CN114793886B - 一种基于玉米pb群选育耐旱父本种质的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及玉米育种技术领域，具体涉及一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法；步骤为：通过PB群抗旱性玉米种质与父本材料混粉，构建种质改良基础群体并自交产生S1代；S1代在苗期进行穗行间抗旱性筛选，筛选后抗旱性穗行分两份分别移栽，根据旱区种植后穗行抗旱性的鉴定结果，选取与之对应种植于正常灌水区的穗行进行自交，得到S2代并形成DH1系；取少量DH1系形成测配群体TC1，测配群体TC1及其亲本DH1系进行多环境抗旱性表型鉴定，分别建立全基因组选择模型；利用全基因组选择模型预测大量DH1系的表型，筛选出的优良自交系即选育出耐旱的玉米父本种质。本发明的目的是以解决现有玉米父本种质的选育周期长、选择效率低、产量和耐旱性难以平衡的问题。

Description

一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法
技术领域
本发明涉及玉米育种技术领域，具体涉及一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法。
背景技术
玉米是中国种植面积最大的粮食作物，其产量潜力大、用途多元化，在经济发展中发挥着重要作用。如我国的新疆南疆地区春玉米生育期降水不足100mm，蒸发量高达2000mm以上。南疆虽然有较为发达的滴灌系统，但地下水的大量开采造成地下水位快速下降，而河流水源六月天山雪水融化后才可利用，在春玉米苗期和开花期形成了明显的干旱胁迫。这两个时期是玉米受干旱影响最大的时期：(1)苗期干旱造成缺苗、弱苗，株树减少造成产量损失；(2)开花期前后干旱影响玉米花粉活力和花丝伸长造成花期不遇，影响授粉和结实。因此，在南疆春玉米可持续发展中，耐旱性玉米品种的选育和利用是对抗逆境的重要策略之一。
玉米耐旱性是一个复杂的数量性状，耐旱性自交系有杂交选育、轮回选择、系谱选择等传统选育和分子标记辅助选择、转基因等分子育种方法，而这些方法往往存在如下问题：
1.传统选育周期长：育种群体采用南繁北育，选系材料需要多代自交形成纯系，选育周期较长；2.传统选育精确度低：每个世代抗旱性鉴定只有少量环境抗旱鉴定，杂合群体内基因型存在较大的异质性，真正抗旱性的系不能被挑选出来；3.数量性状定位(QTL)不同育种群体中的异质性：QTL与群体、和干旱处理间存在很大的互作，QTL用于分子标记辅助选择对玉米耐旱性改善影响有限；4.产量和耐旱性间的平衡：转基因受制于受体自交系遗传背景和环境互作，转入抗旱基因在没有胁迫条件下往往表现出难以接受的产量水平。
目前，对旱区的玉米种质基础狭窄，大部分的育种专家长期依赖唐四平头、欧系、Reid和Lancaster种质资源，导致育成的品种在南疆干旱区生产上很难经得起考验。
发明内容
针对现有技术存在的不足，本发明提出一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，以解决现有抗旱性玉米父本种质的选育周期长、选择效率低、产量和耐旱性难以平衡的问题。
为达到上述目的，本发明采用如下技术方案：一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，包括以下步骤：
从玉米种质中利用抗旱性鉴定筛选，获得PB群抗旱性玉米种质，通过PB群抗旱性玉米种质与美系或欧系的父本材料混粉，构建种质改良基础群体；
所述改良基础群体自交产生S1代；
将所述S1代在苗期进行穗行间抗旱性筛选，筛选后的抗旱性穗行分两份分别移栽到正常灌水区和作为吐丝期的干旱胁迫的旱区进行种植，根据旱区种植后穗行抗旱性的鉴定结果，选取与之对应种植于正常灌水区的穗行进行自交，得到具有高产和抗旱的S2代；
入选的S2代的种子利用双单倍体技术形成若干个不同的DH1系；
将所述DH1系进行基因型鉴定，选用一部分的DH1系进行冷藏，另一部分的DH1系与标准测验种形成测配群体TC1，测配群体TC1及其亲本DH1系高密度多点种植在正常灌水区和干旱胁迫的旱区，并进行多环境抗旱性表型鉴定；
根据正常灌水区和旱区下DH1系和测配群体的表型和配合力建立全基因组选择模型，利用全基因组选择模型预测冷藏DH1系的表型和配合力；
取预测综合性状优良的DH1系进行多点种植后进行多环境抗旱性鉴定，鉴定后的优良自交系即为选育出的耐旱的玉米父本种质。
优选的，所述构建种质改良基础群体的具体步骤为：
以PB群抗旱性玉米种质与美系的Lancaster群、Iodent群或德系的KWS系父本中的一种进行双亲杂交、多亲本杂交或半同胞杂交，形成不同类型的群体，该群体连续2-3代混粉授粉后，形成种质改良基础群体，种质改良基础群体的规模至少为500株。
优选的，所述S1代的种子由改良基础群体的单株自交形成100-150个穗行系，每个穗行系至少为200粒形成。
优选的，所述S1代按照穗行苗期进行抗旱性筛选的具体步骤为：
将S1代的家系种子至少100粒进行催芽处理后，按穗行进行种植，土壤水分控制在75％-85％，家系种子的芽露尖后停水，直到鉴定系统中40％的玉米苗子枯萎，进行滴灌复水，复水后，选择具有抗旱性的S1穗行。
优选的，所述筛选后的穗行幼苗进行种植的具体步骤为：
所述正常灌水区和作为吐丝期的干旱胁迫的旱区分别进行种植的种植密度至少为8000株/亩，每个穗行种植至少40株。
优选的，所述旱区种植后穗行抗旱性的鉴定的具体步骤为：
在S1代群体预估吐丝前15天停水，吐丝后5天浇一次水，采用滴灌的方式使吐丝至吐丝后15天土壤水分维持在55％-60％，之后恢复正常灌水；
选取自交的所述正常灌水区的穗行进行套袋授粉，其具体选取步骤为：从旱区的S1代的收获期筛选根系发达、植株半紧凑、不倒伏；果穗秃尖小于2cm，结实率至少为95％、百粒重30g以上和单穗籽粒产量80g以上的家系为入选穗行系；以旱区的入选穗行系对应的正常灌水区的套袋自交家系为入选穗行S2系；入选穗行S2系内的单株按照产量、株型和生育期进行筛选；入选穗行规模为10-15个，每个穗行系内入选单株10穗以内的S2系；
套袋授粉的具体步骤为：选正常灌水区出苗至吐丝期70-75天；株高2.6m以下、穗位1.3m以下，旱区散粉吐丝间隔3天以内的穗行对应的正常灌水区的S1穗行进行自交授粉。
优选的，利用育种芯片对DH1系进行基因型鉴定，其具体的鉴定步骤为：
依据DH1系基因型连锁偏分离(LD)确定最优SNP标记数，所用SNP分子标记个数1000个以上。
优选的，根据旱区和正常灌水区的DH1系和测配群体表型和配合力建立全基因组选择模型的具体步骤为：
测配群体TC1表型鉴定：选300个DH1系与标准测验种杂交形成测配群体，测配群体分2份多点分别种植在正常灌水区，种植密度8000株/亩以上，吐丝期干旱胁迫区，调查相关表型；
DH1系表型鉴定：选300个DH1系多点分别种植在正常灌水区，吐丝期干旱胁迫区，种植密度8000株/亩以上，调查相关表型；
基因组选择模型：基于结合显性和上位性效应的“加性+显性+加加上位+加显上位+显显上位”模型对DH1系群体进行配合力预测；基于“加性”模型对DH1系进行表型预测，利用BLUP法和贝叶斯开展全基因组预测。
优选的，所述取预测综合性状优良DH1系进行多点种植鉴定的具体步骤为：
筛选标准：自交系出苗至吐丝期70-75天、旱区散粉吐丝间隔3天以内；株高2.0-2.3m、穗位1.2m以下、雄穗长25cm以上；百粒重30g以上、籽粒单株产量90g以上，干旱胁迫下产量配合力前5％的单株。
与现有技术相比，本方案产生的有益效果是：
1、利用PB群抗旱性玉米种质的耐旱性和抗逆性强等优势，结合美系、德系父本产量高、配合力强、抗倒伏、籽粒脱水快的特性，提高了以PB群抗旱性玉米种质的高产、宜机收等优良特性，不仅从抗性的S2代构建DH1系缩短了世代间隔，而且建立的全基因组选择模型可对未抗旱性鉴定的自交系进行预测，进而筛选优良自交系。本发明拓宽了现有玉米种质遗传的基础，提高了玉米种质了对耐旱地区的抗旱的适应性。
2、通过苗期结合吐丝期抗旱性鉴定、全基因组选择和单倍体育种等多种选育手段，能够高效选择集多个目标性状一体的优良自交系，降低育种成本。
附图说明
为了更清楚地说明本发明具体实施方式，下面将对具体实施方式中所需要使用的附图作简单地介绍。在所有附图中，各元件或部分并不一定按照实际的比例绘制。
图1为本发明一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法的流程图。
具体实施方式
下面将结合附图对本发明技术方案的实施例进行详细的描述。以下实施例仅用于更加清楚地说明本发明的技术方案，因此只作为示例，而不能以此来限制本发明的保护范围。
请参阅图1，一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，包括以下步骤：
步骤一、基础群体构建
从玉米种质中利用抗旱性鉴定筛选，选取父本群2个抗旱性PB群种质组建基础改良群体。本实施例中，从玉米种质中利用抗旱性鉴定筛选出PB群抗旱种质为丹598和铁7922。来自美国先锋的PB群含有热带和亚热带遗传种质，遗传基础十分丰富，具有抗旱、保绿度好、秆强不倒、抗病等优点，利用该群结合欧美系玉米进行抗旱性自交系的选育可选育高产、抗旱玉米种质。
具体的，构建种质改良基础群体的具体步骤为：
以丹598和铁7922均与美系的Lancaster群进行双亲杂交、多亲本杂交或半同胞杂交，形成不同类型的群体。美系的Lancaster群也可替换成Iodent群或德系的KWS系父本。同时，该群体连续3代混粉授粉后，形成种质改良基础群体。种质改良基础群体的规模至少为500株。其中，连续3代混粉授粉也可替换成连续2代混粉授粉。
基础改良群体种植在隔离区内连续3代混粉授粉的目的是使基础改良群体内的基因型发生充分的混合和重组，之后自交获得500个S1代的种子。S1代的种子由改良基础群体的单株自交形成100-150个之间任一个数字的穗行系，每个穗行系至少为200粒形成，如每个穗行系为200粒或210粒。
步骤二、抗性材料筛选
S1代进行抗性筛选：选取果穗均匀、籽粒较大的150个S1穗行且每个穗行种子100粒，用0.5％NaClO溶液消毒10min后，用重蒸水冲洗3次；按照家系将玉米种子点播在滴灌装置中，土壤水分控制在80％。也可把土壤水分控制在75％或85％。玉米种子幼芽露尖之后停水，直到鉴定系统中40％的玉米苗子枯萎，进行滴灌复水。19天后，有92个穗行复水之后，80％以上的幼苗恢复正常生长，选取其中长势强、死亡率低的50个S1穗行幼苗作为中选家系。
本实施例中，滴灌装置可选用现有的中国公开号为CN215898490U的一种高通量的玉米苗期抗旱性鉴定滴灌装置。
将中选穗行分别移栽到覆膜滴灌的作为吐丝期的干旱胁迫旱区和正常灌水区种植成穗行(旱区种植40株，灌水区种植40株以上)，种植密度8000株/亩。S1家系预估吐丝前15天停水，吐丝后5天浇一次水，采用滴灌的方式吐丝期至吐丝15天土壤水分维持在55％-60％之间，之后恢复正常灌水。如采用滴灌的方式吐丝期至吐丝15天土壤水分维持在55％、58％或60％。
旱区吐丝期干旱鉴定：在S1穗行预估吐丝前15天停水，吐丝后5天浇一次水，采用滴灌的方式维持吐丝期至吐丝15天土壤水分维持在55％-60％，之后恢复正常灌水。
灌水区套袋授粉：选择出苗至吐丝期70-75天；株高2.7m以下、穗位1.3m以下；旱区散粉吐丝间隔3天以内的穗行自交授粉。
筛选方法：依据旱区穗行表型筛选灌水区套袋授粉穗行，收获期筛选根系发达、植株半紧凑、不倒伏；果穗秃尖小于2cm，结实率95％、百粒重30g以上、单穗籽粒产量80g以上家系为入选家系。以旱区筛选家系对应的灌水区套袋自交家系为入选家系，对入选家系内的单株按照株型、生育期进一步的筛选，入选10个家系，每个家系10株，共获得100个S2果穗。
步骤三、DH1系的产生
将抗旱性和高产入选的S2系果穗进行单倍体诱导，而后采用秋水仙素加倍和组织培养的方法产生859个DH1系。
步骤四、测配群体构建及表型鉴定
取300个DH1系分别与标准测验种PH6WC(先玉335母本)、KW4M029(KXA4574母本)杂交形成测配群体TC1-X和TC1-K。将DH1群体和两个测配群体TC1分别种植在新疆石河子、新疆兵团第十三师农科所和新疆兵团第六师农科所试验地内，吐丝期干旱胁迫和正常灌水的田间，调查散粉期、吐丝期、散粉吐丝间隔、株高、穗位、株型、雄穗主穗长、倒伏率、百粒重和单株产量等干旱和正常灌水田间表型。
步骤五、全基因组测序及目标性状的全基因组预测
根据旱区和正常灌水区的下DH1系和测配群体表型和配合力建立全基因组选择模型的具体步骤为：
测配群体TC1表型鉴定：选300个DH1系与标准测验种杂交形成2个测配群体，且分别种植在正常灌水区，种植密度8000株/亩以上，吐丝期干旱胁迫区，调查相关表型。
DH1系表型鉴定：选300个DH1系分别种植在正常灌水区，吐丝期干旱胁迫区，种植密度8000株/亩以上，调查相关表型。
本实施例中，859个DH1系均采用Maize 2K育种芯片进行基因型鉴定，利用plinkv1.9对基因SNP筛选，筛选出缺失率小于0.10，杂合率小于0.10，最小等位基因频率(MAF)大于0.05的高质量SNP，获得1757个高质量的SNP用于后续分型。
基于结合显性和上位性效应的“加性+显性+加加上位+加显上位+显显上位”模型对DH1群体进行配合力预测。
利用BLUP法和贝叶斯开展测配群体各主要农艺性状的全基因组预测。
基于加性效应模型，对玉米DH1系干旱胁迫和正常处理下的主要农艺性状进行全基因组预测。
步骤六、根据预测体系选择耐旱的玉米父本种质
根据5-fold交叉验证的分析方法，利用测试集的基因型数据根据BLUP法和贝叶斯计算基因组估计育种值，并估算预测准确度。预测未进行表型鉴定DH1农艺性状和配合力，结合干旱胁迫和正常灌水处理下DH1的农艺性状及其主要农艺性状的配合力选取符合目标的60个优良DH1进一步的进行主要农艺性状和配合力的田间鉴定和筛选。保留抗旱、高产和高配合力的DH1系，即选育出高产和耐旱的玉米父本种质。
其中，筛选标准：自交系出苗至吐丝期70天。同时，也可将70天更换为70天至75天之间的任一天。旱区散粉吐丝间隔3天以内，如本实施例中间隔2天。株高2.0-2.3m、穗位1.2m以下、雄穗长25cm以上、散粉好；百粒重30g以上和籽粒单株产量90g以上，干旱胁迫下产量配合力前5％的单株。
同时，为了更好地选出耐旱的玉米父本种质，还可将选育出高产和耐旱的玉米父本种质作为PB群抗旱性玉米种质，循环重复以上的步骤一至步骤六的步骤，从而得到更优良自交系的耐旱父本种质。
以上的技术方案，利用PB群抗旱性玉米种质的耐旱性和抗逆性强等优势，结合美系、德系父本产量高、配合力强、抗倒伏、籽粒脱水快的特性，提高了以PB群抗旱性玉米种质的高产和宜机收等优良特性，不仅从抗性的S2代构建DH1系缩短了世代间隔，而且建立的全基因组选择模型可对未抗旱性鉴定的自交系进行预测，进而筛选优良自交系。本发明拓宽了玉米的种质基础，拓宽了现有玉米种质遗传的基础，提高了玉米种质对干旱地区的抗旱的适应性。
全基因组选择是估计全基因组上所有标记或单倍型的效应，从而得到基因组估计育种值。全基因组选择不仅仅是一组显著的分子标记，而是联合分析群体中的所有标记，再与参考群体的表型数据建BLUP模型进行个体育种值的预测，随后进行人工选择。近年来许多研究表明，GS在玉米育种中已显示出切实可见的遗传增益。相比于传统育种，这大大加快了玉米育种的周期，提高了选择的效率，降低了育种的成本。
同时，通过苗期结合吐丝期抗旱性鉴定和单倍体育种等多种选育手段，能够高效选择集多个目标性状一体的优良自交系，降低育种成本。
以上实施例仅用以说明本发明的技术方案，而非对其限制；尽管参照前述各实施例对本发明进行了详细的说明，本领域的普通技术人员应当理解：其依然可以对前述各实施例所记载的技术方案进行修改，或者对其中部分或者全部技术特征进行等同替换；而这些修改或者替换，并不使相应技术方案的本质脱离本发明各实施例技术方案的范围，其均应涵盖在本发明的权利要求和说明书的范围当中。

Claims (7)

1.一种基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，包括以下步骤：
从玉米种质中利用抗旱性鉴定筛选，获得PB群抗旱性玉米种质，通过PB群抗旱性玉米种质与美系或欧系的父本材料混粉，构建种质改良基础群体；
所述改良基础群体自交产生S1代；
将所述S1代在苗期进行穗行间抗旱性筛选，筛选后的抗旱性穗行分两份分别移栽到正常灌水区和作为吐丝期的干旱胁迫的旱区进行种植，根据旱区种植后穗行抗旱性的鉴定结果，选取与之对应种植于正常灌水区的穗行进行自交，得到具有高产和抗旱的S2代；
入选的S2代的种子利用双单倍体技术形成若干个不同的DH1系；
将所述DH1系进行基因型鉴定，选用一部分的DH1系进行冷藏，另一部分的DH1系与标准测验种杂交形成测配群体TC1，测配群体TC1及其亲本DH1系高密度多点种植在正常灌水区和干旱胁迫的旱区，并进行多环境抗旱性表型鉴定；
根据正常灌水区和旱区下DH1系和测配群体的表型和配合力建立全基因组选择模型，利用全基因组选择模型预测冷藏DH1系的表型和配合力；
取预测综合性状优良的DH1系进行多点种植后进行多环境抗旱性鉴定，鉴定后的优良自交系即为选育出的耐旱的玉米父本种质；
其中，所述S1代在苗期进行穗行间抗旱性筛选的具体步骤为：
将S1代的家系种子至少100粒进行催芽处理后，按穗行进行种植，土壤水分控制在75％-85％，家系种子的芽露尖后停水，直到鉴定系统中40％的玉米苗子枯萎，进行滴灌复水，复水后，选择具有抗旱性的S1穗行；
其中，所述旱区种植后穗行抗旱性的鉴定的具体步骤为：
在S1代群体预估吐丝前15天停水，吐丝后5天浇一次水，采用滴灌的方式使吐丝至吐丝后15天土壤水分维持在55％-60％，之后恢复正常灌水；
选取自交的所述正常灌水区的穗行进行套袋授粉，其具体选取步骤为：从旱区的S1代的收获期筛选根系发达、植株半紧凑、不倒伏；果穗秃尖小于2cm，结实率至少为95％、百粒重30g以上和单穗籽粒产量80g以上的家系为入选穗行系；以旱区的入选穗行系对应的正常灌水区的套袋自交家系为入选穗行S2系；入选穗行S2系内的单株按照产量、株型和生育期进行筛选；入选穗行规模为10-15个，每个穗行系内入选单株10穗以内的S2系；
套袋授粉的具体步骤为：选正常灌水区出苗至吐丝期70-75天；株高2.6m以下、穗位1.3m以下，旱区散粉吐丝间隔3天以内的穗行对应的正常灌水区的S1穗行进行自交授粉；
其中，根据正常灌水区和旱区下DH1系和测配群体表型和配合力建立全基因组选择模型的具体步骤为：
测配群体TC1表型鉴定：选300个DH1系与标准测验种杂交形成测配群体，测配群体分2份多点分别种植在正常灌水区，种植密度8000株/亩以上，吐丝期干旱胁迫区，调查相关表型；
DH1系表型鉴定：选300个DH1系多点分别种植在正常灌水区，吐丝期干旱胁迫区，种植密度8000株/亩以上，调查相关表型；
全基因组选择模型：基于结合显性和上位性效应的“加性+显性+加加上位+加显上位+显显上位”模型对DH1系群体进行配合力预测；基于“加性”模型对DH1系进行表型预测，利用BLUP法和贝叶斯开展全基因组预测。
2.根据权利要求1所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，所述构建种质改良基础群体的具体步骤为：
以PB群抗旱性玉米种质与美系的Lancaster群、Iodent群或德系的KWS系父本中的一种进行双亲杂交、多亲本杂交或半同胞杂交，形成不同类型的群体，该群体连续2-3代混粉授粉后，形成种质改良基础群体，种质改良基础群体的规模至少为500株。
3.根据权利要求2所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，所述S1代的种子由改良基础群体的单株自交形成100-150个穗行系，每个穗行系至少为200粒形成。
4.根据权利要求1所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于：
所述正常灌水区和作为吐丝期的干旱胁迫的旱区分别进行种植的种植密度至少为8000株/亩，每个穗行种植至少40株。
5.根据权利要求1所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，利用育种芯片对DH1系进行基因型鉴定，其具体的鉴定步骤为：
依据DH1系基因型连锁偏分离确定最优SNP标记数，所用SNP分子标记个数1000个以上。
6.根据权利要求1所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，所述取预测综合性状优良DH1系进行多点种植鉴定的具体步骤为：
筛选标准：自交系出苗至吐丝期70-75天、旱区散粉吐丝间隔3天以内；株高2.0-2.3m、穗位1.2m以下、雄穗长25cm以上；百粒重30g以上、籽粒单株产量90g以上，干旱胁迫下产量配合力前5％的单株。
7.根据权利要求1所述的基于玉米PB群选育耐旱父本种质的方法，其特征在于，将选育出高产和耐旱的玉米父本种质作为PB群抗旱性玉米种质，再次进行循环所述权利要求1中的步骤进行筛选，得到更优良自交系的耐旱父本种质。
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