CN112239494B - 玉米ZmD11基因及其在调控植物品质中的应用 - Google Patents

玉米ZmD11基因及其在调控植物品质中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及分子生物学领域，公开了一种玉米ZmD11基因，其CDS序列如SEQ ID NO.1所示，其蛋白序列如SEQ ID NO.2所示，并公开了所述玉米ZmD11基因在调控植物品质中的应用。本发明首次提供了一种玉米ZmD11基因，是一个新的调控籽粒品质的基因，能够参与调控籽粒中的垩白、淀粉及蛋白质的形成，显著提高籽粒中总淀粉和蛋白含量，同时降低直链淀粉含量，最终极大地提升籽粒品质；本发明玉米ZmD11基因应用于调控植物品质，可以为玉米品质遗传改良提供基因资源和策略。

Description

玉米ZmD11基因及其在调控植物品质中的应用
技术领域
本发明涉及分子生物学领域，具体涉及一种玉米ZmD11基因及其在调控植物品质中的应用。
背景技术
玉米是粮、饲、能源、工业原料兼用的高产作物，是我国第二大粮食作物。随着国民经济的增长和人民生活水平的提高，人们在追求高产稳产的同时，对品质也提出了更高的标准。籽粒垩白度、淀粉及蛋白质含量是影响籽粒品质的关键因素（Li et al., 2013，Kong et al., 2018）。传统育种表型选择效率低，工作量大，存在较大的局限性。基因工程技术的发展为加速选育产量高、品质优的玉米提供了新思路。然而，目前应用于玉米品质遗传改良的基因很少。
油菜素内酯（brassinosteroids, BRs）是一种新型的植物内源激素，在促进作物生长和提高作物产量上发挥着重要作用。OsD11是水稻中BR生物合成途径的关键基因，影响水稻株高、穗型和籽粒大小等多个农艺性状，利用分子手段操控该基因的表达，能够在不影响其它优良农艺性状的条件下提高籽粒大小和单株产量（Tanabe et al., 2005; Wu etal., 2016）。目前，尚未发现玉米ZmD11基因的功能研究和应用的相关报道。因此，克隆玉米中的ZmD11基因，解析其生物学功能，挖掘其在提高玉米产量和品质上的应用潜力，为分子设计育种提供有效的基因资源和理论基础。
发明内容
针对现有技术存在的上述不足，本发明的目的是提供一种玉米ZmD11基因，并将目的基因转入玉米和水稻中，显著提高籽粒中总淀粉和蛋白含量，同时降低直链淀粉含量，最终提高籽粒品质。
为实现以上目的，本发明提供的玉米ZmD11基因，采用如下技术方案：
一种玉米ZmD11基因，其CDS序列如SEQ ID NO.1所示，具体如下：ATGATGATGATGATGGCGGGGGAGCACGTGCTGGCCGCTCTGGCCACCCTGCTTCTGGCCTCGCTCCTGACCCTGGTGCTGAACCACTTCCTGCCCTTGCTTCTGAACCCCAAGGCCCCCAGGGGAAGCTTCGGGTGGCCGCTCCTCGGCGAGACGCTCAGGTTCCTCACGCCGCACGCCTCCAACACGCTGGGCGGCTTCCTCGAGGATCACTGCTCCAGGTATGGGCGGGTGTTCAAGTCCCACCTGTTCTGCACCCCGACGGTGGTGTCCTGCGACCAGGACCTCAACCACTTCATCCTGCAGAACGAGGAGCGGCTGTTCCAGTGCAGCTACCCGAGGCCGATCCATGGCATCCTGGGCAAGTCCTCCATGCTCGTCGTCCTGGGCGAGGACCACAAGCGCCTCAGGAACCTCGCCCTCGCCCTCGTCACCTCCACCAAGCTCAAGCCCAGCTACCTAGGCGACATCGAGAAGATCGCGCTGCACGTCGTCGGCGCATGGCGACGGCACGGCGGCGTCAGGGTCGTCGCATTCTGCGAGGAGGCAAGAAAGTTCGCATTCAGTGTGATAGTGAAGCAGGTGCTGGGGCTGTCGCCAGAGGAGCCGGTCACTGCAAGGATACTCGAGGACTTCCTGGCCTTCATGAAGGGCCTCATCTCCTTCCCCCTCTACATCCCAGGGACCCCATATGCCAAGGCTGTCCGGGCGAGAGAGAGGATATCCAGCACTGTGAAGGGCATCATCAAGGAGCGGAGGAGCGCTGGGTCATGGAACAAGCAGGGCGACTTCCTTGACGTGCTGCTGTCAAGCAACGAGCTATCTGACGAGGAGAAAGTGAGCTTTGTGCTGGACTCCCTGCTGGGAGGGTATGAGACCACCTCGCTCCTCATCTCCATGGTCGTTTATTTCCTTGGCCAGTCTGCTCAAGATCTGGACCTGGTTAAGAGGGAGCACGACAGCATAAGATCCAACAAAGGCAAGGAGGAGTGCTTGACTTCAGAAGACTACAAGAAGATGGAATATACCCAACAAGTCATCAACGAGGCGCTGAGATGCGGCAACATCGTCAAGTTCGTCCACCGGAAGGCGCTGAAAGACGTCAAATACAAAGAGTATCTGATTCCATCTGGCTGGAAGGTCCTACCGGTCTTCACTGCCGTTCATCTGAACCCCTCACTTCATGGAGACGCGCAGCAGTTTCAGCCCTGTAGGTGGGAGGGCACAAGCCAAGGGACAAGCAAGAGGTTTACACCGTTCGGTGGTGGCCCCCGGCTCTGCCCAGGATCAGAGCTCGCTAAAGTGGAGACTGCTTTCTTCCTCCATCACCTTGTCCTCAATTATAGATGGAGAATTGATGGCGATGACATTCCAATGGCATACCCGTATGTGGAGTTTCAGAGAGGTCTGCCAATAGAAATCGAGCCAACGTCCCCTGAATCTTGA
所述玉米ZmD11基因，其蛋白序列如SEQ ID NO.2所示，具体如下：
MMMMMAGEHVLAALATLLLASLLTLVLNHFLPLLLNPKAPRGSFGWPLLGETLRFLTPHASNTLGGFLEDHCSRYGRVFKSHLFCTPTVVSCDQDLNHFILQNEERLFQCSYPRPIHGILGKSSMLVVLGEDHKRLRNLALALVTSTKLKPSYLGDIEKIALHVVGAWRRHGGVRVVAFCEEARKFAFSVIVKQVLGLSPEEPVTARILEDFLAFMKGLISFPLYIPGTPYAKAVRARERISSTVKGIIKERRSAGSWNKQGDFLDVLLSSNELSDEEKVSFVLDSLLGGYETTSLLISMVVYFLGQSAQDLDLVKREHDSIRSNKGKEECLTSEDYKKMEYTQQVINEALRCGNIVKFVHRKALKDVKYKEYLIPSGWKVLPVFTAVHLNPSLHGDAQQFQPCRWEGTSQGTSKRFTPFGGGPRLCPGSELAKVETAFFLHHLVLNYRWRIDGDDIPMAYPYVEFQRGLPIEIEPTSPES
本发明还提供了上述方案所述的玉米ZmD11基因在调控植物品质中的应用。
本发明首次提供了一种玉米ZmD11基因，是一个新的调控籽粒品质的基因，能够参与调控籽粒中的垩白、淀粉及蛋白质的形成，显著提高籽粒中总淀粉和蛋白含量，同时降低直链淀粉含量，最终极大地提升籽粒品质；本发明玉米ZmD11基因应用于调控植物品质，可以为玉米品质遗传改良提供基因资源和策略。
附图说明
图1为本发明实施例2中T2代转基因株系中ZmD11基因的表达水平分析。图1A为利用荧光定量PCR检测转基因水稻中ZmD11基因的相对表达量，其中转基因受体材料为水稻籼稻品种特青（简称TQ），TQ-OER#1、#2、#3为三个独立的转基因株系。图1B为利用荧光定量PCR检测转基因玉米中ZmD11基因的相对表达量，其中转基因受体材料为玉米自交品种B104，B104-OER#1、#2、#3为三个独立的转基因株系。
图2为本发明实施例3中T2代转基因水稻籽粒表型比较；
图3为本发明实施例3中T2代转基因水稻籽粒品质鉴定结果，其中，A为水稻籽粒的垩白率，B为水稻籽粒的总淀粉含量，C为水稻籽粒的直链淀粉含量，D为水稻籽粒的总蛋白质含量，误差线为标准误差，显著性分析依照T检验（*P < 0.05，**P < 0.01）；
图4为本发明实施例4中T2代转基因玉米籽粒表型比较；
图5为本发明实施例4中T2代转基因玉米籽粒品质鉴定结果，其中，A为玉米籽粒的总淀粉含量，B为玉米籽粒的直链淀粉含量，C为玉米籽粒的总蛋白质含量，误差线为标准误差，显著性分析依照T检验（*P < 0.05，**P < 0.01）。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明进行详细说明。以下实施例将有助于本领域的技术人员进一步理解本发明，但不以任何形式限制本发明。应当指出的是，对本领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干变形和改进。这些都属于本发明的保护范围。
下列实例中所采用的实验方法若无具体说明，均为常规方法。
实施例1
玉米ZmD11基因克隆、载体构建和遗传转化
本发明所述的玉米ZmD11基因是以水稻OsD11的蛋白序列为参考，通过生物信息学分析，结合PCR扩增测序验证，从玉米测序品种B73中克隆ZmD11基因。以玉米B73的cDNA为模板进行扩增，回收目的片段分别与载体进行同源重组连接反应，通过菌落PCR和测序验证最终获得阳性克隆载体，pUbi::ZmD11（转化水稻）和p35S::ZmD11（转化玉米）。利用农杆菌介导法，分别转化水稻受体材料特青（简称TQ）和玉米受体材料B104，筛选阳性转基因株系并对其T2代转基因株系进行品质性状鉴定。
实施例2
T2代转基因植株中ZmD11基因的表达水平分析
筛选T2代阳性转基因植株，利用TaKaRa Total RNA试剂盒分别提取RNA，以oligo(dT) 为引物反转录合成cDNA。利用荧光定量PCR检测转基因水稻和玉米中ZmD11基因的相对表达量，每个株系做3个重复，取平均值。结果显示，相对于受体材料，转基因阳性株系中ZmD11基因的表达量均显著升高（图1）。其中，本发明中所述转基因植株的RNA是指将水稻/玉米植株叶片分离提取后获得。
实施例3
对T2代转基因水稻进行品质鉴定，包括对植株籽粒垩白率、总淀粉含量、直链淀粉含量及总蛋白质含量进行测定。
水稻籽粒垩白率分析：准备充分完成后熟作用的种子（种子收获后储存三个月以上）200粒以上置于灯板（上方为玻璃板，下方为观片灯）上，目测挑选样品中有阴影的米粒并记录数量即为该样品的垩白数量，重复三次，利用EXCEL 2016计算垩白率（垩白率（%）=有垩白米粒数（粒）/测量样品总数（粒）*100%）并分析数据。数据分析结果表明，与野生型相比，过表达ZmD11的水稻籽粒垩白率显著降低（图2和图3A）。
籽粒总淀粉含量分析：根据GB 5009.9-2016食品安全国家标准，进行总淀粉的测定。利用EXCEL 2016对结果进行分析。结果表明，过表达ZmD11的转基因水稻籽粒中总淀粉含量均显著高于野生型（图3B）。
籽粒直链淀粉含量分析：根据GB 7648-87进行水稻籽粒直链淀粉测定。利用EXCEL2016对结果进行分析。结果表明，与野生型相比，转基因的水稻籽粒中直链淀粉含量显著降低（图3C）。
籽粒总蛋白质含量分析：根据GB 5009.5-2016 食品安全国家标准，进行蛋白质含量的测定。利用EXCEL 2016对结果进行分析。结果发现，转基因的水稻籽粒中总蛋白质的含量均高于野生型（图3D）。
实施例4
对T2代转基因玉米进行品质鉴定，包括对植株总淀粉含量、直链淀粉含量及总蛋白质含量进行测定。
如图4所示，为T2代转基因玉米籽粒表型品质鉴定结果。
籽粒总淀粉含量分析：根据GB 5009.9-2016食品安全国家标准，进行总淀粉的测定。利用EXCEL 2016对结果进行分析。结果表明，过表达ZmD11的转基因玉米籽粒中总淀粉含量均显著高于野生型（图5A）。
籽粒直链淀粉含量分析：根据GB 7648-87进行水稻籽粒直链淀粉测定。利用EXCEL2016对结果进行分析。结果表明，与野生型相比，转基因的玉米籽粒中直链淀粉含量显著降低（图5B）。
籽粒总蛋白质含量分析：根据GB 5009.5-2016 食品安全国家标准，进行蛋白质含量的测定。利用EXCEL 2016对测定结果进行分析。结果发现，转基因的玉米籽粒中总蛋白质的含量均高于野生型（图5C）。
实施例2结合实施例3、4中转基因水稻及玉米籽粒的品质鉴定结果表明，籽粒中垩白率的降低、淀粉及蛋白质含量的提升与ZmD11基因表达量的增加有关。通过对过表达ZmD11基因的水稻和玉米进行品质鉴定，发现其淀粉和蛋白质含量均显著提升，直链淀粉含量均显著减少，且稻米垩白率显著降低。结合基因的表达水平与品质鉴定结果比较分析证明，玉米ZmD11基因参与调控籽粒中的垩白、淀粉及蛋白质的形成，极大地提升了籽粒品质。本发明利用分子手段精确调控玉米ZmD11基因的表达，以促进内源BR的合成，从而创制高产优质新品系。
以上对本发明的具体实施例进行了描述。需要理解的是，本发明并不局限于上述特定实施方式，本领域技术人员可以在权利要求的范围内做出各种变形或修改，这并不影响本发明的实质内容。
序列表
<110> 鲁东大学
<120> 玉米ZmD11基因及其在调控植物品质中的应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1155
<212> DNA
<213> 玉米ZmD11基因(ZmD11)
<400> 1
agagagagag gcgggggagc acggcggccg ccggccaccc gccggcccgc ccgacccggg 60
cgaaccaccc gcccgccgaa ccccaaggcc cccaggggaa gccgggggcc gccccggcga 120
gacgccaggc ccacgccgca cgccccaaca cgcgggcggc cccgaggaca cgcccaggag 180
ggcggggcaa gcccaccgcg caccccgacg ggggccgcga ccaggaccca accaccaccg 240
cagaacgagg agcggcgcca ggcagcaccc gaggccgacc aggcaccggg caagccccag 300
ccgcgccggg cgaggaccac aagcgcccag gaacccgccc cgccccgcac cccaccaagc 360
caagcccagc accaggcgac acgagaagac gcgcgcacgc gcggcgcagg cgacggcacg 420
gcggcgcagg gcgcgcacgc gaggaggcaa gaaagcgcac agggaaggaa gcagggcggg 480
gcgcgccaga ggagccggca cgcaaggaac cgaggacccg gcccagaagg gcccaccccc 540
ccccacaccc agggacccca agccaaggcg ccgggcgaga gagaggaacc agcacggaag 600
ggcacacaag gagcggagga gcgcgggcag gaacaagcag ggcgacccga cggcgcgcaa 660
gcaacgagca cgacgaggag aaaggagcgg cggaccccgc gggagggaga gaccacccgc 720
cccacccagg cgaccggcca gcgccaagac ggaccggaag agggagcacg acagcaaaga 780
ccaacaaagg caaggaggag gcgaccagaa gacacaagaa gaggaaaacc caacaagcac 840
aacgaggcgc gagagcggca acacgcaagc gccaccggaa ggcgcgaaag acgcaaaaca 900
aagagacgac cacggcggaa ggccaccggc cacgccgcac gaacccccac caggagacgc 960
gcagcagcag cccgaggggg agggcacaag ccaagggaca agcaagagga caccgcgggg 1020
ggcccccggc cgcccaggac agagccgcaa agggagacgc cccccacacc gcccaaaaga 1080
ggagaagagg cgagacacca aggcaacccg agggagcaga gaggcgccaa agaaacgagc 1140
caacgccccg aacga 1155
<210> 2
<211> 277
<212> DNA
<213> 玉米ZmD11基因(ZmD11)
<400> 2
mmmmmaghva aaasvnhnka rgsgwgrhas nggdhcsryg rvkshcvvsc ddnhnrcsyr 60
hggkssmvvg dhkrrnaavs kksygdkahv vgawrrhggv rvvacarkas vvkvgsvard 120
amkgsygyak avrarrssvk gkrrsagswn kgddvssnsd kvsvdsggys smvvygsadd 180
vkrhdsrsnk gkcsdykkmy vnarcgnvkv hrkakdvkyk ysgwkvvavh nshgdacrwg 240
sgskrgggrc gsakvahhvn yrwrdgddma yyvrgss 277

Claims (3)

1.一种玉米ZmD11基因，其特征在于，其CDS序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述玉米ZmD11基因，其特征在于，其编码的蛋白质氨基酸序列如SEQID NO.2所示。
3.根据权利要求1或权利要求2所述玉米ZmD11基因在调控植物品质中的应用，具体包括：通过过表达ZmD11基因的调控方式，对水稻和玉米进行调控，具有垩白率降低、总淀粉含量升高、直链淀粉含量降低和总蛋白含量升高的品质。
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