CN108424974A - 稻米直链淀粉含量QTL位点qSAC3的遗传鉴定和分子标记辅助育种方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量QTL位点qSAC3的遗传鉴定和分子标记辅助育种方法。稻米的直链淀粉含量受环境影响,尤其是高温下灌浆的粳稻直链淀粉含量明显下降,本发明公开了一个在不同环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3的所在区间及其中可用于辅助选择用的多个多态性分子标记Y6665、Y7237、Y8113和Y8212。通过高代回交,并利用相关分子标记辅助选择将籼稻9311的qSAC3导入粳稻日本晴基因组中获得染色体片段替换系。由于粳稻稻米直链淀粉含量在高温下会发生明显下降,因此来源于籼稻的qSAC3位点不仅可以用于常规育种稻米品质的改良,在培育耐高温环境的优质粳稻品种过程中也具有重要的应用价值。
Description
技术领域
本发明属于分子遗传育种领域,具体的说,本发明涉及一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量QTL位点qSAC3的遗传鉴定和分子标记辅助育种方法。
背景技术
提高稻米品质是水稻育种的重要目标之一,可是稻米品质不仅受遗传物质的影响,而且受各种环境因素,尤其是环境温度的影响。分析稻米品质在不同环境下的变化规律,解析控制稻米品质遗传作用位点与环境温度的关系,为人们选育适应不同环境下的优质水稻品种提供理论指导十分重要。
稻米直链淀粉含量(Amylose content,AC)是评价稻米食味品质的重要指标之一。遗传研究表明稻米AC属于复杂性状,其受控于1个主效基因Wx和多个微效数量性状位点(Quantitative Trait Locus,QTLs)。已有研究结果表明水稻的12条染色体上可能均存在有影响稻米AC的QTL微效位点。可是不同研究之间获得的结果存在着明显的差异,除主效位点Wx外,多数QTL微效位点不同环境下重复性较低。
稻米AC受温度影响较大,高温下许多优质粳稻品种的AC会明显下降,而低温环境下这些品种的AC则显著上升。因此不同环境温度下,稻米AC的遗传机制可能存在着一定差异。人们推测试验环境的差异可能是导致影响稻米AC微效位点不能重复的重要原因之一。为此,一些学者对水稻进行多环境试验,并获得了个别能够稳定影响稻米AC的QTL微效位点。可是到目前为止,相关研究结果还是偏少,这不仅不利于深入解析环境温度对稻米AC遗传机制的影响作用,而且远远不能满足优质水稻品种育种的需要。
发明内容
直链淀粉含量是稻米品质重要评价指标之一,分离控制该性状的遗传位点是有效改良稻米食味品质的必经途径。虽然已有大量相关QTL位点被研究人员发现,可是除Wx基因外,目前绝大部分位点仍未被广泛应用于水稻育种。造成此现象的主要原因在于稻米直链淀粉含量对环境因素、特别是环境温度比较敏感所致,同一QTL位点在不同的环境下可能存在不同的影响作用,从而导致育种应用难度增大。因此通过多环境、尤其是不同温度下的重复验证,分离出能稳定影响稻米直链淀粉含量的QTL位点十分重要。可是目前为止,人们发现符合这一要求的QTL位点却十分有限,只有个别位点被公开报道。
本发明的目的正是为了克服上述技术的不足,而提供一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量QTL位点qSAC3的遗传鉴定和分子标记辅助育种方法。
本发明的目的是通过如下技术方案来完成的。这种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,该QTL位点的物理位置位于水稻第3号染色体6.9-8.2Mb的区间。
更进一步的,位于所述QTL位点qSAC3旁邻的分子标记Y6665,正向引物序列为5’—GGAGATGGACAATGCTGAAA—3’(SEQ No.1),反向引物序列为5’—GCACGAGATCTAGTACTCAT—3’(SEQ No.2)。
更进一步的,位于所述QTL位点qSAC3区间内的分子标记Y7237,正向引物序列为5’—CTAGAACCATTACCAGTCCA—3’(SEQ No.3),反向引物序列为5’—CTAAAAAGTCAACGGCGTCA—3’(SEQ No.4)。
更进一步的,位于所述QTL位点qSAC3区间内的分子标记Y8113,正向引物序列为5’—TTCACAATCTCCCCTCAGTT—3’(SEQ No.5),反向引物序列为5’—TTGAACATGTGGAGGTAGCA—3’(SEQ No.6)。
更进一步的,位于所述QTL位点qSAC3旁邻的分子标记Y8212,正向引物序列为5’—CACCGAACAGAGCCTAAGTT—3’(SEQ No.7),反向引物序列为5’—GATTACCGGGTGGGATTAGT—3’(SEQ No.8)。
一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3的分子标记方法,包括步骤:以水稻基因组DNA为模板,利用所述的分子标记Y7237和Y8113进行PCR扩增后,电泳能检测到与水稻品种9311相同大小的目标产物。
作为优选,利用所述的分子标记Y6665和Y8212将qSAC3旁邻的序列通过回交方法替换成背景亲本日本晴或其它粳稻品种的序列以排除相邻基因的干扰作用。
一种采用多态性分子标记或QTL位点qSAC3区间内其它分子标记在水稻食味品质改良中的用途。
本发明的有益效果为:
通过不同温度和不同种植季节的多环境试验,本发明公开了一个可以稳定影响稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3。遗传定位结果表明该位点位于水稻基因组第3号染色体上,其物理位置位于6.9至8.2Mb之间,LOD值为3.144(p<0.05),可信度较高。表型分析发现籼稻qSAC3不仅可以在不同环境下均能稳定提高粳稻直链淀粉含量,而且影响作用较大,尤其是在高温环境下作用最大。因此qSAC3不仅可用于常规育种,也可用于培育能适应高温环境的优质水稻品种,因为高温环境下粳稻直链淀粉含量急剧下降,破坏稻米品质也是水稻育种人员关注的重要问题之一,而qSAC3的导入可以显著增高稻米在高温下的直链淀粉含量。
对市场实施可能性和经济效益预测分析:本发明为水稻育种人员提供了一个在不同环境下均能稳定影响稻米直链淀粉含量的作用位点qSAC3,该位点对于优质水稻品种选育、改良稻米的直链淀粉含量具有重要的利用价值。
附图说明
图1日本晴和CSSL在四个环境下稻米直链淀粉含量的分布图。箭头指示的是日本晴在各个环境下的直链淀粉含量。
图2稻米直链淀粉含量QTL的单位点模型分析结果。箭头所指的位置为QTL位点所在处。
图3染色体片段替换系HZ1218的基因型和表型。A为HZ1218第3号染色体上的全基因组重测序结果,其中蓝色部分表示背景日本晴的基因型,红色部分表示来源于供体亲本9311的染色体片段,也即是QTL位点qSAC3的候选区间,分子标记Y7237和Y8113处于红色区间内,而Y6665和Y8212分别处于红色区间两边相邻位置;B为日本晴、替换系HZ1218和9311的4个分子标记检测结果;C为日本晴和HZ1218分别在HT、RT、NS和LS环境下的稻米直链淀粉含量;D为HZ1218分别在HT、RT、NS和LS环境下与背景亲本日本晴的直链淀粉含量差值(ACHZ1218-ACNIP)/ACNIP;D为分子标记Y6665、Y7237、Y8133和Y8212的电泳鉴定结果。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施例,进一步阐述本发明。
显然,本发明不限于以上实施例,还可以有许多变形。本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形,均应认为是本发明的保护范围。
本发明通过多环境试验和遗传分析鉴定出能在不同环境温度下能稳定提高稻米AC的QTL位点。通过遗传分析,本发明在水稻基因组中只发现1个可信度较高的位点qSAC3;通过序列比对和分子验证,本发明同时还提供了qSAC3所在区间内的4个差异较明显的分子标记Y6665、Y7237、Y8113和Y8212用于水稻分子辅助育种。
本发明具体实施步骤如下:
(1)对染色体片段替换系(CSSLs,chromosome segment substitution lines)进行多环境试验。共包括4个环境试验:人工气候室高温环境、人工气候室常温环境、浙江省海宁市试验田正季(6月1日播种)和浙江省杭州市试验田晚季(7月1月播种)。
(2)待各个环境下水稻成熟后收获种子,利用蛋白酶消化和紫外分光光度测定等方法进行稻米AC测定(结果见表1和图1)。
(3)综合4个环境下替换系与日本晴(NIP,Nipponbare)AC的差值〔D-value=(ACCSSLs-ACNIP)/ACNIP〕为表型,以替换系全基因组重测序的结果为基因型,利用R平台进行QTL定位分析,在水稻基因组上获得唯一可以稳定提高稻米AC的QTL位点qSAC3(LOD=3.144,图2)越过阈值3.04(P=0.05)。根据相关替换系的基因型结果确定qSAC3位于水稻第3号染色体上1个约1.3Mb(6.9-8.2,图3A)的替换片段上。根据表型分析结果发现9311的qSAC3导入日本晴后可以在多种环境下均能稳定提高稻米AC(图3C和3D)。
(4)根据9311和日本晴的基因组序列差异设计分子标记,通过PCR扩增和3%琼脂糖凝胶电泳鉴定qSAC3候选区间内的多态性分子标记Y6665、Y7237、Y8113和Y8212。并利用这些标记确认替换片段包含分子标记Y7237和Y8113,而Y6665和Y8212处于替换片段两边(图3B)。
1.水稻试验材料
水稻对照品种为粳稻品种日本晴。CSSLs群体共36个株系,由扬州大学农学院教育部植物功能基因组学实验室提供。该替换系供体和受体分别为籼稻品种9311和粳稻品种日本晴,通过多代回交后自交获得。前期各代通过分子标记辅助选择,纯合后采用全基因组重测序的方法进行替换片段确认。
2.水稻试验环境
背景亲本日本晴和CSSLs分别种植于4个环境。2012年度,在不同月份和不同地点对CSSLs材料进行了两批种植。第一批水稻材料于2012年正季(6月1日)播种,1个月后进行插秧,每个系种植6行,每行8株,种植地点为浙江省海宁市,设为环境NS(Normal season)。NS环境下CSSLs和日本晴的灌浆期处于08/15至09/15之间,海宁的日平均温度为29.9±3.3/23.7±2.6℃。第二批水稻材料于2012年7月1日播种,同样一个月后进行移栽,每个系种植4行,每行8株,地点为浙江省农业科学院试验田,设为晚季LS(Late season)。LS环境下水稻的灌浆期大部分处于09/19至10/20之间,杭州的日平均温度为25.4±1.8/16.5±2.6℃。第一批水稻材料移栽约20天后,选部分植株移栽到花盆,每系2盆,每盆4株。水稻开花后,对每株同一天开花的小穗进行标记,并记录下标记的日期。待水稻开花3天后,将标记过的水稻植株转入人工智能温室。一半移入高温温室,具体设置为白天35℃,12小时光照;晚上28℃,12小时黑暗,该环境设为HT(High temperature)。一半移入常温温室,具体设置为白天28℃,12小时光照;晚上22℃,12小时黑暗,该环境设为RT(Room temperature)。
3.稻米AC的测定
稻米淀粉纯化主要参考Zhu等人(2010)的使用方法:称取一定量的精米,浸入3倍体积的超纯水(pH值为8.0-8.5)中过夜。去掉上层杂质(包括水和漂浮物)后加入3倍体积的0.001M NaOH。用植物组织匀浆器中速搅拌3min后加入3.5倍的0.001M NaOH(或超纯水),用1M NaOH将pH值调到9.5后加入一定量的碱性蛋白酶(5mg/g)消化18小时(当反应液的pH值下降到8.5后),用200目筛过滤去掉杂质,下层匀浆4000g低速离心20min,弃上清。用纯水洗3次,每次清洗后4000g低速离心15min后,弃上清。用乙醇洗3次后,40晾干48小时。
稻米AC测定方法主要参考Juliano(1971)所采用的紫外分光光度测定法稍作修改:称取一定量(~10±0.2mg)的淀粉装入2ml微型离心管中,每个样品做3个重复。加入0.1ml无水乙醇,轻摇试管使样品湿润分散。加入0.9ml 1N的NaOH溶液混匀,室温(25℃)消化16-20小时(注意保证每一批样品的反应时间的一致性)。待淀粉完全消化完毕后,吸取0.8ml消化液,加入到已盛有7.2ml左右蒸馏水的15ml的带刻度的试管中。剧烈摇晃,使消化液充分稀释。然后吸取0.75ml稀释液转入到新的并已加入4.8ml蒸馏水的15ml的带刻度的试管中,左右晃动摇匀后加入0.15mL 1N的乙酸溶液使样品酸化后再加入0.3ml的0.02%的碘液,用蒸馏水定容至15ml,摇匀后放置15min。依据国标2008,波长选定720nm,用空白对照(未加淀粉的处理液)调零后测出各样品液的吸光度。用同时处理的标准品和已知的AC制作标准曲线,并据此计算出各样品的直链淀粉含量。相关试剂的配置:(1)1N NaOH:40g NaOH/L;(2)1N乙酸溶液:57.2ml/L(用NaOH调pH到4.3,接近1L时调至4.0后再定容至1L,再微调);(3)0.02%碘液:2g I2和20gKI到1L(2g KI溶于少量水中,再加入0.2g I2到100ml)。
表1四个种植环境下(HT、RT、NS和LS),替换系材料和亲本日本晴的直链淀粉含量统计分析结果
通过对4个不同环境下稻米AC的测定和比较分析,发现LS环境下种植的稻米的平均AC最高(23.06±1.56%),而且大部分CSSLs的AC比日本晴高(表1和图1)。HT环境下所获稻米的AC最低(13.69±1.61%;表1和图1),由此验证了环境高温可以显著降低稻米AC。尽管NS环境和温室RT的日平均温度较相似,但是测定结果显示NS的平均AC(18.69±1.97%)高于常温对照RT的AC(16.21±1.74%;表1和图1)。由此说明除日平均温度外,稻米AC还受其它因素影响,如湿度、日照或者环境温度的稳定性等。
3.稻米AC的QTL定位分析
依据替换系的重测序结果,用164个标签对水稻的整个基因组进行片段化,使每一个染色体片段两端各有一个标签。利用这些标签我们对各个替换系的基因型进行了重构,从而获得QTL分析所需的基因型信息。为了获得在不同环境下均能稳定影响稻米AC的QTL位点,我们对4个环境下CSSLs的AC测定值进行了整合。为了使不同环境下的数据具有可比性,我们首先对CSSLs的AC测定值进行了转换,各个环境下亲本日本晴的AC值设置为0,各个CSSLs和日本晴的AC差值〔D-value=(ACCSSLs-ACNIP)/ACNIP〕设为它们的表型值。如果差值为正表示CSSLs的AC比日本晴高,为负则表示比日本晴低。
QTL定位主要是采用R平台的qtl软件包完成(Broman等2003),各个位点的LOD值是依据Haley-Knott回归分析方法所采用的单位点分析模型获得(Haley和Knott 1992)。而用于筛选QTL的LOD值的阈值则是根据1000重复所计算的结果获得,显著性水平p值设为0.05。同时以4个环境下CSSLs的D-value为表型值进行QTL分析,结果在9311基因组中只发现了1个QTL位点的LOD值(3.144,图2)越过了阈值3.04(p=0.05)。该QTL位点位于水稻第3号染色体上,因此本研究称其为qSAC3。全基因组重测序结果表明6个CSSLs(HZ1211、HZ1212、HZ1213、HZ1214、HZ1218和HZ1230)可能含有qSAC3,其中HZ1218和HZ1230含有的目标片段最小,约1.3Mb(6.9-8.2Mb,图3B)。通过对稻米AC测定值的统计分析,我们发现4个环境下HZ1218的AC值均显著性高于日本晴(图3C和3D),由此我们认为源自于9311的qSAC3可以在不同环境下(尤其是不同温度下)能稳定提高日本晴的AC值。
4.与qSAC3相关分子标记的开发
根据qSAC3所在位置附近的9311和日本晴的序列比对结果,挑选序列差异较大的位点14个进行分子标记设计。以9311和日本晴的基因组为模板进行PCR扩增,随后进行3%琼脂糖凝胶电泳鉴定,共鉴定出多态性分子标记9对,其中4对电泳鉴定差异较明显的分子标记Y6665、Y7237、Y8113和Y8212被挑选出用于辅助选择。替换系HZ1218的分子标记检测结果表明其Y6665和Y8212为日本晴基因型,而Y7237和Y8113为9311基因型(图3B),由此说明HZ1218含有目标片段,该片段包含分子标记Y7237和Y8113,而其两边界分别为Y6665和Y8212。分子标记的再检测结果与重测序结果完全一致,从而表明qSAC3真实可信,其应该位于分子标记Y6665和Y8212之间的染色体区间内。
综上所述,qSAC3在不同环境下对AC稳定的影响作用表明其在水稻品质的改良方面具有广泛的利用价值。另外,由于能提高稻米AC的特征,也暗示qSAC3在培育能适应高温环境的优质水稻品种方面也具有重要的利用价值。
最后,需要注意的是,以上列举的仅是本发明的单个具体实施例。显然,本发明不限于以上实施例,还可以有许多变形。本领域的普通技术人员从本发明公开的内容之间导出或联想的所有变形,均应认为是本发明的保护范围。
Claims (8)
1.一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,其特征在于:该QTL位点的物理位置位于水稻第3号染色体6.9-8.2Mb的区间。
2.根据权利要求1所述的在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,其特征在于:位于所述QTL位点qSAC3旁邻的分子标记Y6665,正向引物序列为5’—GGAGATGGACAATGCTGAAA—3’(SEQ No.1),反向引物序列为5’—GCACGAGATCTAGTACTCAT—3’(SEQ No.2)。
3.根据权利要求1所述的在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,其特征在于:位于所述QTL位点qSAC3区间内的分子标记Y7237,正向引物序列为5’—CTAGAACCATTACCAGTCCA—3’(SEQ No.3),反向引物序列为5’—CTAAAAAGTCAACGGCGTCA—3’(SEQ No.4)。
4.根据权利要求1所述的在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,其特征在于:位于所述QTL位点qSAC3区间内的分子标记Y8113,正向引物序列为5’—TTCACAATCTCCCCTCAGTT—3’(SEQ No.5),反向引物序列为5’—TTGAACATGTGGAGGTAGCA—3’(SEQ No.6)。
5.根据权利要求1所述的在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3,其特征在于:位于所述QTL位点qSAC3旁邻的分子标记Y8212,正向引物序列为5’—CACCGAACAGAGCCTAAGTT—3’(SEQ No.7),反向引物序列为5’—GATTACCGGGTGGGATTAGT—3’(SEQ No.8)。
6.一种在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3的分子标记方法,其特征在于:包括步骤:以水稻基因组DNA为模板,利用所述的分子标记Y7237和Y8113进行PCR扩增后,电泳能检测到与水稻品种9311相同大小的目标产物。
7.根据权利要求6所述的在多种环境下能稳定提高稻米直链淀粉含量的QTL位点qSAC3的分子标记方法,其特征在于:利用所述的分子标记Y6665和Y8212将qSAC3旁邻的序列通过回交方法替换成背景亲本日本晴或其它粳稻品种的序列以排除相邻基因的干扰作用。
8.一种采用如权利要求2、3、4、5所述的多态性分子标记或权利要求1所述的QTL位点qSAC3区间内其它分子标记在水稻食味品质改良中的用途。
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Publication number | Publication date |
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CN108424974B (zh) | 2021-09-03 |
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