CN106011136B - 与苎麻产量关联的ssr标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种与苎麻产量关联的SSR标记，包括SSR标记RAM144和RAM123。本发明还公开了与苎麻产量关联的SSR标记在培育苎麻新品种中的用途和与苎麻产量关联的SSR标记在稳定或提高苎麻产量中的用途。本发明提供的SSR标记与苎麻的产量直接相关，本发明为今后筛选优良种质、基因定位和克隆以及分子标记辅助育种打下基础，本发明的SSR标记能够用于苎麻的分子育种及提高苎麻产量中。对于现阶段我国苎麻的育种和生产具有重要意义。同时，本发明也为分子标记育种提供了有益的借鉴。

Description

与苎麻产量关联的SSR标记及其应用
技术领域
本发明涉及一种与苎麻产量关联的SSR标记及其应用。
背景技术
苎麻(BoehmerianiveaL.Gaud)，又叫“中国草”，起源于中国，为荨麻科苎麻属的多年生宿根性草本植物，是具有中国特色的天然纺织原料。目前，苎麻是我国第二大纤维作物。尽管苎麻产量相比以前已有了较大提高，但提高纤维产量仍是苎麻育种的重要目标。作物的产量性状是极其复杂的数量性状，是作物整个生命周期内一系列生长发育过程和环境互作的最终产物，通常由多基因控制。苎麻纤维产量构成要素包括株高、茎粗、皮厚、出麻率和分株力等子性状。研究表明，这些性状是数量性状，其遗传受微效多基因控制，通过传统育种技术进行遗传改良效率受限。
寻找目标数量性状连锁分子标记，通过分子标记辅助选择，可以有效提高数量性状的遗传改良进程。现代育种有必要利用植物遗传多样性平台，并结合最新的基因组技术来发现新基因或等位基因，用于性状的改良。利用DNA分子标记技术和QTL(quantitativetrait loci)作图方法对苎麻产量相关性状的QTL报道较少，报道的连锁分子标记仅有33个，限制了分子标记在育种上的利用。基于连锁不平衡(Linkage disequilibrium,LD)的关联分析(Association analysis)是挖掘新等位基因的有效方法。关联分析以自然群体为研究对象，以长期重组后保留下来的基因(位点)间连锁不平衡为基础，将目标性状表型的多样性与基因(或标记位点)的多态性结合起来分析，可直接鉴定出与表型变异密切相关且具有特定功能的基因位点或标记位点。
发明内容
本发明的一个目的是解决至少上述问题和/或缺陷，并提供至少后面将说明的优点。
本发明还有一个目的是提供一种与苎麻产量关联的SSR标记，以解决苎麻分子育种中连锁分子标记少的问题。
本发明再有一个目的是提供与苎麻产量关联的SSR标记在培育苎麻新品种中的用途。
本发明另有一个目的是提供与苎麻产量关联的SSR标记在稳定或提高苎麻产量中的用途。
为此，本发明提供的技术方案为：
一种与苎麻产量关联的SSR标记，包括SSR标记RAM144和RAM123。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，还包括SSR标记RAM598、RAM156和RAM130。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，还包括SSR标记RAM39。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，还包括SSR分子标记RAM147。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，所述SSR分子标记RAM144和RAM123与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联，所述SSR标记RAM598、RAM156和RAM130与苎麻二季麻和三季麻的株高相关联。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，所述SSR标记RAM39与苎麻头季麻和二季麻的单蔸分株数相关联。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，所述SSR标记RAM147与苎麻的二季麻和三季麻的单蔸分株数相关联。
优选的是，所述的与苎麻产量关联的SSR标记中，所述SSR标记RAM144还与苎麻的二季麻和三季麻的出麻率相关联，所述SSR分子标记RAM156还与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联。
所述的与苎麻产量关联的SSR标记在培育苎麻新品种中的用途。
所述的与苎麻产量关联的SSR标记在稳定或提高苎麻产量中的用途。
本发明至少包括以下有益效果：
与传统QTL定位方法相比，GWAS采用遗传背景丰富的自然群体为材料，不需要花多年时间构建特定的分离群体，具有作图定位精度高、能同时扫描控制目标性状所有关联位点的优点。
本发明提供的SSR标记与苎麻的株高和单蔸分株数相关，而株高和单蔸分株数与苎麻的产量直接相关，为今后筛选优良种质、基因定位和克隆以及分子标记辅助育种打下基础，本发明的SSR标记能够用于苎麻的分子育种及提高苎麻产量中。对于现阶段我国苎麻的育种和生产具有重要意义。同时，本发明也为分子标记辅助育种提供了有益的借鉴。
本发明的其它优点、目标和特征将部分通过下面的说明体现，部分还将通过对本发明的研究和实践而为本领域的技术人员所理解。
附图说明
图1为本发明其中一个实施例中△K值随亚群个数变化的示意图。
图2为本发明107份种质资源的进化树。
注：图中每个分枝为一个样品。0.05表示在固定长度的样品间的遗传距离。
图3为本发明中SSR标记连锁强度r2统计图的一部分。
具体实施方式
下面结合附图对本发明做进一步的详细说明，以令本领域技术人员参照说明书文字能够据以实施。
应当理解，本文所使用的诸如“具有”、“包含”以及“包括”术语并不配出一个或多个其它元件或其组合的存在或添加。
本发明以107份苎麻自然群体为材料，利用具有多态性的95对SSR分子标记，分析遗传多样性、群体结构等；并对其株高、分株力等性状进行一年3个环境重复鉴定以及皮厚、出麻率等性状进行一年2个环境重复鉴定，并对其以上性状和分子标记进行关联分析，发掘与其相关的SSR位点，为苎麻产量性状的QTL定位及其改良等研究提供科学依据。
本发明提供一种与苎麻产量关联的SSR标记，包括SSR标记RAM144和RAM123。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，还包括SSR标记RAM598、RAM156和RAM130。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，还包括SSR标记RAM39。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，还包括SSR分子标记RAM147。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，所述SSR分子标记RAM144和RAM123与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联，所述SSR标记RAM598、RAM156和RAM130与苎麻二季麻和三季麻的株高相关联。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，所述SSR标记RAM39与苎麻头季麻和二季麻的单蔸分株数相关联。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，所述SSR标记RAM147与苎麻的二季麻和三季麻的单蔸分株数相关联。
在本发明的其中一个实施例中，作为优选，所述的与苎麻产量关联的SSR标记，所述SSR标记RAM144还与苎麻的二季麻和三季麻的出麻率相关联，所述SSR分子标记RAM156还与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联。
本发明还提供所述的与苎麻产量关联的SSR标记在培育苎麻新品种中的用途。
本发明还提供所述的与苎麻产量关联的SSR标记在稳定或提高苎麻产量中的用途。
1材料与方法
1.1供试材料
以107份苎麻核心种质资源为研究材料(见表1)。
1.2田间试验和性状调查
2014年4月下旬在湖南长沙望城实验基地种植107份苎麻种质资源的扦插苗。行距1m，株距60cm，单行区，每行4株(兜)。随机区组设计，两次重复。2015年6月、8月、10月分别调查头季麻、二季麻、三季麻的株高、分株力等性状。其中每个小区调查15株的株高；调查4兜麻的分株力。调查方法参照《苎麻种质资源描述规范和数据标准》。
1.3SSR分子标记分析
利用CTAB植物基因组DNA快速提取试剂盒提取DNA。用1％琼脂糖凝胶电泳检测纯度与浓度。参照Chen等[6]的方法进行SSR-PCR。PCR产物烯酰氨凝胶垂直电泳进行检测，银染检测多态性，拍照记录条带。
表1 107份苎麻种质资源
Figure BDA0001034481110000051
1.4统计方法
利用SPSS软件统计表型性状的正态分布情况和相关分析；利用软件Popgene1.32(version 1. 31)计算Shannon多样性指数、观测等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、观测杂合度(Ho)和期望杂合度(He)；基于各个样品在各SSR位点的基因型，利用K-means聚类算法，获得各种质间的进化树；利用STRUCTURE2.2软件，按照数学模型划分物种的类群，并计算材料对应的Q值(即第i个材料其基因组变异源于第k个群体的概率)(王艳敏等，2008；王西成等，2010)，作为协方差消除关联分析的假阳性，以保证物种群体结构的分析结果准确有效。利用Popgene软件计算LD的方差组分；运用TASSEL软件的MLM程序，以得到的K矩阵和群体Q值矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子数据分别跟多个环境数量性状数据进行Q+K+MLM混合线性模型的逻辑回归率检验。
2结果与分析
2.1表型性状正态分布检验和相关分析
由表1可以看出，株高头季麻最高，三季麻最低；头季麻和二季麻均符合正态分布，三季麻不符合正态分布。分株数头季麻最低，三季麻最高；头季麻、二季麻均不符合正态分布，而三季麻符合正态分布。
表1正态分布检测表
Figure BDA0001034481110000061
表2产量性状相关系数
Figure BDA0001034481110000071
由表2可以看出，株数在头季麻、二季麻均表现极显著负相关。
2.2遗传多样性分析
利用95对SSR多态性引物对107份苎麻核心种质进行扩增，共扩增出255个多态性条带。每个位点等位基因数平均为2.6559，分布在2～5之间；基因多样性平均为0.5211，分布在0.2276～0.7258之间；期望杂合度最低0，最高0.90；观察杂合度最低0.05，最高1.00。
表3 95对SSR引物信息
Figure BDA0001034481110000072
Figure BDA0001034481110000091
2.3群体结构分析
利用STRUCTURE 2.2软件分析供试材料的群体结构。分析107个样品的群体结构。分别假设107个样品的分群数(K值)为2-17，进行聚类，根据ΔK峰值的位置来确定分群数，结果表明，当K＝2时，ΔK最大(图1)，表明供试材料存在一定程度的群体结构，可以分为2个亚群。
2.4亲缘聚类分析
进化树用来表示物种之间的进化关系，根据各类生物间的亲缘关系的远近，把各类生物安置在有分枝的树状的图表上，简明地表示生物的进化历程和亲缘关系。基于各个样品在各SSR位点的基因型，利用K-means聚类算法，获得各样品间的进化树。从样品间的进化树上可以看出，各样品主要分为两大类(图2)。其中第一类包含87个品种，第二类包含20个品种。
2.5连锁不平衡分析
在某一群体中，不同座位上某两个位点同时遗传的频率明显高于预期的随机频率的现象，称连锁不平衡(linkage disequilibrium)。进行连锁不平衡分析，可以获得物种的最小的遗传单元。本研究以SSR位点为对象，利用TASSEL软件对95个多态性位点进行群体连锁不平衡分析，得到基因组内连锁不平衡的分布情况(图3)。试验得到总共95个标记的4465个组合，当P<0.05时，210个位点组合处于LD，占总位点组合数的4.70％；当P<0.01时，41个位点组合处于LD，占总位点组合数的0.92％；按R2的范围，R2>0.01的位点组合有2795个，占总位点组合数的62.6％；R2>0.05的位点组合有1206个，占总位点组合数的27％；R2>0.1的位点组合有491个，占总位点组合数的11％。总之，本研究所使用的107个材料连锁不平衡水平很低，适合于全基因组关联分析策略进行初定位。
2.6SSR位点与苎麻产量性状的关联分析
为避免群体结构和亲缘关系的存在影响关联分析的准确性，应用Tassel 3.0软件，将核心种质各个体的Q值和Kinship值作为协变量，基于MLM模型进行株高表型变异对标记变异的回归分析，探求产量相关性状QTL的关联标记，并统计各位点的表型变异解释率。
结果表明，头季麻、二季麻、三季麻分别检测到7个、13个、5个株高关联分子标记(p<0.05)。其中在两个环境中同时检测到的有6个。在头季麻和二季麻中可以被同时检测到的标记有RAM144、RAM123；在头季麻和三季麻无标记被同时检测到。在二季麻和三季麻中可以被同时检测到的标记有RAM598，RAM156，RAM130。RAM144、RAM130在两个环境中表型变异解释率均超过10％。
头季麻、二季麻、三季麻分别检测到6个、3个、9个分株数关联分子标记(p<0.05).其中在两个环境中可以被同时检测到的标记有2个。RAM147在二季麻和三季麻中被同时检测到，而RAM39在头季麻和二季麻中被同时检测到。RAM147在两个环境中表型变异解释率均超过15％。
在检测到的多个稳定产量相关性状SSR标记中，其中3个分子标记同时与2个性状相关。其中RAM144与株高、出麻率相关；RAM156与株高、茎粗相关；RAM39与分株数和茎粗相关。
表4 8个稳定产量相关性状关联SSR标记
Figure BDA0001034481110000101
Figure BDA0001034481110000111
讨论
利用传统QTL作图方法进行苎麻性状QTL定位有很多不足。首先，由于分离群体仅涉及两个特定的亲本材料，因此只涉及同一基因座的两个等位基因(苎麻是杂合体，最多可涉及4个等位基因)，定位的QTL可能不是优异等位基因(Magnus et al.2008)；其次，构建群体费时费力。苎麻构建一个群体从开始杂交到群体可以QTL定位，一切顺利的话需要3年。另外，由于苎麻杂交授粉技术的限制，构建过程外源花粉污染严重，获得苎麻的真实杂交后代困难。对真伪杂交种的鉴别就是一个很费时费力的工作，且构建的群体偏分离比较严重(邹自征，2012)。因此，本发明利用自然群体作为分析群体，不仅可充分利用种质资源的遗传多样性和优异等位基因，而且避免了构建群体的不足。
群体结构是影响关联分析结果的重要因素，亚群的混合使整个群体的LD强度增强，容易造成伪关联。不同作物的遗传结构不同。例如，桃可分为7个亚群；青稞则被划分为4个亚群。同一作物不同的自然群体有时也会表现不同的群体结构。在大豆上的研究证实了这一点。前人关于苎麻的群体遗传结构报道不多，刘晨晨认为104份苎麻种质资源可划分为2大类群。本研究也得到相同的结论。因此，把苎麻种质资源划分为2大类群为降低苎麻的伪关联奠定了基础。
连锁不平衡是关联分析的前提。自花授粉作物LD水平较高，而异花授粉作物LD水平较低。苎麻作为异花授粉作物，也表现出了较低的LD水平，与前人的结论相同。由于LD水平较低，进行全基因组关联分析需要较多的分子标记。而本研究所用的分子标记仅有95个，因此，本研究只是进行了粗略意义上的全基因组关联分析，只是一定意义上的粗定位。因此，为了得到更加可靠地结果，需要进一步扩大标记数目。
Liu通过连锁分析的方法报道了苎麻的产量性状QTL定位，共检测到9个稳定的QTL。本研究一共发现了8个与产量性状相关的稳定分子标记。其中，株高6个，分株数2个。对比了Liu的结果，未发现与其任何一个分子标记重合。
在检测到的多个稳定分子标记中，都是头季麻和二季麻或者二季麻和三季麻同时检测到。未检测到头季麻和三季麻同时存在的分子标记。原因可能是苎麻是多年生作物，头季麻和二季麻以及二季麻和三季麻生理年龄相近，因此更容易挖掘到共有的分子标记。也暗示苎麻产量性状的基因表达与生理年龄有关，相对于一年生作物，其产量性状QTL定位更复杂。
本发明中，表型性状的相关分析结果和关联分析结果表明，RAM144与株高、出麻率相关；RAM156与株高、茎粗相关；RAM39与分株数和茎粗相关。多种作物的QTL定位结果表明，QTL成簇分布和一因多效十分常见。本发明表型和分子结果均暗示这些标记附近可能存在着与2个性状相关的不同基因，或者可能存在同时控制2个性状的一个基因。以上研究为进行分子育种提供了便利。
这里说明的模块数量和处理规模是用来简化本发明的说明的。对本发明的分子标记的应用、修改和变化对本领域的技术人员来说是显而易见的。
如上所述，根据本发明，由于发现了与苎麻产量相关联的SSR标记，因此具有在分子水平上进行苎麻育种的指导，也对提高或稳定苎麻的产量提出了技术上的指导。
尽管本发明的实施方案已公开如上，但其并不仅仅限于说明书和实施方式中所列运用，它完全可以被适用于各种适合本发明的领域，对于熟悉本领域的人员而言，可容易地实现另外的修改，因此在不背离权利要求及等同范围所限定的一般概念下，本发明并不限于特定的细节和这里示出与描述的图例。
Figure IDA0001034481200000011
Figure IDA0001034481200000021
Figure IDA0001034481200000031
Figure IDA0001034481200000041
Figure IDA0001034481200000051
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Figure IDA0001034481200000231
Figure IDA0001034481200000251
Figure IDA0001034481200000261
Figure IDA0001034481200000271
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Figure IDA0001034481200000291
Figure IDA0001034481200000301
Figure IDA0001034481200000311
Figure IDA0001034481200000331
Figure IDA0001034481200000341
Figure IDA0001034481200000351
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Figure IDA0001034481200000371
Figure IDA0001034481200000381
Figure IDA0001034481200000391
Figure IDA0001034481200000401

Claims (1)

1.与苎麻产量关联的SSR标记在分子水平上进行苎麻育种的指导、提高或稳定苎麻的产量的技术指导中的用途，所述SSR标记包括RAM144、RAM123、RAM598、RAM156、RAM130、RAM39、RAM147，所述SSR分子标记RAM144和RAM123与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联，所述SSR标记RAM598、RAM156和RAM130与苎麻二季麻和三季麻的株高相关联，所述SSR标记RAM39与苎麻头季麻和二季麻的单蔸分株数相关联，所述SSR标记RAM147与苎麻的二季麻和三季麻的单蔸分株数相关联，所述SSR标记RAM144还与苎麻的二季麻和三季麻的出麻率相关联，所述SSR分子标记RAM156还与苎麻头季麻和二季麻的株高相关联。
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