CN110903366B - 枣TCP转录因子ZjTCP15及应用 - Google Patents

枣TCP转录因子ZjTCP15及应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种枣TCP转录因子ZjTCP15及应用，基因ZjTCP15的DNA分子是如序列表中SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列或能够与序列表中SEQ ID NO.1所示的DNA序列杂交的核苷酸序列。本发明通过克隆枣TCP转录因子成员首次得到ZjTCP15基因，并利用农杆菌介导的方法转入Columbia型拟南芥中验证目的基因的功能，结果表明，该基因能够有效的抑制植株表皮毛的生长。通过将该基因转入需要抑制植株表皮毛生长的植物体内，获得转基因植物，能够应用于植物遗传改良。

Description

枣TCP转录因子ZjTCP15及应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及枣TCP转录因子ZjTCP15及应用。
背景技术
实现果树栽培现代化，改良传统性状是果树育种中的一项重要内容。而果树优良特性涉及到果树的株型、分枝、果实颜色以及表皮毛等多种性状。例如矮化、直立的树型是目前桃树育种的方向。随着人们生活水平的提高，果实颜色和表皮毛的有无等性状也成为评判果品质的重要指标。而目前杂交育种仍是果树新品种选育的最常见手段，随着农业技术的不断进步，生物基因工程技术为果树育种开辟了新途径，传统杂交育种技术结合现代分子生物学技术在果树重要性状遗传改良方面具有重要意义。
果树转基因技术是一个复杂而长期的工作，包括外源功能基因的筛选、高效表达载体的构建、转化条件的摸索、以及阳性转基因植株的筛选与性状观测等多个重要环节。转基因技术具有周期短、占用空间小、目的性强、工作量小、可以针对性的聚集多个优良性状以及转基因材料无性保存的优势。因此筛选控制优良性状基因并通过高效的转化体系培育优良性状的果树新品种是目前果树育种研究的方向和热点。
公开号为CN102348801A的中国发明专利公开了一种编码TCP家族转录因子，其主要功能是调整植物的分枝和腋芽的发育。公开号为CN102002100A的中国发明专利公开了一种拟南芥TCP家族转录因子，其主要功能是调控植物开花。而枣TCP转录因子于2019年才被系统地鉴定及分类，枣TCP基因家族功能尚未阐明，关于枣TCP转录因子抑制植株表皮毛生长的作用并没有相关报道。
发明内容
本发明的目的在于提供一种枣TCP转录因子ZjTCP15及其编码蛋白以及在抑制植株表皮毛生长中的应用。
为实现上述目的，本发明采取如下技术方案：
枣TCP转录因子ZjTCP15，其DNA分子是如序列表中SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列或能够与序列表中SEQ ID NO.1所示的DNA序列杂交的核苷酸序列。
上述枣TCP转录因子ZjTCP15编码的蛋白蛋白选自下组：
(a)如SEQ ID NO：2氨基酸序列的蛋白；
(b)将SEQ ID NO：2氨基酸序列经过一个或多个((如1-30个；较佳地1-20个；更佳地1-10个；如5个，3个))氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的，且具有(a)蛋白功能的由(a)衍生的蛋白；或
(c)与(a)限定的蛋白序列有80％((较佳地90％以上，如95％，98％，99％或更高))以上同源性且具有(a)蛋白功能的由(a)衍生的蛋白。
也就是说本发明所保护的基因的功能，不仅包括上述枣TCP转录因子ZjTCP15，还包括与SEQ ID NO：1具有较高同源性(如同源性高于40％；较佳地高于50％；较佳地高于60％；更佳地高于70％；更佳地高于80％；更佳地高于90％；更佳地高于95％；更佳地高于98％)的同源基因。
其中，序列中的SEQ ID NO.1由657个碱基组成，自5’端第1位碱基为转录起始位点，至第657位碱基为转录终止位点，完整编码框为657个碱基，编码218个氨基酸。
并且含有上述基因的表达载体、重组载体或转基因细胞系以及含有所述载体的宿主细胞也落入本发明的保护范围之内。
本发明中术语“重组表达载体”指本领域熟知的细菌质粒、噬菌体、酵母质粒、植物细胞病毒、哺乳动物细胞病毒或其他载体。总之，只要能在宿主体内复制和稳定，任何质粒和载体都可以用。表达载体的一个重要特征是通常含有复制起点、启动子、标记基因和翻译控制元件。
包含上述的适当DNA序列以及适当启动子或者控制序列的载体，可以用于转化适当的宿主细胞，以使其能够表达蛋白质。其中，所述宿主细胞可以是原核细胞，如细菌细胞；或是低等真核细胞，如酵母细胞；或是高等真核细胞，如植物细胞。代表性例子有：大肠杆菌，链霉菌属、农杆菌；真菌细胞如酵母；植物细胞等。
本领域一般技术人员都清楚如何选择适当的载体、启动子、增强子和宿主细胞。
用重组DNA转化宿主细胞可用本领域技术人员熟知的常规技术进行。转化植物可使用农杆菌转化或基因枪转化等方法，例如喷洒法、叶盘法、水稻幼胚转化法等。对于转化的植物细胞、组织或器官可以用常规方法再生成植株。
本发明还提供了上述枣TCP转录因子ZjTCP15或其蛋白在抑制植株表皮毛生长中的应用。所述表皮毛的生长位置包括叶片、茎段及萼片，但并不仅限于此，凡是生长有表皮毛的位置均能够有效得到抑制。所述应用主要包括获得转基因植株，通过将枣TCP转录因子ZjTCP15转入植物细胞、组织、器官或种子中，从而获得转基因植物。
作为本发明的一种实施方式，将多核苷酸通过常规的方法克隆到适当的载体中，将所述的带有外源基因的重组载体导入到可表达所述ZjTCP15蛋白到植物细胞中，使所述的植物细胞表达ZjTCP15蛋白。可通过将所述植物细胞再生成植物，获得过量表达ZjTCP15蛋白的植物。优选的，利用农杆菌转化法将ZjTCP15蛋白的编码基因转入植物中。
本发明中，对于适用于本发明的植物没有特别的限制，只要其适合进行基因的转化操作，如各种农作物、花卉植物、或林业植物等。所述的植物比如可以是(不限于)：双子叶植物、单子叶植物、或裸子植物。更具体地，所述的植物包括(但不限于)：小麦、大麦、黑麦、水稻、玉米、高梁、甜菜、苹果、梨、李、桃、杏、樱桃、草莓、木莓、黑莓、豆、扁豆、豌豆、大豆、油菜、芥、罂粟、齐墩果、向日葵、椰子、蓖麻油植物、可可豆、花生、葫芦、黄瓜、西瓜、棉花、亚麻、大麻、黄麻、柑桔、柠檬、葡萄柚、菠菜、苘苣、芦笋、洋白菜、大白菜、小白菜、胡萝卜、洋葱、土豆、西红柿、青椒、鳄梨、桂皮、樟脑、烟叶、坚果、咖啡、茄子、甘蔗、茶叶、胡椒、葡萄树、蚝麻草、香蕉、天然橡胶树和观赏植物等。
作为一种优选方式，所述的“植物”包括但不限于：茄科、十字花科、蔷薇科、葫芦科、猕猴桃科的植物。比如，所述的“植物”包括但不限于：茄科的烟草和番茄；十字花科的拟南芥、蔷薇科的苹果、草莓；葫芦科的黄瓜；猕猴桃科的猕猴桃等。
本发明具有如下优点：
本发明通过克隆枣TCP转录因子成员首次得到ZjTCP15基因，并利用农杆菌介导的方法转入Columbia型拟南芥中验证目的基因的功能，结果表明，该基因能够有效的抑制植株表皮毛的生长。
通过将该基因转入需要抑制植株表皮毛生长的植物体内，获得转基因植物，应用于植物遗传改良。如无毛桃品种——“油桃”，因为无毛，比普通毛桃吃起来方便而且不影响美观的色泽与口味的香甜，深受消费者欢迎。所以，通过抑制植株表皮毛生长，为果树产业带来了巨大的经济效益。
附图说明
图1是枣TCP转录因子ZjTCP15的PCR扩增电泳图；
图中1-6泳道的模板为枣叶片cDNA，7、8、9泳道为阴性清水对照，图中M为DL2000marker，测得基因ZjTCP15的片段大小为657bp。
图2是枣ZjTCP15与拟南芥AtTCP氨基酸多序列比对。
图3是过表达ZjTCP15拟南芥株系中ZjTCP15的相对表达量测定；
图中，EV表示转入pSAK277空载的拟南芥株系；ZjTCP15#1、ZjTCP15#2、ZjTCP15#3分别表示3个不同的转入ZjTCP15的拟南芥株系；a、b、c则代表显著性差异结果。显著性a＞b＞c。显著水平为P＜0.05
图4是转空载对照拟南芥株系和过表达ZjTCP15拟南芥株系叶片表皮毛显微观察图；
图5是过表达ZjTCP15拟南芥株系中调控表皮毛形成相关基因的相对表达量测定。
具体实施方式
下面将通过具体实施例对本发明进行详细的描述。提供这些实施例是为了能够更透彻地理解本发明，并且能够将本发明的范围完整的传达给本领域的技术人员。
若未特别指明，实施例中所用技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。下述实施例中的试验方法，如无特别说明，均为常规方法。如无特殊说明，所采用的试剂及材料，均可以从市场中购买获得。
下列实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件如J.萨姆布鲁克等编著，分子克隆实验指南，第三版，科学出版社，2002中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件。
除非另行定义，文中所使用的所有专业与科学用语与本领域熟练人员所熟悉的意义相同。此外，任何与所记载内容相似或均等的方法及材料皆可应用于本发明中。文中所述的较佳实施方法与材料仅作示范之用。
本发明选用的枣为灰枣品种，由河南省果树瓜类生物学重点实验室提供品种详细信息可以参见Chen et al.，2019。
实施例一枣TCP转录因子ZjTCP15的分离和功能鉴定
1、基因ZjTCP15的分离
利用柱式植物总RNA抽提纯化试剂盒(B518661，生工生物工程股份有限公司，上海)提取枣叶总RNA，通过MonScript RTIII in one Mix反转录试剂盒(莫纳生物科技有限公司)获得单链cDNA，以单链cDNA为模版，以下述序列为引物，通过PCR获得基因ZjTCP15的全长序列，PCR扩增电泳图如图1所示。基因ZjTCP15的全长序列如序列表中SEQ ID NO：1所示，共657bp，共编码蛋白的氨基酸序列如序列表中SEQ ID NO：2所示，共218个。枣ZjTCP15与拟南芥AtTCP家族氨基酸序列进行多序列比对结果如图2。
从图2可以看出，ZjTCP15与拟南芥AtTCP家族蛋白均含有约60个氨基酸组成的保守bHLH结构域(TCP结构域序列)，
ZjTCP15的CDS全长引物序列为：
正向ZjTCP 15-F：5′-ATGGCCCTCCACAAGTTCT-3′；
反向ZjTCP15-R：5′-CTAATGCTCCCTCAGAGCTT-3′。
PCR的退火温度为57℃。
2、ZjTCP15基因的功能鉴定试验
为研究ZjTCP15基因在是否可以影响植物表皮毛的形成，本发明通过转基因拟南芥来鉴定其功能。
2.1构建重组载体
将PCR获得的目的片段通过SE无缝克隆试剂盒(庄盟生物科技有限公司)连接到pSAK277植物过表达载体上。并使用pSAK277F/pSAK277R引物对进行阳性克隆的检测。最后将阳性克隆送至上海生工生物科技股份有限公司测序。pSAK277F/pSAK277R引物序列分别如下：
pSAK277-F：5′-CATCGAAAGGACAGTAGAAAAGG-3′；
pSAK277-R：5′-CATTAGAATGAACCGAAACCG-3′。
2.2转基因拟南芥阳性株的筛选
鉴于枣遗传转化体系构建周期长且尚不完善，故采用模式植物Columbia型拟南芥用于ZjTCP15基因的功能验证。使用SanPrep柱式质粒DNA小量抽提试剂盒(B518191，生工生物科技股份有限公司，上海)提取经过测序的pSAK277-ZjTCP15载体的质粒，利用液氮冻融法转入农杆菌GV3101中。调整农杆菌菌液浓度0D至0.8-1.0，采用蘸花法浸染转化Columbia拟南芥，待侵染的拟南芥结种后，收获的种子在含有卡那霉素(50mg/L)的MS固体培养基上进行筛选。筛选过程如下：用6.25％次氯酸钠溶液进行表面消毒5min，无菌水漂洗5次干净后，滤纸上晾干。种子播种于pH＝5.8，含有0.7％琼脂的MS培养基中。4℃纯化48h后移至14h/10h光暗，25℃，80％相对湿度、250μmol m-2s-1光强的组培室中培养。待筛选培养基上长出绿色的小苗4d后移至穴盘中在上述条件下进行培养。待抽薹后提取DNA，常规PCR鉴定阳性植株。收获T0代种子后，继续在含有卡纳霉素的MS培养基上筛选阳性植株。移栽到穴盘后观察与野生型的差别。
2.3转ZjTCP15拟南芥株系中ZjTCP15的相对表达量测定
荧光定量PCR操作步骤：使用柱式植物总RNA抽提纯化试剂盒(B518661，生工生物工程股份有限公司，上海)从野生型和T1代转ZjTCP15拟南芥株系叶片及茎段为材料，提取总RNA，利用MonSc如tRTIII in one Mix反转录试剂盒获得单链cDNA，并以此为模板，进行qRT-PCR检测，采用MonAmp SYBR Green qPCR Mix进行扩增反应。
反应总体积20ul，包括150ng cDNA(1μL)，MonAmp SYBR Green qPCR Mix(10μL)，0.5μmol·L-1上、下游引物(各1μL)和无RNA酶水(7μL)。
反应程序：95℃预变性，5min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸30s，共40个循环。每个样品3次重复。采用Primer Premier 3.0分别对各个转录本序列的设计特异性引物。
定量引物序列为：
正向qZjTCP15-F：5′-ACCGAGCCCTCTTCCAAGA-3′；
反向qZjTCP15-R：5′-GTTAACCTTGGTGTGACGGTCTCT-3′。
采用qRT-PCR测定测ZjTCP15基因在转空载对照拟南芥株系和转ZjTCP15拟南芥株系中的相对表达量。选取AtUBC作为内参基因，用2-ΔΔCt公式计算基因相对表达量(Livakand Schmittgen，2001)，结果表明，在不同的转ZjTCP15的过表达株系中，ZjTCP15的表达量均显著高于野生型拟南芥(图3)。
实施例二基因ZjTCP15在转基因拟南芥株系中的作用
2.1基因ZjTCP15对转基因拟南芥株系表皮毛的影响
使用体视显微镜对ZjTCP15转基因株系及转空载对照拟南芥株系拟南芥株系的表皮毛进行观察。由图4可以看出，转ZjTCP15拟南芥株系显著抑制了拟南芥叶片、茎段及萼片上表皮毛的形成。
2.2基因ZjTCP15抑制拟南芥表皮毛产生的机制
为了进一步研究ZjTCP15基因对叶片形态建成的调节机制，本发明运用qRT-PCR技术检测与表皮毛形成的基因(如SAD2、GL1、GL2及TTG1)在转空载对照拟南芥株系和转ZjTCP15拟南芥株系叶片中的表达情况。所设引物如表1所示。
表1引物
Figure BDA0002276997880000101
图5为转空载对照拟南芥株系和转ZjTCP15拟南芥株系中控制叶片建成相关基因的定量图。结果表明，与野生型拟南芥株系相比，转ZjTCP15拟南芥株系中的AtSAD2和AtGL1和AtGL2基因显著下调，而AtTTG1在转ZjTCP 15拟南芥株系中与在转空载对照拟南芥株系中的表达量没有显著性差异。据文献报道GL1、GL2和SAD2在表皮毛形成的最初阶段具有关键作用(高英等，2011)。而AtGL1的拟南芥突变体表现为表皮毛完全缺失(段瑞君等，2005)。据此可以说明在分子水平上，ZjTCP15可以通过下调AtGL1及AtGL2及AtSAD2的表达抑制拟南芥表皮毛的形成。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施例对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 河南农业大学
<120> 枣TCP转录因子ZjTCP15及应用
<130> 2019
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 657
<212> DNA
<213> Ziziphus jujuba
<400> 1
atggccctcc acaagttctc gtcttcagac caccataaca accagtccca ccaccaaaca 60
gagcgaacca ccaccgcagt aatacccacc gccacgacca ctaccaccac caccacaaca 120
accaccgcca taaccgagcc ctcttccaag acccaactct cccttcctcg caaagcctca 180
tcttcctcca gagaccgtca caccaaggtt aacggccgag gccgccgggt ccgcatgcca 240
gccatgtgcg ccgcccgtat attccagctg acccgcgagt tgggccaccg ctccgacgga 300
gagaccatag agtggctgct ccgccacgcc gagccatcga tcatcgccgc caccggttcc 360
ggcacactcc ccgccgctcc cgtttccacc cccagcccag ccatggcgtc gacgtcggcc 420
tcggtgactt gccgcgtgca gccaatatcc tcggtgagtt ctggacagtg tttgttctcg 480
gtgggtcctc cgcaggccgc gccgagttgt cgtctggact tgtgtcagcc ggtggggttg 540
gagtacgccg cagcgagtaa tgggtaccgg cacatgccgt ttacggcgct gttgttgcag 600
acgtcgacaa gtgaggctga tgagaggcag caagaggaag ctctgaggga gcattag 657
<210> 2
<211> 218
<212> PRT
<213> Ziziphus jujuba
<400> 2
Met Ala Leu His Lys Phe Ser Ser Ser Asp His His Asn Asn Gln Ser
1 5 10 15
His His Gln Thr Glu Arg Thr Thr Thr Ala Val Ile Pro Thr Ala Thr
20 25 30
Thr Thr Thr Thr Thr Thr Thr Thr Thr Thr Ala Ile Thr Glu Pro Ser
35 40 45
Ser Lys Thr Gln Leu Ser Leu Pro Arg Lys Ala Ser Ser Ser Ser Arg
50 55 60
Asp Arg His Thr Lys Val Asn Gly Arg Gly Arg Arg Val Arg Met Pro
65 70 75 80
Ala Met Cys Ala Ala Arg Ile Phe Gln Leu Thr Arg Glu Leu Gly His
85 90 95
Arg Ser Asp Gly Glu Thr Ile Glu Trp Leu Leu Arg His Ala Glu Pro
100 105 110
Ser Ile Ile Ala Ala Thr Gly Ser Gly Thr Leu Pro Ala Ala Pro Val
115 120 125
Ser Thr Pro Ser Pro Ala Met Ala Ser Thr Ser Ala Ser Val Thr Cys
130 135 140
Arg Val Gln Pro Ile Ser Ser Val Ser Ser Gly Gln Cys Leu Phe Ser
145 150 155 160
Val Gly Pro Pro Gln Ala Ala Pro Ser Cys Arg Leu Asp Leu Cys Gln
165 170 175
Pro Val Gly Leu Glu Tyr Ala Ala Ala Ser Asn Gly Tyr Arg His Met
180 185 190
Pro Phe Thr Ala Leu Leu Leu Gln Thr Ser Thr Ser Glu Ala Asp Glu
195 200 205
Arg Gln Gln Glu Glu Ala Leu Arg Glu His
210 215

Claims (4)

1.枣TCP转录因子ZjTCP15在抑制拟南芥植株表皮毛生长中的应用，其特征在于，其DNA序列如SEQ ID NO:1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，枣TCP转录因子ZjTCP15的氨基酸序列如SEQ ID NO:2所示。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，所述基因或蛋白在获得转基因拟南芥中的应用。
4.根据权利要求1所述的应用，所述表皮毛的生长位置包括叶片、茎段及萼片。
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