CN109234429B - 与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个snp标记及其应用 - Google Patents

与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个snp标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种基因工程技术领域的与黄瓜白粉病抗性紧密连锁的两个SNP标记及其应用，提供了两个与黄瓜抗白粉病QTL紧密连锁的SNP标记，分别命名为pm5_01和pm5_02。pm5_01位于黄瓜第5号染色体16,786,038处，pm5_02位于黄瓜第5号染色体16,996,485处。本发明利用变异组学与群体遗传学的方法筛选到与黄瓜抗白粉病紧密连锁的SNP标记，通过测序和转化为dCAPS标记的方法鉴定黄瓜基因型，根据基因型即可判断黄瓜抗白粉病差异性，从而加速黄瓜抗白粉病品种选育进程。同时，这两个SNP标记也为进一步开展抗白粉病分子标记辅助育种、抗病基因克隆及抗白粉病黄瓜新品种选育奠定重要基础。

Description

与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记及其应用
技术领域
本发明属于基因工程及分子生物学领域，涉及一种与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记及其应用。
背景技术
黄瓜是葫芦科（Cucurbitaceae）甜瓜属（Cucumis）一年生蔓生草本植物，是世界十大重要的蔬菜作物之一，也是我国主栽蔬菜作物之一。白粉病是世界范围内黄瓜生产中的主要病害之一，发病时叶片光合作用减弱，常造成严重的产量、质量与经济损失。黄瓜白粉病是真菌性病害，病原菌是专性寄生菌（Podosphaera xanthii），主要侵染叶片和茎。白粉病在黄瓜生长的各个时期均可发生，发病时植株生长势弱，后期果实生长缓慢，可能导致减产30%以上，果实品质和效益也显著下降。利用化学防治可以在一定程度上控制该病发生和蔓延，但化学防治存在食品安全、环境、抗药性和生产成本等诸多问题。传统抗病育种周期长，需要大量多代配制杂交组合及接种白粉病菌进行田间筛选鉴定。
白粉病是影响黄瓜（Cucumis sativus L.）生产的主要病害之一，发病时叶片光合作用减弱，常造成严重的产量与质量损失。白粉病病原菌主要通过气流传播，具有潜育期短、再侵染频繁、流行性强等特点。无论是保护地还是露地黄瓜常常因白粉病的发生而造成严重的经济损失。使用杀菌剂是当前黄瓜生产上控制白粉病的常用方法，然而长期使用杀菌剂，一方面易使病原菌对杀菌剂产生抗药性导致防治效果下降，另一方面长期使用农药带来商品黄瓜的安全性下降。
利用分子标记辅助选择目标性状，可提高选择效率，缩短育种周期。目前，与抗白粉病基因定位相关的研究尚不丰富。现有的报道主要关于抗白粉病QTL鉴定，关于SNP标记用于黄瓜育种性状辅助选择的报道相对较少。Sakata 等(2006)检测到6个与黄瓜抗白粉病相关的QTL(Chr1、Chr5、 Chr6、Chr7)（所用标记：STS）；Liu et al（2008）利用F2:3家系在不同环境条件下检测到4个与黄瓜白粉病抗相关的QTL(pm1.1、pm2.1、pm4.1和pm6.1）（所用标记：SRAP、SCAR、RAPD）；Hofstede et al 和de Ruiter et al(2008) 检测到两个黄瓜抗白粉病QTL，分别为与叶片抗性相关的pm-1，以及与下胚轴抗性有关的pm-h（所用标记：SSR）；沈丽平等(2009)以黄瓜品种 D8（高感白粉病）和 Jin5-508（高抗白粉病）为亲本，对白粉病抗性QTL 进行初步定位，鉴定出2个黄瓜抗白粉病QTL（所用标记：SSR）；张圣平等(2011) 鉴定到三个位于Chr5的QTLs(pm5.1、 pm5.2、 pm5.3)，以及1个位于 Chr6的QTL (pm6.1) （所用标记：SSR）； He et al. (2013) 使用WI 2757和 True Lemon 获得的F2:3群体对黄瓜白粉病基因进行定位，构建了包含七个连锁群共 610.4 cM 的连锁图谱，在第5连锁群上检测到两个主效QTL（pm5.1, pm5.2）与两个微效QTL（pm3.1, pm4.1）（所用标记：SSR）；Xu etal.（2015）利用3600株次级F2群体在Chr1上定位到了一个41.1kb的黄瓜抗白粉病QTL并且预测到两个与抗白粉病相关的富半胱氨酸受体蛋白家族基因（Csa1M064780.1 和Csa1M064790.1）（所用标记：SNP）；Nie et al.（2015）在黄瓜 Chr5 上精细定位到一个白粉病抗性主效 QTL pm5.1（所用标记：SSR），该 QTL 与 de Ruiter et al.（2008）和 He etal.（2013）等报道的QTL一致，并认为 Mildew Locus O（Mlo）基因可能是与黄瓜抗白粉病相关的基因；Liu et al.（2017）发现黄瓜 NCG-122中下胚轴抗白粉病表型也是由一个单隐性基因 pm-s 控制，并将其定位于 Chr5 上 135.7 kb 区间内；Wang et al.（2018）在抗白粉病黄瓜材料 PI197088 中鉴定出4个分别位于 Chr1、Chr2、Chr5和 Chr6上的抗性 QTLs，其中位于 Chr5上的 QTLpm5.1 解释了 32.4%的表型变异（所用标记：SSR、SNP）。
发明内容
为了克服上述缺陷，本发明提供一种与黄瓜抗白粉病QTL紧密连锁的两个SNP标记及提供用于扩增上述SNP标记的引物对及其应用。
为了实现上述发明目的，本发明所采用的技术方案为：与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记，其特征在于，两个SNP标记是pm5_01和pm5_02，其中pm5_01位于黄瓜基因组第5号染色体16,786,038处，pm5_02位于黄瓜基因组第5号染色体16,996,485处；pm5_01处碱基为A的黄瓜为高抗白粉病品种，pm5_01处碱基为G的黄瓜为高感白粉病品种；pm5_02处碱基为C的黄瓜为高抗白粉病品种，pm5_02处碱基为G的黄瓜为高感白粉病品种。
一组用于检测前述的与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记的dCAPS引物对，包括pm5_01的正向引物5′-AACTCATACTCACACTCACACTCACACTCA-3′（SEQ ID NO.1），
pm5_01的反向引物5′-CCAAGTAGCGGCTGATAGGT-3′（SEQ ID NO.2）；
pm5 _02的正向引物5′-AAACCTATCTAACTTGATGGACCCT-3′（SEQ ID NO.3），
pm5_02的反向引物5′-ACGTGGAATTCTTTTATTTTCTTGA-3′（SEQ ID NO.4）。
前述的两个SNP标记或前述的dCAPS引物对在黄瓜抗白粉病分子标记辅助育种中的应用。
应用的具体方法是：
1）提取待检测黄瓜基因组DNA；
2）以待检测黄瓜基因组DNA为模板，利用上述的引物对，进行PCR扩增；
3）使用限制性内切酶DdeI对pm5_01引物扩增的PCR产物进行酶切；使用限制性内切酶MnlI对pm5_02引物扩增的PCR产物进行酶切；
4）经上述酶酶切后将产物进行电泳检测，如果条带与SSL508-27一致，则为抗白粉病品种；如果条带与D8一致，则为感白粉病品种。
前述的两个SNP标记或前述dCAPS引物对在黄瓜抗白粉病抗病基因克隆、抗白粉病黄瓜新品种选育中的应用。
相对于现有技术，本发明具有如下有益效果：
本发明利用变异组学与群体遗传学的方法筛选到与黄瓜抗白粉病紧密连锁的SNP标记，通过测序和转化为dCAPS标记的方法鉴定黄瓜基因型，根据基因型即可判断黄瓜抗白粉病差异性，从而加速黄瓜抗白粉病品种选育进程。同时，这两个SNP标记也为开展黄瓜抗白粉病基因的克隆与功能鉴定奠定重要的基础。基于SNP标记的黄瓜白粉病抗性辅助选择技术简便适用、灵敏度高，有利于深入开展抗白粉病分子标记辅助育种工作、抗病基因克隆及抗白粉病黄瓜新品种选育。
《与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记及其应用》申请号：CN201510051396.7；公开号：CN104560983B；与文献中两个在黄瓜基因组第6号染色体上的两个标记相比，本发明获得的两个SNP标记在黄瓜基因组第5号染色体上，位置不同；本发明使用的材料是高代回交的染色体片段代换系，使得 QTL鉴定的精确度和灵敏度得到提高；且本发明中两个标记之间物理距离更加接近，包含基因数量较少，更接近精细定位的目的，更能推动抗白粉病黄瓜新品种的选育工作进程，从根本上解决黄瓜白粉病的危害。
附图说明
图1 亲本及各级病叶（P1：抗白粉病亲本SSL508-27，P2：感白粉病亲本D8）；
图2 SNP标记亲本间（P1：抗白粉病亲本SSL508-27，P2：感白粉病亲本D8）；聚丙烯酰胺凝胶电泳多态性；
图3两个标记的物理距离为210.447kb；
图4是pm5_01（图4左）和pm5_02（图4右）在F2中的聚丙烯酰胺凝胶电泳多态性检测图；
图5是pm5_01在8个黄瓜品种中的聚丙烯酰胺凝胶电泳多态性检测图 (P1: 抗白粉病亲本SSL508-27，P2：感白粉病亲本D8，1:Jin5-508 2:XUE1 3:BGF 4:Riyin2 5:EP63926:superina 7:ZK 8:Axin )；
图6是pm5_02在8个黄瓜品种中的聚丙烯酰胺凝胶电泳多态性检测图(P1: 抗白粉病亲本SSL508-27，P2：感白粉病亲本D8，1:Jin5-508 2:XUE1 3:BGF 4:Riyin2 5:EP63926:superina 7:ZK 8:Axin )。
具体实施方式
下面结合实施例和附图对本发明做进一步说明。
从抗性资源中鉴定与黄瓜白粉病抗性紧密连锁的分子标记，从而进行抗白粉病种质创新及选育高抗白粉病品种是减轻该病危害的最经济有效措施，可显著缩短育种周期。
实施例一
一、遗传分离群体的构建
1、次级F2群体的构建
D8（父本）是高感白粉病的矮生品系。引自美国北卡罗来纳大学，其茎杆粗壮，植株长到12-14节位时以一簇雌花封顶而停止生长，叶片和果皮均呈深绿色，果实粗短，果肉较厚；SSL508-27（母本）则是本实验室前期以黄瓜高抗白粉病品系 Jin5-508 和易感白粉病品系 D8 为亲本，以D8作为轮回亲本进行连续11代回交，对每代回交群体选留矮生且抗病的植株，随后用SCAR标记辅助筛选抗性株，而后自交获得的以D8为遗传背景但表型为高抗白粉病的染色体片段代换系。本实施案例利用这两个亲本配置了杂交组合F1，F1自交产生次级F2分离群体。
二、双亲全基因组重测序及SNP分子标记的开发
1、双亲全基因组重测序
使用Highseq2500测序仪对双亲（D8和SSL508-27）进行基因组DNA重测序，发现在SSL508-27在Chr5上带有一个长约6.81Mb的外来片段，该片段来自高抗白粉病品系Jin5-508，包含3017个SNP位点。位于黄瓜参考基因组 9930 V2 Chr5的16,676,542至23,484,079。
2、黄瓜基因组DNA的提取
使用CTAB法提取黄瓜亲本及F2群体基因组DNA。
3、SNP分子标记的开发及鉴定
据重测序结果以及黄瓜基因组信息，在两侧翼SNP位点Chr5_16786038、Chr5_23418918之间共候选20个SNPs。候选SNPs确定之后，使用 dCAPS Finder 2.0（ http://helix.wustl.edu/dcaps/ dcaps.htm）和 Primer Premier 5.0 分别设计衍生的酶切多态性扩增序列（dCAPS）引物的错配引物和另一侧的引物，从而完成SNPs向dCAPS标记的转化。错配引物设计原则为，长度23~25 bp，错配碱基数为1个。另一侧引物设计原则为，长度18~22bp，目标条带长度 150~200 bp。PCR 扩增体系使用10 µL扩增体系，包含0.2ulTaq酶，2ul模板DNA，0.5ul dNTP，2ul引物， 1ul 10 × PCR buffer（含Mg2+），加ddH2O至10µL。PCR扩增程序为：94℃3 min，循环过程为 94℃30 s、退火 30 s、72℃1 min、35个循环，最后72℃延伸10 min，退火温度52℃。在两亲本间进行PCR扩增，经限制性内切酶酶切后使用聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，20对SNPs在亲本间表现特异性的共6对。
三、抗白粉病基因精细定位
利用两翼SNP标记鉴定F2群体（400株），获得重组株共29株。为排除环境因素对数量性状的影响，用重组单株制备F2:3家系进行表型鉴定，每个家系的病情指数平均值代表对应重组单株的病情指数，同期播种双亲及F1并以F1的病情指数为标准划分抗感。病情指数的鉴定方法参照张桂华等（2004）的实验标准并略有调整：
0级：整张叶片无粉斑；
1级：有极少数粉斑，但粉斑面积少于叶片面积的1/3；
2级：粉斑占叶面积的1/3-2/3；
3级：粉斑逐渐连接成片，所占面积超过叶面积的2/3；
4级：粉斑布满整张叶片，碰触叶片，白粉掉落；
5级：粉斑布满整张叶片，叶片逐渐枯死（图1）。
病情指数计算公式为:DI=∑(sini)/5N×100
DI=病情指数， si=发病级别， ni=相应发病级别的叶数，
i=病情的各个级别，N=调查总叶数
用在亲本中表现特异性的多态性SNP标记在重组株中进行特异性检测，结合表型最终将黄瓜抗白粉病基因定位到两个SNP标记之间，这两个标记分别命名为pm5_01和pm5_02（图2，左侧为pm5_01，右侧为pm5_02），两个标记的物理距离~210kb（图3），包含12个候选基因。利用这两个SNP标记定位的QTL有助于开展黄瓜抗白粉病基因的克隆相关研究。而pm5_01（图4左）和pm5_02（图4右）在F2中的聚丙烯酰胺凝胶电泳多态性检测图见图4。
实施例二：
（1）选取8个已知白粉病抗性的黄瓜品种，其中4个抗白粉病(Jin5-508、XUE1、BGF、Riyin2 ) ，4个易感白粉病(EP6392、superina、ZK、Axin)。
（2）分别提取上述八个品种及亲本基因组DNA，使用pm5_01和pm5_02所衍生的dCAPS标记进行PCR扩增，再使用限制性内切酶DdeI对pm5_01引物扩增的PCR产物进行酶切；使用限制性内切酶MnlI对pm5_02引物扩增的PCR产物进行酶切；
（3）聚丙烯酰胺凝胶电泳结果表明：抗病性鉴定与双酶切结果一致（图5，图6），上述两个SNP标记可以将抗白粉病与易感白粉病品种区分开。
本发明所述的实例是对本发明的说明而不能限制本发明，在与本发明相当的含义和范围内的任何改变和调整，都应认为是在本发明的范围内。
序列表
<110> 扬州大学
<120> 与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记及其应用
<130> xhx2018080101
<141> 2018-08-01
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 30
<212> DNA
<213> Cucurbitaceae Cucumis
<400> 1
aactcatact cacactcaca ctcacactca 30
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> Cucurbitaceae Cucumis
<400> 2
ccaagtagcg gctgataggt 20
<210> 3
<211> 25
<212> DNA
<213> Cucurbitaceae Cucumis
<400> 3
aaacctatct aacttgatgg accct 25
<210> 4
<211> 25
<212> DNA
<213> Cucurbitaceae Cucumis
<400> 4
acgtggaatt cttttatttt cttga 25

Claims (5)

1.一组用于检测与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个SNP标记的dCAPS引物对，其特征在于，两个SNP标记是pm5_01和pm5_02，其中pm5_01位于黄瓜基因组9930 V2 第5号染色体16,786,038处，pm5_02位于黄瓜基因组9930 V2 第5号染色体16,996,485处；pm5_01处碱基为A的黄瓜为高抗白粉病品种，pm5_01处碱基为G的黄瓜为高感白粉病品种；pm5_02处碱基为C的黄瓜为高抗白粉病品种，pm5_02处碱基为G的黄瓜为高感白粉病品种；所述引物对包括pm5_01的正向引物5′-AACTCATACTCACACTCACACTCACACTCA-3′，
pm5_01的反向引物5′-CCAAGTAGCGGCTGATAGGT-3′；
pm5 _02的正向引物5′-AAACCTATCTAACTTGATGGACCCT-3′，
pm5_02的反向引物5′-ACGTGGAATTCTTTTATTTTCTTGA-3′。
2.权利要求1所述的dCAPS引物对在黄瓜抗白粉病分子标记辅助育种中的应用。
3.如权利要求2所述的应用，其特征在于，具体方法是：
1） 提取待检测黄瓜基因组DNA；
2） 以待检测黄瓜基因组DNA为模板，利用权利要求2所述的引物对，进行PCR扩增；
3）使用限制性内切酶DdeI对pm5_01引物扩增的PCR产物进行酶切；使用限制性内切酶MnlI对pm5_02引物扩增的PCR产物进行酶切；
4）经上述酶酶切后将产物进行电泳检测，根据电泳检测结果确定黄瓜对白粉病的抗性。
4.权利要求1所述的dCAPS引物对在黄瓜抗白粉病抗病基因克隆中的应用。
5.权利要求1所述的dCAPS引物对在抗白粉病黄瓜新品种选育中的应用。
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