CN105603083B - Ssr与snp两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法，其是以玉米自交系京SD127为供体亲本，京SD121为轮回亲本，通过回交转育获得BC1F1代群体，利用6个SSR标记和104个SNP标记对BC1F1代群体进行背景选择，筛选背景回复率高的单株，以加快玉米自交系京SD121的改良速度。通过比较SSR和SNP标记的背景选择结果，两种标记呈中等程度相关。因此，可以在回交早代将SSR和SNP标记结合使用进行背景选择，从而实现大群体严选择，提高选择效率。

Description

SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的 方法
技术领域
本发明涉及分子生物学及遗传育种领域，具体地说，涉及SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法。
背景技术
玉米常规育种是通过表型观察选择目标个体，不但依赖育种家的经验，而且常常受到基因型和环境互作的影响，很难选择到理想的基因型。分子标记辅助选择是将分子标记应用于作物品种改良过程中进行选择的一种辅助手段，主要包括对目标性状的前景选择和对遗传背景的背景选择。在回交转育过程中利用分子标记辅助背景选择，可以显著加快背景回复的速度，缩短育种时间。
适用于背景选择的分子标记需要满足3个基本条件：简单、快捷和低成本。SSR和SNP是目前在玉米遗传育种中应用最为广泛的两种分子标记，二者各有优缺点。以PCR为基础的SSR标记具有多态性高、操作简单、重复性好等优点，但是难以实现位点的高通量。以序列为基础的SNP标记分布密度高、遗传稳定性好、易于实现高通量、自动化分析，但是检测成本相对较高。本发明分别利用SSR和SNP标记对玉米回交转育群体材料进行遗传背景分析，比较两种标记在分子标记辅助背景选择上的应用效果，为今后开展相关工作提供有益参考。
发明内容
本发明的目的是提供SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法。
为了实现本发明目的，本发明的SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法，其是以玉米自交系京SD127为供体亲本，京SD121为轮回亲本，通过回交转育获得BC1F1代群体，利用6个SSR标记和104个SNP标记对BC1F1代群体进行背景选择，筛选背景回复率高的单株。
其中，6个SSR标记的信息以及104个SNP标记的信息分别见表1和表2。
表1 6个SSR标记的信息
表2 104个SNP标记的信息
其中，N为A、T、G或C。
具体包括如下步骤：
1)提取待测植株的基因组DNA；
2)以待测植株的基因组DNA为模板，利用扩增所述SSR标记的引物，进行PCR扩增反应；
3)检测PCR扩增产物。
优选地，步骤1)中采用CTAB法提取玉米的基因组DNA，待发苗后，取3～5叶期的叶片用于DNA提取。
PCR反应体系如下：DNA模板4μl，10mM dNTP 1.2μl，含2.5mM MgCl2的10×反应缓冲液2μl，正、反向引物各0.125μl，5U/μl Taq DNA聚合酶0.2μl，ddH2O补足至20μl；反应程序如下：94℃预变性5min；94℃变性40s，60℃退火35s，72℃延伸45s，35个循环；72℃延伸10min；4℃保存。
更优选地，步骤3)中用毛细管电泳检测SSR标记的PCR扩增产物。
本发明利用芯片技术对所述SNP标记进行检测。
本发明利用SSR和SNP两种标记对京SD127/京SD121/京SD121的BC1F1代群体进行分子标记辅助背景选择，以加快玉米自交系京SD121的改良速度。经筛选，在回交亲本间具有多态性的引物有6对。利用多态性引物对BC1代群体进行毛细管电泳检测，结果表明，157个单株轮回亲本背景回复率在50-100％之间，背景回复率为100％的单株有1株，91.67％的单株有14株。利用MaizeSNP3072芯片分析后发现，104个多态性SNP位点可以将157株个体进行精细排序，背景回复率介于51.92-93.75％之间。比较SSR和SNP标记的背景选择结果，两种标记呈中等程度相关。因此，可以在回交早代将SSR和SNP标记结合使用进行背景选择，从而实现大群体严选择，提高选择效率。
附图说明
图1为本发明实施例1中基于SSR标记的BC1F1代单株背景回复率分布图。
图2为本发明实施例1中基于SNP标记的BC1F1代单株背景回复率分布图。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook J&Russell DW,Molecular cloning:a laboratory manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。
实施例1 SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法
1材料与方法
1.1供试材料
玉米自交系京SD121配合力高、综合性状优良，但存在穗位偏高、抗倒性稍差的缺点。以低穗位且抗倒性好，与京SD121亲缘关系较近的自交系京SD127做为供体亲本，以京SD121为轮回亲本，通过回交转育改良京SD121的抗倒性。本实施例选用经田间表型选择初步入选的157株BC1F1代回交群体为研究材料。
1.2 DNA提取
京SD127与京SD121室内沙培发苗，3～5叶期提取DNA。BC1F1代田间单株挂牌标记取样。采用CTAB法提取基因组DNA，去除RNA。琼脂糖电泳检测DNA的完整性，利用NanoDrop2000微量紫外分光光度计检测DNA的质量和浓度。
1.3 SSR标记
1.3.1引物
利用40对多态性高、在染色体上均匀分布的SSR核心引物进行分子标记辅助背景选择，引物信息见Wang等(Wang F,Tian H,Zhao J,et al.Development andcharacterization of a core set of SSR markers for fingerprinting analysis ofChinese maize varieties[J].Maydica,2011,56(1):1-11.)。
1.3.2 PCR扩增
PCR反应体系如下：DNA模板4μl，10mM dNTP 1.2μl，含2.5mM MgCl2的10× 反应缓冲液2μl，正、反向引物各0.125μl，5U/μl Taq DNA聚合酶0.2μl，ddH2O补足至20μl；反应程序如下：94℃预变性5min；94℃变性40s，60℃退火35s，72℃延伸45s，35个循环；72℃延伸10min；4℃保存。PCR扩增在Veriti 384Well Thermal Cycler仪上完成。
1.3.3扩增产物检测
根据引物荧光颜色差异和扩增产物片段大小，利用AB 3730XL DNA分析仪对PCR产物进行毛细管荧光多重电泳。96孔电泳板每孔分别加入4μL扩增产物的混合物、7.92μL甲酰胺和0.08μL GS3730-500分子量内标(Applied Biosystems,USA)。95℃变性5min，4℃冷却10min，2500rpm离心1min后，于DNA分析仪上进行电泳。用Date Collection v1.0软件收集原始数据。
利用Genemarker软件对收集的原始数据进行分析，统计每个单株的基因型。
1.4 SNP标记
1.4.1位点信息
利用北京市农林科学研究玉米研究中心提供的MaizeSNP3072芯片对供试材料DNA进行SNP基因分型。该芯片包含3072个均匀分布于玉米全基因组的SNP位点，位点信息详见http://www.illumina.com.cn和http://www.panzea.org网站。本实施例中选用的1202个SNP位点是根据分型效果、数据缺失率等从上述3072个位点中优选出来的。
1.4.2芯片检测
基于Illumina公司的GoldenGate技术平台对MaizeSNP3072芯片进行检测。实验操作流程如下：待提取的基因组DNA与激活的生物素充分结合后，通过离心沉淀使DNA纯化；将探针与纯化的目的DNA链杂交，漂洗杂交产物除去非特异结合试剂或过量试剂后进行延伸连接反应；延伸后产物经漂洗变性后作为模板进行PCR扩增，PCR产物与磁珠结合后过滤纯化；将纯化的PCR产物与芯片杂交，杂交结束后进行芯片清洗、真空抽干；风干后的芯片立刻在iScan仪上进行扫描，最后利用GenomeStudio软件进行数据分析。
详细实验流程参照Genetyping Assay实验操作指南。
1.5轮回亲本背景回复率(proportion of recurrent parent genome，PRPG)的计算
计算公式：PRPG＝[1-(差异等位基因数/(2×有效位点数))]×100％
其中，差异等位基因数是指BC1单株与京SD121表现不一致的等位基因数目，有效位点数是指在双亲中存在多态性的位点总数。
2结果与分析
2.1 SSR标记辅助背景选择
2.1.1多态性引物筛选
利用40对SSR核心引物对京SD127和京SD121的DNA样品进行扩增，经荧光毛细管电泳检测从中筛选到了6对在二者之间表现多态性的SSR引物(表1)。
表1 6个SSR标记的信息
2.1.2 BC1代分子标记辅助背景选择
从种植的京SD127/京SD121//京SD121 BC1代群体中选择穗位较低、植株性状与京SD121接近的157个BC1代单株挂牌标记、提取叶片DNA。利用在回交亲本间具有多态性的6对背景选择引物对BC1代单株进行毛细管电泳检测，统计扩增谱带与轮回亲本京SD121存在差异的等位基因数目，计算BC1代各单株轮回亲本背景回复率。结果表明，157个单株背景回复率集中在50％、58.33％、66.67％、75％、83.33％、91.67％、100％这7个数值上，背景回复率为66.67％的单株数量最多，为45株；背景回复率为100％的单株数量最少，仅有1株(图1)。背景回复率 ≥91.67％的15个单株见表3。
表3背景回复率≥91.67％的BC1代单株(基于SSR标记)
2.2 SNP标记辅助背景选择
利用MaizeSNP3072芯片对157株BC1代单株及双亲进行SNP基因分型，发现在1202个分析位点中有104个SNP位点在双亲间存在多态性(表2)。统计分型结果与轮回亲本京SD121存在差异的等位基因数目，计算BC1代各单株的轮回亲本背景回复率。结果表明，157个单株的背景回复率在51.92-93.75％之间，其中具有相同回复率的单株数最多不超过5个，即利用1202个SNP位点可以将157个单株轮回亲本背景回复率进行更加精细的排序。图2显示了BC1F1代单株背景回复率从高到低的分布情况，回复率≥86.54％的15个单株见表4。
表2 104个SNP标记的信息
其中，N为A、T、G或C。
表4背景回复率≥86.54％的BC1代单株(SNP标记)
2.3 SSR和SNP标记辅助背景选择结果比较
将157个BC1代单株分别基于SSR标记和SNP标记计算的背景回复率进行相关性分析，相关系数为0.475，说明二者存在中等程度相关。由表2和表3可以看出，利用两种标记方法检测的背景回复率最高的单株编号均为83。基于SSR标记检测结果，背景回复率≥91.67％的15个单株中，有5个单株利用MaizeSNP3072检测的回复率排在前十位，单株编号分别为83、7、34、47和115。上述15个单株基于SNP标记计算的背景回复率见表5。
表5 15个单株基于SNP标记计算的背景回复率
3.讨论
回交转育法是改良玉米自交系最常用的有效方法。传统的回交育种方法，往往需要至少6个世代才能使轮回亲本基因组比率达到99％以上。分子标记辅助选择为自交系回交改良提供了便利。利用分布在全基因组的分子标记在后代群体中对遗传背景进行选择能够快速回复轮回亲本的遗传组成。夏军红等[8]研究表明，采用同样数量的分子标记所得出的遗传背景回复率的变异系数，BC1F1代总是比BC2F1代大，出现极端个体的可能性更高，说明在BC1F1代进行分子标记辅助选择效率比BC2F1代更高，随着世代数的增加，进行背景选择效率会逐渐降低。本发明对京SD127/京SD121//京SD121的BC1F1代进行分子标记辅助背景选择，以加快对京SD121抗倒性的改良速度。
已有研究进行分子标记辅助背景选择主要使用AFLP、RAPD和SSR等标记类型。其中RAPD标记是显性标记，且重复性差，AFLP标记操作复杂，费时耗材。本发明选用SSR和SNP两种标记方法，其中SSR标记采用荧光毛细管多重电泳检测，与前人利用PAGE电泳进行SSR标记辅助背景选择相比，检测效率大大提高。SNP标记利用芯片平台可以实现位点的高通量检测，但是由于位点不能自由组合，灵活性稍差。
本发明供体亲本京SD127和轮回亲本京SD121由于亲缘关系较近，在40对SSR引物中仅筛选到6对多态性引物。利用这6对引物对BC1F1代157个单株进行基因型分析，获得1株轮回亲本背景回复率达到100％的个体，14个单株背景回复率为91.67％。因此，对于双亲亲缘关系较近的回交群体，需要适当增加多态性引物的数量，才能实现对回交个体的精细选择。MaizeSNP3072芯片分析结果表明，利用104个双亲间存在多态性的SNP位点可以对157个单株进行更加精细的排序，其中背景回复率最高的为93.75％。但是由于芯片上的位点是固定的，无法针对特定的群体筛选多态性位点进行遗传背景检测。而且对于单个样品来说，芯片的检测成本相对较高，直接利用芯片对整个群体的各个单株进行背景选择的费用高，很难实现广泛推广和普及。比较SSR和SNP标记的背景选择结果，两种标记呈中等程度相关，未达到显著相关可能主要因为本发明使用的多态性SSR引物数目较少，对遗传背景分析的精确性不够。
综合考虑上述因素，为达到更为理想的分子标记辅助背景选择效果，可以将SSR标记和SNP标记两种方法结合起来使用。对于特定的回交BC1代群体，首先利用适量SSR标记对所有表型选择入选个体进行初步筛选，然后利用SNP芯片对少数个体进行精细选择，这样既可以实现选系过程中的大群体，又能够做到严选择。计算机模拟研究证实，当群体很大时，利用分子标记辅助选择能减少误差，提高选择效率，选择效率随着群体增加而增大。因此，如果在BC1代大群体中可以选择到遗传背景基本恢复到轮回亲本的个体，那么在以后的回交世代中可以不进行分子标记辅助，从而简化育种程序，提高分子育种的可操作性。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
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Claims (6)

1.SSR与SNP两种分子标记配合使用进行玉米辅助高效育种的方法，其特征在于，以玉米自交系京SD127为供体亲本，京SD121为轮回亲本，通过回交转育获得BC1F1代群体，利用6个SSR标记和104个SNP标记对BC1F1代群体进行背景选择，筛选背景回复率高的单株；
其中，6个SSR标记的信息如下：
104个SNP标记的信息如下：
其中，N为A、T、G或C。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，包括如下步骤：
1)提取待测植株的基因组DNA；
2)以待测植株的基因组DNA为模板，利用扩增权利要求1所述SSR标记的引物，进行PCR扩增反应；
3)检测PCR扩增产物。
3.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，步骤1)中采用CTAB法提取玉米的基因组DNA，待发苗后，取3～5叶期的叶片用于DNA提取。
4.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，步骤2)中PCR反应体系如下：DNA模板4μl，10mM dNTP 1.2μl，含2.5mM MgCl2的10×反应缓冲液2μl，正、反向引物各0.125μl，5U/μlTaq DNA聚合酶0.2μl，ddH2O补足至20μl；反应程序如下：94℃预变性5min；94℃变性40s，60℃退火35s，72℃延伸45s，35个循环；72℃延伸10min；4℃保存。
5.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，步骤3)中用毛细管电泳检测SSR标记的PCR扩增产物。
6.根据权利要求1-5任一项所述的方法，其特征在于，利用芯片技术对所述SNP标记进行检测。
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