CN111961594B - 黄蓝状菌sh16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一株黄蓝状菌SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用，属于微生物的资源利用与植物抗逆研究技术领域。于自然干旱逆境下，将其应用于杨树幼苗，测定叶片萎蔫时间、临界抗旱致死时间、SOD活力、叶绿素含量、脯氨酸含量、叶片肉质化程度相关杨树抗干旱生理指标，发现菌株SH16处理后的杨树在各抗旱指标上与对照组有着显著性的差异，能很好的增强接种杨树幼苗对干旱环境的耐受能力与适应性，提高植株的抗旱性能，对我国北方干旱地区杨树的生产栽培有着很好的应用价值。
Description
技术领域
本发明属于微生物的资源利用与植物抗逆研究技术领域，具体涉及黄蓝状菌SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用。
背景技术
杨树是我国造林的先锋树种，为我国的造林工程做出了重要的贡献。在我国，杨树主要生长在我国的北方，相对来说，生长环境较为恶劣，水分较为缺乏。杨树是一种水分敏感树种，其生长对水分的需求量非常大，干旱是限制杨树生长和杨树低产林形成，限制该树种的经济和生态效益充分发挥的主要因子。
根部作为杨树的地下部分，也是杨树从地下吸收水分与营养物质的主要器官，因此在杨树的生长发育过程中起着举足轻重的作用。有关杨树的根部真菌，长期是微生物学与植物病理学的研究热点。部分根部真菌在植株遇到外界的逆境时，可以增强植物对抗外界逆境的能力，尽量减少自身的损耗。
发明内容
针对现有技术存在的上述问题，本发明所要解决的技术问题是提供黄蓝状菌(Talaromyces flavus)菌株SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用。
为了解决上述技术问题，本发明所采用的技术方案如下：
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用。
进一步的，采用打孔注菌接菌法，在杨树幼苗根部周围的土壤上钻孔，将黄蓝状菌SH16制备的菌剂注入，用土覆盖。
进一步的，每株杨树幼苗根部注入的菌剂量为50mL。
进一步的，菌剂的制备方法，包括以下步骤：将菌株SH16进行活化，接种到PDA平板上，25℃恒温培养直至产生大量孢子；用打孔器在培养基上打取直径为6mm的菌块，接种于含有50mL的PD培养基的100mL三角瓶中，在25℃，150r.min-1摇床上振荡培养，待菌球形成较好后，将发酵液离心5min，用磁力搅拌器打碎，制成菌剂。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在延长杨树叶片萎蔫时间中的应用。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在延长杨树临界抗旱致死时间中的应用。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在提高杨树SOD活力中的应用。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在提高杨树叶绿素含量中的应用。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在提高杨树脯氨酸含量中的应用。
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16在提高杨树叶片肉质化程度中的应用。
有益效果：相比于现有技术，本发明的优点为：
本发明于自然干旱逆境下，对黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16处理后的杨树幼苗的抗旱生理指标进行了观察，菌株SH16处理后的杨树在叶片萎蔫时间、临界抗旱致死时间、SOD活力、叶绿素含量、脯氨酸含量以及叶片肉质化程度等各种抗旱指标上与对照组有着显著性的差异，能很好的增强接种杨树幼苗对干旱环境的耐受能力与适应性，提高植株的抗旱性能，对我国北方干旱地区杨树的生产栽培有着很好的应用价值。
附图说明
图1是干旱胁迫下菌株处理对杨树苗木萎蔫时间的影响图；
图2是干旱胁迫下菌株处理对杨树苗木临界致死时间的影响图；
图3是干旱胁迫下菌株处理对接种杨树叶片SOD活力的影响图；
图4是干旱胁迫下菌株处理对杨树叶片叶绿素含量的影响图；
图5是干旱胁迫下菌株处理对杨树叶片脯氨酸含量的影响图；
图6是干旱胁迫下不同处理对杨树叶片肉质化程度的影响图；
注：图1至图6中，不同小写字母表示相互之间差异显著(P＜0.05)。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明进一步进行描述。这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。以下实施例中如无特殊说明，所用实验方法均为常规方法。
供试菌株：
黄蓝状菌(Talaromyces flavus)菌株SH16参见尹小嫚；谈家金；方爱琴；；一株黄蓝状菌(Talaromyces flavus)SH16解磷特性的测定[J]；南京林业大学学报(自然科学版)；2017，(05)：169-174.
供试树种为一年生灭菌土培育处理的杨树实生苗，杨树幼苗为895杨(Populusnigra)品种，所用基质土经高压灭菌锅在120℃下灭菌2h处理。
实施例1
菌剂的制作：将菌株SH16进行活化，接种到PDA平板(葡萄糖20g，马铃薯200g，琼脂20g，蒸馏水1000mL)上，25℃恒温培养直至产生大量孢子(14d左右)。
将在PDA上培养的菌株SH16，用打孔器在培养基上打取直径为6mm的菌块，接种于含有50mL的PD培养基(葡萄糖20g，马铃薯200g，蒸馏水1000mL)的100mL三角瓶中，在25℃，150r.min-1摇床上振荡培养，待菌球形成较好后(3-4d)，将发酵液离心5min，用磁力搅拌器打碎，制成菌剂，准备对杨树幼苗进行接种。
杨树幼苗的接种：选择长势一致的杨树植株作为材料，每组设置空白培养基PD为对照，接种后幼苗置于25℃的温室进行统一管理。在接种时采用打孔注菌接菌法，具体操作为在苗木根部周围的土壤上钻孔，将菌剂注入，接入的菌剂量为每株50mL，完成后用灭菌土覆盖。
对菌株处理的杨树实生苗一次性浇足水，使其达到最大田间持水量，然后进行自然干旱胁迫。当处理组中某个处理的第一片叶出现萎蔫时，随机抽不同处理苗木进行测定，每个处理各测定指标3个重复。
(1)叶片萎蔫时间及临界抗旱致死时间的测定
A.把各处理苗木浇足水后(达田间最大持水量)，进行自然干旱处理，每8h观察一次，记载每株苗木第一片叶子出现萎蔫的时间。
B.叶片开始出现萎蔫后，各处理每天随机抽取1盆苗木进行复水处理，连续进行到复水后苗木不能复活为止，记录各处理的致死时间。
图1是干旱胁迫下菌株处理对杨树苗木萎蔫时间的影响图。干旱胁迫下，菌株SH16处理的杨树幼苗萎蔫时间较对照显著推迟，推迟的时间长短顺序依次为SH16(101.3h)＞CK(66.67h)。
图2是干旱胁迫下各处理对杨树苗木临界致死时间的影响图。苗木萎蔫之后经过复水处理，由于菌株的存在可以帮助苗木推迟萎蔫的时间，即延迟杨树幼苗的临界死亡时间，从而使这些植株能够忍受比对照较长时间的干旱环境胁迫，即使它们的生理生化代谢发生了危机，也能在复水之后最大程度的复生。菌株SH16接种处理的杨树幼苗可以显著的延长杨树苗木的临界致死时间。临界致死时间长短顺序为SH16(186.67h)＞CK(114.67h)。
(2)超氧化物歧化酶(SOD)测定
提前准备冰块，用于制作冰浴，并将研钵和0.05mo1/L磷酸缓冲液(pH值为7.8)事先放入冰箱里预冷。每一组处理取叶片0.5g于预冷的研钵中，加1mL预冷的磷酸缓冲液在冰浴上研磨成浆，加缓冲液使终体积为5mL。取1.5-2mL于高速台式离心机(eppendorfCentrifuge 5804R和5417R)1000r·min-1下离心20min，上清液即为SOD粗提液。
制作3mL反应体系，包括：0.05mol/L磷酸缓冲液1.5mL，750umol/LNBT溶液0.3mL，130mmol/L甲硫氨酸(MET)溶液0.3mL，100umol/L乙二胺四乙酸二钠(EDTA-Na2)液0.3mL，20umol/L核黄素0.3mL，蒸馏水0.25mL，酶提取液(对照管加缓冲液)0.05mL。
取指型管，并设置对照，加入各项溶液。摇匀后将一支指型管遮光，其他的各管置于4000lx日光灯下反应20min(保证各管受光一致，温度设置为28℃)；一个样品(一个酶液)需要五个同样透明度的试管，其中两个不加酶液加缓冲液作对照，这两个对照中有一个从开始就需遮光，用来调零，另一个就是Ack值，在分光光度计(Thermo Spectronic HEλIOSγ，Waltham，Massachusetts，USA)下测量光吸收值。
SOD活性测定与计算：
SOD总活性＝(Ack-AE)*VAck*0.5*Vt
式中：SOD总活性以每克鲜重酶单位表示；
ACK-空白对照管的光吸收值；
AE-样品管的光吸收值；
V-样液总体积(mL)；
Vt-测定时样品用量(mL)；
W-样重(g)。
图3是菌株处理对杨树叶片SOD活力的影响图。由图3可以看出，菌株SH16能显著提高杨树幼苗叶片SOD活力，与对照组相比增长18.2％。因此，在干旱胁迫下，菌株SH16处理可以使杨树的SOD活性得到显著增强，从而及时清除因干旱胁迫而产生对细胞膜系统具有严重危害的氧自由基，减弱杨树幼苗免受干旱胁迫的危害。
(3)叶绿素含量测定
每一组处理取正常叶子3片，除去中脉，剪碎，混匀。分别取各组剪碎的叶片0.2g，共3份，分别放入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙粉末，研磨成匀浆，再加丙酮10mL，继续研磨至组织变白，静置5min。取滤纸一张于漏斗中，用丙酮润湿，沿玻璃棒将提取液倒入漏斗中，过滤到25mL容量瓶中，用少量丙酮冲洗研钵、研棒及残渣数次，最后连同残渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取80％丙酮，将滤纸上的叶绿体色素全部洗入容量瓶中，直至滤纸和残渣中无绿色为止。最后用80％丙酮定容至25mL，摇匀。把叶绿体色素提取液倒入光径为1cm的比色杯内。以80％丙酮为对照，在波长为663nm，645nm下的紫外分光光度计(ThermoSpectronic HEλIOSγ，Waltham，Massachusetts，USA)中测定吸光值。
用下列公式计算出提取液中各色素的含量，计算公式为：
Ca＝12.21A663-2.81A646；Cb＝20.13A646-5.03A663。
据此公式可以得到叶绿素a与叶绿素b的浓度(Ca、Cb：mg/L)，二者之和为总叶绿素的浓度。最后根据下式可以进一步求出植物组织中叶绿素的含量：
叶绿素总量(mg/g)＝(Ca+Cb)×0.025/0.2。
图4是在干旱胁迫下，菌株处理对杨树叶片叶绿素含量的影响图。菌株SH16相比对照组可以使杨树叶片叶绿素的含量增加7.34％，相比对照组有显著性差异。因此，菌株SH16可以使杨树叶片叶绿素含量上升，增加有机物的生产，使得苗木生长健壮，进一步增加植株的抗逆性，利于植株在逆境下的生存。
(4)脯氨酸含量的测定
①绘制标准曲线
A.在分析天平上精确称取25mg脯氨酸，倒入小烧杯内，用少量蒸馏水溶解，然后倒入250mL容量瓶中，加蒸馏水定容至刻度，此标准溶液中脯氨酸含量为100μg·L-1；
B.系列脯氨酸浓度的配置：取6个50mL容量瓶，分别盛入脯氨酸原溶液0.5mL、1.5mL、2.0mL、2.5mL和3.0mL，用蒸馏水定容至刻度，摇匀。则此时各瓶脯氨酸浓度分别为1、2、3、4、5和6μg/mL；
C.取6支试管，分别吸取2mL系列标准浓度的脯氨酸溶液及2mL冰醋酸和2mL酸性茚三酮溶液，每管在沸水浴中加热30min；
D.冷却后各试管准确加入4mL甲苯，振荡30s，静置片刻，使色素全部转至甲苯溶液；
E.用注射器轻轻吸取各管上层脯氨酸甲苯溶液至比色杯中，以甲苯溶液为空白对照，于520nm波长处进行比色；
F.标准曲线的绘制：先求出吸光度值(y)依脯氨酸浓度(x)而变的回归方程式，再按照回归方程式绘制标准曲线，计算2mL测定液中脯氨酸的含量。
②样品的测定
A.脯氨酸的提取：准备称取不同处理的叶片各0.5g，分别置于大试管中，然后向各管分别加入5mL 3％的磺基水杨酸溶液，在沸水浴中提取10min，(提取过程中要经常摇动)，冷却后过滤于干净的试管内，滤液即为脯氨酸的提取液；
B.吸取2mL提取液于另一支干净试管内，加入2mL冰醋酸及2mL酸性茚三酮试剂，在沸水浴中加热30min，溶液即转为红色；
C.冷却后加入4mL甲苯，振荡30s，静置片刻，取上层液至10mL离心管中，在3000r·min-1下离心5min；
D.用吸管轻轻吸取上层脯氨酸红色甲苯溶液于比色杯中，以甲苯为空白对照，在分光光度计上520nm处比色，求得吸光度值。
根据标准曲线计算出2mL样品液中脯氨酸的浓度，然后换算出样品中脯氨酸的含量。计算公式为：
脯氨酸含量(μg·g-1)＝c×(v/a)/w
c为由标准曲线查得的脯氨酸含量，v为提取液总体积，a为测定液体积，w为样品质量。
图5是在干旱胁迫下菌株处理对杨树叶片脯氨酸含量的影响图。从图中可以看出，不同接菌处理对杨树叶片脯氨酸含量有着不同影响，其中，菌株SH16处理可以使杨树叶片脯氨酸含量增加58.14％，与对照组相比差异显著。
(5)叶片肉质化程度和叶水分饱和亏缺值测定
①叶片肉质化程度(LSE)与叶面积(LSA)测定
取鲜叶后分别测定叶鲜质量、饱和鲜质量及叶表面积(g·dm-2)，根据下列公式计算：LSE＝叶饱和含水量/叶表面积(g·dm-2)；SLA＝叶表面积/叶鲜质量(dm2·g-1)。
②水分饱和亏缺值(WSD)
WSD的测定方法：将鲜叶称重后用蒸馏水浸泡24h，然后称饱和鲜质量，并用坐标纸法测叶面积，再在烘箱中烘干至恒重，根据公式计算：
WSD＝(饱和鲜质量-原始鲜质量)/(饱和鲜质量-干质量)×100％
叶片肉质化程度(LSE)反映了植物叶片单位面积能储存的最大水分含量。肉质化程度越高，叶片组织内储存的水分越多，越有利于在干旱条件下维持水分平衡，植物的抗旱能力越强。
图6是在干旱胁迫下菌株处理对杨树叶片肉质化程度的影响图。其中，菌株SH16处理的叶片的肉质化程度相比对照组增加58.31％。在干旱条件下，菌株SH16处理可以提高植株的肉质化程度，减少水分的丧失，提高苗木在干旱环境中的生存能力。
表1是表示菌株处理对杨树叶片水分亏缺值及比叶面积的影响。从表中可以看出，菌株SH16处理组的杨树叶片亏缺值占对照组的63.28％，相比对照组差异显著。菌株SH16处理使杨树叶片比叶面积相比对照组降低7.08％，菌株SH16处理相比对照组差异显著。
表1干旱胁迫下菌株处理对杨树叶片水分亏缺值及比叶面积影响
| 菌株 | SH16 | CK |
| 水分亏缺值(％) | 39.72b | 62.77a |
| 比叶面积(dm<sup>2</sup>·g<sup>-1</sup>) | 0.8306b | 0.8939a |
注：表中同列数据具不同字母者，经方差分析为0.05水平差异显著。
Claims (10)
1.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用。
2.根据权利要求1所述的黄蓝状菌SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用，其特征在于，采用打孔注菌接菌法，在杨树幼苗根部周围的土壤上钻孔，将黄蓝状菌SH16制备的菌剂注入，用土覆盖。
3.根据权利要求2所述的黄蓝状菌SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用，其特征在于，每株杨树幼苗根部注入的菌剂量为50mL。
4.根据权利要求2所述的黄蓝状菌SH16在提高杨树干旱胁迫耐受性中的应用，其特征在于，所述菌剂的制备方法，包括以下步骤：将菌株SH16进行活化，接种到PDA平板上，25℃恒温培养直至产生大量孢子；用打孔器在培养基上打取直径为6mm的菌块，接种于含有50mL的PD培养基的100mL三角瓶中，在25℃，150r.min-1摇床上振荡培养，待菌球形成较好后，将发酵液离心5min，用磁力搅拌器打碎，制成菌剂。
5.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下延长杨树叶片萎蔫时间中的应用。
6.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下延长杨树临界抗旱致死时间中的应用。
7.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下提高杨树SOD活力中的应用。
8.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下提高杨树叶绿素含量中的应用。
9.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下提高杨树脯氨酸含量中的应用。
10.黄蓝状菌(Talaromyces flavus) SH16在干旱胁迫条件下提高杨树叶片肉质化程度中的应用。
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Application publication date: 20201120 Assignee: MAANSHAN Panshi Biotechnology Co.,Ltd. Assignor: NANJING FORESTRY University Contract record no.: X2022320000332 Denomination of invention: Application of Cyanobacterium flavum SH16 in Improving Drought Stress Tolerance of Poplar Granted publication date: 20210824 License type: Common License Record date: 20221210 Application publication date: 20201120 Assignee: Yulinwei (Nanjing) Biotechnology Co.,Ltd. Assignor: NANJING FORESTRY University Contract record no.: X2022320000314 Denomination of invention: Application of Cyanobacterium flavum SH16 in Improving Drought Stress Tolerance of Poplar Granted publication date: 20210824 License type: Common License Record date: 20221210 Application publication date: 20201120 Assignee: Nanjing Zhilin Biotechnology Co.,Ltd. Assignor: NANJING FORESTRY University Contract record no.: X2022320000329 Denomination of invention: Application of Cyanobacterium flavum SH16 in Improving Drought Stress Tolerance of Poplar Granted publication date: 20210824 License type: Common License Record date: 20221210 |