月底将F1在大田繁殖,混收脱粒产生F2;
5)2012年10月底将步骤4)中混收的F2在大田繁殖,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以扬麦17为基因型阳性对照,选择呈阳性的单株,将中选单株收获脱粒产生F3;2013年10月底将F3按照单株在大田种植,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,选择呈阳性的单株,将中选单株收获脱粒,淘汰籽粒小、饱满度差和白皮籽粒的单株,得到F4。
所述的综合农艺性状优良的单株标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者等于扬麦20的单株。
6)2014年10月底将中选F4按照株行(2行区,行长2m,行距20cm,株距4.2cm)种植在大田,每20行设一行扬麦20为对照,田间诱发赤霉病和白粉病进行赤霉病、白粉病抗性鉴定,小麦起身期按株行取叶片(每个株行取5个单株叶片混合)进行分子标记检测,检测和筛选中选株行的抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以扬麦17为基因型阳性对照,选择分子标记检测均呈阳性的株行挂牌标记;根据农艺性状考察和赤霉病、白粉病抗性鉴定结果,在标记株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合2个播期的锈病、黄花叶病等综合抗病性好、性状表型较一致的单株混合收获,收获后测定籽粒产量、粒重和籽粒质地,采用拉伸仪、吹泡仪等测定面粉品质和面包品质,从体积、表皮颜色、样式、烘焙均匀度、表皮质地鉴评面包品质。最终筛选出产量高、综合抗性强、品质符合国家强筋小麦标准的三个品系扬1309、扬1312、扬1316,株高在80~85厘米,全生育期200~202天,有效穗数31.1~34.2万,每穗穗粒数35.2~40.4,千粒重43.5~45.5克,亩产达到505.43~529.64公斤,同年同点扬麦20亩产达到478.45公斤,因此这三个品系比扬麦20增产5.64~10.70%。
步骤6)田间诱发白粉病和赤霉病进行赤霉病、白粉病抗性鉴定的过程为:将步骤5)中收获的F4单株在大田按照株行繁殖,以扬麦20作为农艺性状对照,分2期种植,第1播期为适播期(10月28日),针对综合农艺性状筛选好的株系,第2播期为晚播(11月20日),利于田间诱发赤霉病和白粉病,田间诱发白粉病采用在走道种植高感白粉病品种苏麦3号,可诱发白粉病,设苏麦3号为感白粉病对照,扬麦18为抗白粉病对照,白粉病抗性好于或者与扬麦18相当的视为中选株系;田间诱发赤霉病采用撒施病麦粒法接种鉴定,具体方法为田间每行随机挂牌100个穗子,在小麦孕穗期(开花前一周)撒施病麦粒,4~6斤/亩,并喷水保湿0.8~1.2小时,小麦开花后15天停止喷水,并立即对挂牌穗子的病穗率和病小穗数进行调查,安农8455为感病对照,扬麦17为抗赤霉病对照,平均病穗率和病小穗数小于或者等于抗赤霉病对照视为中选抗赤霉病株系F5。
步骤6)所述的综合农艺性状优良的株系标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者等于扬麦20、每亩有效穗数多于31万的株系。
步骤6)所述在中选株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合抗病性好、性状表型较一致的单株混合收获是指在适播期的农艺性状优良;晚播时白粉病抗性和赤霉病抗性好于或者等于抗性对照;综合2个播期的锈病、黄花叶病等综合抗病性好的视为中选株行,在第一个播期对达到以上条件的株行内再选择5~8个性状表型较一致的单株挂牌标记后混合收获成F5株系。
7)2015年10月底将中选F5株系按照小区种植成鉴定圃,设长江中下游小麦品种区域试验对照品种扬麦20为农艺性状参照,顺序排列,一次重复,10行区,小区长4m,宽2m,机械条播,基本苗15万/亩。幼苗习性、株型、粒型和株高等农艺性状调查参考农作物品种区域试验技术规范-小麦(NY/T 1301-2007)。对株系进行农艺性状和综合抗病性考察,收获农艺性状优良,自然条件下综合抗性好的品系,2016年6月初收获中选品系后测定籽粒产量、千粒重,测定吸水量、最大拉伸阻力、拉伸面积、稳定时间等面粉品质和面包品质并且与其他强筋小麦品种的食品加工品质进行比较(图1),选择平均亩产高于500公斤、千粒重高于42克并且面粉和面包品质优良,符合国家强筋小麦标准的品系,其中扬1316在鉴定圃和品种比较试验中产量排名均第一,全生育期202~203天,成熟期比对照扬麦20早1天。株高83.5~84.5厘米,每亩有效穗31~31.5万,每穗37~38粒,千粒重43.5~44克,平均亩产达到514.92公斤,同年同点扬麦20平均亩产达到461.93公斤,因此扬1316比扬麦20增产11.47%(达极显著水平),同年同点镇麦9号的平均亩产达到479.21公斤,因此扬1316比镇麦9号增产7.45%,2017~2018年度被推荐参加江苏省淮南组小麦区域试验,2019~2020年度参加生产试验。经过抗病鉴定显示该品系中抗赤霉病,平均严重度2.32,高抗白粉病,高抗黄花叶病,中抗叶锈病。经小麦品质指标测试测定该品系品质达强筋小麦品种标准,(表1)。
表1 高产抗病强筋扬1316与扬麦17和镇麦9号在农艺性状、品质和抗病性的比较
实施例2、分子标记检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL方法的建立
用分子标记Xgwm539的引物组检测扬麦17、F3单株叶片、F4株行混合叶片是否携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL抗病基因型。
1、采用CTAB法提取扬麦17、F3单株叶片、F4株行混合叶片的基因组DNA,经稀释得到DNA浓度为约30ng/μL的模板溶液。
2、以步骤1提取的基因组DNA为模板,采用实施例1所述用于检测小麦的抗赤霉病标记Xgwm539进行PCR扩增,得到扩增产物。
本研究所用的鉴定抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的引物序列如表2所示:
表2 QFhb-YM17连锁标记引物序列信息
采用PCR扩增的方法检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的对应连锁标记Xgwm539,所述PCR扩增的方法为:所述PCR扩增的体系为10μL,包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl2 1.0μL、5U Taq聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL;所述PCR扩增程序为:94℃预变性8min;94℃变性30s,55℃退火40s,延伸30s,36个循环;72℃延伸10分钟;4℃保存。
采用上述引物检测本研究所用的鉴定扬麦17、F3单株叶片、F4株行混合叶片基因型,分型结果显示基因型与扬麦17相同即为携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL(图2为分子标记Xgwm539检测扬麦17、F3单株叶片、F4株行混合叶片基因型的带型图)。
本发明针对现有育种技术的不足,提供一种性能可靠的高产抗病强筋小麦育种方法,不但能够获得稳定的长江中下游地区高产抗病强筋小麦品种,而且选择效率高、育种周期短。
以上所述,仅为本发明的具体实施方式,但本发明的保护范围并不局限于此,任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内,可轻易想到变化或替换,都应涵盖在本发明的保护范围之内。因此,本发明的保护范围应所述以权利要求的保护范围为准。
Claims (7)
1.一种长江中下游地区高产抗病强筋小麦育种方法,其特征在于,该方法包括如下步骤:
1)以长江中下游地区携带抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的综合农艺性状优良、综合抗病性好的小麦品种作为父本,即亲本1,选择抗白粉病的中间材料或者品种或品系作为母本,即亲本2,在温室杂交收获F1杂交种;
2)将F1杂交种在温室,与亲本1连续多代回交,每一代回交过程中都在温室人工诱发白粉病,以苏麦3号为感白粉病对照,以扬麦18为抗白粉病对照,筛选出抗白粉病的后代单株,再与亲本1回交,直到亲本1的综合农艺性状、综合抗病性已经固定到遗传背景中,收获抗白粉病单株籽粒;
3)将步骤2)中筛选的抗白粉病单株种子种植在大田,与长江中下游地区抗白粉病、产量高的强筋或者中强筋小麦品种或品系亲本3杂交得到F1;
4)F1在大田繁殖,混收脱粒产生F2;
5)F2~F3代在大田繁殖,设扬麦20为农艺性状参照,挑选出综合农艺性状优良的单株,检测和筛选中选单株抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以亲本1为基因型阳性对照,选择呈阳性的单株挂牌标记,将标记单株收获脱粒,淘汰籽粒小、饱满度差和白皮籽粒的单株,得到F4;
6)将中选F4按照株行种植在大田,设扬麦20为农艺性状参照,田间诱发赤霉病和白粉病进行赤霉病、白粉病抗性鉴定,小麦起身期按株行取叶片进行分子标记检测,检测和筛选中选株行的抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的连锁标记Xgwm539,以亲本1为基因型阳性对照,选择分子标记检测均呈阳性的株行挂牌标记;根据农艺性状考察和赤霉病、白粉病抗性鉴定结果,在标记株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合抗病性好、性状表型一致的单株混合收获成F5株系,考察株系的产量、粒重和籽粒质地,测定面粉品质和面包品质,从体积、表皮颜色、样式、烘焙均匀度、表皮质地鉴评面包品质,筛选出产量高、综合抗性强、品质符合国家强筋小麦标准的株系;
7)将中选F5株系按照小区种植成鉴定圃,设扬麦20为农艺性状参照,对株系进行农艺性状考察和自然条件下综合抗病性的考察,收获农艺性状优良、综合抗病性好于对照的品系,鉴定籽粒产量、千粒重、面粉和面包品质,选择平均亩产高于500公斤、千粒重高于42克并且符合国家强筋小麦标准的品系,推荐进入品比圃,继续进行产量和品质鉴定,选择产量和品质排名靠前的品系进入小麦品种预备试验,然后进入区试,通过区试后进入生产试验,育成长江中下游麦区高产抗病强筋小麦新品种或品系;
步骤5)和6)中用于检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的对应连锁标记Xgwm539的特异性引物组为:
Xgwm539-F:CTGCTCTAAGATTCATGCAACC
Xgwm539-R:GAGGCTTGTGCCCTCTGTAG。
2.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤1)中所述的亲本1为扬麦11、扬麦17、扬麦16;步骤3)中所述的亲本3为镇麦168、镇麦9号。
3.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤2)的详细步骤为:将F1杂交种与亲本1种植于温室,通过对温度的调节,使F1杂交种与亲本1花期相遇,连续回交四代,每一代回交过程中都以苏麦3号为感白粉病对照,以扬麦18为抗白粉病对照,筛选出抗白粉病的后代单株,收获抗白粉病单株籽粒。
4.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤5)中所述综合农艺性状优良的单株标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者相当于扬麦20的单株;步骤6)中所述的综合农艺性状优良的标准为:株高80~90厘米、株型紧凑或者半紧凑、分蘖力强、每穗穗粒数35~40、成熟期早于或者等于扬麦20、每亩有效穗数多于31万的株系。
5.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤5)和6)中采用PCR 扩增的方法检测抗赤霉病位点QFhs.crc-2DL的对应连锁标记Xgwm539,所述PCR扩增的体系为10μL,包含30ng/μL小麦基因组DNA 1.0μL、10×PCR buffer 1.0μL、10Mm dNTP 0.2μL、10Mm MgCl2 1.0μL、5U Taq 聚合酶0.2μL、5μM的上游引物0.4μL、5μM的下游引物0.4μL和无菌去离子水5.8μL;所述PCR扩增程序为: 94℃预变性8min;94℃变性30s, 55℃退火40s,延伸30s,36个循环;72℃延伸10分钟;4℃保存。
6.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤6)中进行赤霉病、白粉病抗性鉴定的过程为:将步骤5)中收获的F4单株在大田按照株行繁殖,以扬麦20作为农艺性状对照,分2期种植,第1播期为适播期,针对综合农艺性状筛选好的株系,第2播期为晚播,利于田间诱发赤霉病和白粉病,田间诱发白粉病采用在走道种植高感白粉病品种苏麦3号,诱发白粉病,设苏麦3号为感白粉病对照,扬麦18为抗白粉病对照,白粉病抗性好于或者与扬麦18相当的视为中选抗白粉病株系;田间诱发赤霉病采用撒施病麦粒法接种鉴定,设安农8455为感病对照,扬麦17为抗赤霉病对照,平均病穗率和病小穗数小于或者等于抗赤霉病对照视为中选抗赤霉病株系。
7.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,步骤6)中所述在标记株行中选择综合农艺性状优良、赤霉病和白粉病均抗性好、综合抗病性好、性状表型较一致的单株是指在适播期的农艺性状优良;晚播时白粉病抗性和赤霉病抗性好于或者等于抗性对照;综合2个播期的锈病、黄花叶病等综合抗病性好的视为中选株行,在第一个播期对达到以上条件的株行内再选择5~8个性状表型较一致的单株挂牌标记后混合收获成F5株系。
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