CN105624318A - 一种与牙鲆生长性状相关的snp位点、其筛选方法及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及本发明提供了一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点、其筛选方法及应用。通过候选基因关联分析法，对GH基因中SNP与牙鲆生长性状进行关联分析，获得了一个与生长性状相关的SNP标记，所述SNP标记可用于牙鲆标记辅助选育，缩短育种周期。

Description

一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点、其筛选方法及应用
技术领域
本发明属于水产养殖中的筛选技术领域，具体涉及一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点、其筛选方法及应用。
背景技术
牙鲆(Paralichthysolivaceus)，又名偏口、左口、左偏、牙片等，隶属于鲽形目(Pleuronectiformes)，牙鲆科(Bothidae)，牙鲆属，主要分布在俄罗斯远东地区、日本、韩国和我国沿海，属于土著种类。它个体大，生长快，味道鲜美，深受东亚各国的青睐。
鱼类生长激素(GH)是一种单链多肽激素，具有广泛的生理作用，能促进肌肉中的蛋白质合成，加速鱼类骨骼的纵向生长，同时生长激素还具有提高饵料转化效率，促进鱼类性成熟，增强鱼体对高盐环境的适应能力等重要作用。1985年，Sekine等克隆了第一个鱼生长激素(GH)基因的cDNA并将其重组到大肠杆菌成功获得表达后，GH基因的克隆和序列测定以及功能研究成为鱼类分子生物学和生理学研究的热点。虹鳟(Salmogairdneri)，金枪鱼(Thnnusthynnus)，罗非鱼(Oreochromisniloticus)，鲤鱼(Cyprinuscarpio)，大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)，牙鲆(Paralichthysolivaceus)等40余种鱼类生长激素基因先后被克隆。
目前国内外有关鱼类GH基因的研究主要集中在序列、结构分析、表达和分子系统的研究。有关鱼类GH基因多态性的研究也有报道，如Almuly等发现金头鲷(Sparusaurata)GH基因存在许多小卫星和微卫星重复序列，导致了金头鲷GH基因的多态性。刘峰等比较研究了鳜(Sinipercachuatsi)、大眼鳜(S.kneri)、斑鳜(S.schezeri)3种鳜鱼的GH基因内含子多态性，并构建了系统发育树，但未与其生长性状建立关联。倪静等利用PCR-SSCP检测到牙鲆GH基因部分外显子存在多态性，且与体重和头长存在一定连锁关系，另外还发现其第一外显子的微卫星座位不同基因型的幼鱼个体间表型性状存在极显著差异。
常规的选育是根据性状的表型而不是基因型进行选择，对目标性状缺乏有效选育手段，育种周期长，效率低。现代分子生物学技术的发展使根据与性状相关的基因或标记进行选育成为可能。目前尚未见与生长性状相关的牙鲆GH基因SNP标记的报道。
发明内容
为了解决现有技术存在的上述问题，本发明提供了一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点、其筛选方法及应用。通过候选基因关联分析法，对GH基因中SNP与牙鲆生长性状进行关联分析，获得了一个与生长性状相关的SNP标记，所述SNP标记可用于牙鲆标记辅助选育，缩短育种周期。
本发明所采用的技术方案为：一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点，所述的SNP位点是序列为SEQIDNO：1的GH基因中第4个内含子第33bp位置，其碱基为G或A。
本发明还提供了一种所述SNP位点的筛选方法，使用的上游引物的序列如SEQIDNO：2所示；下游引物的序列如SEQIDNO：3所示。
其中，SEQIDNO：2的序列为AGGTTACATCCAAACTGTCAG；
SEQIDNO：3的序列为GTGAGCTGGAGCACCGAACTC。
作为一种实施方式，在使用所述上游引物和下游引物对GH基因进行扩增的过程中，使用的反应体系为：总体积为50μL，DNA1μL，10*buffer5μL，Mg2+5μL，dNTP1μL，引物1μL/条，Taq酶0.6μL，余量为水。
使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在55℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
本发明还提供了所述SNP位点在牙鲆筛选中的应用。
一种应用所述SNP位点进行牙鲆筛选的方法，包括以下步骤：
A、牙鲆筛选：根据GB/18654.3-2008中的生长性状指标为标准，筛选得到不同的牙鲆，生长性状指标包括但不限于全长、体长和体高；
B、同池混养：将筛选后的牙鲆在同池中混养；
C、基因分型：一定的养殖周期后，对不同牙鲆的GH基因中所述SNP位点进行鉴定，同时根据GB/18654.3-2008标准，测得不同牙鲆的生长性状指标；
D、关联分析：对不同牙鲆的生长性状指标与其SNP位点的基因型进行关联分析。
优选地，在筛选出牙鲆之后，将每条牙鲆分别经过诱导得到不同的雌核发育家系，并对每个雌核发育家系进行标记；标记完成后，将所有家系中的牙鲆同池混养。每个家系中所有的个体的遗传物质是相同的，后期只需要在每个家系中选出少量或部分牙鲆个体进行分型测序即可，极大地减小了后期基因分型测序的工作量；另外，同一家系中的数据能够采用取平均值的方式进行数据分析处理，增加了数据的可靠性。
作为一种实施方式，所述基因分型步骤中，对每条牙鲆的GH基因进行PCR扩增后，对PCR产物使用SNaPshotSNP分型方法对牙鲆的GH基因进行鉴定，SNaPshotSNP分型方法中所用的延伸引物的序列如SEQIDNO：4所示；延伸反应体系为：总体积为6μL，PCR产物2μL，SnapshotMix试剂1μL，延伸引物0.3μL，余量为水；延伸程序为：在96℃温度下变性1min，然后进行30个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：96℃温度下变性10s，在52℃温度下复性5s，在60℃温度下延伸30s；延伸程序结束后，使用测序仪对延伸产物进行测序。
SNaPshotSNP分型是一种以单碱基延伸原理为基础，同时利用多重PCR对多个已知SNP位点进行遗传分型的方法。在一个含有测序酶，四种荧光标记的ddNTP，紧挨多态位点5’端的不同长度延伸引物和PCR产物模板的反应体系中，引物延伸一个碱基即终止，经测序仪跑胶后，根据峰的颜色可知掺入的碱基种类，从而确定该样本的基因型，根据峰移动的胶位置确定该延伸产物对应的SNP位点。
SEQIDNO：4的序列为CAGTCAGACAGCTGTTCTGATT。
进一步地，所述基因分型步骤中，PCR扩增反应体系为：总体积为15μL，DNA1μL、10*buffer1.5μL、Mg2+1.5μL、dNTP0.3ul、引物0.3ul/条、Taq酶0.3ul、余量为水；使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在56℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
进一步地，所述基因分型步骤中，PCR循环结束后，进行纯化步骤，再将纯化后的PCR产物进行SNaPshotSNP分型方法处理；用ExoI去除PCR产物中的剩余引物，用FastAP去除PCR产物中剩余的dNTP。所述纯化步骤为：取3ulPCR产物用ExoI和FastAP纯化，纯化反应体系为：总体积7μL，PCR产物3μL，ExoI0.2μL，FastAP0.8μL，ExoIbuffer0.7μL，余量为水；纯化过程为：在37℃温度下保持15min后，在80℃温度下保持15min。
需要说明的是，本发明中，在PCR扩增步骤中，所使用的DNA为模板DNA；所使用的水是超纯水。
本发明的有益效果为：本发明提供了一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点，同时公开了所述SNP位点的筛选方法和使用所述SNP位点进行牙鲆筛选的方法，使用所述SNP位点进行牙鲆筛选，能够增加选择强度，缩短育种周期。
具体实施方式
下面结合实施例，更具体地说明本发明的内容。应当理解，本发明的实施并不局限于下面的实施例，对本发明所做的任何形式上的变通和/或改变都将落入本发明保护范围。
在本发明中，若非特指，所有的份、百分比均为重量单位，所有的设备和原料等均可从市场购得或是本行业常用的。下述实施例中的方法，如无特别说明，均为本领域的常规方法。
实施例1
一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点，所述的SNP位点是序列为SEQIDNO：1的GH基因中第4个内含子第33bp位置，其碱基为G或A。
实施例2
一种实施例1中所述SNP位点的筛选方法，使用的上游引物的序列如SEQIDNO：2所示；下游引物的序列如SEQIDNO：3所示。
其中，SEQIDNO：2的序列为AGGTTACATCCAAACTGTCAG；
SEQIDNO：3的序列为GTGAGCTGGAGCACCGAACTC。
在使用所述上游引物和下游引物对GH基因进行扩增的过程中，使用的反应体系为：总体积为50μL，DNA1μL，10*buffer5μL，Mg2+5μL，dNTP1μL，引物1μL/条，Taq酶0.6μL，余量为水。
使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在55℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
实施例3
一种应用实施例1中所述SNP位点进行牙鲆筛选的方法，包括以下步骤：
A、牙鲆筛选：根据GB/18654.3-2008中的生长性状指标为标准，筛选得到不同的牙鲆，生长性状指标包括但不限于全长、体长和体高；在筛选出牙鲆之后，将每条牙鲆分别经过诱导得到不同的雌核发育家系和/或杂合克隆家系，并对每个雌核发育家系进行标记；本实施例中，选用了3个不同的雌核发育家系，3个不同的杂合克隆家系，将6个不同的家系进行荧光标记；；
B、同池混养：将标记后的牙鲆同池中混养15个月；
C、基因分型：养殖15个月后，每个家系随机选取20尾，共120尾，对GH基因中所述SNP位点进行鉴定，同时根据GB/18654.3-2008标准，测得不同牙鲆的生长性状指标；
所述基因分型步骤中，对每条牙鲆的GH基因进行PCR扩增后，进行纯化步骤，并对纯化后的PCR产物使用SNaPshotSNP分型方法对牙鲆的GH基因进行鉴定，SNaPshotSNP分型方法中所用的延伸引物的序列如SEQIDNO：4所示。
PCR扩增反应体系为：总体积为15μL，DNA1μL、10*buffer1.5μL、Mg2+1.5μL、dNTP0.3ul、引物0.3ul/条、Taq酶0.3ul、余量为水；使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在56℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
PCR循环结束后，进行纯化步骤。所述纯化步骤为：取3ulPCR产物用ExoI和FastAP纯化，纯化的目的是用ExoI去除PCR产物中的剩余引物，用FastAP去除PCR产物中剩余的dNTP。纯化反应体系为：总体积7μL，PCR产物3μL，ExoI0.2μL，FastAP0.8μL，ExoIbuffer0.7μL，余量为水；纯化过程为：在37℃温度下保持15min后，在80℃温度下保持15min。
对纯化后的PCR产物使用SNaPshotSNP分型方法处理，其中延伸反应体系为：总体积为6μL，PCR产物2μL，SnapshotMix试剂1μL，延伸引物0.3μL，余量为水；延伸程序为：在96℃温度下变性1min，然后进行30个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：96℃温度下变性10s，在52℃温度下复性5s，在60℃温度下延伸30s；延伸程序结束后，取1ul延伸产物，加10ul上样HI-DI，在95℃温度下变性3min，立即冰水浴，并使用ABI3730测序仪对延伸产物进行测序。
D、关联分析：对不同牙鲆的生长性状指标与其SNP位点的基因型进行关联分析。运用一般线性模型(GLM)中LSD方法将实施例1中所述SNP位点基因型间的体重、体长、全长、体高等生长性状进行多重比较分析，结果如下表：
SNP位点LSD多重比较结果表
注：不同字母间差异显著P<0.05，*表示极显著P<0.01。
上表结果显示所述SNP位点与生长性状显著相关(P<0.05)。
个体验证结果表明AA为优势基因型，与AG基因型个体生长性状均值差异显著(P<0.05),与GG的均值差异极显著(P<0.01)。
实施例3证明，所述SNP位点与牙鲆生长性状显著相关，可用于牙鲆分子标记辅助育种，增加选择强度，缩短育种周期。
最后所应说明的是，以上实施例仅用以说明本发明的技术方案而非限制，尽管参照较佳实施例对本发明进行了详细说明，所应理解的是，以上所述仅为本发明的具体实施方式而已，并不用于限定本发明的保护范围，凡在本发明的精神和原则之内，所做的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.一种与牙鲆生长性状相关的SNP位点，其特征在于，所述的SNP位点是序列为SEQIDNO：1的GH基因中第4个内含子第33bp位置，其碱基为G或A。
2.一种权利要求1所述的SNP位点的筛选方法，其特征在于，使用的上游引物的序列如SEQIDNO：2所示；下游引物的序列如SEQIDNO：3所示。
3.根据权利要求2所述的筛选方法，其特征在于，在所述SNP位点筛选前，先对所述GH基因进行PCR扩增，在PCR扩增过程中，使用的反应体系为：总体积为50μL，DNA1μL，10*buffer5μL，Mg2+5μL，dNTP1μL，引物1μL/条，Taq酶0.6μL，余量为水。
4.根据权利要求2所述的筛选方法，其特征在于，在PCR扩增过程中，使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在55℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
5.权利要求1所述的SNP位点在牙鲆筛选中的应用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
A、牙鲆筛选：根据GB/18654.3-2008中的生长性状指标为标准，筛选得到不同的牙鲆，生长性状指标包括但不限于全长、体长和体高；
B、同池混养：将筛选后的牙鲆在同池中混养；
C、基因分型：一定的养殖周期后，对不同牙鲆的GH基因中所述SNP位点进行鉴定，同时根据GB/18654.3-2008标准，测得不同牙鲆的生长性状指标；
D、关联分析：对不同牙鲆的生长性状指标与其SNP位点的基因型进行关联分析。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，在筛选出牙鲆之后，将筛选的牙鲆分别经过诱导得到不同的雌核发育家系和/或杂合克隆家系，并对每个雌核发育家系和/或杂合克隆家系进行荧光标记；标记完成后，将所有家系中的牙鲆同池混养。
8.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，所述基因分型步骤中，对每条牙鲆的GH基因进行PCR扩增后，对PCR产物使用SNaPshotSNP分型方法对牙鲆的GH基因进行鉴定，SNaPshotSNP分型方法中所用的延伸引物的序列如SEQIDNO：4所示；延伸反应体系为：总体积为6μL，PCR产物2μL，SnapshotMix试剂1μL，延伸引物0.3μL，余量为水；延伸程序为：在96℃温度下变性1min，然后进行30个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：96℃温度下变性10s，在52℃温度下复性5s，在60℃温度下延伸30s；延伸程序结束后，使用测序仪对延伸产物进行测序。
9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，所述基因分型步骤中，PCR扩增反应体系为：总体积为15μL，DNA1μL、10*buffer1.5μL、Mg2+1.5μL、dNTP0.3ul、引物0.3ul/条、Taq酶0.3ul、余量为水；使用的PCR扩增程序为：在94℃温度下预变性3min；然后进行35个循环，其中每个循环依次包括以下步骤：在94℃温度下变性15s，在56℃温度下复性15s，在72℃温度下延伸30s；完成35个循环之后，在72℃的温度下延伸3min。
10.根据权利要求8或9所述的应用，其特征在于，所述基因分型步骤中，PCR循环结束后，进行纯化步骤，再将纯化后的PCR产物进行SNaPshotSNP分型方法处理；所述纯化步骤为：取3ulPCR产物用ExoI和FastAP纯化，纯化反应体系为：总体积7μL，PCR产物3μL，ExoI0.2μL，FastAP0.8μL，ExoIbuffer0.7μL，余量为水；纯化过程为：在37℃温度下保持15min后，在80℃温度下保持15min。
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Address after: 066100 No. 7 Jinshan Road, Beidaihe District, Qinhuangdao City, Hebei Province

Patentee after: BEIDAIHE CENTRAL EXPERIMENTAL STATION, CHINESE ACADEMY OF FISHERY SCIENCES

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Patentee before: BEIDAIHE CENTRAL EXPERIMENTAL STATION, CHINESE ACADEMY OF FISHERY SCIENCES

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