CN109439766B - Atg10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用 - Google Patents

Atg10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了ATG10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用，以提取的牛基因组DNA为模板，设计特异性引物一对，克隆牛ATG10基因基因的部分DNA序列，通过测序及基因型分型并将不同基因型与超数排卵性状进行关联分析，为牛的标记辅助选择提供分子标记；该位点作为牛繁殖和生产性能辅助选择的分子标记并应用于遗传改良提供了重要的理论依据并具有良好的应用前景。

Description

ATG10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用
技术领域
本发明公开了ATG10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用，具体涉及牛ATG10基因片段的克隆以及其在牛超数排卵性状标记辅助选择中的用途，属于动物基因工程技术领域。
背景技术
近年来，超数排卵、人工授精及胚胎移植技术发展迅速，尤其在肉牛、奶牛养殖和繁育过程中，对于减少饲养成本、提高种用个体价值、快速获得性状优良的后代具有重要的推动作用（Flanders et. al.,2015；Niemann et. al.,2018）。
然而，超数排卵和人工授精的步骤虽然简单，但影响因素众多，可主要归纳为三类，即家畜个体情况、超排处理方式和外界环境条件。而遗传基础是在影响个体情况的关键因素，也是影响超数排卵效果的最基本因素。已有众多研究表明，性状相关基因的单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）对于超数排卵效果乃至家畜繁殖能力具有重要影响，甚至可作为动物种用性能及后裔测定的依据（Fauser et. al.,2008；Speedet. al.,2014）。
有研究表明，ATG10基因可在自噬体形成必需的泛素样修饰过程中发挥协同作用，并参与自噬溶酶体大量降解细胞溶质的过程（Nemoto et. al.,2003）。而自噬过程对于雌性动物卵母细胞发育、成熟、排卵、老化、受精及后续的胚胎发育均具有重要影响（Tsukamoto et. al.,2008；Mizushima et. al.,2010；Lin et. al.,2018）。而同时，也有研究表明，卵母细胞重编程、成熟，胚胎内细胞团发育、分化及早期胎儿发育过程中，ATG10存在较大变化，但其具体作用和机制尚不清楚（He et. al.,2009；Lee et. al.,2011；Haleet. al.,2017；Wang et. al.,2018）。卵母细胞成熟、早期胚胎发育都是影响超数排卵效果的潜在因素，因此，ATG具有潜在影响超数排卵效果的作用。
申请人通过对该基因遗传多态性和超数排卵性状进行的关联分析，明确了ATG10基因的一个特殊位点的单核苷酸遗传多态性及其准确鉴定方法，并确定了该位点遗传多态性对牛超数排卵效果的影响，为将其作为牛繁殖和生产性能辅助选择的分子标记并应用于遗传改良提供了重要的理论依据和应用前景。
发明内容
本发明的目的在于克隆牛ATG10基因片段，鉴定其特定的突变位点以作为牛超数排卵性能相关基因的多态性检测方法，为牛标记辅助育种提供一种有意义的分子标记。
本发明通过以下技术方案实现：
一种通过特异性引物和PCR(Polymerase Chain Reaction)方法获得的牛超数排卵性能相关基因ATG10的535bp序列，如表SEQ ID NO:1所示。
所获得ATG10基因片段的DNA序列中如表SEQ ID NO:1所述的A→G的碱基突变，导致基因单核苷酸多态性（SNP）的产生。
一种筛选适用于牛超数排卵性状的分子标记的方法，按照以下步骤制备：
通过设计特异性引物一对，正向引物ATG10-F: 5’- AATATGATGACTATCTGGC -3’和反向引物ATG10-R: 5’- GAAGGCATATGTGCAATATC -3’。从牛血液中提取基因组DNA，进行PCR扩增。由于PCR产物片段的DNA序列第155位存在A-G的碱基突变，导致SNP多态性的产生，通过序列测定可明确基因型。将检测结果所示的不同基因型与牛超数排卵性状进行关联分析后，结果表明，具备特定基因型的个体将获得更好超数排卵效果。
以下对本发明作详细的描述：
一、牛ATG10基因片段的克隆
利用生物学软件Oligo6.0设计一对特异性引物。建立PCR反应条件，具体情况如下：
正向引物：ATG10-F: 5’- AATATGATGACTATCTGGC -3’；
反向引物：ATG10-R: 5’- GAAGGCATATGTGCAATATC -3’；
为较快地获得良好的结果，本发明选择Takara公司的2×Premix Taq TM PCR反应预混液进行PCR扩增。具体反应体系为：2×Premix Taq TM （产品包装盒内提供）10.0μl,正向引物与反向引物（浓度为均为10pmol/μl）各0.5μl,基因组DNA 0.5μl(含10-50ngDNA)，二馏水8.5μl。PCR反应条件为：94℃预变性1分钟；94℃变性45秒，60℃退火45秒，72℃延伸45秒，共35个循环；72℃最后延伸5分钟；
二、PCR产物序列测定及基因型的判定
用引物ATG10-F和ATG10-R扩增牛基因组DNA得到535bp的特异扩增片段（图1及SEQID NO:1）。测序结果发现，在该535bp片段中，由于第155bp处存在A→G的突变，不同基因型AA型、AG型和GG型的产生，其中，AA型个体第155位点为A碱基纯合体；AG型个体155位点为A/G杂合性个体；GG型个体第155位点为G碱基纯合体（图2）；
三、标记性状关联分析
利用申请人所拥有的实验群体为实验对象进行性状关联分析，使用SPSS22.0软件的One-Way ANOVA过程，建立如下模型进行性状关联分析：
统计分析模型为：Yij=μ+Gi+ej。其中，Yij为被观测个体的生产性能表型值；μ为生产性能的最小二乘均值；Gi为基因型对生产性能的效应值；ej为对应于观察值的随机残差。
本发明的效果是如下：
1、牛ATG10基因部分DNA序列的克隆及不同基因型的判定
PCR扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测结果显示为特异性PCR产物，如图1所示。将PCR产物回收测序，结果显示产物长度为535bp。测序结果显示该片段155bp处存在A、G的碱基突变，部分测序峰如图2所示；
2、对标记性状进行关联分析
本发明中牛ATG10基因的扩增片段序列第155位点SNP与牛超数排卵性状的关联分析结果表明，此位点不同基因型所对应的个体的超数排卵性状中头均可用胚胎数和头均总数存在显著或极显著的差异，即该位点遗传多态性对牛超数排卵效果的影响。因此，本发明为将该位点作为牛繁殖和生产性能辅助选择的分子标记并应用于遗传改良提供了重要的理论依据并具有良好的应用前景。
附图说明
图1是ATG10基因扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测结果；其中M泳道为标准分子量Marker，1-8泳道为被随机抽取检测的8个PCR产物，在535bp位置具有明显而特异性的条带；
图2是2%琼脂糖凝胶电泳检测ATG10基因扩增产物三种基因型个体的测序峰图；箭头所指位置为SNP多态性位点；AA型个体该位点为A碱基；AG型个体该位点为A/G碱基；GG型个体该位点为G碱基；
图3是实施例1中ATG10基因扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测结果；其中M泳道为标准分子量Marker，1-8泳道为随机检测的8个PCR产物，在535bp位置具有明显而特异性的条带；
图4是实施例三种基因型个体PCR产物的测序峰图。箭头所指位置为SNP突变位点；AA型个体该位点为A碱基；AG型个体该位点为A/G碱基；GG型个体该位点为T碱基。
具体实施方式
为了更清楚地理解本发明，用具体实施方式详细描述具体内容。
本发明以提取的牛基因组DNA为模板，设计特异性引物一对，克隆牛ATG10基因的部分DNA序列，通过测序及基因型分型并将不同基因型与超数排卵性状进行关联分析，为牛的标记辅助选择提供分子标记。
一、牛ATG10基因部分DNA片段的克隆
利用Oligo6.0软件设计特异性引物1对，为保证良好的引物质量，在本发明中，引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成，扩增产物长度为535bp，引物序列如下所示：
正向引物：ATG10-F: 5’- AATATGATGACTATCTGGC -3’；
反向引物：ATG10-R: 5’- GAAGGCATATGTGCAATATC -3’；
PCR反应过程中所需要的Taq酶、Buffer、镁离子、dNTP等可自行选择。为较快地获得良好的结果，本发明选择Takara公司的2×Premix Taq TM PCR反应预混液进行PCR扩增。具体反应体系为：2×Premix Taq TM （产品包装盒内提供）10.0μl,正向引物与反向引物（浓度为均为10pmol/μl）各0.5μl,基因组DNA 0.5μl(含10-50ngDNA)，二馏水8.5μl。PCR反应条件为：94℃预变性1分钟；94℃变性45秒，60℃退火45秒，72℃延伸45秒，共35个循环；72℃最后延伸5分钟；
二、PCR产物序列测定及基因型的判定
用引物ATG10-F和ATG10-R扩增牛基因组DNA得到535bp的特异扩增片段（图1及SEQID NO:1）。测序结果发现，在该535bp片段中，由于第155bp处存在A→G的突变，导致不同基因型AA型、AG型和GG型的产生，其中，AA型个体第155位点为A碱基纯合体；AG型个体155位点为A/G杂合型个体；GG型个体第155位点为G碱基纯合体（图2）；
三、标记性状关联分析
利用申请人所拥有的实验群体为实验对象进行性状关联分析，使用SPSS22.0软件的One-Way ANOVA过程，建立如下模型进行性状关联分析：
统计分析模型为：Yij=μ+Gi+ej。其中，Yij为被观测个体的生产性能表型值；μ为生产性能的最小二乘均值；Gi为基因型对生产性能的效应值；ej为对应于观察值的随机残差；
本发明中牛ATG10基因的扩增序列第155多态位点与牛超数排卵性状的关联分析表明，在随机选取的149个体中，AA型个体有85个，AG型个体有39个，GG型个体有25个。拥有不同基因型个体的头均可用胚胎数、头均总胚胎数之间显著差异分析结果（最小二乘均值±标准差）见表1。
表1 不同基因型个体超数排卵性状之间显著差异分析结果
超数排卵性状 AA型个体 AG型个体 GG型个体
头均可用胚胎数 7.09 ± 4.10<sup>a</sup> 5.13 ± 3.07<sup>b</sup> 2.83 ± 2.42<sup>c</sup>
头均总胚胎数 11.04 ± 6.99<sup>a</sup> 7.64 ± 4.56<sup>b</sup> 4.93 ± 3.54<sup>c</sup>
注：不同组数据肩标带有不同字母表示差异显著（P<0.05）。头均可用胚胎数=多次超排处理共获得的总可用胚胎数/超排处理次数；头均总胚胎数=多次超排处理共获得的总胚胎数/超排处理次数。
分析结果表明，此SNP位点不同基因型所对应的个体的超数排卵性状存在显著或极显著的差异。总体来说，AA型个体的超数排卵效果普遍优于GG型个体，用于选择超数排卵供体时，应优先选择AA型个体，而尽量不选择GG型个体。
实施例1
在河北天和肉牛养殖有限公司的待超排母牛群体中随机选定59个待测个体，采集血液进行基因组DNA提取并利用本发明设计的引物、PCR反应体系和条件进行PCR扩增。取Takara公司的2×Premix Taq TM PCR反应预混液进行PCR扩增。具体反应体系为：2×Premix Taq TM 10.0μl,正向引物与反向引物（浓度为均为10pmol/μl）各0.5μl,基因组DNA 0.5μl(含27ngDNA)，二馏水8.5μl。PCR反应条件为：94℃预变性1分钟；94℃变性45秒，60℃退火45秒，72℃延伸45秒，共35个循环；72℃最后延伸5分钟。
扩增产物经1.5%琼脂糖凝胶电泳检测，结果显示为特异性PCR产物。如图3所示，其中M泳道为标准分子量Marker，泳道1-8为被检测的PCR产物，在535bp位置具有明显而特异性的条带。将PCR产物送生工生物工程(上海)股份有限公司进行测序，结果表明，在所检的所有个体中，40个个体属于AA型；11个个体属于AG型；8个个体属于GG型。
结合这59个个体超数排卵相关记录，以相应数据进行关联分析，利用SPSS22.0软件One-Way ANOVA过程，Yij=μ+Gi+ej。其中，Yij为被观测个体的生产性能表型值；μ为生产性能的最小二乘均值；Gi为基因型对生产性能的效应值；ej为对应于观察值的随机残差。
在此59个个体中，不同基因型与超数排卵性状中头均可用胚胎数、头均总胚胎数之间关联分析结果（最小二乘值和标准差）见表2。
表2 不同基因型个体之间超数排卵性状显著差异分析结果
超数排卵性状 AA型个体 AG型个体 GG型个体
头均可用胚胎数 8.41 ± 3.59<sup>a</sup> 6.91 ± 2.72<sup>ab</sup> 2.74 ± 2.67<sup>c</sup>
头均总胚胎数 12.84 ± 5.96<sup>a</sup> 10.37 ± 4.23<sup>bc</sup> 5.41 ± 4.78<sup>c</sup>
注：不同组数据肩标均带有不同字母表示差异显著（P<0.05），带有相同字母表示差异不显著（P>0.05）。
分析结果表明，此位点不同基因型所对应的个体，其超数排卵性状存在显著或极显著的差异，AA型个体的超数排卵性状优于AG型和GG型。
序列表
<110> 吉林大学
<120> ATG10基因作为牛超数排卵性状分子标记的应用
<140> 2018113909858
<141> 2018-11-21
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 535
<212> DNA
<213> 牛((Bos taurus)
<400> 1
aatatgatga ctatctggca tgtctaaatt tgctctgagg aaaaagcttt tatttaataa 60
tttcagtatt agatgcttgg attttagata ttggattata gtaacaccga tgtttagatt 120
tttattaaaa ggtctatttg taataaagaa aagcatttat agttaggagt ttgattaaga 180
tgaactgttt tgttttcatg aatttttcaa gttatcagta tccagctgta ttagctttag 240
gtgttaaatt tggtacaaac ttcatatact aattgccctt aacagttgct gtagatattt 300
actgcaaaat gtcattgaaa agacagattt aatgtattag tttagtatac atggtgattt 360
aaagattaaa atatgttaaa taaactgtgt tagaaattat aaataaacta aaatgagtaa 420
aattatcctt aaattgttaa acaagtcttc acatttaatg ttacattagt gagttttgta 480
cagagactgt ttagaataaa atctcttttt catcagatat tgcacatatg ccttc 535
<210> 2
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(人工序列)
<400> 2
aatatgatga ctatctggc 19
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(人工序列)
<400> 3
gaaggcatat gtgcaatatc 20

Claims (2)

1.一种与牛超数排卵性状相关的ATG10基因片段分子标记在牛超数排卵性状标记辅助选择中的应用；
该分子标记的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO 1所示，在155位有一个A-G碱基的突变，导致牛超数排卵性状出现差异。
2.一对用于鉴定牛ATG10基因片段的特异性引物在牛超数排卵性状标记辅助选择中的应用，引物的序列如下：
正向引物：ATG10-F: 5’- AATATGATGACTATCTGGC -3’；
反向引物：ATG10-R: 5’- GAAGGCATATGTGCAATATC -3’；
提取牛的基因组DNA，进行PCR扩增，获得ATG10基因片段的DNA序列，如序列表SEQ IDNO:1；序列测定结果表明不同个体的该基因片段第155位存在A-G碱基突变，会导致三种基因型的产生； 将检测结果所示的不同基因型与牛超数排卵性状关联分析，具备特定的基因型的个体将获得更好超数排卵效果。
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