CN111004861B - 与陆地棉生态适应性关联的snp分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明属于植物分子生物学技术领域，具体公开了一种与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记及其应用，本发明与陆地棉生态适应性相关的SNP标记共45个，这些SNP标记具有SEQ IDNO.1‑45所示的DNA序列，这些SNP分子标记单独或任两个或多个组合应用均可用于陆地棉生态适应性的早期预测，还可用于棉花遗传背景分析和筛选，以及生态适应性位点分子标记辅助选择育种，具有广阔的应用前景。

Description

与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明属于植物分子生物学技术领域，尤其涉及一种与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记及其应用。
背景技术
陆地棉是一种重要的天然纤维作物。最新统计全世界陆地棉种植面积约3420万公顷，截止2017年中国陆地棉栽培种种植面积约319.4万公顷，约占世界陆地棉种植面积的9.3%。在中国，陆地棉是种植面积最广泛的棉种，近年来随着陆地棉棉区向西北内陆（新疆）棉区转移，截止2017年新疆种植面积已占中国陆地棉种植面积的70%。由于棉花生育期受有效积温偏低、无霜期短、降雨量、辐射量、纬度，地表温度等气候条件的影响，长江流域和黄河流域气候条件与新疆差异较大导致这两个棉区多数棉花品种难以在新疆地区正常成熟吐絮，因此快速筛选出适应新疆地区的棉花品种尤为重要。植物毛状体起源于表皮细胞，在长度、密度和分布上差异很大，高密度的毛状体有利于抵抗昆虫的攻击及适应西北内陆地区干旱，研究不同组织表皮毛状体的形成，有助于阐明毛状体的形成机制，改善毛状体性状，而陆地棉生育期与绒毛性状又是紧密相关的。因此筛选出与陆地棉生育期、绒毛和气候条件相关的位点及其单体型是目前解决陆地棉在西北内陆棉区适应性问题的重中之重。
适应性对棉花育种来讲，是一个很抽象模糊的概念，直接对其进行筛选无从下手，只有将这个概念明确具体化，甚至是数字化，才能进行鉴别和筛选，育种过程中，品种适应性主要表现在对各地气候的适应性，气候影响则主要表现在温度，湿度，辐射量，积温等对棉花的影响。主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）是一种有效的从表型复杂性状中提取关键信息的方法，这些性状在保留原始信息的同时具有高度的相关性，PCA可以将一组相关变量转换为一组基本上较小的不相关变量作为主成分（PCs），PCs可以从原始数据中获取大部分信息。
全基因组关联分析（Genome-wide association study，GWAS）是一种对全基因组范围内的常见遗传变异基因总体关联分析的方法，该方法通常以自然群体为研究对象，以基因（位点）间连锁不平衡（linkagedisequilibrium，LD）为基础，将目标性状表型多样性与基因（或标记位点）多态性结合起来分析，可直接鉴定出与表型变异密切相关且具有特定功能的基因或标记。在全基因组范围内进行整体研究，能够一次性对优良性状进行轮廓性概览，适用于挖掘优良性状的研究。
近年来，随着陆地棉高质量全基因组测序的完成和高通量重测序技术的发展，申请人已成功完成了419份棉花核心种质资源的重测序。通过生物信息学进行数据分析比对，获得大量高质量的SNP，这些SNP可用于陆地棉生态适应性的快速预测，本发明利用PCA-GWAS定位了与陆地棉生态适应性相关的分子标记（SNP），为快速筛选出生态适应性位点、分子标记辅助选择及聚合育种奠定基础。
发明内容
本发明的目的是提供一种与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记及其应用，可以数字化，标准化的快速鉴定陆地棉生态适应性的方法。
为达到上述目的，本发明采用的技术方案是：
与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记，所述SNP分子标记的核苷酸序列如SEQIDNO.1-45任一所示，所述SNP分子标记其SNP位点位于任一个核苷酸序列的第50位碱基，所述SNP分子标记及其发生突变的等位基因位点如表1所述，参考基因组为高质量陆地棉基因组（Yang et al., 2019）。
表1 与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记
序号 SNP名称 染色体位置 SNP位置 -log<i>P</i> 突变前等位基因
1 CCRI_A06_85658585 85658585 7.3395 T C
2 CCRI_A08_43734499 43734499 7.1138 G A
3 CCRI_A08_43734504 43734504 7.0521 A G
4 CCRI_A06_114859443 114859443 9.3723 T A
5 CCRI_A06_113104285 113104285 8.3434 A G
6 CCRI_A06_115034633 115034633 8.1770 C T
7 CCRI_A08_785968 785968 8.1474 C T
8 CCRI_A06_113259232 113259232 7.6430 T C
9 CCRI_A06_111944054 111944054 7.6018 G A
10 CCRI_A08_785930 785930 7.5609 T C
11 CCRI_A06_113653082 113653082 7.5565 T C
12 CCRI_A06_113709161 113709161 7.4586 C T
13 CCRI_A06_113709165 113709165 7.4586 G A
14 CCRI_A06_115156279 115156279 7.4233 C T
15 CCRI_A06_15624059 15624059 7.3613 G T
16 CCRI_A06_113620740 113620740 7.2879 C T
17 CCRI_A08_893672 893672 7.2057 G A
18 CCRI_A06_115027278 115027278 7.1674 G C
19 CCRI_A06_114505971 114505971 7.1128 G T
20 CCRI_A06_111729713 111729713 7.0686 A C
21 CCRI_A06_111857484 111857484 7.0667 G A
22 CCRI_A06_114168253 114168253 7.0381 G A
23 CCRI_A06_114008019 114008019 7.0304 T G
24 CCRI_A06_110127348 110127348 7.0193 G A
25 CCRI_A06_115227609 115227609 6.9979 T G
26 CCRI_A06_112604252 112604252 6.9948 T G
27 CCRI_A06_112641460 112641460 6.9941 C T
28 CCRI_A06_115011153 115011153 6.9905 C T
29 CCRI_A06_111768218 111768218 6.9818 A G
30 CCRI_A06_110041509 110041509 6.9698 C T
31 CCRI_A06_113620712 113620712 6.9482 C G
32 CCRI_A06_114946019 114946019 6.9205 T C
33 CCRI_A06_115128899 115128899 6.9178 G T
34 CCRI_A06_112643559 112643559 6.9151 C T
35 CCRI_A06_114729166 114729166 6.9144 G A
36 CCRI_A06_112244680 112244680 6.8989 G T
37 CCRI_A06_115156253 115156253 6.8060 C T
38 CCRI_A06_112104196 112104196 6.7563 G A
39 CCRI_A06_113608920 113608920 6.7304 A T
40 CCRI_A06_113240269 113240269 6.6975 G A
41 CCRI_A06_112604246 112604246 6.6845 G A
42 CCRI_A06_111941545 111941545 6.6650 T C
43 CCRI_A06_113629562 113629562 6.6628 C T
44 CCRI_A06_114499751 114499751 6.6583 T C
45 CCRI_A06_112641474 112641474 6.6023 G A
一种基因芯片，包含有上述所述的SNP分子标记的基因芯片。
上述所述的SNP分子标记或上述所述的SNP分子标记的基因芯片在棉花生态适应性的早期预测中的应用或在棉花种质资源改良中的应用。
用于检测上述所述SNP分子标记的特异性引物对。
与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记组合，所述SNP分子标记组合为上述所述SNP分子标记中的任意两个或多个组合。
一种基因芯片，包含有上述所述的SNP分子标记组合的基因芯片。
上述所述的SNP分子标记组合或上述所述的SNP分子标记组合的基因芯片在鉴定棉花生态适应性和棉花品种中的应用或在棉花分子标记辅助育种中的应用或在鉴定棉花叶绒毛的棉花品种和早期预测中的应用或在棉花种质资源改良中的应用。
本发明具有的优点是：本发明提供的与棉花生态适应性关联的SNP分子标记，直接以DNA的形式表现，在棉花的各个组织和发育阶段均可检测，不受环境和季节限制，不存在表达与否等问题影响，不用分析片段的长度，适于快速、规模化、自动化筛查；本发明中的SNP分子标记单独或任两个或多个组合应用均可用于陆地棉生态适应性的早期预测，还可用于棉花遗传背景分析和筛选，以及生态适应性位点分子标记辅助选择育种，具有广阔的应用前景。
具体实施方式
实施例1
与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记，所述SNP分子标记的核苷酸序列如SEQIDNO.1-45任一所示，所述SNP分子标记其SNP位点位于任一个核苷酸序列的第50位碱基，所述SNP分子标记及其发生突变的等位基因位点如表1所述，参考基因组为高质量陆地棉基因组（Yang et al., 2019）。
表1 与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记
序号 SNP名称 染色体位置 SNP位置 -log<i>P</i> 突变前等位基因
1 CCRI_A06_85658585 85658585 7.3395 T C
2 CCRI_A08_43734499 43734499 7.1138 G A
3 CCRI_A08_43734504 43734504 7.0521 A G
4 CCRI_A06_114859443 114859443 9.3723 T A
5 CCRI_A06_113104285 113104285 8.3434 A G
6 CCRI_A06_115034633 115034633 8.1770 C T
7 CCRI_A08_785968 785968 8.1474 C T
8 CCRI_A06_113259232 113259232 7.6430 T C
9 CCRI_A06_111944054 111944054 7.6018 G A
10 CCRI_A08_785930 785930 7.5609 T C
11 CCRI_A06_113653082 113653082 7.5565 T C
12 CCRI_A06_113709161 113709161 7.4586 C T
13 CCRI_A06_113709165 113709165 7.4586 G A
14 CCRI_A06_115156279 115156279 7.4233 C T
15 CCRI_A06_15624059 15624059 7.3613 G T
16 CCRI_A06_113620740 113620740 7.2879 C T
17 CCRI_A08_893672 893672 7.2057 G A
18 CCRI_A06_115027278 115027278 7.1674 G C
19 CCRI_A06_114505971 114505971 7.1128 G T
20 CCRI_A06_111729713 111729713 7.0686 A C
21 CCRI_A06_111857484 111857484 7.0667 G A
22 CCRI_A06_114168253 114168253 7.0381 G A
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24 CCRI_A06_110127348 110127348 7.0193 G A
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28 CCRI_A06_115011153 115011153 6.9905 C T
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45 CCRI_A06_112641474 112641474 6.6023 G A
一种基因芯片，包含有上述所述的SNP分子标记的基因芯片。
上述所述的SNP分子标记或上述所述的SNP分子标记的基因芯片在棉花生态适应性的早期预测中的应用或在棉花种质资源改良中的应用。
用于检测上述所述SNP分子标记的特异性引物对。
与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记组合，所述SNP分子标记组合为上述所述SNP分子标记中的任意两个或多个组合。
一种基因芯片，包含有上述所述的SNP分子标记组合的基因芯片。
上述所述的SNP分子标记组合或上述所述的SNP分子标记组合的基因芯片在鉴定棉花生态适应性和棉花品种中的应用或在棉花分子标记辅助育种中的应用或在鉴定棉花叶绒毛的棉花品种和早期预测中的应用或在棉花种质资源改良中的应用。
试验例：与陆地棉生态适应性相关的SNP分子标记的筛选
1、筛选种质
从中国农业科学院棉花研究所中期库中保存的7362份陆地棉种质中筛选出419份核心种质，这些种质资源来自中国、美国等17个国家，国内材料来自23个省市；田间试验于2015年分别在河南安阳中国农业科学院棉花研究所试验基地、湖北荆州长江大学试验基地、甘肃敦煌甘肃省农业科学院经济作物研究所试验基地进行，试验采取完全随机区组设计，三次重复。
2、生态适应性指标调查及收集整理
根据陆地棉材料的特点，由于试验材料多，小区多，为了控制田间试验系统误差，一方面选择肥力相差不大的试验田，另一方面种植方式和调查方法均需要统一规范，最后要增加调查株数；生育期按小区调查，其他性状调查在取样行中调查；测定性状包括：开花期（全区有50%植株开第一朵花的日期）、叶片绒毛（leaf pubescence amount，LPA，个/cm2）调查具体方法如下：
在花期每个小区选取 10 株（不包括两端植株），每株取倒数第四叶片，每片叶随机取3个观察区域在80X体视显微镜下观察叶绒毛个数。根据观测数据计算单位面积的叶绒毛数量：WF20X/10高眼点大视场广角目镜，放大倍率 20 倍，接口30 mm或30.5 mm，视场10mm实际视场 (d) = 视场数/视场数物镜的倍率（中间倍率）= 10/4 = 2.5 mm，实际视场数的面积 S=∏(d/2)2 = 3.14×(2.5/2)2 = 4.90625 mm2，单位面积个数 = 20个/4.90625 =4.076个/mm2）。
近30年（1980-2010）的全球气象数据（降雨量，辐射量，积温，温度）均来自于https://data.giss.nasa.gov/impacts/agmipcf/agmerra/，根据经纬度数据用Rpackages RNetCDF提取气象数据。
3、SNPs检测：取棉株嫩叶用于基因组重测序，测序获得高质量的clean data数据量为6454Gb，平均每个样品15.4G，测序深度6.55倍以上，利用Base Calling分析及低质量碱基过滤，获得有效原始DNA序列数据，有效的高质量测序数据通过BWA软件比对到棉花参考基因组，比对结果用SAMTOOLS去除重复，获得有效高质量序列，采用GATK软件进行群体SNPs检测，利用贝叶斯模型检测群体中的多态性位点，对GATK结果SNPs进行过滤，以获得高质量的SNPs，利用ANNOVAR软件对SNPs检测结果进行注释。
4、陆地棉生态适应性全基因组关联分析
本发明对419份棉花材料进行了1年、3个地点、3个自然环境：安阳（AY，E 114.07°、N 35.85°、年降雨量551.8 mm、海拔75 mm）；荆州（JZ，E 112.18°、N 30.35°、年降雨量1077.6 mm、海拔20 mm）；敦煌（DH；E 94.44°、N 40.08°、年降雨量40.2 mm、海拔1139 mm）种植。并检测分析了这些品种的7个环境变量，最后用PCA整合生育期、绒毛、降雨量，辐射量，积温，温度，纬度等7个环境变量为三个主成分：PC1、PC2、PC3；三个主成分可以解释80%以上的表型变异率，因此可以作为评价陆地棉生态适应性的指标，采用最新的高质量陆地棉基因组作为参考基因组（Yang et al., 2019），通过Illumina Hiseq测序平台对这419份棉花品种进行基因组重测序，获得高质量的clean data数据量为6454Gb，平均每个样品为15.4G，测序深度达6.55倍以上，共有1,944,369个高质量的SNP（最小等位基因频率 >0.05；缺失率 < 10%）。采用Efficient mixed-model association expedited (EMMA) 统计分析软件的混合线性模型进行统计分析（Yang et al., 2014），所有被测性状的全基因组显著性阈值用公式P = 0.05/n（其中n是有效SNP的数量）进行评估（Li，et al., 2012）。419陆地棉核心种质的P值阈值约为2.57×10-8。通过PCA-GWAS分析获得与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记45个(表1)。
5、结论：本发明的与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记可以用于棉花生态适应性的早期预测和筛选，还可以用于棉花生态适应性的分子标记辅助选择育种。其直接以DNA的形式表现，在棉花的各个组织、各个发育阶段均可检测到，不受季节、环境限制、不存在表达与否等问题；表现为中性，不影响目标形状的表达；SNP适于快速、规模化筛查。不用分析片段的长度，利于发展自动化技术筛选或检测SNP。
序列表
<110> 中国农业科学院棉花研究所
<120> 与陆地棉生态适应性关联的SNP分子标记及其应用
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 4500
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
tttttagcca tcttctcggt tggggtctgt ctatcgtcct cttgctcgtt ctctgtgtat 60
cttacgcttc gccttatttc tctttggttt ctgcgaactg ttttttttaa ccacatgata 120
gtttaaagat acataaattt cttttacggg aataattaga ttttttgtgc gttcaattat 180
ggataaatca attgaatatg tttaaccaca tgatagttta aagatacata aatttctttt 240
acgggaataa ttagattttt tgtgcgttca attatggata aatcaattga atatgatata 300
tttaattgca ctcaactaga ttcaaccaat cctaattgaa ctttacatgt taattaatta 360
attagattaa atagttgaaa catgttaaat atgtataaaa acaaaatcca tcgtaactct 420
atcccatttt cactttggta tcatgataga ctgaagtaat cctgaaggca cctgatgttc 480
agcttttagt tgttgacaaa ctcattcgag accataatgg caattgggtg attggtgcct 540
atcgccatac accaagagtg accaatgtaa aagctaagct ttgaacttta caagatagag 600
gtgtgggtct ctctctcact atgtgtaata cgccttatgt ggattttgtc tagtgtttcg 660
tcaactatgt attgtataga ttgattctgc gtactattat ggcattatct ccagaactta 720
aaataattca caacattttt catgtttcgt tgcttcgtca ttatcatttc aatccatcac 780
atgtactgtc tacggatgag ttaaaagcaa aatattatcc gcaatccagt tttctaaatg 840
ctgagttgag aaatttacct acacttactt ggagaagtat ttgggcagct aaggggctta 900
aaagcctggg tttgagtctt accatctgtt tttgcgatgt gtgggtctct ctctcactat 960
gtgtaatacg ccttatgtgg attttgtcta gtgtttcgtc tttccttttt gaatttttct 1020
ttttgcactt ttaagctaac ctataattat tatgctccac taatattttt tatcgctctg 1080
ttttttcaaa accaccataa agaaatgtat ccacactaaa aatctttcat aatggtaatc 1140
acgtctcttc gaagtattgg gattaacaaa tttatccctt aaagttaact tgatttcaac 1200
atgtatccac actaaaaatc tttcataatg gtaatcacgt ctcttcgaag tattgggatt 1260
aacaaattta tcccttaaag ttaacttgat ttcaactcaa cacttctccc acgcccgtgt 1320
gacctcccac acgaccatgt gactgcacac acgatcgtgt gccttgcccg tgtaactctc 1380
tgacttgttt taaaattaaa ggtttaatat gtggtatgaa aaagctagtg taacaacccg 1440
ctttttagtg gtgtcgaaaa tagtggtatc ggggccacca aattcgataa ataagtttgt 1500
aaacaaacta ggatgagcat tcaataggct aataaaacca ttagatttcc tagaggtatc 1560
attgaagatg ttcttgttaa gatcaataaa tttatatacc caactttttg ccatttttcc 1620
caccactttg gtagagactt agttcttttg ctgattttta cccattgctt tgaaccatcc 1680
agcgatgagt ttcttattat ctgagcctag gggcaaagtg taattatgca aaagtttagg 1740
ggcaaaagtg taatttttta aagttcgtat taaatgctgt tttgatgaat gtatgtatta 1800
cttcctttcc acttatggtg ccccagagat cttagtcttg ccttttttag tgctttttcc 1860
cttctttttt aaggaaaaag tgacagctat attcacttct tcgacgaaat tagaaatatt 1920
atccgtgaac gtattaagca atataacaga gaagcaaaga ttgtaaatat tggtaccgtc 1980
cttcaaatgg gtgatggcat caaacattac ggtcgaatcc ggtgtgtcac attgaagcat 2040
tactgtatag gtcatgtctt atctaaaatc tttcttagtg atttaaaggg tattttcgtt 2100
tccgaactcg ttgacttgag tccgagttca cttatggatg cgaacgcccg agctcgttca 2160
gttgagtccg agttcgctta tgggcgggtt acatgattgc tcccagacat ggtcttacac 2220
tggctttcaa gtcacccaat gtcttagcat gaatatccag ttcgtatcct aatgtttaac 2280
gggatctttc tactatatca tcttgcctca tcaaagtgct cacctaggag ccttatactg 2340
ttaaccactg ccataattct atctgaatac ttcttcacta tttcttcttc cttcatcttc 2400
cttaaaattt gttctgataa cattaatatc aggaagaaac aattatgagt aaaataaaaa 2460
agagtacatg gcataccatt cttcttataa gtacttgact gggtttactt tgaatacatt 2520
tagatcaaga aaagaggaat tcagagttat atcgagggaa atcgaagatt gtagaataag 2580
cagtccgagt agaaaattcc tctaaaacac aacaatgaag catatctttg agaatctgaa 2640
tcgtcctttc agattgaccg tcggtttacg gataaaatgc aatactaaag ttcaaatttg 2700
gtttaaatag gctttggaat gcctaagagc cctcaaaatt ggcctttttc gaattggact 2760
aaacttgggc tctacaggga cacgcctgtg tgcgattgct gaaagtacgt gggaataata 2820
tctgccattg attgaatttg catacaataa tagttttcaa tagagtatca aaatggcacc 2880
gtacgaagcc ttatatggta ttcgaatcaa actttcgtaa caagagtatc cacctaatca 2940
atctcggctc agcatctttc ttccatacca agcacttgat agtcgagtga tttgtgtaga 3000
gtttaaacag ctaggtcttg ggaaacccaa acaaactagg atgagcattc aataggctaa 3060
taaaaccatt agatttccta gaggtatcat tgaagatgtt gcttacttgt tttaattttt 3120
gtttcttgta gatacttttt aaggttggat gaccggatca gcattctaga cacactatcc 3180
attcatttcc ggtatatggc attggcgagt tactataggc gctttgtaaa agggttctcc 3240
ttgattgcag tttcgttgac taagctgcta cataagggag tttcgtttgt atggacaaat 3300
ggtaacccaa gcaactcctc tggaaacaca tgcggatatt cacagactac cggcactgat 3360
tcaattttca attcagacat ttttgtgctc gacacataag cttacaacca tagggtgtac 3420
atcctaatta tcctttcatc caccctatcg agtttgaatt tgttgaacaa ccagatgaag 3480
taaaatggtt cttgtggtat taaacattct ataactctat aataataata aaatgctttc 3540
tccaacttcg gattggtggt ctcaaaacca ccgtttcgac taagcccaaa atcgggttgt 3600
ttcacacggc cgtgtggaat ctccttcact tctcccacgc ccgtgtgacc tcccacacga 3660
ccatgtgact gcacacacga tcgtgtgcct tgcccgtgta atctttgaga tgtgttgtca 3720
aaattgatag acataatgca acatatgcag tggcagcaac aagcttactg aagatattca 3780
aaaataaggg atgactcaat tcggaccttg tcagatgtca ggtatgttct tgatctaaag 3840
taaaatctta tctcattggg aattttggat tctaatggtt gcaggatagt tcttgaatca 3900
agtgtcaaag ccatgtaaag gacaagggcc agagacacga cgtgtgcttg gttgtgtgaa 3960
aacccctgta ggttcgaagt agaaaataaa tttaattaat aataaagggt ttactttgaa 4020
tacatttaga tcaagaaaag aggaattcag agttatatcg agggaaatcg aagattgtag 4080
aataagcagt ccgagtagaa atagaagatg tggttttgag aatggtatta agattgactc 4140
agaaggtact agatgagggt tgtgtttagc atggaagact ggaattaacg ttgtatacgg 4200
cacttaagag aggaggcaga gtaggaagca aggaattact caaagaaagc cgattgatcc 4260
atctcagaag ttggattcat catcaagact aaagatctcc aactccattg gcacgacctc 4320
cccaaaccat taccatcact caatcctatt tattttgtct cccactatgg aaccaatcaa 4380
ttccaatctt attaaaccag atgaagcata tctttgagaa tctgaatcgt cctttcagat 4440
tgaccgtcgg tttacggata aaatgcaata ctaaagttca aatttgtacc caaagcttct 4500

Claims (1)

1.与陆地棉生态适应性关联的45个SNP分子标记组合在鉴定安阳、荆州、敦煌的棉花生态适应性中的应用，其特征在于：所述生态适应性的指标为7个环境变量：生育期、绒毛、降雨量，辐射量，积温，温度，纬度，所述SNP分子标记组合的核苷酸序列如SEQ IDNO.1-45所示，所述SNP分子标记其SNP位点位于任一个核苷酸序列的第50位碱基。
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