CN112390685B - 一种水稻培养液以及水稻培养方法 - Google Patents
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Abstract
本发明属于植物培育生物技术领域，具体涉及一种水稻培养液以及水稻培养方法。水稻培养液中加入一定量的褪黑素，解决了进一步提高水稻单产难度大的技术问题。通过在水稻培养液中加入褪黑素，可促使水稻的生长发育过程出现显著变化，包括促进水稻生物量的增加和促进第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。褪黑素还可以解除较高浓度的氨基酸对水稻生长和分蘖芽伸长的抑制作用。褪黑素以及含有褪黑素的水培液可以应用于水稻栽培的农业实践活动中，进而有效地提高水稻单产。
Description
技术领域
本发明属于植物培育生物技术领域，具体涉及一种水稻培养液以及水稻培养方法。
背景技术
“民以食为天，食以稻为先”。水稻在我国粮食生产和消费中历来处于主导地位。因社会经济发展及城乡建设需要，我国农村耕地面积及人均耕地面积逐渐降低，水稻增产越来越依赖于单产的提高，因此提高水稻单产成为水稻增加产量的重要目标。水稻单产主要由有效穗数、穗粒数和千粒重三个基本要素构成(Sakamato T,Matsuoka M.Identifyingand exploiting grain yield genes in rice[J].CurrOpin Plant Biol,2008,11(4):209-214.)。单株穗数是由植株产生分蘖的能力决定；每穗粒数取决于颖花数和结实率；粒重主要受到籽粒的大小，包括粒长、粒宽和粒厚，以及籽粒充实度的影响(Xing Y,ZhangQ.Genetic and molecular bases of rice yield[J].Annu Rev Plant Biol,2010,61:421-442.)。在这些影响因素之中，分蘖是决定单株有效穗数和产量的重要农艺性状之一(Liang WH,Shang F,Lin QT,et al.Tillering and panicle branching genes in rice[J].Gene,2014,537(1):1-5.)。分蘖的发生包括分蘖芽的起始和分蘖芽的伸长两个过程，适当的分蘖不仅扩大了群体，也扩大了根系的吸收范围，促进了地上部分的生长，也为水稻产量提高奠定了重要的基础。而在现有的水稻水培或者大田培养的实践操作用中，通过提高营养物质水平，尚不能充分提高水稻的株高和鲜重，也不能进一步有效促进水稻分蘖芽的伸长，对提高水稻单产造成了比较严重的阻碍。
发明内容
本发明的目的在于提供一种水稻培养液，克服了进一步提高水稻单产难度大的技术问题。
为解决上述技术问题，本发明技术方案如下：
一种水稻培养液，包括褪黑素。
采用上述技术方案，技术原理以及有益效果如下：
褪黑素(Melatonin，MT)化学名称为N-乙酰基-5-甲氧基色胺，分子式为C13N2H16O2，因其结构中的5-OCH3和N-Ac官能团的存在，决定了MT自身具有亲水性和高亲脂性，也决定了其与受体结合的特异性。褪黑素由于其亲水性，可以通过细胞质进入细胞核，发挥抗氧化作用。褪黑素由于其高亲脂性，可轻易通过生物膜，作为细胞内自由基清除剂，参与多种生物过程，包括抗氧化作用、生殖、昼夜节律和先天免疫。
在本方案中，在水稻水培液中加入了褪黑素，可以显著地提高水稻的生长水平。具体地体现在：通过在水稻培养液中加入褪黑素，可促使水稻的生长发育过程出现显著变化，包括促进水稻生物量的增加和促进第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。发明人以ZH11水稻品种为对象，将ZH11水稻种子培养至3叶苗期，将不同浓度的褪黑素加入至培养液，后培养至5叶期，发现使用褪黑素培养的水稻与用普通培养液培养的水稻相比，其株高、鲜重均得到提高，还促进其第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。其中，第一分蘖芽和第二分蘖芽对提高水稻单产具有重大意义，分蘖芽的伸长扩大了根系的吸收范围，促进了地上部分的生长，也为水稻产量提高奠定了重要的基础。
在现有技术中，外源褪黑素可以通过提高抗氧化机制的效率来增加植物对环境胁迫的抗逆性，其机制主要通过直接对活性氧进行清除；刺激抗氧化酶活性进行抗氧化调节；增强其他抗氧化剂的抗氧化能力；降低电子渗透率，提高线粒体内部氧化磷酸化进度进行抗氧化调节等四种方式来进行调节，外源褪黑素可以缓解叶绿素降解、降低膜脂过氧化程度、调节内源激素及多胺含量来提高植株抗环境胁迫的能力，促进植物耐寒、抗盐和逆境下种子萌发。但是，发明人通过大量研究发现，褪黑素除了具备上述功能之外，还能促进水稻的生长发育，特别是能够促进水稻分蘖芽的生长，即发现了褪黑素的新的功能，使得褪黑素可以应用于水稻的培养过程中，以提高水稻的单株产量。
进一步，还包括氨基酸。
采用上述技术方案，氨基酸的加入为水稻的生长发育提供比无机氮源更直接的物质基础。氨基酸是土壤和植物体内有机氮的重要形式，影响植物生长发育的各个过程。但是，一些氨基酸浓度过高会对水稻的生长形成抑制。褪黑素的加入可消除高浓度的氨基酸对水稻生长的抑制作用。褪黑素加入后，使水稻在含氨基酸的培养液中的株高和鲜重显著增加，还促进了第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长，说明褪黑素的加入能够在有机氮环境下促进水稻生长和分蘖数提高，证实了褪黑素不仅在植物逆境和胁迫中发挥作用，还在植株生长发育中也起重要作用，对植物产量及植株株高的改良有极大的推动作用。
进一步，所述褪黑素的浓度为0.1-10μmol/L。
采用上述技术方案，褪黑素加入后，使水稻在普通培养液中株高和鲜重增加，通过褪黑素的加入能够使水稻在无机氮下促进水稻增产。特别是使用浓度为0.1-10μmol/L的褪黑素可显著促进植物株高和鲜重的增加。水稻的生长需要合成大量有机物，其中氮源(有机氮以及无机氮)就是合成有机物的重要物质基础。硝酸盐和铵盐是土壤中无机氮的主要存在形式，无机氮被吸收之后，在植物体内作为合成氨基酸的原料。研究表明，高浓度的无机氮(例如硝酸铵)会抑制作物生长，特别是会抑制水稻分蘖芽伸长(Wang RN,Qian JJ,FangZM,Tang JH.Transcriptomic and physiological analyses of rice seedlings underdifferent nitrogen supplies provide insight into the regulation involved inaxillary bud outgrowth[J].BMC Plant Biology,2020,20:197.)。而在本方案中，使用褪黑素，可以消除氮源对作物的抑制作用。
进一步，所述褪黑素的浓度为0.1-1μmol/L。
采用上述技术方案，使用浓度为0.1-10μmol/L的褪黑素可显著促进水稻第一和第二分蘖芽的生长。
进一步，所述氨基酸包括赖氨酸和精氨酸。
采用上述技术方案，精氨酸和赖氨酸以及褪黑素的联合作用，可以显著地促进水稻株高和鲜重显著增加，以及促进第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。
近期已有研究表明较低浓度的精氨酸和赖氨酸能够促进水稻分蘖芽的伸长，但是较高浓度的精氨酸和赖氨酸对水稻分蘖芽伸长及植株生长起抑制作用(Lu K,Wu BW,WangJ.et al.Blocking Amino acid transporter OsAAP3 improves grain yield bypromoting outgrowth buds and increasing tiller number in rice[J].PlantBiotechnology Journal,2018,16(10):1710-1722.)。由于水稻中OsAAP3基因的影响，当水稻生长环境中的氮源浓度升高，不但不能起到提供充足营养物质以供作物生长的作用，反而会抑制水稻的生长发育过程。亟需寻找一种解除高氮源浓度对水稻生长的抑制的方法，促进水稻充分利用环境中的营养物质，从而促进水稻分蘖芽伸长以及水稻的株高和鲜重增加。而在水稻培养液中加入褪黑素，不但可以消除高浓度的精氨酸和赖氨酸带来的抑制现象，还可以极大地提升水稻鲜重、第一和第二分蘖芽的长度(相对于不用氨基酸仅用褪黑素处理水稻的情况)。
综上，精氨酸和赖氨酸较低浓度促进水稻分蘖芽伸长，但是浓度稍高就抑制分蘖芽伸长并抑制植株生长，但是这两类氨基酸较高浓度配合褪黑素后就可以解除这种抑制作用，反而大大促进分蘖芽伸长和植株生长。
进一步，所述褪黑素浓度为1μmol/L。
采用上述技术方案，1μmol/L可有效解除精氨酸和赖氨酸的生长抑制。
进一步，一种水稻培养方法，包括褪黑素处理步骤：使用培养液培养水稻小苗，所述培养液为含有褪黑素的普通培养液。
采用上述技术方案，在水稻的培养液中添加一定浓度的褪黑素，可以进一步增加水稻的株高和鲜重，还促进水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽伸长。
进一步，在褪黑素处理步骤中，将水稻小苗从3叶期培养至5叶期。
采用上述技术方案，3叶期到5叶期的水稻小苗对外源氨基酸以及褪黑素较为敏感，可有效地响应上述物质的刺激，从而有效地促进植株生长发育。
进一步，在褪黑素处理步骤之前还包括水培步骤：使用普通培养液培养处于3叶期的水稻小苗3天。
采用上述技术方案，水培步骤可使的水稻小苗适应培养环境，在适应了环境之后，再进行褪黑素的处理，减少其他因素影响水稻小苗生长，进而减小非褪黑素因素对实验过程的影响。
进一步，所述培养液还含有赖氨酸和精氨酸，褪黑素在培养液中的浓度为0.1-1μmol/ml。
采用上述技术方案，在含有赖氨酸和精氨酸的有机氮培养液中添加一定浓度的褪黑素，不仅解除了较高浓度的氨基酸对水稻生长和分蘖芽伸长的抑制作用，还大大增加了水稻的株高和鲜重，促进水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽伸长。
附图说明
图1是实施例1的不同浓度褪黑素的加入下单株水稻小苗表型图(图中顺序依次为在褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L浓度处理后的水稻小苗)。
图2是实施例1的不同浓度褪黑素加入下单株水稻小苗株高柱状图(图中顺序依次为在褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L浓度处理后，水稻小苗株高平均值，mean±SD，n＝30)。
图3是实施例1的不同浓度褪黑素加入下单株水稻小苗鲜重柱状图(图中顺序依次为在褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L浓度处理后，水稻小苗鲜重平均值，mean±SD，n＝30)。
图4是实施例1的不同浓度褪黑素的加入下单株水稻小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽表型图(图中顺序依次为在褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L浓度处理后的水稻小苗)。
图5是实施例1的不同浓度褪黑素的加入下单株水稻小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽长度柱状图(图中顺序依次为在褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L浓度处理后，水稻小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽长度平均值，mean±SD，n＝30)。
图6是实施例2的不同氨基酸复合褪黑素处理下水稻单株小苗表型图(图中顺序依次为褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L处理后的水稻小苗)。
图7是实施例2的不同氨基酸复合褪黑素处理下水稻单株小苗株高柱状图(图中顺序依次为褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L处理后的水稻小苗株高平均值，mean±SD，n＝30)。
图8是实施例2的不同氨基酸复合褪黑素处理下水稻单株小苗鲜重柱状图(图中顺序依次为褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L处理后的水稻小苗鲜重平均值，mean±SD，n＝30)。
图9是实施例2的不同氨基酸复合褪黑素处理下水稻单株小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽表型图(图中顺序依次为褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L处理后的水稻小苗)。
图10是实施例2的不同氨基酸复合褪黑素处理下水稻单株小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽长度柱状图(图中顺序依次为褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L处理后的水稻小苗第一分蘖芽和第二分蘖芽长度平均值，mean±SD，n＝30)。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明做进一步详细的说明，但本发明的实施方式不限于此。若未特别指明，下述实施例所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段；所用的材料、试剂等，均可从商业途径得到。
实施例1：不同浓度褪黑素处理对水稻生长发育的影响
1、水稻的浸种：将水稻种子用千分之六的稀硝酸浸泡处理，浸泡时间约为6～8个小时。其中，水稻种子为ZH11水稻种子(种子均来自贵州大学植物激素与营养分子调控实验室)。
2、水稻种子的培养：浸泡后，将种子冲洗3～5次，分装至培养皿中，加入适宜的纯净水，放入培养箱培养，并每日定时换水2～3次。
3、水培：水稻统一长至3叶期时，分别将培养盒加入18L普通培养液，然后将水稻移至培养盒子内培养，设立6个培养盒。普通培养液的配制为本领域技术人员常规技术手段，参照文献方法配制(Yoshida S,Fomo DA,Cock JH,Gomez KA.1976.Routine procedurefor growing rice plants in culture solution.In:Laboratory manual for physio-logical studies of rice.Los Banos,Philippines:International Rice ResearchInstitute,61–66.)，其中，文献方法中配制的普通培养液，无机氮的具体形式是硝酸铵，其浓度为2mM。
4、褪黑素处理：水培3天后，小苗已基本适应培养盒培养，分别向6个培养盒子加入褪黑素0μmol/L、0.1μmol/L、1μmol/L、10μmol/L、100μmol/L、1000μmol/L。鉴于褪黑素极易溶于热水，为缩小工作量，方便后续工作的推进，便设计了母液，母液A的浓度为1μmol/ml，母液B的浓度为1mmol/ml。于是有：0μmol/L褪黑素处理的只需要加入18L普通培养液；0.1μmol/L褪黑素处理的加入18L普通培养液基础上再加入1.8ml母液A；1μmol/L褪黑素处理的加入18L普通培养液基础上再加入18ml母液A；10μmol/L褪黑素处理的加入18L普通培养液基础上再加入19.8ml母液B；100μmol/L褪黑素处理的加入18L普通培养液基础上再加入198ml母液B；1000μmol/L褪黑素处理的加入18L普通培养液基础上再加入1980ml母液B。
5、取材与生物量的测定：待各种处理都长至5叶期后，统计各种处理的水稻小苗的根长、根数、株高和鲜重，并测量各处理第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度，对于分蘖芽较长的进行拍照，较短的于显微镜下进行测量。
从上述几个浓度处理及对照中水稻幼苗中随机取一株在各处理株高平均值间的小苗，将其放于黑布上均与展开相连着一排(图1)，不同褪黑素浓度培养下植株和对照的株高统计数据如图2中所示，发现植株株高在低浓度下比对照中小苗的株高增加，但超过一定浓度便比对照矮，说明在低浓度下褪黑素对能提高水稻的株高。将其对应称重发现，低浓度褪黑素处理下的水稻其鲜重随着褪黑素浓度的提高而增加，但超过一定浓度其鲜重增加趋势逐渐减弱甚至抑制，说明低浓度下褪黑素能提高水稻的鲜重(图3)。从几个浓度褪黑素处理及对照水稻幼苗种取一株在各处理第一分蘖芽和第二分蘖芽平均值间的幼苗(图4)，不同浓度褪黑素培养下植株和对照的第一分蘖芽和第二分蘖芽长度统计数据如图5中所示。发现在低浓度褪黑素处理下，幼苗的第一分蘖芽和第二分蘖芽均高于对照，褪黑素浓度1μmol/ml为最佳浓度。本专利说明0.1-1μmol/ml褪黑素处理下，褪黑素的处理有利于水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。
上述结果表明，在无机氮中加入一定浓度的褪黑素可提高水稻的生物量和促进分蘖芽的伸长，进而提高水稻产量。
实施例2：氨基酸复合褪黑素处理对水稻生长发育的影响
本实施例的水稻的浸种步骤、水稻种子和取材与生物量的测定的培养步骤同实施例1。
3、水培：水稻统一长至3叶期时，分别将培养盒加入18L普通培养液，然后将水稻移至培养盒子内培养，设立4个培养盒。
4、褪黑素处理：水培3天后，小苗已基本适应培养盒培养，分别向4个培养盒子分别加入褪黑素0μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg 0.5mmol/L、褪黑素1μmol/L、Lys 1.5mmol/L+Arg0.5mmol/L+褪黑素1μmol/L。
从上述几个不同处理及对照中水稻幼苗中随机取一株在各处理株高平均值间的小苗，将其放于黑布上均与展开相连着一排，发现精氨酸和赖氨酸处理抑制了水稻生长，而加褪黑素后促进了水稻生长(图6)。不同褪黑素处理培养下植株和对照的株高统计数据如图7中所示，发现植株在赖氨酸与精氨酸的培养液中加入一定量褪黑素，其株高明显比不加褪黑素的高，且相比对照也显著提高，说明在赖氨酸和精氨酸中加入一定量的褪黑素可显著提高水稻的株高。将其对应称重发现，发现植株在赖氨酸与精氨酸的培养液中加入一定量褪黑素，其鲜重远高于不加褪黑素的处理(图8)，说明在赖氨酸和精氨酸中加入一定量的褪黑素可显著增加水稻的鲜重。从几个处理及对照水稻幼苗种取一株在各处理第一分蘖芽和第二分蘖芽平均值间的幼苗(图9)，不同处理培养下植株和对照的第一分蘖芽和第二分蘖芽长度统计数据如图10中所示。发现植株在赖氨酸与精氨酸的培养液中加入一定量褪黑素，其第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度远长于不加褪黑素处理的长度，说明在赖氨酸和精氨酸中加入一定量的褪黑素可促进水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。
上述结果表明，褪黑素加入后使水稻在精氨酸和赖氨酸中株高和鲜重显著增加，还促进了第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长，说明褪黑素的加入能够在有机氮环境下促进水稻增产，证实了褪黑素不仅在植物逆境和胁迫中发挥作用，还在植株生长发育中也起重要作用。
以上所述的仅是本发明的实施例，方案中公知的具体技术方案和/或特性等常识在此未作过多描述。应当指出，对于本领域的技术人员来说，在不脱离本发明技术方案的前提下，还可以作出若干变形和改进，这些也应该视为本发明的保护范围，这些都不会影响本发明实施的效果和专利的实用性。本申请要求的保护范围应当以其权利要求的内容为准，说明书中的具体实施方式等记载可以用于解释权利要求的内容。
Claims (4)
1.一种用于水稻3叶期到5叶期的水稻培养液，其特征在于，包括浓度为0.1-10μmol/L的褪黑素、浓度为1.5 mmol/L的赖氨酸和浓度为0.5 mmol/L的精氨酸。
2.根据权利要求1所述的一种水稻培养液，其特征在于，所述褪黑素的浓度为0.1-1μmol/L。
3.根据权利要求2所述的一种水稻培养液，其特征在于，所述褪黑素浓度为1μmol/L。
4.使用如权利要求1-3任一项的一种用于水稻3叶期到5叶期的水稻培养液的水稻培养方法，其特征在于，包括褪黑素处理步骤：使用用于水稻3叶期到5叶期的水稻培养液培养水稻小苗；在褪黑素处理步骤之前还包括水培步骤：使用普通培养液培养处于3叶期的水稻小苗3天。
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