CN105018478A - 与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记、获得方法及用途 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记。还公开了与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，包括：一、获得苎麻种质SSR标记基因型；二、分析SSR标记基因型算出K矩阵图；三、利用SSR标记基因型生成Q值矩阵；四、以K矩阵图和Q值矩阵作为协方差，将分子标记数据和纤维细度数量性状数据进行检验，输出P及R2(表型变异解释率)数据；五、以PCA矩阵和K矩阵图作为协方差，将分子标记数据和纤维细度数量性状数据进行检验，输出P及R2数据；六、选取P＜0.05和0.45＜R2＜0.82的SSR位点，得到苎麻中控制纤维细度的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记。还公开了分子标记用于苎麻品种选育及苎麻纤维细度提高中的用途。
Description
技术领域
本发明涉及与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记、获得方法及用途。
背景技术
关联分析是基于自然变异群体、利用连锁不平衡规律来研究遗传变异与目标性状相关关系的研究方法(Mackay et al.，2007)。与传统的QTL相比，关联分析不需要构建作图群体、广度大、精度高、能检测到同一位点多个等位基因(Meuwissen et al.，2000；Khush et al.，2001)。2001年，Thornsberry等(2001)首次成功地将关联分析应用于植物，发现dwarf8基因不但与赤霉素新陈代谢有关，而且可以影响玉米株高。这个结果说明基于LD的关联分析可以用来进行基因功能的验证，也可以进行基因挖掘，用于研究植物的数量遗传性状有一定的可行性。
纤维细度是衡量苎麻纤维质量好坏的重要指标，纤维越细，纺织出来的成品耐磨和抗压性越好。如何培育出细度大，可适合生产生活使用的苎麻新品种是目前苎麻育种迫切需要解决的问题。改良新品种的方法之一就是从分子水平上改变苎麻老品种的遗传结构，使之产生对生产有利的遗传变异。但是目前，有关于苎麻纤维细度发育相关基因的研究仍然很少，佘玮等(2007)构建了2个高质量的苎麻茎皮cDNA文库，获得了8个纤维发育相关基因序列、得到了275条有效ESTs。秦占军(2008)对国家种质长沙苎麻圃的213份材料进行分析，筛选出了FB27和CFE-1两个纤维细度候选基因。这些基因的发掘和克隆为苎麻品种的遗传改良和种质创新奠定了基础。
发明内容
本发明的一个目的是解决至少上述问题和/或缺陷，并提供至少后面将说明的优点。
本发明还有一个目的是提供一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记SSR标记b64。
本发明再有一个目的是提供一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记SSR标记b38。
本发明再有一个目的是提供与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法。
本发明又一目的是提供与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记及所述分子标记用于苎麻品种选育及苎麻纤维细度提高中的用途。
为此，本发明提供的技术方案为：
一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，所述分子标记为SSR标记b64。
一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，所述分子标记为SSR标记b38。
一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，包括如下步骤：
步骤一、利用93对SSR标记引物，对多份苎麻种质进行检测以得到该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型；
步骤二、利用Tassel软件的连锁不平衡分析程序，分析步骤一中得到的该多份苎麻种质的SSR标记的基因型，计算出连锁不平衡配对检测的K矩阵图；
步骤三、利用Structure软件和该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型对所述多份苎麻种质进行群体结构分析生成Q值矩阵；
步骤四、利用Tassel软件的MLM程序，以步骤二中得到的K矩阵图和步骤三中得到的Q值矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质纤维细度的数量性状数据进行Q值矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；
步骤五、首先利用GenALEx软件分析该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型输出PCA矩阵，再利用Tassel软件的MLM程序，以该PCA矩阵和步骤二中得到的K矩阵图作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据进行PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，也输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；以及，
步骤六、选取步骤四和步骤五中显著性水平P＜0.05和表型变异解释率0.45＜R2＜0.82的SSR位点，以得到与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述步骤三中，利用Structure软件进行群体结构分析时，设定亚群数目k＝2或k＝6，使用Clummpp软件合并亚群数目k＝2或k＝6时的各自3个运行的结果生成两个Q值矩阵；
所述步骤四中，利用Tassel软件的MLM程序分别采用该两个Q值矩阵作为协方差进行两次PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出两组各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述步骤一中，所述93对SSR标记引物的核苷酸序列依次分别为SEQ ID NO：1～186所示。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述步骤五中，所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据为各个苎麻品种的单纤维支数数据。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述步骤二中，计算连锁不平衡配对检测的K矩阵图前，首先过滤掉该多份苎麻种质的SSR标记的基因型中基因频率小于5％的基因型。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述多份苎麻种质为104份苎麻种质。
与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记及所述分子标记用于苎麻品种选育及苎麻纤维细度提高中的用途，所述分子标记为SSR标记b64或b38。
本发明至少包括以下有益效果：
本发明利用93对多态性SSR引物对104份苎麻核心种质进行全基因组多态性位点扫描，在其麻纤维细度得到精细测量的基础上，对苎麻的群体结构进行分析，同时利用关联分析的方法，获得了与纤维细度显著关联的位点，为今后筛选优良种质、基因定位和克隆以及分子标记辅助育种打下基础。本发明的主效数量性状位点SSR标记RAM0298苎麻纤维发育相关基因对于现阶段我国苎麻的育种和生产具有重要意义。同时，本发明也为分子标记育种提供了有益的借鉴。
本发明的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记SSR标记b64或b38对于现阶段我国苎麻的育种和生产具有重要意义。同时，本发明也为分子标记育种提供了有益的借鉴。
本发明的其它优点、目标和特征将部分通过下面的说明体现，部分还将通过对本发明的研究和实践而为本领域的技术人员所理解。
附图说明
图1为本发明93对SSR引物的变性聚丙烯酰氨凝胶垂直电泳条带图的部分结果。
图2本发明中全基因组连锁不平衡直观图的部分结果。
图3为本发明群体结构分析中对数似然值随亚群个数的变化的结果图。
图4为本发明群体结构分析中ΔK值随亚群个数变化的结果图。
具体实施方式
下面结合附图对本发明做进一步的详细说明，以令本领域技术人员参照说明书文字能够据以实施。
本发明利用2012年104份核心种质三季麻混合样的纤维细度数据，结合采用93对SSR引物对核心种质分析所得的亲缘关系和群体结构的分析结果，将纤维细度相关性状数据与分子多态性标记进行关联分析，寻找与纤维细度发育相关基因产生紧密连锁的分子标记，用来为苎麻分子标记辅助选择、设计育种、相关基因分离等后续研究以及实现苎麻纤维细度遗传改良提供依据。
本发明提供一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，所述分子标记为SSR标记b64。
本发明提供一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，所述分子标记为SSR标记b38。
本发明提供一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，包括如下步骤：
步骤一、利用93对SSR标记引物，对多份苎麻种质进行检测以得到该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型；
步骤二、利用Tassel软件的连锁不平衡分析程序，分析步骤一中得到的该多份苎麻种质的SSR标记的基因型，计算出连锁不平衡配对检测的K矩阵图；
步骤三、利用Structure软件和该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型对所述多份苎麻种质进行群体结构分析生成Q值矩阵；
步骤四、利用Tassel软件的MLM程序，以步骤二中得到的K矩阵图和步骤三中得到的Q值矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质纤维细度的数量性状数据进行Q值矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；
步骤五、首先利用GenALEx软件分析该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型输出PCA矩阵，再利用Tassel软件的MLM程序，以该PCA矩阵和步骤二中得到的K矩阵图作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据进行PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，也输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；以及，
步骤六、选取步骤四和步骤五中显著性水平P＜0.05和表型变异解释率0.45＜R2＜0.82的SSR位点，以得到与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记。
优选的是，所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法中，所述步骤三中，利用Structure软件进行群体结构分析时，设定亚群数目k＝2或k＝6，使用Clummpp软件合并亚群数目k＝2或k＝6时的各自3个运行的结果生成两个Q值矩阵；
所述步骤四中，利用Tassel软件的MLM程序分别采用该两个Q值矩阵作为协方差进行两次PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出两组各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据。
作为优选，所述步骤一中，所述93对SSR标记引物的核苷酸序列依次分别为SEQ ID NO：1～186所示。
作为优选，所述步骤五中，所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据为各个苎麻品种的单纤维支数数据。
作为优选，所述步骤二中，计算连锁不平衡配对检测的K矩阵图前，首先过滤掉该多份苎麻种质的SSR标记的基因型中基因频率小于5％的基因型。
作为优选，所述多份苎麻种质为104份苎麻种质。
与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记及所述分子标记用于苎麻品种选育及苎麻纤维细度提高中的用途，所述分子标记为SSR标记b64或b38。
1材料和方法
1材料
104份苎麻品种纤维细度数据见表1。
表1 104份苎麻品种纤维细度数据
1.2方法
1.2.1纤维细度性状基本统计分析
将104份苎麻核心种质纤维细度性状的数据导入SPSS18.0软件，进行描述性统计分析，输出最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数、偏度值和峰度值。
1.2.2 DNA的提取、电泳及检测
DNA提取
在国家种质长沙苎麻圃取苎麻种质植株的嫩芽，利用CTAB植物基因组DNA快速提取试剂盒提取DNA。用1％琼脂糖凝胶电泳检测纯度与浓度。植物基因组DNA天根试剂盒(离心柱型)(天根生化科技(北京)有限公司)
SSR引物合成
公开发表的93对SSR引物(见表5)由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。
PCR扩增及电泳检测
PCR的反应体积为10μL，内含DNA体积为1μL，dNTP为0.36μL，Taq酶为0.16μL，buffer为1μL，引物为1μL，H2O为6.48μL。反应程序为：先以94℃预变性5min，然后95℃变性30s，退火温度53℃进行45s，72℃条件下延伸1min，体系循环33次，然后72℃条件下延伸10min，低温4℃保存。得到的扩增产物用8％的变性聚丙烯酰氨凝胶垂直电泳进行检测，银染检测多态性，拍照记录条带。部分结果如图1所示。
统计方法
用数字1和0分别表示供试材料电泳条带的有或无，样品缺失记为2，用Excel进行统计，并根据相应软件格式进行转换。将条带转化成关联分析所需的数据格式。
PCA分析：将分子标记数据导入Genalex6.2软件，计算种质两两间的遗传距离，然后根据遗传距离计算PCA矩阵，并根据第一主成分和第二主成分生成二维主坐标图。
Structure群体结构分析：利用STRUCTURE2.2(Pritchard et al.，2007)软件，按照数学模型划分物种的类群，并计算材料对应的Q值(即第i个材料其基因组变异源于第k个群体的概率)，作为协方差消除关联分析的假阳性，以保证物种群体结构的分析结果准确有效。
1.2.3连锁不平衡分析
基因间的连锁不平衡是关联分析的基础。连锁不平衡程度通常用R2(squared allele-frequencycorrelations)和D′(standardized disequilibrium coefficients)两个参数来表示，R2和D′的取值范围介于0～1。通常，R2和D′值越大、越接近1，说明两基因位点间的连锁不平衡程度越大。然而当R2和D′都等于0时，两基因座处于遗传平衡状态即不连锁，而R2和D′都等于1时，两基因位点处于完全连锁状态。
本发明应用TASSEL软件的Linkage Disequilibrium分析程序，将统计的分子标记的条带转换为等位基因形式，在5％的基因频率下过滤，计算LD配对检测的K矩阵图，分析群体LD水平，输出R2和显著性水平P值的比对直观图。
1.2.4群体结构分析方法
本发明运用STRCTURE软件对104份苎麻核心种质进行群体结构分析。设定K值为1～10，每个K值运行3次，根据似然值最大的原则，选择合适的K值，最后使用CLUMMPP软件合并选定K值得到3个run的结果生成最终分析用的Q值矩阵。
1.2.5 SSR分子标记与苎麻纤维细度关联分析
运用TASSEL软件的MLM程序，以得到的K矩阵和群体Q值矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子数据和数量性状数据进行Q+K+MLM混合线性模型的逻辑回归率检验。为更加准确的消除群体结构带来的假阳性关联，本发明使用K＝2、K＝6时的Q值矩阵作为协方差，并随机删除一列，以及Genalex6.2输出的PCA矩阵作为协方差，运行之后得到各位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2。
2结果与分析
2.1分子标记多态性
利用93对SSR多态性引物，对104份苎麻核心种质进行扩增，共扩增出255个多态性条带，如图1所示的部分条带图和表2所示的引物多态性分析。MAF分布在0.3533～0.8690之间，平均为0.5750；每个标记位点的基因型数平均为4.5269，分布在2～9之间；每个位点等位基因数平均为2.6559，分布在2～5之间；基因多样性平均为0.5211，分布在0.2276～0.7258之间；每位点杂合度平均为0.3203，分布在0～0.9390之间；多态性信息含量(PIC值)平均为0.4377，分布在0.2017～0.6806之间。
表2 93对SSR引物多态性分析
2.2核心种质单纤维支数基本统计分析
本发明检测的3季麻混合样的单纤维支数基本统计分析结果如表3所示，单纤维支数的最大值为3449.0，最小值为901.0，平均为1681.5769，变异系数为445.25685，偏度值为1.575，峰度值为3.683。这表明，104份苎麻核心种质的单纤维支数变异范围广泛，种质间的差异明显，有集中分布的趋势，不符合正态分布。
表3 单纤维支数基本统计分析
2.3苎麻SSR位点间的连锁不平衡分析
利用TASSEL软件对255个多态性位点进行群体连锁不平衡分析，如图2所示，得到基因组内连锁不平衡的分布情况。试验得到总共93个标记的4278(即93个标记的任意组合数)个组合，当P＜0.05时，348个位点组合处于LD，占总位点组合数的8.13％；当P＜0.01时，仅102个位点处于LD，占总位点组合数的2.4％；按R2的范围，R2＞0.01的位点组合有2583个，占总位点组合数的60.4％；R2＞0.05的位点组合有127个，占总位点组合数的3.0％；R2＞0.1的位点组合有11个，占总位点组合数的0.25％。总之，本发明所使用的104个材料连锁不平衡水平很低，适合于全基因组关联分析策略进行初定位。
2.4群体结构分析
群体结构会增加群体的连锁不平衡率，使原本不相关的形状与基因呈现连锁状态，出现假阳性。因此需要对样本的群体结构进行校正。
将93对多态性引物的分子标记数据运用STRUCTURE软件进行群体结构检验，将群体划分为1到10(K＝1，2，3，...，10)的亚群进行3次重复的测试，确认类群数目。将亚群测试过程中运行得出的对数似然值LnP(D)的平均数，绘制成与亚群数K相关的折线图，如图3所示。由图3可知，随着亚群数目K的增加，后验概率对数随之增大，不能确定K的取值。所以采用ΔK的方法确定K值，采用Evanno等(2005)提出的方法求得ΔK，绘制ΔK与K的相关关系图，来确定最佳亚群数，如图4所示。因此，本发明将K＝2、K＝6时的Q矩阵和PCA矩阵同时作为协方差进行关联分析，以对比消除群体结构引起的假阳性关联。
2.5 SSR位点与苎麻纤维细度的关联分析
运用TASSEL软件的MLM程序，以得到的K矩阵和群体Q值以及PCA矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子数据和苎麻纤维细度数据进行Q+K+MLM和PCA+K+MLM的逻辑回归率检验，输出各位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2，如表4所示部分结果，寻找与性状相关联的分子标记。3种分析方法的结果如表4所示，在K＝6的Q+K+MLM关联到的标记数目最多，而PCA+K+MLM关联到的标记数目最少。3个标记RAM0298，b64和b38在3种分析模型中均被检测到与单纤维支数显著关联，并且3个标记在3个分析模型中的显著性水平(P_marker)和对表型变异解释率(Rsq_marker)都非常接近。
表4 与纤维细度性状显著相关的分子标记(P＜0.05)
3讨论
本发明所使用的这104份苎麻核心种质的单纤维支数变异丰富，对关联分析方法挖掘单纤维支数等位变异非常有利。但是性状的分布不符合正态性分布，这可能导致某些控制该性状的QTL被遗漏掉。群体的连锁不平衡水平很低，适合于全基因组分析策略定位标记-性状的关联。在苎麻中进行关联分析定位纤维细度QTL的报道还未见报道，而且对连锁不平衡评价的研究也未见报道。本发明使用3种分析策略共同定位到3个单纤维支数的关联标记，并且不同模型的结果基本一致。这说明这3个关联标记是阳性关联，这就有效的消除了群体结构带来的假阳性关联。定位到的3个单纤维支数的标记，为今后分子标记辅助选择单纤维支数的优良种质和精细定位甚至图位克隆单纤维支数的主效基因提供了候选区间。
表5 93对SSR引物信息
尽管本发明的实施方案已公开如上，但其并不仅仅限于说明书和实施方式中所列运用，它完全可以被适用于各种适合本发明的领域，对于熟悉本领域的人员而言，可容易地实现另外的修改，因此在不背离权利要求及等同范围所限定的一般概念下，本发明并不限于特定的细节和这里示出与描述的图例。
Claims (9)
1.一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，其特征在于，所述分子标记为SSR标记b64。
2.一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记，其特征在于，所述分子标记为SSR标记b38。
3.一种与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，包括如下步骤：
步骤一、利用93对SSR标记引物，对多份苎麻种质进行检测以得到该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型；
步骤二、利用Tassel软件的连锁不平衡分析程序，分析步骤一中得到的该多份苎麻种质的SSR标记的基因型，计算出连锁不平衡配对检测的K矩阵图；
步骤三、利用Structure软件和该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型对所述多份苎麻种质进行群体结构分析生成Q值矩阵；
步骤四、利用Tassel软件的MLM程序，以步骤二中得到的K矩阵图和步骤三中得到的Q值矩阵作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质纤维细度的数量性状数据进行Q值矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；
步骤五、首先利用GenALEx软件分析该多份苎麻种质的93个SSR标记的基因型输出PCA矩阵，再利用Tassel软件的MLM程序，以该PCA矩阵和步骤二中得到的K矩阵图作为协方差，在显著性水平P＜0.05下，将分子标记数据和所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据进行PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，也输出各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据；以及，
步骤六、选取步骤四和步骤五中显著性水平P＜0.05和表型变异解释率0.45＜R2＜0.82的SSR位点，以得到与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记。
4.如权利要求3所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，所述步骤三中，利用Structure软件进行群体结构分析时，设定亚群数目k＝2或k＝6，使用Clummpp软件合并亚群数目k＝2或k＝6时的各自3个运行的结果生成两个Q值矩阵；
所述步骤四中，利用Tassel软件的MLM程序分别采用该两个Q值矩阵作为协方差进行两次PCA矩阵、K矩阵图和MLM程序混合线性模型的逻辑回归率检验，输出两组各SSR位点的显著性水平P及其对表型变异的解释率R2数据。
5.如权利要求3所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，所述步骤一中，所述93对SSR标记引物的核苷酸序列依次分别为SEQ ID NO：1～186所示。
6.如权利要求3所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，所述步骤五中，所述多份苎麻种质的纤维细度的数量性状数据为各个苎麻品种的单纤维支数数据。
7.如权利要求3所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，所述步骤二中，计算连锁不平衡配对检测的K矩阵图前，首先过滤掉该多份苎麻种质的SSR标记的基因型中基因频率小于5％的基因型。
8.如权利要求3所述的与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记的获得方法，其特征在于，所述多份苎麻种质为104份苎麻种质。
9.与苎麻纤维细度紧密连锁的分子标记及所述分子标记用于苎麻品种选育及苎麻纤维细度提高中的用途，其特征在于，所述分子标记为SSR标记b64或b38。
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