CN114532338B - 含γ-氨基丁酸的水稻培养液以及其在水稻抗氮胁迫中的应用和水稻培养方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及水稻种植培育技术领域,具体涉及含γ‑氨基丁酸的水稻培养液以及其在水稻抗氮胁迫中的应用和水稻培养方法。经研究发现水稻在氮胁迫条件下增施外源γ‑氨基丁酸能显著增加分蘖数和生物性状,进而有效地提高水稻增产潜力。进而将γ‑氨基丁酸在氮胁迫下的水稻培养中,制备了一种含γ‑氨基丁酸的水稻培养液,并根据水稻生长的特点提出了一种基于γ‑氨基丁酸的水稻培养方法,可以解决低氮或高氮环境对水稻生长发育抑制的问题。本技术方案可以在缺氮或者氮素过量的情况下,有效提升水稻起始的分蘖芽数目以及能够伸长的分蘖芽的数量,将其应用在水稻水培或者大田实践操作中,可以大大提高水稻产量,解决粮食短缺问题。
Description
技术领域
本发明涉及水稻种植培育技术领域,具体涉及含γ-氨基丁酸的水稻培养液以及其在水稻抗氮胁迫中的应用和水稻培养方法。
背景技术
氮素作为一种大量元素,对作物生长发育至关重要。当土壤中缺乏氮素时,作物主要表现为生长缓慢、矮小、分蘖芽伸长减慢或无分蘖芽,叶片薄而小,新叶出得慢,叶片变淡呈黄绿色,且从下部老叶开始,逐渐向上发展,严重时叶片呈黄色,甚至干枯死亡;当土壤中氮素过量时,作物生长往往也会受到不同程度的抑制,如分蘖芽伸长受阻,植株出现毒害现象,叶片出现病斑。而对于水稻而言,分蘖芽的发生与伸长不仅是水稻生长发育的重要一环,更关系到水稻的产量问题,缺氮或氮过量对水稻分蘖芽伸长和分蘖数目的增加都是不利的(Wang R,Qian J,Fang Z,Tang J.Transcriptomic and physiological analyses ofrice seedlings under different nitrogen supplies provide insight into theregulation involved in axillary bud outgrowth[J].BMC Plant Biology,2020,20:197.)。水稻的最终分蘖数取决于起始的分蘖芽数目和能够正常生长的分蘖芽数目(WangY,Li J.The plant architecture of rice(Oryza sativa)[J].Plant MolecularBiology,2005,59(1):75-84.),适当的增加水稻分蘖数,能够有效扩大水稻群体,同时能够增加水稻根系面积,从而使水稻根系能够吸收更多的养分,最终达到水稻产量提高的目的。
在实际操作中,由于氮素是影响水稻生长和产量的重要因素,供应不足会限制水稻分蘖芽的伸长、分蘖数的提高进而影响水稻产量,农民一般会通过施用无机肥来促进植物生长和提高水稻产量。但是氮素使用如果过量,超过水稻正常吸收范围,会抑制水稻的生长,包括分蘖芽伸长的抑制,且过量的氮肥会造成环境污染,这是有悖于关于发展绿色农业的减少化肥使用量要求的。在现有的水稻水培或者大田实践操作中,只通过调整基础养分水平(例如氮素含量),尚不能有效地提高水稻的生物量,也不能进一步促进水稻分蘖芽的生长。因此,如何在低氮下促进水稻生长,代替部分无机肥;而在高氮条件下,进一步克服高氮对水稻生长的抑制作用,使水稻本身能够更有效地利用无机肥中的氮素,对水稻的种植尤为关键。如何在缺氮或者氮素过量的情况下(氮胁迫条件),有效提升水稻起始的分蘖芽数目以及能够伸长的分蘖芽的数量,是目前的水稻水培或者大田实践操作亟待解决的问题。
发明内容
本发明意在提供γ-氨基丁酸在水稻抗氮胁迫中的应用,以解决氮胁迫条件下水稻生物量以及其分蘖芽生长状态难以提升的技术问题。
为达到上述目的,本发明采用如下技术方案:
γ-氨基丁酸在氮胁迫下的水稻培养中的应用。
本发明还提供了一种含γ-氨基丁酸的水稻培养液,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为2-7mmol/L,或者为0.5-1mmol/L,或者为0.05-0.2mmol/L。
本发明还提供了一种氮胁迫下水稻的培养方法,包括以下依次进行的步骤:
水稻的浸种:稀酸浸泡处理水稻种子,获得处理后种子;
水稻种子的培养:培养处理后种子,获得待水培幼苗;
水培;将待水培幼苗转移至水稻培养液中,所述水稻培养液含有γ-氨基丁酸;γ-氨基丁酸的浓度为2-7mmol/L,或者为0.5-1mmol/L,或者为0.05-0.2mmol/L。
本方案的原理及优点是:
γ-氨基丁酸简称GABA,又名4-氨基丁酸(4-Aminobutanoic acid)或γ-氨酪酸,是一种广泛存在于生物界的四碳非蛋白质氨基酸。在植物体中,γ-氨基丁酸不仅能够增强植物的抗逆性,还能影响植物的光合作用及花粉管的伸长等。目前,γ-氨基丁酸在调控植物抗旱、抗盐、抗病虫等方面都有所研究。但是,在γ-氨基丁酸调控水稻分蘖数和氮素胁迫方面尚未有研究,发明人研究发现:水稻在氮胁迫条件下增施外源γ-氨基丁酸能显著增加分蘖数和生物性状,进而有效地提高水稻增产潜力。发明人进而利用了上述发现,将γ-氨基丁酸在氮胁迫下的水稻培养中,制备了一种含γ-氨基丁酸的水稻培养液,并根据水稻生长的特点提出了一种基于γ-氨基丁酸的水稻培养方法,可以解决低氮或高氮环境对水稻生长发育抑制的问题,并在一定程度上促进中氮条件下水稻的生长,增加产量。
本技术方案的有益效果具体在于:
(1)首次发现了γ-氨基丁酸在水稻抗氮胁迫中的作用,并将其应用到水稻的种植的实践操作中。目前,对于γ-氨基丁酸在调控植物抗旱、抗盐、抗病虫等方面均有研究,但在水稻分蘖以及抗氮胁迫上并未有所报道,填补了γ-氨基丁酸功效研究上的空白。
(2)首次发现γ-氨基丁酸对水稻生长发育具有重要作用,特别是在促进株高、鲜重、分蘖伸长和分蘖芽数目等方面。在低氮处理条件下,外源水培施用2-7mmol/L的γ-氨基丁酸能够显著增加水稻株高和鲜重,促进分蘖伸长和分蘖芽的发生,增加分蘖芽数目。在中氮处理条件下,外源水培施用0.5-1mmol/L的GABA能够显著增加水稻株高和鲜重,促进分蘖伸长和分蘖芽的发生,增加分蘖芽数目。在高氮处理条件下,外源施用0.05-0.2mmol/L的GABA能够显著增加水稻株高、鲜重,促进分蘖伸长和分蘖芽的发生,增加分蘖芽数目,并增加叶绿素含量,增强植物光合作用。
(3)发明人发现了γ-氨基丁酸的使用方式对其作用效果存在非常显著的影响。在低氮浓度、中氮浓度或高氮浓度条件下,水培直接施加γ-氨基丁酸的效果比叶面喷施等量γ-氨基丁酸更明显。而现有技术中报道了,在生菜和油菜栽培中,叶面喷施γ-氨基丁酸溶液的效果要优于营养液添加γ-氨基丁酸的效果(王祥,γ-氨基丁酸对叶菜类蔬菜硝酸盐代谢的影响,河北农业大学,硕士论文,2014)。这说明了水稻相对于其他作物具有特殊性,需要采用γ-氨基丁酸根施的方法才能够充分提升其作用效果。
在实施例3中,发明人以中花11(ZH11)水稻品种为研究对象,对比了不同氮素浓度下,叶面喷施γ-氨基丁酸和根施γ-氨基丁酸(在水培液中添加)的作用效果,发现根施γ-氨基丁酸相对于叶面喷施,水稻的株高、鲜重均得到提高,还促进了水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。而且POD(过氧化物酶)酶活性、CAT(过氧化氢酶)酶活性、MDA(丙二醛)含量显著下降,意味着水培施加γ-氨基丁酸的培养液更适合水稻生长,抗逆指标也相应下降。其中,第一分蘖芽和第二分蘖芽对提高水稻单产具有重大意义,分蘖芽的伸长扩大了根系的吸收范围,促进了地上部分的生长,也为水稻产量提高奠定了重要的基础。另外,γ-氨基丁酸的施用方式并不是简单地影响植株的氮代谢水平,还会对植株的抗胁迫性能力产生显著影响(抗逆指标测试数据显示)。
进一步,所述水稻培养于水稻培养液中;γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为2-7mmol/L,或者为0.5-1mmol/L,或者为0.05-0.2mmol/L。
采用上述技术方案,γ-氨基丁酸的浓度2-7mmol/L、0.5-1mmol/L和0.05-0.2mmol/L分别对应于低氮环境、中氮环境和高氮环境。低氮与高氮对植物都是逆境胁迫,低氮环境带来的最重要的问题是营养不足的问题,高氮环境带来的最重要的问题是高氮对植物的伤害及逆境的问题。在不同氮素浓度下,通过调整γ-氨基丁酸的浓度,即可实现对水稻生长质量的提升。发明人分析原因在于,γ-氨基丁酸在低氮下作为氮源的补充发挥作用,所以需要的浓度较高,但是高氮环境中,γ-氨基丁酸仅仅充当信号分子起解除逆境胁迫的作用,所需要的浓度较低。γ-氨基丁酸的在不同氮素浓度下的作用效果以及适宜浓度的选择,在现有技术中均未见报道,是发明人通过大量实验的研究所得。
进一步,当水稻培养液中的氮浓度为0.2mmol/L时,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为3mmol/L;
当水稻培养液中的氮浓度为2mmol/L时,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为0.5mmol/L;
当水稻培养液中的氮浓度为5mmol/L时,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为0.2mmol/L。
采用上述技术方案,发明人以中花11(ZH11)水稻品种为研究对象,首先将ZH11水稻种子浸种萌发并培养至3叶苗期,之后将不同浓度的GABA加入至低氮(0.2mmol/L)的水稻培养液中,培养水稻至5叶期,发现使用含有3mmol/LGABA的低氮水稻培养液培养的水稻和用低氮水稻培养液培养的水稻相比,其株高、鲜重均得到提高,还促进了水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。其中,第一分蘖芽和第二分蘖芽对提高水稻单产具有重大意义,分蘖芽的伸长扩大了根系的吸收范围,促进了地上部分的生长,也为水稻产量提高奠定了重要的基础。在以中氮(2mmol/L)的水稻培养液进行实验时,发现含有0.5mmol/L的中氮水稻培养液培养也能够促进水稻株高、鲜重、分蘖芽长度以及叶绿素含量的提升。在以高氮(5mmol/L)的水稻培养液进行实验时,发现含有0.2mmol/L的中氮水稻培养液培养也能够产生上述显现。详见实施例1和实施例2中的实验结果以及结果分析。
进一步,当水稻培养至三叶期之后,使用将水稻移植至所述水稻培养液中进行培养。
在水稻培养至三叶期之后,再对水稻幼苗施加γ-氨基丁酸,可以有效促进作物株高、鲜重的增加,并同时提升第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度,以及增加水稻的抗逆能力。
进一步,所述γ-氨基丁酸用于提升水稻叶片中的叶绿素含量。
进一步,所述γ-氨基丁酸用于提升水稻鲜重和株高。
进一步,所述γ-氨基丁酸用于提升水稻第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度。
在正常氮水平下,γ-氨基丁酸的使用也会进一步促进植物生长,包括生物量、分蘖芽和叶绿素等方面。但是正常氮下植物本身生物量和分蘖芽伸长促进等较好,一般不再需要添加GABA解决生长的问题。而实际农田或人工培养水稻中经常会遇到氮不足或过量的问题,而导致分蘖芽伸长受到抑制,进而影响水稻分蘖。在低氮和高氮的条件下,通过不同浓度γ-氨基丁酸的使用,可以克服上述问题。本技术方案寻找到了一个解决的方法,发现γ-氨基丁酸的适当浓度的选取和使用,既可以解决低氮下分蘖芽伸长和生物量不足的问题,又能解决高氮下分蘖芽伸长抑制的问题,进而提升水稻叶片中的叶绿素含量、水稻鲜重和株高、以及第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度,还可以降低水稻植株的抗逆指标。将γ-氨基丁酸运用于水稻培育生物技术领域,可以大大提高水稻产量,解决我国的粮食安全问题。
进一步,待水培幼苗为三叶期水稻苗。
γ-氨基丁酸的施用时机对水稻生长也是比较关键的,适当的施用时期的选择(例如三叶期),可对其功效产生显著的促进作用。
附图说明
图1为本发明实施例1的低氮组中不同浓度GABA处理条件下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图2为本发明实施例1的低氮组中第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图3为本发明实施例1的中氮组中不同浓度GABA处理条件下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图4为本发明实施例1的中氮组中第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图5为本发明实施例1的中氮组中不同浓度GABA处理条件下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图6为本发明实施例1的高氮组中第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图7为本发明实施例2的高氮组叶绿素含量测试结果以及叶片颜色表型图片。
图8为本发明实施例3的低氮组中不同GABA施加方式下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图9为本发明实施例3的低氮组中不同GABA施加方式下的第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图10为本发明实施例3的中氮组中不同GABA施加方式下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图11为本发明实施例3的中氮组中不同GABA施加方式下的第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图12为本发明实施例3的高氮组中不同GABA施加方式下的植株株高和鲜重统计结果以及表型图片。
图13为本发明实施例3的高氮组中不同GABA施加方式下的第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计结果以及分蘖芽图片。
图14为本发明实施例3的抗逆指标测定统计图。
图15为本发明实施例4的在低浓度和高氮培养的水稻黄化苗吸收荧光γ-氨基丁酸图像。
具体实施方式
下面结合实施对本发明做进一步详细的说明,但本发明的实施方式不限于此。若未特别指明,下述实施所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段:所用的材料、试剂等,均可从商业途径得到。
实施例1:不同氮浓度条件下,水培施加GABA处理对水稻生长发育的影响
水稻的浸种:将水稻种子用千分之六的稀硝酸浸泡处理、浸泡时间为8个小时。其中,水稻种子为ZH11水稻种子(种子均来自贵州大学植物激素与营养分子调控实验室)。
水稻种子的培养:浸泡后,将种子冲洗3-5次,分装至培养皿中,加入适宜的纯净水,放入培养箱37℃培养,并每日定时换水2-3次。
水培:水稻统一培养至3叶期时,分别在培养盆加入12L普通水稻培养液,然后将水稻移至培养盆内培养,设立18个培养盆,分别设6个培养盆为低氮组,5个培养盆为中氮组、7个培养盆为高氮组。普通培养液的配制为本领域技术人员常规技术手段,参考文献方法配制(Yoshida S,Fomo DA,Cock JH,etc.Routine procedurefor growing rice plants inculture solution.In:Laboratory manual for physio-logical studies of rice[J],International Rice Research Institute,61-66.)。其中,文献方法中配制的普通培养液中,无机氮的具体形式是硝酸铵,分别做低氮、中氮、高氮三组营养液,低氮组6个培养盆,中氮组5个培养盆,高氮组7个培养盆。每个培养盆中培养液12L,硝酸铵的浓度分别为低氮组0.2mmol/L、中氮组2mmol/L、高氮组5mmol/L。
GABA处理:水培3天后小苗已基本适应培养盆培养。为缩小工作量,方便后续的工作推进,便配制了GABA母液,母液的浓度为1mol/L。在低氮组6个培养盆12L低氮水稻培养液中分别加入0ml、6ml、12ml、24ml、36ml、84ml的GABA母液,使得低氮组6个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L。在中氮组5个培养盆12L中氮水稻培养液中分别加入0ml、6ml、12ml、24ml、60mlGABA母液,使得中氮组5个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L。在高氮组7个培养盆12L高氮水稻培养液中分别加入0ml、0.1ml、1.2ml、2.4ml、6ml、12ml、24mlGABA母液,使得高氮组7个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L。
取材与生物量的测定:待各种处理都长至5叶期后,统计各种处理水稻小苗的根长、株高、和鲜重,测量各处理第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度。分别从低氮组、中氮组、高氮组几个不同浓度GABA处理及对照的水稻幼苗中随机取三株在各处理株高平均值附近的小苗,将其放于黑布上均匀展开相连成一排,低氮组中不同浓度GABA(对照与不同浓度GABA处理)处理条件下的植株株高、鲜重表型统计如图1所示;中氮组中不同浓度GABA(对照与不同浓度GABA处理)处理条件下的植株株高、鲜重表型统计如图3所示;高氮组中不同浓度GABA(对照与不同浓度GABA处理)处理条件下的植株株高、鲜重表型统计如图5所示。在图1中,图1A为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗;图1B为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗株高平均值(mean±SD,n=30)。图1C为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗鲜重平均值(mean±SD,n=30)。在图3中,图3A为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图,图中从左到右依次为GABA0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗;图3B为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗株高平均值(mean±SD,n=30);图3C为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图,图中从左到右依次为GABA0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗鲜重平均值(mean±SD,n=30)。在图5中,图5A为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗;图5B为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗株高平均值(mean±SD,n=30);图5C为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗鲜重平均值(mean±SD,n=30)。
基于上述结果发现,在低氮组中,植株的株高随着GABA的浓度增加而增加,当浓度超过一定程度时开始逐渐变矮,如图1A、图1B;将其对应称重发现,在低氮组中,低浓度GABA处理下的水稻其鲜重随着GABA浓度的提高而增加,但超过一定浓度其鲜重增加趋势逐渐减弱甚至抑制,说明低浓度的GABA能提高水稻在低氮环境下的鲜重,如图1C。在中氮组中,植株的株高随着GABA的浓度增加而增加,当浓度超过一定程度时开始逐渐变矮,如图3A、图3B;将其对应称重发现,在中氮组中,低浓度GABA处理下的水稻其鲜重随着GABA浓度的提高而增加,但超过一定浓度其鲜重增加趋势逐渐减弱甚至抑制,说明低浓度的GABA能提高水稻在中氮环境下的鲜重,如图3C。在高氮组中,植株的株高随着GABA的浓度增加而增加,当浓度超过一定程度时开始逐渐变矮,如图5A、图5B;将其对应称重发现,在高氮组中,低浓度GABA处理下的水稻其鲜重随着GABA浓度的提高而增加,但超过一定浓度其鲜重增加趋势逐渐减弱甚至抑制,说明低浓度的GABA能提高水稻在高氮环境下的鲜重,如图5C。
随后从低氮组、中氮组、高氮组中,每个处理分别选择30株剥出分蘖芽的水稻幼苗进行第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计作图并分蘖芽拍照,低氮组如图2所示;中氮组如图4所示;高氮组如图6所示。发现在低浓度GABA处理下,幼苗的第一分蘖芽和第二分蘖芽均高于对照,低氮组中3mmol/L为最佳浓度,中氮组中GABA浓度0.5mmol/L为最佳浓度,高氮组中GABA浓度0.2mmol/L为最佳浓度。本专利说明在3mmol/L ABA处理下,GABA的处理有于水稻在低氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长;在0.5mmol/L ABA处理下,GABA的处理有于水稻在中氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长;在0.2mmol/L GABA处理下,GABA的处理有于水稻在高氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。在图2中,图2A为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽与第二分蘖芽表型图。图2B为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30);图2C为在低氮浓度培养液(低氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、3mmol/L、7mmol/L浓度处理后的水稻小苗第二分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30)。在图4中,图4A为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽与第二分蘖芽表型图;图4B为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30);图4C为在中氮浓度培养液(中氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L、5mmol/L浓度处理后的水稻小苗第二分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30)。在图6中,图6A为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图(图中顺序依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽与第二分蘖芽表型图);图6B为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗第一分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30);图6C为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗第二分蘖芽长度平均值(mean±SD,n=30)。
上述结果表明,在无机氮浓度过高、过低或适宜(中氮)的情况下加入一定浓度的GABA均可以提高水稻的生物量和促进分蘖芽的伸长,进而提高水稻增产潜力。
实施例2:GABA对水稻叶片叶绿素含量的影响
本实例的水稻的材料均来自上述培养材料,且因为低氮组、中氮组叶片颜色表型差异不明显,所以本实施例主要探究高氮组的叶绿素含量。水稻叶片中叶绿素含量的测量方法参照文献进行(努尔凯麦尔·木拉提,杨亚杰,帕尔哈提·阿布都克日木,等.小麦叶绿素含量测定方法比较[J].江苏农业科学,2021,49(09):156-159.)。
水稻叶片的取材:从上述高氮组水稻幼苗中,每种处理取每三株水稻的剑叶部分,将除叶脉以外的叶片剪碎,混合均匀。每组处理称取2-3g的叶片碎片,置于15ml离心管中,标记叶片重量后加入10ml无水乙醇,作3组重复实验,并取平均值。将所有装有水稻叶片碎片和无水乙醇的离心管用锡箔纸包裹,避光储存3天,期间多次摇匀。
叶绿素含量的测定:3天后,得到所有样品叶绿素的浸提液。准备4个比色皿,其中一个加入4ml无水乙醇作为对照,其余三个比色皿分别加入各处理样品的3组重复叶绿素浸提液。分别测定其在663nm和645nm下的吸光值。将得到的数据按照下列公式计算叶绿素含量。
(1)叶绿素a含量=(12.7D663nm-2.69D645nm)×V/1000X m
(2)叶绿素b含量=(22.9D645nm-4.68D663nm)×V/1000X m
(3)叶绿素总量=(20.21D645nm+8.02D663nm)×V/1000X m
式中:D663nm、D645nm分别为在663、645nm下的吸光度;V为待测液的体积(ml);m为叶片鲜质量(g)或叶面积(cm2)。最后将每种处理得到的3组重复实验测得的叶绿素总量求平均数。
将每种处理样本测出的叶绿素含量进行统计作图,结果如图7所示。由图可看出,在高氮组中,低浓度GABA处理条件下,叶绿素总量随着GABA的浓度升高而升高,但超过一定浓度其叶绿素含量的增加趋势逐渐减弱甚至抑制,说明在高氮条件下,低浓度的GABA能够提高水稻叶片中的叶绿素含量。在高氮组中,各处理叶绿素含量与对照相比发现,0.2mmol/LGABA为最佳浓度,此时水稻叶片中叶绿素含量最高。本专利说明0.2mmol/L GABA处理下,GABA的处理有于水稻在高氮环境下,叶绿素含量的增加。在图7中,图7A为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的水稻小苗叶片颜色表型图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L浓度处理后的水稻小苗叶片表型图;图7B为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的水稻小苗叶片叶绿素a含量柱形图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L处理后的水稻小苗叶绿素a含量测定图(mean±SD,n=3);图7C为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的水稻小苗叶片叶绿素b含量柱形图,图中从左到右依次为GABA0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L处理后的水稻小苗叶绿素b含量测定图(mean±SD,n=3);图7D为在高氮浓度培养液(高氮组)中加入不同浓度GABA处理条件下的水稻小苗叶片叶绿素总含量柱形图,图中从左到右依次为GABA 0mmol/L、0.05mmol/L、0.1mmol/L、0.2mmol/L、0.5mmol/L、1mmol/L、2mmol/L处理后的水稻小苗叶绿素总含量测定图(mean±SD,n=3)。
叶片颜色表型统计:对高氮组水稻幼苗进行叶片颜色观察,并取代表性植株的剑叶部分,将其放于黑布上均匀展开相连成一排,对比不同浓度GABA处理下的叶片颜色图7A。从图片可看出,随着GABA浓度升高,叶片颜色对比对照组逐渐变绿,但超过一定浓度变绿的趋势被抑制甚至淡于对照组。
上述结果表明,在无机氮浓度过高的情况中加入一定浓度的GABA可提高水稻叶片中的叶绿素含量,增强水稻光合作用,进而提高水稻产量。
实施例3:外源GABA水培施加与叶面喷对水稻生长发育的影响
水稻的浸种、水稻种子的培养和水培的过程参见实施例1,在本实施例的水培过程中,设立9个培养盆,分别设3个培养盆为低氮组,3个培养盆为中氮组、3个培养盆为高氮组。
GABA处理条件具体如下:水培3天后小苗已基本适应培养盒培养。为缩小工作量,方便后续的工作推进,便配制了GABA母液,母液的浓度为1mol/L。首先,在低氮组3个培养盆12L低氮营养液中分别加入0ml(对照组)、0ml(叶面喷施)、36ml(水培施加)GABA母液,使得低氮组3个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0mmol/L(喷施)、3mmol/L(水培);并同时配制用于叶面喷施的GABA溶液,将36mlGABA母液溶于12L超纯水中即可获得。其次,在中氮组3个培养盆12L中氮营养液中分别加入0ml(对照组)、0ml(叶面喷施)、6ml(水培施加)GABA母液,使得中氮组3个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0mmol/L(喷施)、0.5mmol/L(水培);并同时配制用于叶面喷施的GABA溶液,将6mlGABA母液溶于12L超纯水中即可获得。最后,在高氮组3个培养盆12L高氮营养液中分别加入0ml(对照组)、0ml(叶面喷施)、2.4ml(水培施加)GABA母液,使得高氮组3个培养盆中GABA的浓度分别为0mmol/L(对照组)、0mmol/L(喷施)、0.2mmol/L(水培);并同时配制用于叶面喷施的GABA溶液,将2.4mlGABA母液溶于12L超纯水中即可获得。水培施加的具体方式为:直接在水稻培养液中加入对应体积的GABA母液,如含有3mol/L GABA的低氮培养液就是在12L低氮营养液中加入36ml GABA母液配制而成,且每4天更换一次培养液。叶面喷施的具体方式为:首先是将低氮组的水稻苗培养在不含GABA的低氮水稻培养液中;中氮组的水稻苗培养在不含GABA的中氮水稻培养液中;高氮组的水稻苗培养在不含GABA的高氮水稻培养液中;然后将对应体积的GABA母液溶于12L超纯水中并喷施于水稻ZH11的叶片之上,直到叶片全部湿润即可,且每4天喷施一次,每次喷施1L,共计喷施12次。
(1)取材与生物量的测定:待各种处理都长至5叶期后,统计各种处理水稻小苗的根长、株高、和鲜重,测量各处理第一分蘖芽和第二分蘖芽的长度。分别从低氮组、中氮组、高氮组水培施加GABA与喷施处理及对照的水稻幼苗中随机取三株在各处理株高平均值附近的小苗,将其放于黑布上均匀展开相连成一排,低氮组的株高、鲜重表型统计如图8所示;中氮组的株高、鲜重表型统计如图10所示;高氮组的株高、鲜重表型统计如图12所示。
在图8中,图8A为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图;图8B为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/LGABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图(mean±SD,n=30);图8C为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图(mean±SD,n=30)。在图10中,图10A为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图;图10B为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图(mean±SD,n=30);图10C为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图(mean±SD,n=30)。在图12中,图12A为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗表型图;图12B为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗株高柱状图(mean±SD,n=30);图12C为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗鲜重柱状图(mean±SD,n=30)。
基于上述结果,发现在低氮组中,水稻植株的株高水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图8A、图8B所示;将其对应称重发现,在低氮组中,水稻植株的鲜重水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图8C所示,上述结果表明在低氮条件下,水培直接施加GABA效果优于喷施施加GABA。在中氮组中,水稻植株的株高水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图10A、图10B所示;将其对应称重发现,在中氮组中,水稻植株的鲜重水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图10C所示,上述结果表明在中氮条件下,水培直接施加GABA效果优于喷施施加GABA。在高氮组中,水稻植株的株高水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图12A、图12B所示;将其对应称重发现,在高氮组中,水稻植株的鲜重水培施加GABA最高、叶面喷施GABA次之、不施加GABA(对照组)最低,如图12C所示,上述结果表明在高氮条件下,水培直接施加GABA效果优于喷施施加GABA。
随后从低氮组、中氮组、高氮组中,每个处理分别选择30株剥出分蘖芽的水稻幼苗进行第一分蘖芽与第二分蘖芽长度统计作图并分蘖芽拍照,低氮组如图9所示;中氮组如图11所示;高氮组如图13所示。发现在GABA水培处理下,幼苗的第一分蘖芽和第二分蘖芽均高于喷施和对照,低氮组中3mmol/L为最佳浓度,中氮组中GABA浓度0.5mmol/L为最佳浓度,高氮组中GABA浓度0.2mmol/L为最佳浓度。本专利说明在3mmol/L GABA处理下,GABA的水培处理有于水稻在低氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长;在0.5mmol/L GABA处理下,GABA的水培处理有于水稻在中氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长;在0.2mmol/LGABA处理下,GABA的水培处理有于水稻在高氮环境下,第一分蘖芽和第二分蘖芽的伸长。在图9中,图9A为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图;图9B为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30)。图9C为在低氮浓度培养液(低氮组)中水培或喷施3mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30)。在图11中,图11A为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图;图11B为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30);图11C为在中氮浓度培养液(中氮组)中水培或喷施0.5mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30)。在图13中,图13A为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽与第二分孽芽表型图;
图13B为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第一分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30);图13C为在高氮浓度培养液(高氮组)中水培或喷施0.2mmol/L GABA处理条件下的单株水稻小苗第二分蘖芽长度柱状图(mean±SD,n=30)。
上述结果表明,GABA水培处理促进株高和分蘖芽生长效果优于喷施处理。
(2)抗逆指标测定:待各种处理都长至5叶期后,分别取各处理5株幼苗0.1g的剑叶进行POD(过氧化物酶)酶活性、CAT(过氧化氢酶)酶活性、MDA(丙二醛)含量测定。抗逆指标测定采用试剂盒法,POD酶活性测定试剂盒(50T)、CAT酶活性测定试剂盒(50T)、MDA(96T)含量测定试剂盒均采购自南京都莱生物技术有限公司,测试结果参见图14,图14A为POD酶活性统计图(mean±SD,n=5);图14B为CAT酶活性统计图(mean±SD,n=5);图14C为MDA含量统计图(mean±SD,n=5)。
POD酶活性测定结果如图14A所示,发现在低氮、高氮处理条件下,水培施加GABA处理的水稻幼苗中POD活性相较于外源喷施GBA处理的都低,证明GABA水培施加处理相较喷施处理缓解高氮或低氮的胁迫效应明显,且外源水培施加GABA给水稻创造了适宜的生长环境,并不需要过高的POD酶活性来抵抗高氮或低氮胁迫造成的影响,这与图8、图9的表型一致,但中氮组并无显著差异。
CAT酶活性测定结果如图14B所示,发现在低氮、中氮、高氮处理条件下。水培施加GABA处理的水稻幼苗中CAT酶活性相较于外源喷施GBA处理的都低,证明GABA水培施加处理相较喷施处理缓解氮胁迫效应明显,且外源水培施加GABA给水稻创造了适宜的生长环境,并不需要过高的CAT酶活性来抵抗高氮或低氮胁迫造成的影响,这与图10、图11的表型一致。
MDA含量测定结果如图14C所示,发现无论低氮、中氮、高氮处理条件下,水培施加GABA处理的水稻幼苗中MDA含量相较于外源喷施GBA处理的都低,证明GABA水培施加处理相较喷施处理缓解氮胁迫效应明显,且外源水培施加GABA给水稻创造了适宜的生长环境,膜脂过氧化程度降低,MDA含量降低,这与图12、图13的表型一致。
上述结果表明,在无机氮浓度过高或过低的情况下,以及中氮浓度,水培施加一定浓度的GABA比喷施GABA效果更好。
实施例4:水稻对荧光GABA的吸收
水稻黄化苗的培养:将水稻种子用千分之六的稀硝酸浸泡处理、浸泡时间为8个小时。其中,水稻种子为ZH11水稻种子(种子均来自贵州大学植物激素与营养分子调控实验室)。
水稻种子的培养:浸泡后,将种子冲洗3-5次,分装至培养皿中,加入适宜的纯净水,放入培养箱培养,并每日定时换水3次。
水培:待种子发芽,当胚芽长度约达1cm时,将其转移到96孔板中,用纯水培养2天后,分为高氮组和低氮组,作高氮(5mmol/L硝酸铵)和低氮(0.2mmol/L硝酸铵)处理,置于黑盒中避光培养。培养4天后得到水稻黄化苗。
荧光GABA处理:取0.0605g的荧光GABA溶于20ml水中,得到浓度为0.05mmol/L的荧光GABA溶液。分别从高氮组和低氮组选取具有代表性的黄化苗植株,置于荧光GABA溶液中处理。
拍照:低氮组拍摄水稻黄化苗分别处理1h、2h、4h、8h、12h的荧光GABA摄取情况,如图15A;高氮组拍摄水稻黄化苗分别处理1h、2h、4h、8h、12h、的荧光GABA摄取情况,如图15B。对比高氮组和低氮组,处理相同的时间,低氮组吸收荧光GABA的速率明显高于高氮组。
上述结果表明,低氮条件下水稻苗对荧光GABA的吸收速率高于高氮组,在低氮条件下加入一定浓度的荧光GABA,吸收效果更加显著,且GABA吸收效率都较为理想。
以上所述的仅是本发明的实施例,方案中公知的具体技术方案和/或特性等常识在此未作过多描述。应当指出,对于本领域的技术人员来说,在不脱离本发明技术方案的前提下,还可以作出若干变形和改进,这些也应该视为本发明的保护范围,这些都不会影响本发明实施的效果和专利的实用性。本申请要求的保护范围应当以其权利要求的内容为准,说明书中的具体实施方式等记载可以用于解释权利要求的内容。
Claims (1)
1. γ-氨基丁酸在提升水稻培养时水稻第一分蘖芽长度和第二分蘖芽长度中的应用,其特征在于:所述水稻培养是在氮胁迫下的水稻培养,氮胁迫来自于硝酸铵,所述水稻为中花11;
水稻培养液中的硝酸铵浓度为0.2mmol/L,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为3mmol/L;
或者,水稻培养液中的硝酸铵浓度为5mmol/L,γ-氨基丁酸在水稻培养液中的浓度为0.2mmol/L;
所述水稻培养的方法包括以下依次进行的步骤:
水稻的浸种:稀酸浸泡处理水稻种子,获得处理后种子;
水稻种子的培养:培养处理后种子,获得待水培幼苗;待水培幼苗为三叶期水稻苗;
水培;将待水培幼苗转移至水稻培养液中,所述水稻培养液含有γ-氨基丁酸。
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