CN112760400B - 与玉米行粒数相关的snp分子标记及其应用 - Google Patents

与玉米行粒数相关的snp分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

与玉米行粒数相关的SNP分子标记及其应用属于作物遗传育种分子标记应用技术领域，本发明具体涉及玉米第5号染色体上两个行粒数性状相关的SNP分子标记及应用。其中一个SNP分子标记位于基因Zm00001d018060的内含子区，另一个SNP分子标记位于基因Zm00001d013521的编码区，两个SNP分子标记都是从玉米自交系群体的全基因组关联分析中得到，其核苷酸序列分别如：SEQIDN01和SEQIDN02所示，本发明的SNP分子标记可用于玉米育种过程中行粒数性状的辅助选择，能提高选择的准确性、加快新品种培育的进程。

Description

与玉米行粒数相关的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明属于作物遗传育种分子标记应用技术领域，具体涉及与玉米行粒数相关的SNP分子标记及其应用。
背景技术
玉米是重要的粮食与饲料作物，对于保障国家粮食安全具有重要的意义。玉米的产量高低决定于单位面积的果穗数、穗行数、行粒数、穗粒重等性状的优劣，其中行粒数对产量的贡献率在30％以上，是玉米产量的主要构成因子。例如，先玉335行粒数38-40粒，郑单958行粒数42-46粒，所以优秀玉米品种都具有较多的行粒数作为籽粒高产的保障。行粒数是一个比较典型的多基因控制的数量性状，同时它的广义和狭义遗传力都比较高，说明其中有对性状贡献较大的主效基因在发挥作用。目前通过QTL定位和候选基因法已经确定了一些与行粒数相关的QTL区域及候选基因。例如，第4号染色体上的QTL：qCGR-1，临近标签为mk1407-mk1408，QTL：qCGR-2，临近标签为mk1414-mk1420；第6号染色体上的QTL：qCGR-3，临近标签为mk2267-mk2269。以及在染色体框3.08和2.04定位的QTL区间umc1767-umc2152和umc2032-umc1065。
但是QTL定位的区域一般跨度很大，通常会有几个厘摩(centimorgan，cM)，定位的区域中包括大量的候选基因，基因的精细定位较困难。候选基因法是根据已有的生命科学背景知识，直接从已知或潜在的基因库中挑选出可能对该性状有影响的基因，但它的缺点是不能识别新的基因。近年来，随着高通量测序技术的不断发展，测序速度的提高与测序成本的降低，使得基于SNP的全基因组关联分析(Genome-wide Association Study，GWAS)广泛应用于作物重要农艺性状遗传位点的检测，单核苷多态性(SNP)在玉米基因组中广泛存在，可以满足GWAS对于大样本、高密度标记的要求。与传统的QTL相比，GWAS具有更高的分辩率，可以更准确的识别和定位新的基因。
Exocyst复合体(也称为Sec6/8复合体)是一种保守的异八聚体蛋白复合物，包括Sec3、Sec5、Sec6、Sec8、Sec10、Sec15、Exo84和Exo70，整个复合体介导了分泌囊泡与靶标质膜的识别过程，在分泌囊泡向特殊膜结构域的动态运输过程中起重要的作用。植物细胞和组织依赖靶向胞吐，这也意味Exocyst复合体参与了细胞的极性生长和形态建成等多种重要的细胞生物学过程，包括胞质分裂、质膜蛋白质循环、细胞壁的形成、受精、胁迫和生物相互作用(包括防御病原体)。Sec6基因敲除降低HSP27或p38 MAPK磷酸化可抑制细胞迁移并促进细胞凋亡，所以Sec6通过激活HSP27或p38 MAPK磷酸化参与促进细胞迁移和抑制凋亡。生长素极性运输是陆地植物模式形成和定向生长的关键，主要依赖于质膜上PIN蛋白的不对称分布。Exocyst复合体参与PIN蛋白再循环过程，而内吞和再循环过程在调节质膜上的PIN蛋白分布和丰度方面起着重要作用，在拟南芥中SEC6基因突变会导致初生根生长受阻，侧根萌发受到影响。
bHLH(basic helix-loop-helix)转录因子是植物体内最大的转录因子家族，bHLH结构域约含60个氨基酸残基，α螺旋-环-α螺旋结构依赖疏水氨基酸的相互作用能促进蛋白形成同型或异型二聚体，bHLH转录因子常以二聚体的形式发挥作用，包括多种代谢过程的调控，表皮和气孔的分化、光敏色素信号与激素信号基因调控、次生代谢途径调控、植物生长过程中对环境胁迫的响应等等。例如，铁是植物必需的营养元素，它的缺陷会阻碍植物的生长和发育，bHLH38，bHLH39，bHLH100and bHLH101等基因在玉米及水稻等作物中对铁的细胞内稳态维持发挥重要作用。至今为至，在植物中我们对Exocyst complex componentSEC6和bHLH DNAbinding基因的作用与功能了解是非常有限的，通过GWAS研究自然群体中突变位点与性状的关联，进而探究未知基因的功能是一个非常有效的技术手段。申请人运用全基因组关联分析首次发现Exocyst complex component SEC6基因Zm00001d018060和bHLH DNA binding基因Zm00001d013521的序列多态性与玉米行粒数性状存在极显著的关联，即该基因中存在与穗行数性状相关的SNP分子标记。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术的缺陷，提供两个与玉米重要产量因子果穗行粒数极显著相关的SNP分子标记及其应用。
本发明通过431份不同亲缘关系的玉米自交系构建GWAS分析的群体，群体种植于大田后，取玉米的幼苗作为提取基因组DNA的样本，玉米果穗成熟后调查行粒数性状作为GWAS分析的表型数据。基因组DNA经酶切后与适当的接头连接，构建基因组测序文库，采用Tllumina Nova Seq 6000测序平台，对文库进行双末端测序(PE150)，读长(Reads)为2×150bp。对产出的测序数据进行质控与过虑，将质控合格的数据比对B73参考基因组序列，获得群体基因组中SNP信息。
本发明对获得的SNP数据进行质控，质控标准为MAF＜0.05，缺失率＞0.8，HW(哈迪-温伯格指数)＞0.0001，利用软件Snp Eff(版本4.3t)的基因组结构注释数据(GTF文件)对VCF文件中的SNP/InDel信息进行注释，即是否能够对基因编码蛋白造成影响，包括SNP的突变类型和突变位置，氨基酸的变异类型和效应等。使用软件GAPIT(3.1.0)中的CMLM模型(compressed mixed linear model)对行粒数性状进行关联分析。关联分析时基于贝叶斯信息准则(Bayesian information criterion，BIC)的模型选择，找到GWAS模型中最优的PCs数量，用以拟合最优的性状因子。
本发明获得了549211个合格的SNP用于全基因组关联分析，当检出的SNP的P值小于10-4时，我们认为这个SNP达到了基因组水平的显著，Zm00001d018060基因的内含子区域检出1个SNP位点符合上述条件，位于玉米第5号染色体213511022位置，属于Exocystcomplex component SEC6基因；Zm00001d013521基因编码区检出1个SNP位点，位于玉米的第5号染色体的13519014位，该变异导致蛋白质氨基酸的同义突变，属于bHLH(basichelix-loop-helix)基因。
本发明对检出的显著位点不同基因型样本进行组间比较，Zm00001d018060基Chr5：213511022位点组间均值差为2.838粒(P＜0.0001)。基因型C/C是行粒数较少的极显著分子标记，基因型T/T和C/T是行粒数较多的极显著分子标记。Zm00001d013521基因Chr5：13519014位点，组间均值差为2.601粒(P＝0.0002)，基因型C/C是行粒数更少的极显著分子标记，基因型T/T及C/T是行粒数更多的极显著分子标记。
本发明的与玉米行粒数相关的SNP分子标记，位于玉米第5号染色体基因Zm00001d018060的内含子区，其核苷酸序列如SEQ ID N01所示，序列123位的碱基Y为C或T。
本发明的与玉米行粒数相关的SNP分子标记能在玉米果穗行粒数性状辅助选择中应用，其基因型C/C为行粒数少的极显著分子标记；基因型T/T和C/T为行粒数多的极显著分子标记。
本发明的与玉米行粒数相关的SNP分子标记，位于玉米第5号染色体基因Zm00001d013521的编码区，其核苷酸序列如SEQ ID N02所示，序列115位的碱基Y为C或T。
本发明的与玉米行粒数相关的SNP分子标记能在玉米果穗行粒数性状辅助选择中应用，其基因型C/C为行粒数少的极显著分子标记，基因型T/T和C/T为行粒数多的极显著分子标记。
本发明运用全基因组关联分析的方法，获得了行粒数性状相关的SNP分子标记，以此作为玉米育种过程中行粒数性状的辅助选择标记，能提高选择的准确性、加快品种培育的进程。
附图说明
图1为玉米供试群体行粒数性状次数分布的方柱形图
其中：横坐标代表玉米果穗的行粒数；纵坐标代表玉米果穗行粒样本数。
图2为玉米基因组DNA检测电泳图(部分)
图3为玉米行粒数性状全基因组关联分析的曼哈顿图
其中：横坐标代表每个SNP所在的基因组位置；纵坐标代表CMLM模型下每个SNP位点P值的以10为底的负对数。
图4为玉米行粒数性状的全基因组关联分析的QQ图
其中：横坐标代表假设P值服从均匀[0，1]分布，所预期观察的P值以10为底的负对数；纵坐标代表观察到P值以10为底的负对数。
图5为Zm00001d018060基因Chr5：213511022位点不同基因型样本行粒数的箱形图
图6为Zm00001d013521基因Chr5：13519014位点不同基因型样本行粒数的箱形图
具体实施方式
实施例1
1.1GWAS群体的构建
玉米全基因组关联分析群体包括431份不同亲缘关系的自交系。所有的自交系都由吉林大学植物科学学院提供，种植于吉林大学植物科学学院教学与科研实验基地(吉林省长春市绿园区)。小区排列遵循随机区组设计，区组3次重复，单行小区，行长3m，行距65厘米，株距20厘米，田间管理措施与大田相同。
1.2样品的采集和表型数据的调查
小区玉米幼苗出苗后的5-6叶期，采集3株幼苗，清洗干净后置于-20℃冰箱冻存。每个小区收获有代表性的5个果穗，果穗晾干后考查籽粒每行的粒数(kernels per row，KPR)，以区组三次重复的平均值作为GWAS分析的表型数据，调查数据采用Excel 2013软件进行整理。
1.3玉米基因组DNA的提取与检测
(1)取50-100mg玉米幼苗用液氮研磨成粉末，转移至1.5ml离心管中，加入400ulBuffer PCL，8ul β-巯基乙醇，震荡混匀。65℃水浴45min至样品完全裂解。
(2)加入200ul Buffer PP，充分颠倒混匀，-20℃冰箱放置5min，室温10000rpm离心5min，将上清液(500-550u1)转移到新的1.5ml离心管中。若上清液混浊，可再加入等体积氯仿混匀，12000rpm离心取上清。
(3)加入等体积的异丙醇，颠倒5-8次使之充分混匀，室温放置2-3min。室温10000rpm离心5min，弃上清。
(4)加入1ml 75％乙醇，颠倒漂洗1-3min，10000rpm离心2min，弃上清。重复上述操作一次，开盖室温倒置5-10min至残留的乙醇完全挥发。
(5)得到的DNA用50-100ul TE Buffer溶解。提取的DNA可立即进行下一步实验或-20°C保存。
(6)1％琼脂糖凝胶(200V电泳30min)检测DNA完整性，Qubit2.0定量检测DNA样本浓度。
1.4研究结果
供试群体玉米果穗行粒数性状样本均值28.107粒，中位数为27.723粒，平均偏差4.293，极差30.665粒，标准差5.373粒，变异系数0.191，95％置信区间为27.598-28.617粒，穗位高性状次数分布情况见图1。
玉米幼苗基因组DNA采用Rapid Plant Genomic DNA Isolation Kit提取后，在裂解液作用下裂解消化RNA，经有机相洗脱蛋白等杂质，得到纯净DNA，DNA样本经电泳检测合格后(＞10ng/u1)，可用于基因组文库构建，电泳检测结果见图2。
实施例2
2.1测序文库的构建
(1)200ng基因组DNA用限制性内切酶EcoRI酶切，酶切消化完全后磁珠纯化回收。
(2)酶切后纯化的DNA用T4 DNA Ligase连接Barcode adapters PI，连接产物磁珠纯化回收，记录合格的P1引物标签。
(3)所有样本按要求等比例混合为一个总DNA mix，使用covaris220将DNA片段化，打断后的DNA的碎片长度约为200-500bp。
(4)End Repair&dA-tailing后，连接Adaptor P2，连接产物磁珠纯化回收。
(5)利用KAPA 2G Robust PCR Kit扩增并富集接头连接产物，利用磁珠对PCR反应产物进行纯化分选，通过2％琼脂糖凝胶电泳检测构建完成的文库PCR纯化产物质量，合格的PCR产物进行二代测序。
2.2简化基因组测序(restriction site-associated DNA sequencing，RAD)
(1)采用I1lumina NovaSeq 6000测序平台进行双末端测序(PE150)，读长(Reads)为2×150bp。
(2)产出数据的质控与过虑：对碱基检出的错误发生几率进行预测，如果质量分值(Q-score)为低质量(Q≤5(E))的碱基数占整条read的一半以上，则去掉该read，同时还去除用于样品识别的标签序列。
(3)利用STACKS-1.08(http://creskolab.uoregon.edu/stacks/)分别对所有样品进行stack聚类分析，检测获得各样本Tag序列，以及SNP信息。
(4)数据比对以及SNP-Callling：采用BWA软件(版本0.7.17-r1188)进行基因组比对，将质控合格的数据比对B73参考基因组序列。
2.3基因型检测与GWAS
(1)变异检测和筛选：使用PiCard软件标记重复，SamTools(1.9)对bam进行排序，BcfTools(1.9)进行call SNP。
(2)SNP质控：质控软件为Vcf Tools(0.1.16)对SNP，质控标准为MAF＜0.05，缺失率＞0.8，HW(哈迪-温伯格指数)＞0.0001。
(3)SNP注释：软件Snp Eff(版本4.3t)利用基因组结构注释数据(GTF文件)对VCF文件中的SNP/InDel信息进行注释，即是否能够对基因编码蛋白造成影响，包括SNP的突变类型和突变位置，氨基酸的变异类型和效应等。
(4)GWAS：使用软件GAPIT(3.1.0)中的CMLM模型(compressed mixed linearmodel)对性状进行关联分析。
2.4研究结果
SNP质控后，获得549211个合格的SNP用于全基因组关联分析，关联分析时基于贝叶斯信息准则(Bayesian information criterion，BIC)的模型选择，找到GWAS模型中最优的PCs数量，用以拟合最优的性状因子。玉米果穗行粒数性状的GWAS分析结果的见图3和图4，图3是关联分析结果的曼哈顿图，X轴是每个SNP所在的基因组上的位置，Y轴为CMLM模型下每个SNP位点P值的以10为底的负对数。图4是关联分析的QQ图，Y轴是观察到P值以10为底的负对数，X轴是假设P值服从均匀[0，1]分布，所预期观察的P值以10为底的负对数；5.2全基因组关联分析。
当检出的SNP的P值小于10-4时，我们认为这个SNP达到了基因组水平的显著，Zm00001d018060基因的内含子区域检出1个SNP位点符合上述条件，该位点位于玉米第5号染色体213511022位置，Zm00001d013521基因编码区检出1个SNP位点，该位点位于玉米的第5号染色体的13519014位，该变异为导致蛋白质氨基酸的同义突变，生物信息学功能注释表明它们分别属于(Exocyst complex component SEC6基因)和bHLH(basic helix-loop-helix)DNA-binding superfamily protein基因)SEC6是构成Exocyst复合体的一个亚基，Exocyst复合体参与了细胞的极性生长和形态建成等多种重要的细胞生物学过程。bHLH转录因子常以二聚体的形式对基因进行调控，具体包括多种代谢过程的调控，表皮和气孔的分化、光敏色素信号与激素信号基因调控、次生代谢途径调控、植物生长过程中对环境胁迫的响应等。结果详见表1。
表1玉米行粒数性状显著位点的关联分析
Figure GDA0003651134410000061
实施例3
检出显著位点不同基因型的组间比较
3.1 Zm00001d018060基因Chr5：213511022位点组间比较
该位点包括三种基因型即C/C、T/T、C/T，不同基因型样本的行粒数分布的箱形图见图5。C/C组中位数为25.77粒、下四分位数Q1为22.83粒、上四分位数Q3为29.77粒；T/T组中位数为28.66粒、下四分位数Q1为24.77粒、上四分位数Q3为31.00粒；C/T组中位数为28.55粒、下四分位数Q1为25.00粒、上四分位数Q3为32.05粒。
不同基因型组间表型均值差异的t测验结果见表2，由表2可知C/C与T/T组间差异极显著(P＝0.0001)，组间均值差为2.856粒；C/C与C/T之间差异显著(P＝0.0395)，组间均值差为2.603粒；C/C与T/T+C/T之间差异极显著(P＜0.0001)，组间均值差为2.838粒。因此，基因型C/C是行粒数较少的极显著分子标，基因型T/T和C/T是行粒数较多的极显著分子标记。
表2 Zm00001d018060基因Chr5：213511022位点行粒数的组间均值比较
Figure GDA0003651134410000071
3.2 Zm00001d013521基因Chr5：13519014位点行粒数的组间比较
该位点包括三种基因型即C/C、T/T、C/T，不同基因型样本的果穗行粒数分布的箱形图见图6。C/C组中位数为26.77粒、下四分位数Q1为22.88粒、上四分位数Q3为30.77粒；T/T组中位数为28.22粒、下四分位数Q1为24.77粒、上四分位数Q3为31.88粒；C/T组中位数为29.38粒、下四分位数Q1为24.75粒、上四分位数Q3为31.11粒。
不同基因型组间表型均值差异的t测验结果见表3，由表3可知C/C与T/T组间差异极显著(P＝0.0002)，组间均值差为2.573粒；C/C与T/T+C/T组间差异极显著(P＝0.0002)，组间均值差为2.601粒；C/C与C/T之间差异显著(P＝0.0486)，组间均值差为3.102粒；因此，基因型C/C是穗行数更少的极显著分子标记，基因型T/T及C/T是行粒数更多的极显著分子标记。
表3 Zm00001d013521基因Chr5：13519014位点行粒数的组间均值比较
Figure GDA0003651134410000081
序列1：
Zea mays cultivar B73 Chr5：213510900-213511200，B73 RefGen_v4，
Figure GDA0003651134410000082
上述序列中123位的碱基Y是C或T，导致供试玉米自交系群体基因多态性及果穗行粒数性状极显著差异。
序列2：
Zea mays cultivar B73 Chr5：13518900-13519200B73 RefGen_v4，
Figure GDA0003651134410000083
上述序列中115位的碱基Y是C或T，导致供试玉米自交系群体基因多态性及果穗行粒数性状极显著差异。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　序列表
申 请 人：吉林大学
发明名称：与玉米行粒数相关的SNP分子标记及其应用
SEQ ID NO.1的序列
　　　（i）序列特征：（A）长度：301bp,Chr5:213510900-213511200；（B）类型：核苷酸；（C）链性：单链。
　　　（ii）分子类型：核苷酸
　　　（iii）序列描述：SEQ ID NO.1
1 CCTGTCGCTT CTCCATCTCT ACCATCTTGC ATGACAGCGT GTCCAGACCA TCCAACTTCT
61 TCGACGTCTC CCTGAGTGTC GTCGTTGACG CCTCCAGAGC CTGCTGGAAC TTCTTCGTCA
121 ATYGCTTCTC TACCTCCTCC ATGGCCACGA TCATGCAGTG TGCCTGCGCG GAAGGCCGAC
181 TTGGAGCCGT GGCGACCTCC CATTCAGAAG CACTCGACCC TAGGTTTACA TGGTGTCGTG
241 GTCCACCTCG CGGCAACAGC AACCAGGCGA TGTCTGGCTT CCCTACAGCA GACGAGGCTC
301 C
SEQ ID NO.2的序列
　　　（i）序列特征：（A）长度：301bp,Chr5:13518900-13519200；（B）类型：核苷酸；（C）链性：单链。
　　　（ii）分子类型：核苷酸
　　　（iii）序列描述：SEQ ID NO.2
1 ACCTCCATAA ATTACCTCCC CAATGGTATC GGTTAGTCCA GTCAGCTCAT TGACCAACTG
61 ATTCCTCTCT TGAAGTACAA CAACAGACAT ATCAGCTGTC TTAGACTTCA GCTCYCGTAC
121 GTGTTCTTCT AATGTTTCAT TTCTTTCCTC CAACAATTTC AGCTTGTTTG CAACTTCCAG
181 ATGCTGCTTT GCCTTTTCTG ACATTTCAGA AGCAGTGCGA GCTTTGAGTT GTTCCATAAG
241 ATTCTTCAAA TTTCTTGACT GATGCTTCTC TTGCAATAAA CTCACCTGCA GGGAGTCAAG
301 T

Claims (2)

1.与玉米行粒数相关的SNP分子标记在玉米果穗行粒数性状辅助选择中的应用，所述与玉米行粒数相关的SNP分子标记，位于玉米第5号染色体基因Zm00001d018060的内含子区，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，序列123位的碱基Y为C或T，其中，基因型C/C为行粒数少的极显著分子标记；基因型T/T和C/T为行粒数多的极显著分子标记。
2.与玉米行粒数相关的SNP分子标记在玉米果穗行粒数性状辅助选择中的应用，所述与玉米行粒数相关的SNP分子标记，位于玉米第5号染色体基因Zm00001d013521的编码区，其核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，序列115位的碱基Y为C或T，其中，基因型C/C为行粒数少的极显著分子标记，基因型T/T和C/T为行粒数多的极显著分子标记。
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