CN112522432A - 稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记及其应用 - Google Patents

稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供稻瘟病抗性基因Bsr‑d1的辅助育种分子标记及其应用。本发明公开了与水稻稻瘟病抗性基因Bsr‑d1共分离及扩增效果良好的SNP标记K030534，该标记检测水稻第3号染色体18437564位碱基(MSU7.0)，多态性为G/A，基于KASP技术开发的标记K030534的引物序列如SEQ ID No：1‑3所示。本发明的SNP分子标记可用于检测Bsr‑d1基因位点为高特异性的位点，可便捷高效的用于鉴定水稻品种中是否含有Bsr‑d1基因。本发明提供的SNP分子标记的应用方法准确可靠，操作简便，适用于Bsr‑d1基因的鉴定及辅助选择育种。

Description

稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及分子生物学及作物育种技术领域，尤其涉及稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记及其应用。
背景技术
水稻是重要的粮食作物，稻瘟病在水稻的整个生长过程都可能发生，严重时导致颗粒无收，威胁着粮食安全，利用水稻自身的抗病基因是防治稻瘟病是最经济有效的方式，且对环境友好。2017年陈学伟课题组从广谱持久高抗稻瘟病水稻材料"地谷"中发现了具有广谱持久抗性的天然变异位点Bsr-d1。Bsr-d1基因具有广谱抗病，它编码一个编码C2H2类(锌指蛋白类)转录因子，通过调控过氧化氢酶基因的表达调节H2O2的积累从而影响水稻的稻瘟病抗性。
Bsr-d1提高稻瘟病抗性的同时对水稻产量和品质影响不明显，含有持久抗性Bsr-d1基因的水稻资源有限，因此在水稻抗病育种中具有广阔的应用前景。传统的水稻抗病育种是通过抗性鉴定对植株进行表型选择，耗费时间长，且易受环境条件的限制，鉴定结果容易造成误差，选择效率较低。利用分子标记辅助选择育种简单有效，可以降低育种成本，缩短选育周期，亦可进行有目的的多基因聚合，提高育种效率，带来巨大的社会经济效益。
文献中公布的分子标记大多为CAPS标记，需要进行凝胶电泳检测，检测过程使用的核酸染料等试剂对环境及人体有危害，且自动化程度低检测通量小，另外有时会出现非特异扩增的情况，导致检测结果结果无法准备判断，很大程度上限制了检测效率。
发明内容
本发明的目的是开发出高抗、广谱、持久的稻瘟病抗性基因Bsr-d1的分子标记，其能用于Bsr-d1基因的鉴定及辅助选择育种。
本发明稻瘟病抗性基因Bsr-d1辅助育种分子标记的开发流程见图1。前期研究表明稻瘟病抗性基因Bsr-d1位于LOC_OS03g32230的启动子区域。
利用前期文献公布的Bsr-d1基因序列确定对应参考基因组日本晴(MSU7.0)上物理位置，对此基因区间及其附近两侧的SNP位点进行挖掘。挑选出的SNP位点，提取侧翼序列，并利用在线引物设计网站BatchPrimer3对其进行引物设计。
针对这些候选SNP标记，对含有Bsr-d1供体材料和其它不含Bsr-d1的11个水稻品种进行KASP反应验证，挑选出与Bsr-d1供体材料共分离及扩增效果好的的SNP标记K030534。
随后利用约190份材料对所挑选的抗性基因连锁SNP标记进行自然群体验证，证明本发明检测的Bsr-d1基因位点为高特异性的抗性位点，可以用于Bsr-d1的筛选和检测。
为了实现本发明目的，本发明提供稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记，所述分子标记是与水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1共分离的SNP标记K030534，该SNP标记检测水稻第3号染色体18437564位碱基。
本发明还提供基于KASP技术开发的用于鉴定水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1的引物，包括特异引物X、特异引物Y和通用引物C，引物序列分别如SEQ ID NO:1-3所示。
本发明还提供含有上述引物的检测试剂或试剂盒。
本发明还提供所述分子标记、引物、检测试剂或试剂盒在鉴定水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1中的应用。
本发明还提供所述分子标记、引物、检测试剂或试剂盒在稻瘟病抗性基因Bsr-d1辅助育种中的应用。
本发明还提供所述分子标记、引物、检测试剂或试剂盒在选育具有稻瘟病抗性的水稻资源中的应用。
所述应用包括以下步骤：
1)提取待测水稻样品的DNA；
2)取20ng干燥的模板DNA，100UM特异引物X 0.005μL，100UM特异引物Y 0.005μL，100UM通用引物C 0.0125μL，2×KASP Master Mix 1.4792μL，H 2O 1.4983μL，进行PCR扩增；
3)采用荧光检测仪分析PCR扩增产物基因型。
进一步地，步骤2)中的PCR反应条件为：94℃预变性15分钟；第一步扩增反应：94℃变性20秒，61℃～55℃退火并延伸60秒，10个循环，每个循环退火及延伸的温度降低0.6℃；第二步扩增反应，94℃变性20秒，57℃退火并延伸60秒，26个循环。
进一步地，步骤3)具体为：利用生物学软件对PCR扩增产物进行分型，如果样品的PCR产物只检测到特异引物X对应的荧光信号，则检测位点为碱基A，判定测试的水稻样品为纯合的不抗稻瘟病bsr-d1基因型；若只检测到特异引物Y对应的荧光信号，则检测位点为碱基G，判定测试的水稻样品为纯合的抗稻瘟病的Bsr-d1基因型；若同时检测到两种荧光信号则检测位点为A:G，判断待测水稻为杂合的Bsr-d1基因型。等位位点K030534-G为具有稻瘟病抗性优异等位类型的水稻植株。
利用本发明提供的SNP标记K030534，通过检测某水稻品种的“Bsr-d1基因位点”，最终确认在被测定水稻品种中Bsr-d1基因的等位类型。
本发明具有操作简单、成本低廉、周期短的优点，而且该标记的稳定性好，不受其它基因效应和环境因素的影响，可在早代选择，缩短育种年限，提高育种效率，适于推广应用。本发明对水稻抗稻瘟病水稻品种的改良具有重要意义，适用于Bsr-d1基因的辅助选择育种。
基于KASP的基因分型方法是通过计算机记录并分析PCR过程中产生的荧光信号，实现对突变位点监测。检测结果与表现型一致性高；检测过程无需电泳，彻底杜绝了PCR产物的气溶胶污染和EB对环境的污染、甲醛对人体的危害。
附图说明
此处的附图被并入说明书中并构成本说明书的一部分，示出了符合本发明的实施例，并与说明书一起用于解释本发明的原理。
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，对于本领域普通技术人员而言，在不付出创造性劳动性的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为本发明稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记的开发流程图。
图2为本发明实施例2中SNP标记K030534检测自然群体分型图。
具体实施方式
为了能够更清楚地理解本发明的上述目的、特征和优点，下面将对本发明的方案进行进一步描述。需要说明的是，在不冲突的情况下，本发明的实施例及实施例中的特征可以相互组合。
在下面的描述中阐述了很多具体细节以便于充分理解本发明，但本发明还可以采用其他不同于在此描述的方式来实施；显然，说明书中的实施例只是本发明的一部分实施例，而不是全部的实施例。
下面将结合实施例对本发明的优选实施方式进行详细说明。需要理解的是以下实施例的给出仅是为了起到说明的目的，并不是用于对本发明的范围进行限制。本领域的技术人员在不背离本发明的宗旨和精神的情况下，可以对本发明进行各种修改和替换。
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1辅助育种分子标记的获得
本实施例用于说明本发明提供的分子标记在检测稻瘟病抗性基因Bsr-d1中的应用，具体步骤如下：
1、引物设计
根据相关文献将稻瘟病抗性基因Bsr-d1的位置确定在日本晴(MSU7.0)的第3号染色体21271158-21334358区间，提该区间的Bsr-d1基因特异的SNP位点和侧翼序列，并利用在线引物设计网站BatchPrimer3(http://probes.pw.usda.gov/batchprimer3/)对其进行引物设计。每组标记有三条引物，在其中两条特异性引物5’端分别连接FAM和HEX荧光序列。引物委托Invitrogen公司合成。
表1：分子标记及引物信息
Figure BDA0002842871320000051
基于KASP反应原理及抗感材料的单碱基差异设计的标记能高通量地对水稻材料进行Bsr-d1抗性基因检测，如果样品中只检测到FAM荧光，则该样品的碱基为Allele X；如果只检测到HEX荧光，则该样品的碱基为Allele Y；如果同时检测到两种荧光，则该位点碱基为杂合状态。
2、采用简化CTAB法，从水稻叶片中提取基因组DNA
①取样放入2.0mL Tube中，预先加入两粒钢珠和750μL CTAB溶液，震荡匀浆样品1.5min；
②65℃震荡加热0.5-1h；
③冷却至室温，在通风橱中加入750mL氯仿︰异戊醇(24︰1)溶液混匀；
④12000rmp离心10min，取上清约500mL转移至新的1.5mL离心管中；
⑤加入等体积异丙醇溶液轻摇混匀，于-20℃沉淀1小时以上，12000rmp离心10min，去上清；
⑥加入1000mL70％乙醇，轻弹沉淀，1000rmp离心3min，去上清；
⑦加300μL H2O过夜溶解备用。
3、KASP反应测试
KASP反应测试在LGC SNPline基因分型平台上进行。在微孔反应板中加入20ngDNA样品，烘干后加入KASP反应混合液，反应体系见表2。
表2：KASP检测的反应体系
终浓度 体积(μL)
100UM Primer C 0.42μM 0.0125
100UM Primer X 0.17μM 0.0050
100UM Primer Y 0.17μM 0.0050
2x KASP Master Mix 1x 1.4792
超纯水 1.4983
总体积 3
PCR扩增在水浴热循环仪中完成，Touchdown PCR反应条件为：94℃预变性15分钟；第一步扩增反应，94℃变性20秒，61℃～55℃退火并延伸60秒，10个循环，每个循环退火及延伸的温度降低0.6℃；第二步扩增反应，94℃变性20秒，57℃退火并延伸60秒，26个循环。反应完成后利用扫描仪Pherastar对KASP反应产物进行荧光数据读取，荧光扫描的结果会自动转化成图形。
本发明中使用的LGC SNPline基因分型平台与其配套试剂耗材均购于英国LGC公司。
4、标记分型数据
用标记K030534对含有Bsr-d1基因的水稻品种和其它不含的个水稻品种进行KASP初筛反应验证，结果如表3。Bsr-d1基因的供体品种地谷在K030534测试位点检测结果为碱基G，其他10份水稻材料均在测试位点检测出碱基A。
表3：标记K030534初筛分型数据
序号 材料名称 说明 基因型
1 地谷 bsr-d1供体 G
2 丽江新团黑谷 感病对照 A
3 CO39 感病对照 A
4 日本晴 对照材料 A
5 9311 对照材料 A
6 密阳46 核心亲本 A
7 明恢63 核心亲本 A
8 中9B 核心亲本 A
9 Y58S 核心亲本 A
10 黄华占 核心亲本 A
11 金23B 核心亲本 A
实施例2水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1的SNP标记K030534的应用
为检测本发明中标记的特异性和实用性，利用190份材料对SNP标记K030534进行自然群体验证。190份材料中包括稻瘟病抗病材料、非稻瘟病抗性材料、常见杂交稻和核心水稻育种材料。标记在自然群体分型结果如图2所示。结果显示，14份水稻材料在Bsr-d1抗性关键位点检测结果为碱基G，为含有抗稻瘟病基因Bsr-d1的水稻材料(详见表4)，其他材料在Bsr-d1抗性关键位点检测结果为碱基A，为不含有抗稻瘟病基因Bsr-d1的水稻材料。经群体验证，证明利用K030534标记可以实现Bsr-d1基因的快速检测和筛选，另外可用于Bsr-d1的育种应用中的分子辅助选择。
表4：利用分子标记判断出的14份含有抗稻瘟病基因bsr-d1的水稻材料
Figure BDA0002842871320000071
Figure BDA0002842871320000081
以上所述仅是本发明的具体实施方式，使本领域技术人员能够理解或实现本发明。对这些实施例的多种修改对本领域的技术人员来说将是显而易见的，本文中所定义的一般原理可以在不脱离本发明的精神或范围的情况下，在其它实施例中实现。因此，本发明将不会被限制于本文所述的这些实施例，而是要符合与本文所公开的原理和新颖特点相一致的最宽的范围。
序列表
<110> 华智水稻生物技术有限公司
<120> 稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记及其应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 26
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
tttcgcttat acttatattt atcagt 26
<210> 2
<211> 26
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
tttcgcttat acttatattt atcagc 26
<210> 3
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
tctcaaatcy agttctaaat tcaag 25

Claims (9)

1.稻瘟病抗性基因Bsr-d1的辅助育种分子标记，其特征在于，所述分子标记是与水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1共分离的SNP标记K030534，该SNP标记检测水稻第3号染色体18437564位碱基。
2.用于鉴定水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1的引物，其特征在于，包括特异引物X、特异引物Y和通用引物C，引物序列分别如SEQ ID NO:1-3所示。
3.含有权利要求2所述引物的检测试剂或试剂盒。
4.权利要求1所述的辅助育种分子标记、权利要求2所述的引物或权利要求3所述的检测试剂或试剂盒在鉴定水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1中的应用。
5.权利要求1所述的辅助育种分子标记、权利要求2所述的引物或权利要求3所述的检测试剂或试剂盒在水稻稻瘟病抗性基因Bsr-d1辅助育种中的应用。
6.权利要求1所述的辅助育种分子标记、权利要求2所述的引物或权利要求3所述的检测试剂或试剂盒在选育具有稻瘟病抗性的水稻资源中的应用。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
1)提取待测水稻样品的DNA；
2)取20ng干燥的模板DNA，100UM特异引物X 0.005μL，100UM特异引物Y 0.005μL，100UM通用引物C 0.0125μL，2×KASP Master Mix 1.4792μL，H2O 1.4983μL，进行PCR扩增；
3)采用荧光检测仪分析PCR扩增产物基因型。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，步骤2)PCR反应条件为：94℃预变性15分钟；第一步扩增反应：94℃变性20秒，61℃～55℃退火并延伸60秒，10个循环，每个循环退火及延伸的温度降低0.6℃；第二步扩增反应，94℃变性20秒，57℃退火并延伸60秒，26个循环。
9.根据权利要求7或8所述的应用，其特征在于，步骤3)具体为：利用生物学软件对PCR扩增产物进行分型，等位位点K030534-C为具有稻瘟病抗性优异等位类型的水稻植株。
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