CN105671015A - 山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因与应用 - Google Patents

山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因与应用。本发明提供了一种蛋白，是如下1)或2)：1)序列表中序列2所示的蛋白质；2)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能由序列2衍生的蛋白质。本发明首次从山楂果实中克隆得到山楂果实矢车菊素-3-O-半乳糖苷转移酶(Cp3OGT)基因，体外实验表明，Cp3OGT具有催化矢车菊素和UDP-D-半乳糖生成矢车菊素-3-O-半乳糖苷的活性。

Description

山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因与应用
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，具体涉及山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因与应用。
背景技术
花色苷属于黄酮类物质，是广泛分布于自然界的一种水溶性植物色素，具有抗氧化、抗突变、抗肿瘤、防治心血管疾病等多种生物活性。前期研究表明，山楂果实中花色苷类成分主要为矢车菊素3-O-β-半乳糖苷和矢车菊素-3-O-α-阿拉伯糖苷两种花色苷，并通过化学分离的手段分离得到其单体化合物。由于花色苷的不稳定性，给化学分离造成了困难，导致花色苷标准品市场售价极高；有些种类的花色苷由于在植物中含量极低，无法通过化学分离的手段得到。生物合成技术为大量获得有效成分提供了新的思路，近年来，有关花色苷生物合成与调控机制的研究已在玉米、拟南芥、葡萄、苹果等植物中取得了进展。
矢车菊素-3-O-半乳糖苷转移酶催化矢车菊素与UDP-D-半乳糖生成矢车菊素-3-O-半乳糖苷，是矢车菊素-3-O-半乳糖苷生物合成下游的关键酶。
发明内容
本发明的一个目的是提供山楂果实矢车菊素-3-羟基糖基转移酶及其编码基因。
本发明提供的蛋白，命名为Cp3OGT，是如下1)或2)：
1)序列表中序列2所示的蛋白质；
2)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能由序列2衍生的蛋白质。
上述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。
编码上述蛋白质的DNA分子也是本发明保护的范围。
上述DNA分子是如下1)-4)中任一种的DNA分子：
1)编码区为序列表中序列1所示的DNA分子；
2)编码区为序列表中序列1第27-1475位所示的DNA分子；
3)在严格条件下与1)或2)限定的DNA序列杂交且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子；
4)与1)或2)限定的DNA序列至少具有70％、至少具有75％、至少具有80％、至少具有85％、至少具有90％、至少具有95％、至少具有96％、至少具有97％、至少具有98％或至少具有99％同源性且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子。
上述严格条件可为在6×SSC，0.5％SDS的溶液中，在65℃下杂交，然后用2×SSC，0.1％SDS和1×SSC，0.1％SDS各洗膜一次。
含有上述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌也是本发明保护的范围。
重组载体为将序列表中序列1所示的Cp3OGT基因插入pET28a载体的BamHI酶切位点间得到的载体，命名为pET28a-Cp3OGT。
扩增上述DNA分子全长或其任意片段的引物对也是本发明保护的范围。
引物对为上游引物P3:5’GTGGACAGCAAATGGGTCGCGGATCCATGGCACCGCCGCAGCCCACCG3’(序列3)和下游引物P4:5’TGTCGACGGAGCTCGAATTCCTATGCTTTATTGGATCCTGAT3’(序列4)。
上述蛋白在作为矢车菊素-3-羟基糖基转移酶中的应用也是本发明保护的范围。
上述DNA分子或上述重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在制备矢车菊素-3-羟基糖基转移酶中的应用也是本发明保护的范围。
上述蛋白、上述DNA分子或上述重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在催化矢车菊素与UDP-D-半乳糖生成矢车菊素-3-O-半乳糖苷中的应用也是本发明保护的范围。
本发明另一个目的是提供一种制备矢车菊素-3-羟基糖基转移酶的方法。
本发明提供的方法，包括如下步骤：培养上述重组菌，收集培养物，得到矢车菊素-3-羟基糖基转移酶。
本发明的实验证明，本发明首次从山楂果实中克隆得到山楂果实矢车菊素-3-O-半乳糖苷转移酶(Cp3OGT)基因，体外实验表明，Cp3OGT具有催化矢车菊素和UDP-D-半乳糖生成矢车菊素-3-O-半乳糖苷的活性。利用本发明可以通过基因工程技术来提高山楂等植物中矢车菊素-3-O-半乳糖苷等花色苷类成分的含量，或通过生物合成技术制备矢车菊素-3-O-半乳糖苷等花色苷类成分。
附图说明
图1为重组表达载体pET28a-Cp3OGT的图谱。
图2为Cp3OGT蛋白质的SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳结果。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
以下的实施例便于更好的理解本发明，这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。
在下述实施例中使用的试验方法中，未注明具体条件的实验方法，均为本领域技术人员的公知常识，各种缓冲溶液，检测试剂等，如无特殊说明，均可由商业途径获得或者由常规实验方法制备获得。
试验中使用试剂如同源重组克隆试剂盒(pEASY-UniSeamlessCloningandAssemblyKit)、蛋白Marker、大肠杆菌感受态TransT1和BL21DE3、pET28a载体以及DNA凝胶回收试剂盒购自北京全式金生物技术有限公司，RNA反转录试剂盒购自天根生化科技(北京)有限公司公司，BamHI限制性内切酶购自纽英伦(NEB)生物技术北京有限公司，其他常用试剂购自宝生物(大连)工程有限公司(TaKaRa)公司。引物合成和测序由北京睿博兴科生物技术有限公司完成。
下面通过实例进一步详细描述本发明。
实施例1、矢车菊素-3-O-半乳糖苷转移酶基因Cp3OGT的克隆
利用改良CTAB法分别提取山楂果实的总RNA，反转录得到cDNA为模板，用正向引物P1:5’ATGGCACCGCCGCAGCCCACCG3’，反向引物P2:5’CTATGCTTTATTGGATCCTGAT3’进行PCR扩增，得到的1.4kbPCR产物。
上述扩增体系(10μL)如下：5×PSGXLBuffer2μL，dNTPs(2.5mmol·L-1)0.8μL，引物P1和P2各0.2μL，PrimeSTARGXL0.2μL，模板1μL，其余用无菌双蒸水补足。反应条件：98℃预变性3min；98℃10s，55℃退火15s，68℃延伸1min30s，40个循环；68℃延伸5min，4℃保存。
经过测序，1.4kbPCR产物具有序列表中序列1所示的核苷酸，开放阅读框为序列1第27-1475位核苷酸所示的基因命名为Cp3OGT，编码的蛋白命名为Cp3OGT，该蛋白的氨基酸序列为序列表中序列2。
实施例2、矢车菊素-3-O-半乳糖苷转移酶基因Cp3OGT的功能研究
1、重组载体的制备
提取山楂果实的总RNA，反转录得到cDNA为模板，用如下引物：
上游引物P3:5’GTGGACAGCAAATGGGTCGCGGATCCATGGCACCGCCGCAGCCCACCG3’(序列3)和下游引物P4:5’TGTCGACGGAGCTCGAATTCCTATGCTTTATTGGATCCTGAT3’(序列4)，进行PCR扩增反应。
PCR反应体系(100μL)为：5×PSGXLBuffer20μL，dNTPs(2.5mmol·L-1)8μL，引物P1和P2各2μL，PrimeSTARGXL2μL，模板2μL，其余用无菌双蒸水补足。PCR反应条件：98℃预变性3min；98℃10s，55℃退火15s，68℃延伸1min30s，40个循环；68℃延伸5min，4℃保存。
得到的1.4kbPCR产物，即为Cp3OGT基因。
将上述PCR产物经过BamHI酶切，得到的酶切产物与经过同样酶切的pET28a载体连接，得到重组载体。
该重组载体为将序列表中序列1所示的Cp3OGT基因插入pET28a载体的BamHI酶切位点间得到的载体，命名为pET28a-Cp3OGT(图1)。
2、Cp3OGT蛋白的表达
将目标质粒pET28a-Cp3OGT导入E.colitransetta(DE3)感受态细胞，得到重组菌E.colitransetta(DE3)-pET28a-Cp3OGT。
将空载体pET28a导入E.colitransetta(DE3)感受态细胞，得到对照菌E.colitransetta(DE3)-pET28a。
将重组菌E.colitransetta(DE3)-Cp3OGT接种于含50μg/ml氨苄青霉素的LB培养基中，37℃振荡培养，OD600＝0.6，以1:100比例接种于新鲜的含抗生素氨苄青霉素的培养基中，37℃振荡培养3～5h进行扩增，取1ml菌液作为诱导前对照，然后加入异丙基硫代-β-D-半乳糖苷(IPTG，终浓度为0.1μM)，在25℃振荡诱导培养，以E.colitransetta(DE3)-pET28a为阴性对照。
诱导培养16小时后，收集培养物，离心收集上清液。
将上清液进行SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳，结果如图2所示，泳道1为BluePlusIIProteinMarker(14-120kDa)，泳道2为E.colitransetta(DE3)-pET28a培养物；泳道3为E.colitransetta(DE3)-Cp3OGT培养物；可以看出，在分子量约为52kD处，出现一条明显的特异蛋白质表达条带，与理论值一致，表明表达得到蛋白Cp3OGT。
3、Cp3OGT蛋白的功能验证
1)Cp3OGT蛋白粗提取物
将重组菌E.colitransetta(DE3)-Cp3OGT在含100μg/ml氨苄青霉素的LB培养基中，37℃振荡培养，当菌体密度达到OD600＝0.8-1.0后，12000r/min，4℃，离心1min。收集菌体沉淀，重悬于PBS(pH7.5)缓冲液中，洗涤2次，再加入2mL细胞裂解液(00mMTris–HCl(pH7.5),10mMFPP,10mMMgCl2,1mMDTT,2％Glycine,3mMNADPHNa4)，剧烈振荡1min，冰浴1min，重复5次。12000r/min，4℃，离心30min，吸取上清液作为Cp3OGT蛋白粗提取物，置冰上备用。
将E.colitransetta(DE3)-pET28a按照上述方法提取，得到对照蛋白粗提物。
2)Cp3OGT蛋白粗提取物功能验证
以矢车菊素为反应底物进行体外酶功能，反应体系为:UDP-半乳糖(40mM)4μL，矢车菊素(购自Sigma-AldrichCo.LLC.批号：101662485)(40mM)2μL及194μL粗酶液。混匀,水浴30℃,12h，加入400μL冰冷的甲醇终止反应，13000rpm离心30min，取上清，过0.22μm滤膜，进行LC-MS分析。以矢车菊素-3-O-半乳糖苷标准品(购自Sigma-AldrichCo.LLC.批号：101456241)为对照，进行产物鉴定。LC-MS分析条件如下，液相条件：流动相为0.1％甲酸-乙腈(A)，0.1％甲酸-水(B)，流速0.5mL/min，梯度洗脱程序为0min7％B，3min18％B，3.5min7％B，5.5min7％B；质谱条件：离子源：TurboV，电离模式：(ESI+)；采集方式多反应监测(MRM)；离子化温度(TEM)：550℃；喷雾电压：5500V；雾化气(Gas1)：55kPa；辅助气(Gas2)：55kPa；气帘气(CUR)：30kPa；碰撞气(CAD)：Medium；优化的各离子对质谱参数值如下表1所示。
表1为优化的各离子对质谱参数值
结果发现矢车菊素-3-O-半乳糖苷标准品保留时间为1.65min,Cp3OGT蛋白粗提取物在1.64min存在特征峰，而对照蛋白粗提物中没有检测到相应的特征峰。
对Cp3OGT蛋白粗提取物中的特征峰进行质谱碎片分析，定性离子对(m/z)为447/284、285/199,与矢车菊素-3-O-半乳糖苷标准品一致；至此可以确定样品中特征峰为矢车菊素-3-O-半乳糖苷。Cp3OGT蛋白具有催化矢车菊素合成矢车菊素-3-O-半乳糖苷的活性，为矢车菊素-3-羟基糖基转移酶。

Claims (9)

1.一种蛋白，是如下1)或2)：
1)序列表中序列2所示的蛋白质；
2)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能由序列2衍生的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白质的DNA分子。
3.如权利要求2所述的DNA分子，其特征在于：所述DNA分子是如下1)-4)中任一种的DNA分子：
1)编码区为序列表中序列1所示的DNA分子；
2)编码区为序列表中序列1第27-1475位所示的DNA分子；
3)在严格条件下与1)或2)限定的DNA序列杂交且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子；
4)与1)或2)限定的DNA序列至少具有70％、至少具有75％、至少具有80％、至少具有85％、至少具有90％、至少具有95％、至少具有96％、至少具有97％、至少具有98％或至少具有99％同源性且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述DNA分子的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。
5.扩增权利要求2或3所述DNA分子全长或其任意片段的引物对。
6.权利要求1所述蛋白在作为矢车菊素-3-羟基糖基转移酶中的应用。
7.权利要求2或3所述DNA分子或权利要求4所述重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在制备矢车菊素-3-羟基糖基转移酶中的应用。
8.权利要求1所述蛋白、权利要求2或3所述DNA分子或权利要求4所述重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌在催化矢车菊素与UDP-D-半乳糖生成矢车菊素-3-O-半乳糖苷中的应用。
9.一种制备矢车菊素-3-羟基糖基转移酶的方法，包括如下步骤：培养权利要求4所述重组菌，收集培养物，得到矢车菊素-3-羟基糖基转移酶。
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