CN110419401A - 一种易脱壳苦荞种质的创制方法 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种易脱壳苦荞种质的创制方法并对易脱壳基因进行了初步定位。本发明所采用的技术方案为：易脱壳苦荞种质的创制方法，以易脱壳的米荞系列作为母本，不易脱壳的其它优良苦荞品种作为父本，经过母本去雄、授粉、收获、播种、后代选择，获得综合性状优良的易脱壳苦荞株系，本发明还提供了一种易脱壳苦荞基因初步定位方法。本发明获得的易脱壳苦荞后代材料基本稳定，可直接在生产上利用。同时通过构建混合池重测序的方法，已对苦荞易脱壳基因进行了初步定位，得到了非同义突变SNP 45个，候选基因36个。

Description

一种易脱壳苦荞种质的创制方法
技术领域
本发明属于一种获得易脱壳苦荞种质的方法，属于作物遗传育种领域。
背景技术
苦荞由于花小，为自花授粉作物，常常闭花授粉，非常不便于进行人工去雄和有性杂交工作，苦荞品种间杂交工作很难开展。这是目前很少有苦荞杂交育成品种的主要原因，也是限制苦荞育种水平提高的关键因素。然而，不同苦荞品种闭花授粉的比率有所不同，有少量花朵是开花授粉的。出现开花授粉的花朵数量的多少因品种的不同而存在很大差异，经多年田间观察发现，大部分易脱壳米荞系列出现开花授粉花朵的数量较多，杂交容易成功。
现有的苦荞品种皮壳厚、腹沟深，在生产中要通过蒸煮等技术流程才可以实现脱壳，但该脱壳技术一方面存在碎米率高的问题，另一方面存在黄酮类功能性成分降解的问题。米荞是苦荞的一种，其皮薄、无腹沟，成熟后皮开裂，易脱壳，但籽粒小(千粒重10g左右)、产量低、易倒伏、生育期较长，无法直接用于生产加工。经多年田间鉴定，发现大部分的米荞出现开花后授粉的花朵频率高，容易去雄，可在杂交组配中充当母本实现苦荞杂交，进而可以创制出一批生育期短、千粒重高，产量高的易脱壳的苦荞种质并从根本上解决了苦荞难脱壳的问题。
发明内容
为了解决现有技术中存在的问题，本发明提供了一种利用人工杂交的方法获得易脱壳苦荞种质的方法，并通过重测序的方法对苦荞易脱壳基因进行了初步定位。
为实现上述目的，本发明所采用的技术方案为一种获得易脱壳苦荞种质的方法，按照以下步骤进行操作：
(1)亲本选择：大田栽培苦荞各品种，父本母本比邻种植，选择易脱壳的米荞系列作为母本，选择不易脱壳的其它优良苦荞品种作为父本，
(2)去雄：由于在不同种植地苦荞花朵开放的时间不同，因此，在米荞进入初花期后，从清晨开始观察米荞花朵开放的时间，一般最早上午7:00，最晚10:00花朵会开始开放，通常部分开花的花朵刚打开的数十秒内，花药是不开裂的，此时是最佳去雄时间，从头戴式放大镜中仔细观察雄蕊花药，若8个雄蕊均为花药饱满，颜色粉红，表面光滑，则可确定该花朵还未散粉，将该花朵旁边的花朵全部去除，用尖锐的镊子小心地拨离花药，在拨离靠近柱头的3个花药时切勿损伤雌蕊柱头和子房，在拨离周边5个花药时切勿损伤花瓣，整个去雄过程应通过头戴式放大镜观察操作，去雄干净后，用红线系在花柄上以作标记，挂上标签牌，写上杂交母本名称、去雄人姓名、去雄时间，标签牌挂在靠近去雄花朵的位置上，以免同株上配制不同组合出现混淆，
(3)授粉：通过头戴式放大镜观察父本开花情况，仔细观察雄蕊花药，选择花药刚开裂，表面附着较多花粉的花朵作为授粉花朵，将花朵整朵取下放于器皿中，在同一单株上采下若干朵后，挂标签标记父本单株。在花朵花瓣未萎蔫之前，用镊子夹住花朵基部，轻轻把花粉涂抹在去雄的花柱柱头上，涂抹时切勿用力过大将子房损坏，授粉完成后，在标签上补上父本名称、授粉人姓名(最好与去雄人相同)、授粉花朵数目，
(4)收获：授粉后，每日重点观察已授粉花朵是否结实，若结实则进行重点观察保护，待籽粒变为米荞固有色泽时，及时单粒收获，同时收获该株上已成熟的米荞籽粒和父本单株籽粒，
(5)播种：收获的杂交籽粒，在温室或海南加代繁育，或在下一季种植，精细管理确保出苗，成熟后若籽粒表现为不易脱壳性状，则说明为真杂种，
(6)后代选择：将确定的真杂种稀播成F2代株行，获得F2代分离群体，从群体中选择优良易脱壳单株，单独收获，下一季将其播种成株系，比较株系的优劣，从优良株系中选择优良单株，依次类推，直到性状稳定、获得综合性状优良易脱壳的株系为止。
目前，以1503米55-1、1503米2-1、米18、米11等米荞为母本，以品苦1号、刺荞、云苦荞3号、水城苦荞等优良苦荞材料为父本，成功配制杂交组合，获得了一批粒大、生育期短的易脱壳苦荞种质。
一种易脱壳苦荞基因初步定位方法，按照上述获得易脱壳苦荞种质的方法，以米荞1503米55-1为母本，品苦1号为父本，配制杂交组合，在F2群体中挑选30个易脱壳单株和30个不易脱壳单株构建混合池，以苦荞全基因组参考，对2个混合池DNA和2个亲本DNA开展全基因组重测序，结果得到633256个单核苷酸多态性(SNPs)标记和270181个插入缺失标记(InDels)，用于易脱壳性状的全基因组定位，定位结果共检测到1个显著关联区间，位于染色体CM008279.1上，总长度1Mb，共筛选得到非同义突变SNP 45个，分布于36个基因上。36个基因如表1所示。
对易脱壳基因的初步定位，有助于了解定位基因的功能，是克隆该功能基因的前期准备，并可以将该定位基因作为所属染色体或其一部分的标记，在苦荞分离群体中，苗期无法判断该材料的脱壳性时，可通过分子标记的方法预先判断材料的脱壳性。从而为分子标记辅助育种的开展提供理论基础。
与现有技术相比，本发明具有以下技术效果：本发明利用出现开花授粉花朵的数量较多的米荞作为母本，以其它优良苦荞材料作为父本，有针对性的创制易脱壳苦荞材料，部分优良后代已繁育至5代，后代材料已基本稳定，可直接在生产上利用。同时通过构建混合池重测序的方法，对苦荞易脱壳基因进行了初步定位，得到了非同义突变SNP 45个，候选基因36个。
附图说明
图1易脱壳基因的初步定位图，
其他证明材料：
1为米荞刚开花未散粉花朵，开花已散粉花朵，去雄后花朵，杂交成功籽粒，
2为田间F2代分离情况和通过本发明方法创制的部分易脱壳苦荞种质。
表1为易脱壳基因的36个候选基因。
具体实施方式
为了能更清楚地理解本发明的技术方案，下面结合附图对本发明进一步说明。
实施例1：易脱壳苦荞种质的创制方法
(1)亲本选择：大田栽培苦荞各品种，父本母本比邻种植，选择易脱壳的米荞系列作为母本，选择不易脱壳的其它优良苦荞品种作为父本，
(2)去雄：由于在不同种植地苦荞花朵开放的时间不同，因此，在米荞进入初花期后，从清晨开始观察米荞花朵开放的时间，一般最早上午7:00，最晚10:00花朵会开始开放。通常部分开花的花朵刚打开的数十秒内，花药是不开裂的，此时是最佳去雄时间，从头戴式放大镜中仔细观察雄蕊花药，若8个雄蕊均为花药饱满，颜色粉红，表面光滑，则可确定该花朵还未散粉，将该花朵旁边的花朵全部去除，用尖锐的镊子小心地拨离花药，在拨离靠近柱头的3个花药时切勿损伤雌蕊柱头和子房，在拨离周边5个花药时切勿损伤花瓣。整个去雄过程应通过头戴式放大镜观察操作。去雄干净后，用红线系在花柄上以作标记，挂上标签牌，写上杂交母本名称、去雄人姓名、去雄时间。标签牌要尽量挂在靠近去雄花朵的位置上，以免同株上配制不同组合出现混淆，
(3)授粉：通过头戴式放大镜观察父本开花情况，仔细观察雄蕊花药，选择花药刚开裂，表面附着较多花粉的花朵作为授粉花朵，将花朵整朵取下放于器皿中，在同一单株上采下若干朵后，挂标签标记父本单株。在花朵花瓣未萎蔫之前，用镊子夹住花朵基部，轻轻把花粉涂抹在去雄的花柱柱头上，涂抹时切勿用力过大将子房损坏。授粉完成后，在标签上补上父本名称、授粉人姓名(最好与去雄人相同)、授粉花朵数目，
(4)收获：授粉后，每日重点观察已授粉花朵是否结实，若结实则进行重点观察保护，待籽粒变为米荞固有色泽时，及时单粒收获，同时收获该株上已成熟的米荞籽粒和父本单株籽粒，
(5)播种：收获的杂交籽粒，在温室或海南加代繁育，或在下一季种植，精细管理确保出苗，成熟后若籽粒表现为不易脱壳性状，则说明为真杂种，
(6)后代选择：将确定的真杂种稀播成F2代株行，获得F2代分离群体，从群体中选择优良易脱壳单株，单独收获，下一季将其播种成株系，比较株系的优劣，从优良株系中选择优良单株，依次类推，直到性状稳定、获得综合性状优良易脱壳的株系为止。
目前，以1503米55-1、1503米2-1、米18、米11等米荞为母本，以品苦1号、刺荞、云苦荞3号、水城苦荞等优良苦荞材料为父本，成功配制杂交组合，获得了一批粒大、生育期短的易脱壳苦荞种质。
实施例2：定位群体构建
以米荞1503米55-1为母本，品苦1号为父本，配制杂交组合，1503米55-1为棕色皮薄无腹沟易脱壳材料，品苦1号为黑色不易脱壳材料，但其成熟期一致，抗倒性好，抗落粒性好，产量高。从单粒杂交种中选取结实最好的一株构建F2群体，得到包含196个株系的F2群体，其中4株未正常成熟，无法判断籽粒的脱壳性，50株表现出皮薄腹沟浅的易脱壳性状，142株表现出不易脱壳性状，易脱壳和不易脱壳的F2代分离比为1：3，符合孟德尔单基因遗传规律，说明易脱壳性状为单基因隐性遗传性状。50株F2易脱壳后代中，籽粒表现为黑色35株，黑棕相间色12株，另外3株由于籽粒空瘪无法判断籽粒颜色；142株F2不易脱壳后代中，籽粒表现为黑色102株，深灰色、棕色35株，另外5株由于籽粒空瘪无法判断籽粒颜色。
实施例3：易脱壳基因的初步定位
在F2群体中挑选30个易脱壳单株和30个不易脱壳单株构建混合池，连同2个亲本，取幼嫩植株叶片，提取DNA。将30个易脱壳F2单株和30个不易脱壳F2单株的DNA分别等量混合，构建成易脱壳性状混合池和不易脱壳类型混合池。2个混合池DNA和2个亲本DNA按照标准流程构建文库，并通过illumina HiSeq对2个混合池和2个亲本开展全基因组重测序。测序得到的原始序列去除接头和低质量序列，再通过BWA软件(0.7.12-rl039)比对到苦荞参考基因组上，比对的参数均按照bwa-mem的默认参数，得到bam文件。采用picard 1.107软件http://www.psc.edu/index.php/user-resources/software/picard对bam文件进行排序，采用“FixMateInformation”命令确保所有的Paired-end reads信息之间的一致性。比对生成标准的SAM格式文件。采用samtools工具将SAM格式文件转变为BAM格式文件，采用Picard软件包中的“MarkDuplicates”去除Duplicates。采用GATK软件的UnifiedGenotyper命令进行多个样本单核苷酸多态性(SNPs)标记和插入缺失(InDels)标记的检测，使用VariantFiltration进行过滤，并利用ANNOVAR软件对SNP和InDel进行注释。
将各样品测序数据比对至参考基因组计算各个样品各位点的SNPIndex，然后计算两个子代混池的SNP index的差值，即得到△(SNP index)＝SNP index(极端性状A)–SNPindex(极端性状B)。以1Mb大小为窗口，50kb为步长，进行每个窗口中SNP-index的计算，并对得到的SNP Index进行可视化，以参考基因组的位置为横坐标，以SNP Index和△(SNPIndex)作为纵坐标作图。选取阈值线以上的区域作为性状相关的候选区域，参考图1。
结果得到633256个单核苷酸多态性(SNPs)标记和270181个插入缺失标记(InDels)，用于易脱壳性状的全基因组定位，定位结果共检测到1个显著关联区间，位于染色体CM008279.1上总长度1Mb，共筛选得到非同义突变SNP 45个，分布于36个基因上，表1为易脱壳基因的36个候选基因。
表1易脱壳基因的36个候选基因(36个候选基因是已知的基因，序列表根据名称可查得)。

Claims (4)

1.一种易脱壳苦荞种质的创制方法，其特征在于：包括以下步骤：
(1)亲本选择：大田栽培苦荞各品种，父本母本比邻种植，选择易脱壳的米荞系列作为母本，选择不易脱壳的其它优良苦荞品种作为父本；
(2)去雄：在米荞进入初花期后，从清晨开始观察米荞花朵开放的时间，通常部分开花的花朵刚打开的数十秒内，花药是不开裂的，此时是最佳去雄时间，从头戴式放大镜中仔细观察雄蕊花药，若8个雄蕊均为花药饱满，颜色粉红，表面光滑，则可确定该花朵还未散粉，将该花朵旁边的花朵全部去除，用尖锐的镊子小心地拨离花药，在拨离靠近柱头的3个花药时切勿损伤雌蕊柱头和子房，在拨离周边5个花药时切勿损伤花瓣，整个去雄过程应通过头戴式放大镜观察操作，去雄干净后，用红线系在花柄上以作标记，挂上标签牌，写上杂交母本名称、去雄人姓名、去雄时间，标签牌挂在靠近去雄花朵的位置上；
(3)授粉：通过头戴式放大镜观察父本开花情况，仔细观察雄蕊花药，选择花药刚开裂，表面附着较多花粉的花朵作为授粉花朵，将花朵整朵取下放于器皿中，在同一单株上采下若干朵后，挂标签标记父本单株，在花朵花瓣未萎蔫之前，用镊子夹住花朵基部，轻轻把花粉涂抹在去雄的花柱柱头上，涂抹时切勿用力过大将子房损坏，授粉完成后，在标签上补上父本名称、授粉人姓名、授粉花朵数目。
(4)收获：授粉后，每日重点观察已授粉花朵是否结实，若结实则进行重点观察保护，待籽粒变为米荞固有色泽时，及时单粒收获，同时收获该株上已成熟的米荞籽粒和父本单株籽粒；
(5)播种：收获的杂交籽粒，在温室或海南加代繁育，或在下一季种植，精细管理确保出苗，成熟后若籽粒表现为不易脱壳性状，则为真杂种；
(6)后代选择：将确定的真杂种稀播成F2代株行，获得F2代分离群体，从群体中选择优良易脱壳单株，单独收获；下一季将其播种成株系，比较株系的优劣，从优良株系中选择优良单株，依次类推，直到性状稳定、获得综合性状优良易脱壳的株系为止。
2.根据权利要求1所述的一种易脱壳苦荞种质的创制方法，其特征在于，所述的母本为易脱壳的米荞：或为1503米55-1、或为1503米2-1、或为米18、或为米11，所述的父本性状优良的苦荞，或为品苦1号、或为刺荞、或为云苦荞3号、或为水城苦荞。
3.一种易脱壳苦荞基因初步定位方法，其特征在于，以权利要求1所述的易脱壳苦荞种质的创制方法，以米荞1503米55-1为母本，品苦1号为父本，配制杂交组合，在F2群体中挑选30个易脱壳单株和30个不易脱壳单株构建混合池，以苦荞全基因组参考，对2个混合池DNA和2个亲本DNA开展全基因组重测序，结果得到633256个单核苷酸多态性(SNPs)标记和270181个插入缺失标记(InDels)，用于易脱壳性状的全基因组定位，定位结果共检测到1个显著关联区间，位于染色体CM008279.1上，总长度1Mb，共筛选得到非同义突变SNP 45个，分布于36个基因上。
4.根据权利要求3所述的一种易脱壳苦荞基因初步定位方法，其特征在于，所述的36个基因分别是：
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