CN107384939A - MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控小叶数量和叶茎比中的应用 - Google Patents
MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控小叶数量和叶茎比中的应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控豆科植物小叶数量和叶茎比中的应用。本发明首次分离得到了蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的敲除突变体株系，通过实验证明，该基因参与了调控豆科植物的小叶片数目和叶茎比，并可通过过表达该基因的方式以得到小叶片数目和叶茎比高于野生型植株的转基因豆科植物：首次在复叶物种苜蓿中过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，可以使95％的复叶的小叶数量增加，而且可以使叶茎比提高约30％。这证明，该基因参与了调控豆科植物的小叶数量和叶茎比，过表达该基因可以得到小叶数量和叶茎比高于野生型植株的转基因豆科植物，预示本发明实施后将会创造新型豆科牧草植物，可用于后续的牧草品质，对我国草业生产具有重大意义。
Description
技术领域
本发明涉及MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控豆科植物小叶数量和叶茎比中的应用，尤其涉及过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在提高豆科植物小叶数量和叶茎比中的应用，属于基因工程技术领域。
背景技术
豆科牧草苜蓿是世界上栽培最早，分布最广，也是最为重要的一种多年生优质牧草。但是，国产苜蓿产量少、品质差、货源不稳定，这已成为限制我国草食畜牧业和奶业发展的一个不可忽视的因素。目前我国苜蓿的商业生产正在迅速增长，但由于国内对高质量苜蓿日益增长的巨大需求，国产苜蓿的短缺情况并没有得到缓解。因此苜蓿的产量和品质改良是我国草业、畜牧业和奶业发展的重大迫切需求。
苜蓿是以收获叶、茎为主的牧草，叶对苜蓿产草量的贡献率最多可达60％。叶片不仅是苜蓿生长发育、产量构成和品种特性的重要指标，更是栽培管理及病虫害监测的主要研究对象。在苜蓿品质评价体系中，叶茎比(叶片与茎秆重量的比值)是其中一个重要的指标。苜蓿70％的蛋白质储藏于叶片中，而且叶片纤维含量仅为茎秆的1/3。因此叶茎比值越大，苜蓿的营养价值就越高，适口性就越好，同时利用价值也就相对越高。选育叶量丰富、叶茎比高的苜蓿新品种一直是育种工作者追求的目标。目前苜蓿叶片增多的性状已被作为一种形态学标记，被认为具有高产和优质的潜力。
植物的叶发育模式分为单叶和复叶。单叶结构指得是在一个叶柄上只有一个小叶片，而复叶结构指得是在一个叶柄上有多个小叶片生成。在选育叶量丰富、叶茎比高的苜蓿新品种的过程中，多被关注于苜蓿小叶数量的改造上。苜蓿的复叶性状是由多基因控制的，其产生是一个同时受环境和基因两方面影响的复杂的过程。到目前为止，只有少数小叶数量增多的苜蓿品种被商业化。但是这些品种中植株个体小叶数量增多的频率高低不均：有的植株仅数个复叶小叶增多，多数复叶仍为三出复叶；也有植株不同枝条上混杂出现不同小叶数量的复叶，而小叶数量增多频率高的植株则非常少见。并且，有的小叶数量增多的植株并不能把该性状稳定遗传给下一代。这些缺陷导致现有的小叶数量增多型苜蓿品种在生产性能方面并未表现出明显优势。
因此，基于以上原因，对苜蓿复叶发育分子机制进行研究，通过基因工程改造直接提高苜蓿小叶片数量可为苜蓿优质新品系的分子设计改良和育种提供理论基础和技术手段，有助于高效、优质、高产的苜蓿新品种的培育。
目前尚未见到有关于蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在复叶物种中调控小叶片数目和叶茎比的报道。
发明内容
针对上述现有技术，针对现有苜蓿品种小叶数量增多频率低、性状遗传不稳定的不足，本发明发现了一种调控豆科植物小叶数目和叶茎比的基因，并提供了一种敲除该基因以获得可提高小叶片数目和叶茎比的转基因豆科植物的方法。
本发明是通过以下技术方案实现的：
本发明分离得到了蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的敲除突变体株系，并且通过遗传转化的方法获得了过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS的转基因植株，这是首次在复叶植物中获得该基因的过表达植株。并通过实验证明，该基因参与了调控豆科植物的小叶片数目和叶茎比，并可通过过表达该基因的方式以得到小叶片数目和叶茎比高于野生型植株的转基因豆科植物：首次在复叶物种苜蓿中过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，可以使95％的复叶的小叶数量增加，这一数据远高于目前现有的多叶苜蓿品种(约40％)，而且可以使叶茎比提高约30％。
所述MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
所述豆科植物，优选苜蓿、蒺藜苜蓿、三叶草。
本发明利用构建的突变体群体，筛选出MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的敲除突变体株系，发现植株的小叶数量由三个部分变为两个或一个；利用SEQ ID No.3和SEQ IDNo.4所示的引物序列，通过RT-PCR技术从蒺藜苜蓿中克隆MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，通过遗传转化的方法获得过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS的苜蓿株系，发现植株的小叶数量由三个变为五个或更多个，同时叶茎比和牧草质量显著提高。这证明，该基因参与了调控豆科植物的小叶片数目和叶茎比，过表达该基因，可以得到小叶片数目和叶茎比高于野生型植株的转基因豆科植物，可显著提高小叶数量和叶茎比，预示本发明实施后将会创造新型豆科牧草植物，可用于后续的牧草品质，对我国草业生产具有重大意义。
附图说明
图1：蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因突变体表型分析，其中，A：蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS的基因结构及突变体中Tnt1转座子的插入位置；B：野生型三个小叶的复叶结构；C：突变体的小叶片数目减少；D：野生型和突变体小叶片数目统计。MtUNUSUAL FLORAL ORGANS四个插入突变体中Tnt1转座子全部插入在外显子区域。蒺藜苜蓿的野生型复叶结构包括三个小叶。MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因突变体复叶结构部分变为两个或一个。这说明MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因敲除之后明显减少了小叶数目。
图2：过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因植株的表型分析，其中，A：野生型三个小叶的复叶结构；B：转基因植株五个小叶的复叶结构；C：转基因植株七个小叶的复叶结构，最上面三个小叶融合在一起；D：转基因植株七个小叶的复叶结构；E：野生型幼年叶为单叶(左)；转基因植株幼年叶呈现多叶表型(右)；F：野生型和转基因植株小叶数目统计。通过从蒺藜苜蓿中克隆MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，通过遗传转化的方法获得过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS的苜蓿株系。蒺藜苜蓿的野生型复叶结构包括三个小叶，结果发现过表达植株的小叶数量由三个变为五个或更多个。这说明过表达植株的小叶数目明显增多，MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因过表达之后明显提高了小叶数目。
图3：过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因植株的株型分析，其中，A：野生型和转基因植株的叶茎比；B：野生型和转基因植株的叶面积统计；C：野生型和转基因植株表型D：野生型和转基因植株的植株高度。选取生长状态一致的野生型和过表达植株，分别统计叶茎比和叶片面积。结果过表达株系的叶茎比和叶片面积明显高于野生型。这说明过表达株系的叶茎比和叶片面积明显提高，说明了MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在改良豆科牧草的作用。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明作进一步的说明。
下述实施例中所涉及的仪器、试剂、材料等，若无特别说明，均为现有技术中已有的常规仪器、试剂、材料等，可通过正规商业途径获得。下述实施例中所涉及的实验方法，检测方法等，若无特别说明，均为现有技术中已有的常规实验方法，检测方法等。
实施例1蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS突变体的获得和鉴定
利用Thermal asymmetric interlaced-PCR(TAIL-PCR)技术，筛选了蒺藜苜蓿Tnt1标记的突变体库，在22000个突变体株系中筛选出Tnt1插入到MtUNUSUAL FLORALORGANS基因中的突变体株系(图1A)。分子生物学鉴定结果表明，Tnt1插入到MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因的外显子(图1A)。蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因突变体的小叶数目减少，由三个小叶减少为两个或一个小叶(图1B-D)。
实施例2过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的小叶数量统计
1.蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的克隆
通过生物信息学网站NCBI获得MtUNUSUAL FLORAL ORGANS的基因组序列，如SEQID No.1所示，其表达的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。根据序列设计SEQ ID No.3和SEQID No.4所示的引物。利用TRIzol试剂盒提取蒺藜苜蓿RNA，RT-PCR方法扩增MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因的全长CDS序列。利用Gateway技术将基因序列连入pEARLEYGATE201载体，然后进行序列测定，验证克隆序列的正确性。
2.过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的表型分析
通过农杆菌EHA105转化蒺藜苜蓿，最后筛选获得过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因的转基因植株。对转基因植株的表型进行分析，结果表明，过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因可以显著增加小叶数目。野生型的复叶中包括三个小叶，而过表达植株中约90％的复叶中包含有五个或更多个小叶片(图2A-D，2F)。此外，野生型的第一片小叶为单叶，而过表达植株的第一片小叶增多为两个(图2E)。
实施例3过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的株型分析
对过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的表型进行分析，结果表明，过表达植株的叶茎比与野生型相比，提高了约30％(图3A)，不同节间的叶片面积也相比野生型有不同程度的提高(图3B)。同时植株高度略有降低(图3C-D)。
实施例4过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的牧草品质分析
对过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因转基因植株的牧草品质进行分析，结果表明，过表达植株的钙、磷以及脂肪的含量相比野生型都明显升高，以及体外实际干物质消化率相比野生型也明显提高，如表1所示。
表1为过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因植株的牧草指标测定。选取生长状态一致的野生型和过表达植株，通过近红外光谱分析，分别测定野生型和过表达植株中的各项指标。结果表明，过表达植株的钙、磷以及脂肪的含量相比野生型都明显升高，体外实际干物质消化性相比野生型也明显提高。这说明MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因过表达之后明显提高了牧草品质。
表1
序列表
<110> 山东大学
<120> MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控小叶数量和叶茎比中的应用
<141> 2017-08-09
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1335
<212> DNA
<213> Medicago truncatula
<400> 1
atggaaggtt ttcacccatc tatgaatatg agtatgaata tgaatatgag catgagcatg 60
aacccttctt tttcttacac tttccctatc actgctactg cttctggtgt tagcaccaac 120
ataactactg ctccttacac cactacttct actactccat ggatgaacag cagaatatgg 180
agtaagcttc cacagagact acttgatcgc atcatagctt tccttcctcc accagctttc 240
ttccgtgcac gttctgtctg caagagattc tactctcttc tcttttccaa ctctttcctt 300
gaattatacc ttcaagtttc acctcgtttc cactggttca tcttcttcaa acacaaaacc 360
agatcaaaaa ctcacatcta caaaaacagt aacaacatca ctgatagtac ttcctttgaa 420
ggctacctct ttgatcctaa tgaaatgacg tggtaccgta tttcatttgc tttaatccct 480
tctggtttct caccatcttc ttcatcctca ggtttagtct gttttgtttc tgatgaatct 540
ggtccaaaaa caatgctttt aagcaaccct ttacttggtt ctatagctca gttaccacca 600
actttgcgtc caagactctt tccttccatt ggcttaacca tcactccatc ttccattgat 660
gttactgttg ctggtgatga catgatatca ccttatgcag ttaaaaactt aacatctgaa 720
agctttcaca ttgatgcaag tgggttttat tccatttggg gaacaacctc ttcattacca 780
agactctgta gtcttgaatc tggtagaatg gtatattcaa atggaaaatt ttactgcatg 840
aattgcagtc cttttagtgt tttagcttat gatgtagcaa caaacgcttg gttcaaaatt 900
caagcaccta tgagaaggtt tttaaggtca cctaaccttg ttgaatgcaa agggaaactc 960
ttacttgttg ccgctgttga aaagagtaag ctgaatgtgc ctaaaagttt gagggtttgg 1020
tgtttacaag gttgtggaag tgtttgggtt gaaagtgaga gaatgccaca acaactttat 1080
gttcagtttg ctgaaatgga aaatgggaat ggatttgagt gtgttgggaa tggtgagttt 1140
attgtgatta tgattaaagg aagtgataag ggtttggttt atgatattgg aaggaagaga 1200
tggcagtgga ttccaccttg tccttatgct ggttatgatg ggtttgagtt gcatggtttt 1260
gcttatgagc ctaggttggc tacacctgtt attgctttac ttgatcaatt ggctatgcca 1320
cttccacagt tttaa 1335
<210> 2
<211> 444
<212> PRT
<213> Medicago truncatula
<400> 2
Met Glu Gly Phe His Pro Ser Met Asn Met Ser Met Asn Met Asn Met
1 5 10 15
Ser Met Ser Met Asn Pro Ser Phe Ser Tyr Thr Phe Pro Ile Thr Ala
20 25 30
Thr Ala Ser Gly Val Ser Thr Asn Ile Thr Thr Ala Pro Tyr Thr Thr
35 40 45
Thr Ser Thr Thr Pro Trp Met Asn Ser Arg Ile Trp Ser Lys Leu Pro
50 55 60
Gln Arg Leu Leu Asp Arg Ile Ile Ala Phe Leu Pro Pro Pro Ala Phe
65 70 75 80
Phe Arg Ala Arg Ser Val Cys Lys Arg Phe Tyr Ser Leu Leu Phe Ser
85 90 95
Asn Ser Phe Leu Glu Leu Tyr Leu Gln Val Ser Pro Arg Phe His Trp
100 105 110
Phe Ile Phe Phe Lys His Lys Thr Arg Ser Lys Thr His Ile Tyr Lys
115 120 125
Asn Ser Asn Asn Ile Thr Asp Ser Thr Ser Phe Glu Gly Tyr Leu Phe
130 135 140
Asp Pro Asn Glu Met Thr Trp Tyr Arg Ile Ser Phe Ala Leu Ile Pro
145 150 155 160
Ser Gly Phe Ser Pro Ser Ser Ser Ser Ser Gly Leu Val Cys Phe Val
165 170 175
Ser Asp Glu Ser Gly Pro Lys Thr Met Leu Leu Ser Asn Pro Leu Leu
180 185 190
Gly Ser Ile Ala Gln Leu Pro Pro Thr Leu Arg Pro Arg Leu Phe Pro
195 200 205
Ser Ile Gly Leu Thr Ile Thr Pro Ser Ser Ile Asp Val Thr Val Ala
210 215 220
Gly Asp Asp Met Ile Ser Pro Tyr Ala Val Lys Asn Leu Thr Ser Glu
225 230 235 240
Ser Phe His Ile Asp Ala Ser Gly Phe Tyr Ser Ile Trp Gly Thr Thr
245 250 255
Ser Ser Leu Pro Arg Leu Cys Ser Leu Glu Ser Gly Arg Met Val Tyr
260 265 270
Ser Asn Gly Lys Phe Tyr Cys Met Asn Cys Ser Pro Phe Ser Val Leu
275 280 285
Ala Tyr Asp Val Ala Thr Asn Ala Trp Phe Lys Ile Gln Ala Pro Met
290 295 300
Arg Arg Phe Leu Arg Ser Pro Asn Leu Val Glu Cys Lys Gly Lys Leu
305 310 315 320
Leu Leu Val Ala Ala Val Glu Lys Ser Lys Leu Asn Val Pro Lys Ser
325 330 335
Leu Arg Val Trp Cys Leu Gln Gly Cys Gly Ser Val Trp Val Glu Ser
340 345 350
Glu Arg Met Pro Gln Gln Leu Tyr Val Gln Phe Ala Glu Met Glu Asn
355 360 365
Gly Asn Gly Phe Glu Cys Val Gly Asn Gly Glu Phe Ile Val Ile Met
370 375 380
Ile Lys Gly Ser Asp Lys Gly Leu Val Tyr Asp Ile Gly Arg Lys Arg
385 390 395 400
Trp Gln Trp Ile Pro Pro Cys Pro Tyr Ala Gly Tyr Asp Gly Phe Glu
405 410 415
Leu His Gly Phe Ala Tyr Glu Pro Arg Leu Ala Thr Pro Val Ile Ala
420 425 430
Leu Leu Asp Gln Leu Ala Met Pro Leu Pro Gln Phe
435 440
<210> 3
<211> 24
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 3
atggaaggtt ttcacccatc tatg 24
<210> 4
<211> 25
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 4
ttaaaactgt ggaagtggca tagcc 25
Claims (10)
1.MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在调控豆科植物小叶数量和叶茎比中的应用，所述MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述豆科植物选自苜蓿、蒺藜苜蓿、三叶草。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因以提高豆科植物小叶数量和叶茎比。
4.MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因在制备转基因豆科植物中的应用，所述MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述豆科植物选自苜蓿、蒺藜苜蓿、三叶草。
6.根据权利要求4或5所述的应用，其特征在于：具体应用时，使豆科植物种子或植株中的MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因过表达，从而获得转基因豆科植物，其小叶数量和叶茎比高于野生型豆科植物。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于：使豆科植物植株中的MtUNUSUAL FLORALORGANS基因过表达的方式为：克隆蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，构建含该基因的重组表达载体，通过农杆菌转化豆科植物植株，筛选获得过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因的转基因植株。
8.一种通过过表达MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因获得转基因豆科植物的方法，其特征在于：使豆科植物种子或植株中的MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因过表达，从而获得转基因豆科植物，其小叶数量和叶茎比高于野生型豆科植物。
9.根据权利要求8所述的方法，其特征在于：所述豆科植物选自苜蓿、蒺藜苜蓿、三叶草。
10.根据权利要求8或9所述的方法，其特征在于：使豆科植物植株中的MtUNUSUALFLORAL ORGANS基因过表达的方式为：克隆蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因，构建含该基因的重组表达载体，通过农杆菌转化豆科植物植株，筛选获得过表达蒺藜苜蓿MtUNUSUAL FLORAL ORGANS基因的转基因植株。
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